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Rise of present-day tetrapods in the paleotropics of Late Triassic equatorial Pangaea: new insights from microvertebrate data

Kligman, Ben Thomas 09 May 2023 (has links)
The Triassic Period (~252–201.5 Ma) saw a transformative radiation and reorganization of continental tetrapod diversity following the end-Permian Extinction, including an assemblage of diverse forms that do not survive the end-Triassic (herein termed the 'endemic Triassic fauna', =ETF), as well as the earliest fossil representatives of all major modern tetrapod groups (herein termed the 'Living [Triassic to Recent] Fauna', =LTF; i.e. Salientia, Caudata, Gymnophiona, Mammaliaformes, Squamata, Rhynchocephalia, Testudinata, Crocodylomorpha, and Dinosauria). With few exceptions, only the LTF assemblage survives the end-Triassic Extinction (~201.5 Ma), highlighting the Late Triassic (~227–201.5 Ma) record as essential for understanding this pivotal transition and the evolutionary and ecological origins of post-Triassic non-marine tetrapod faunas, including those of present day. Micro-microvertebrate bonebeds are arguably the best proxy for tracking continental vertebrate biodiversity, however gaps in their Late Triassic record obscure patterns and drivers of evolutionary, ecological, and environmental change during the rise of LTF communities. In my dissertation, I use new data collected from Upper Triassic microvertebrate bonebeds from North America, and particularly the Thunderstorm Ridge site (PFV 456) in Petrified Forest National Park, Arizona, U.S.A, to fill gaps in the evolutionary record of specific groups (e.g., lissamphibians and lepidosaurs), as well as the vertebrate paleocommunity record of Triassic equatorial Pangaea. My first chapter describes and analyzes an assemblage of gymnophionomorph (stem caecilian) bones from PFV 456 which represent the oldest-known caecilian fossils globally. As the oldest caecilian fossils, they provide new support for the dissorophoid temnospondyl affinities of caecilians and other living amphibians, evidence of a step-wise acquisition of caecilian anatomies associated with fossoriality, and evidence of an ancient pattern of equatorial biogeographic restriction in caecilians from the Triassic to the present day. My second chapter describes and analyzes an assemblage of lepidosauromorphs from the Late Triassic of Equatorial Pangaea, providing new insights into the step-wise evolution tooth and jaw morphologies near the divergence of living lepidosaur clades (Squamata and Rhynchocephalia), and showing evidence for the Triassic acquisition in stem squamates and non-squamate lepidosaurs of dental features conserved in living squamates. The third chapter uses apomorphy-based identifications to describe the vertebrate diversity of the Thunderstorm Ridge site (PFV 456), providing evidence for the most species rich continental vertebrate community yet-known from the Triassic, with 55 vertebrate taxa. Nearly all LTF clades are present, predating similar assemblages from the early Jurassic by over 20 million years, and indicating that the assembly of the first LTF communities by at least 220 million years ago, long before the Triassic-Jurassic Extinction event (~201.5). The presence of this exceptional diversity may be linked to the climatic and environmental settings of equatorial Pangaea during the Triassic. / Doctor of Philosophy / The Triassic Period, lasting about 50 million years from approximately 252 to 201.5 million years ago, was a period of transformation for life living on land. During the Triassic, we see the first fossil evidence for the evolution of the tetrapod (animals with a backbone and limbs) groups familiar to us from the present-day Earth, including frogs, salamanders, caecilians, mammals, lizards, the tuatara, turtles, crocodilians, and dinosaurs. Understanding the early evolution of these groups is limited by gaps in the Triassic fossil record, particularly for groups with small-bodies and delicate skeletons like frogs, salamanders, caecilians, and lizards. The poor Triassic records of these groups also limits understandings of when and where tetrapod communities resembling those of the present-day first assembled, and whether events like the Triassic-Jurassic Extinction event (~201.5 million years ago) shaped the organization of these communities. To fill these gaps, I have focused on collecting data from microvertebrate bonebeds, layers of rock that preserve the small, delicate bones of small-bodied vertebrates that are typically rare elsewhere. New microvertebrate data collected from Late Triassic rocks in North America, and particularly the 220 million year old Thunderstorm Ridge site (PFV 456) in Petrified Forest National Park, Arizona, U.S.A., provide evidence for exceptionally diverse tetrapod communities, opening a window onto the early evolution of living tetrapods and their ecological interactions. In my first chapter I describe and analyze the bones of a stem caecilian amphibian from the Thunderstorm Ridge site. These are the oldest caecilian fossils on Earth, and they provide new evidence for the evolutionary relationships, ecologies, and biogeography of these enigmatic living amphibians. In my second chapter I describe and analyze the jaws and teeth of early lizards and their close relatives from North American Late Triassic microvertebrate sites, showing that the tooth and jaw morphologies of living lizards like geckos and skinks first evolved in their Triassic relatives. In my third chapter, I describe and identify the 55 vertebrate taxa recovered from the Thunderstorm Ridge site, showing that it is the most diverse tetrapod community known from the Triassic. The diversity of early members of living tetrapod groups at Thunderstorm Ridge suggests that tetrapod communities resembling those of the present-day first assembled in the Triassic, at least 20 million years prior to the Triassic-Jurassic Extinction.
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Anfíbios em uma floresta úmida da vertente pacífico ao sudoeste da Colômbia: avaliação da diversidade e sistemática de espécies, e o uso de recursos alimentares / Amphibians from a premontane rain forest on the Pacific slope in southwestern Colombia: evaluation of the species diversity and systematics, and the use of food resources

Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas 30 June 2015 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Na Colômbia ocorrem 787 espécies de anfíbios. Por causa da preocupação com o estado de conservação de muitas dessas espécies, tem se sugerido que na Colômbia deveriam-se priorizar as pesquisas em taxonomia e ecologia em regiões sub-amostradas a fim de intensificar o conhecimento e conservação dos anfíbios colombianos. Baseados em uma análise cienciométrica de 319 trabalhos sobre a ecologia dos anfíbios colombianos publicados entre 1840 e 2014 (No Capítulo 1), identificamos as tendências nos esforços realizados em distintos temas de pesquisa, e a distribuição regional e taxonômica desses estudos. A maioria dos estudos (67%) foi realizada na região Andina colombiana em comparação com outras regiões naturais da Colômbia. Apenas 46% das espécies de anfíbios ocorrendo na Colômbia foi tratada nos estudos analizados, e a maioria (58%) delas é da região Andina. Entre as publicações analizadas identificamos 14 temas de pesquisa em ecologia, dos quais ecologia reprodutiva (26%), conservação de espécies (23%) e dieta (14%) foram os mais pesquisados. Nossos dados mostraram que na Colômbia há um considerável avanço na pesquisa sobre a ecologia dos anfíbios do país, mas ainda são necessários esforços para cobrir muitos vazios de informação para muitas regiões e para muitas espécies de anfíbios que possuem dados incipientes. No sudoeste da Cordilheira Ocidental colombiana há pouca informação ecológica sobre os anfíbios ali ocorrendo. A fim de saber alguns aspectos ecológicos dessas espécies, desenvolvimos três estudos sobre a diversidade e ecologia de anfíbios presentes na Reserva Natural Río Ñambí (a seguir RNRÑ). No Capítulo 2 apresentamos uma análise sistemática do gênero Andinophryne (Família Bufonidae), composto por três espécies, A. atelopoides, A. colomai (presente na RNRÑ) e A. olallai. As filogenias mostraram que Andinophryne está incorporado dentro de Rhaebo. Portanto, sinonimizamos Andinophryne sob Rhaebo e discutimos as sinapomorfias morfológicas putativas para Rhaebo. Além, fornecemos informações ecológicas e sobre o estado de conservação das três espécies incluídas na nova combinação taxonômica. No Capítulo 3 apresentamos uma lista de 19 espécies de anfíbios pertencentes a oito famílias, com uma dominância numérica da família Craugastoridae e do gênero Pristimantis. As espécies com a maior abundância relativa (> 25%) foram Pristimantis labiosus e P. verecundus. Sete diferentes modos de reprodução foram reconhecidos, com a maioria das espécies (68%) possuindo desenvolvimento direto de ovos. Cinco (26%) das espécies registradas estão classificadas dentro das categorias de maior ameaça de extinção. Reportamos para sete espécies a extensão da faixa de distribuição geográfica latitudinal na Colômbia. No Capítulo 4 comparamos a dieta de jovens e adultos de P. labiosus para identificar se houve uma mudança ontogenética no tamanho de presa consumido com o aumento na largura da boca. A dieta foi composta por 19 categorias de presas (> artrópodes), com as duas classes de idade consumindo um similar espectro de categorias. Os jovens têm um nicho trófico maior (0,45) do que os adultos (0,25), com uma sobreposição de nicho relativamente baixa (0,39) entre eles. Apesar da diferencia na largura da boca entre jovens e adultos, não houve uma correspondente mudança ontogenética no tamanho de presa consumida. Consideramos P. labiosus como um predador generalista que parece consumer uma ampla gama de tipos e tamanhos de presas / Colombia harbors 787 species of amphibians. Because of concerns with the conservation status of many of these species, it has been suggested that in Colombia should prioritize research in taxonomy and ecology in undersampled regions in order to enhance the knowledge and conservation of Colombian amphibians. Based on a scientometric analysis of 319 works on ecology of Colombian amphibians published between 1840 and 2014 (Chapter 1), we identified trends in the efforts made in different research topics, and both regional and taxonomic distribution of these studies. Most studies (67%) was conducted in the Colombian Andean region compared to other natural regions of Colombia. Only 46% of amphibian species occurring in Colombia was included in the reviewed studies, and the most of them (58%) is from the Andean region. Among the reviewed publications, we identified 14 research topics in ecology, of which reproductive ecology (26%), species conservation (23%), and diet (14%) were the most investigated. Our data showed that in Colombia, there is a considerable advance in research on amphibian ecology, but we need further efforts to fill many gaps in information for many regions and for many amphibian species possessing incipient data. In southwestern of the Colombian western Andes there is little information about the species occurring there. In order to know some ecological aspects of these species, we conducted three studies on diversity and ecology of the amphibians present in the Reserva Natural Río Ñambí (hereafter RNRÑ). In the Chapter 2, we show an analysis of the systematics of the genus Andinophryne (Family Bufonidae), composed by three species, A. atelopoides, A. colomai (present in the RNRÑ) and A. olallai. The phylogenies showed that Andinophryne is embedded within Rhaebo. Therefore, we synonymize Andinophryne under Rhaebo and we discussed the putative morphological synapomorphies for Rhaebo. In addition, we provide ecological informations and on the conservation status of the three species included in the new taxonomic combination. In the Chapter 3, we show a list of 19 amphibian species from eight families, with a numerical dominance of the Family Craugastoridae and of the genus Pristimantis. The species with the highest relative abundance (>25%) were Pristimantis labiosus and P. verecundus. Seven different reproductive modes were recognized, with most species (68%) presented direct development of eggs. Five (26%) of the species recorded are classified in the categories of greatest threat of extinction. We report for seven species an extension of the latitudinal distribution range in Colombia. In the Chapter 4, we compared the diet of juveniles and adults of P. labiosus in order to identify if there was an ontogenetic shift in the prey size consumed as mouth width increases. The diet was composed of 19 prey categories (> arthropods), and the two age-classes consumed a similar array of prey categories. Juveniles had a broader trophic niche (0.57) than adults (0.25), with a relatively low trophic overlap among them (0.39). Although we found differences in mouth width between juveniles and adults, we did not observe a corresponding ontogenetic shift in prey size consumption. We consider that P. labiosus is a generalist predator, consuming a wide range of prey types and sizes
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Anfíbios em uma floresta úmida da vertente pacífico ao sudoeste da Colômbia: avaliação da diversidade e sistemática de espécies, e o uso de recursos alimentares / Amphibians from a premontane rain forest on the Pacific slope in southwestern Colombia: evaluation of the species diversity and systematics, and the use of food resources

Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas 30 June 2015 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Na Colômbia ocorrem 787 espécies de anfíbios. Por causa da preocupação com o estado de conservação de muitas dessas espécies, tem se sugerido que na Colômbia deveriam-se priorizar as pesquisas em taxonomia e ecologia em regiões sub-amostradas a fim de intensificar o conhecimento e conservação dos anfíbios colombianos. Baseados em uma análise cienciométrica de 319 trabalhos sobre a ecologia dos anfíbios colombianos publicados entre 1840 e 2014 (No Capítulo 1), identificamos as tendências nos esforços realizados em distintos temas de pesquisa, e a distribuição regional e taxonômica desses estudos. A maioria dos estudos (67%) foi realizada na região Andina colombiana em comparação com outras regiões naturais da Colômbia. Apenas 46% das espécies de anfíbios ocorrendo na Colômbia foi tratada nos estudos analizados, e a maioria (58%) delas é da região Andina. Entre as publicações analizadas identificamos 14 temas de pesquisa em ecologia, dos quais ecologia reprodutiva (26%), conservação de espécies (23%) e dieta (14%) foram os mais pesquisados. Nossos dados mostraram que na Colômbia há um considerável avanço na pesquisa sobre a ecologia dos anfíbios do país, mas ainda são necessários esforços para cobrir muitos vazios de informação para muitas regiões e para muitas espécies de anfíbios que possuem dados incipientes. No sudoeste da Cordilheira Ocidental colombiana há pouca informação ecológica sobre os anfíbios ali ocorrendo. A fim de saber alguns aspectos ecológicos dessas espécies, desenvolvimos três estudos sobre a diversidade e ecologia de anfíbios presentes na Reserva Natural Río Ñambí (a seguir RNRÑ). No Capítulo 2 apresentamos uma análise sistemática do gênero Andinophryne (Família Bufonidae), composto por três espécies, A. atelopoides, A. colomai (presente na RNRÑ) e A. olallai. As filogenias mostraram que Andinophryne está incorporado dentro de Rhaebo. Portanto, sinonimizamos Andinophryne sob Rhaebo e discutimos as sinapomorfias morfológicas putativas para Rhaebo. Além, fornecemos informações ecológicas e sobre o estado de conservação das três espécies incluídas na nova combinação taxonômica. No Capítulo 3 apresentamos uma lista de 19 espécies de anfíbios pertencentes a oito famílias, com uma dominância numérica da família Craugastoridae e do gênero Pristimantis. As espécies com a maior abundância relativa (> 25%) foram Pristimantis labiosus e P. verecundus. Sete diferentes modos de reprodução foram reconhecidos, com a maioria das espécies (68%) possuindo desenvolvimento direto de ovos. Cinco (26%) das espécies registradas estão classificadas dentro das categorias de maior ameaça de extinção. Reportamos para sete espécies a extensão da faixa de distribuição geográfica latitudinal na Colômbia. No Capítulo 4 comparamos a dieta de jovens e adultos de P. labiosus para identificar se houve uma mudança ontogenética no tamanho de presa consumido com o aumento na largura da boca. A dieta foi composta por 19 categorias de presas (> artrópodes), com as duas classes de idade consumindo um similar espectro de categorias. Os jovens têm um nicho trófico maior (0,45) do que os adultos (0,25), com uma sobreposição de nicho relativamente baixa (0,39) entre eles. Apesar da diferencia na largura da boca entre jovens e adultos, não houve uma correspondente mudança ontogenética no tamanho de presa consumida. Consideramos P. labiosus como um predador generalista que parece consumer uma ampla gama de tipos e tamanhos de presas / Colombia harbors 787 species of amphibians. Because of concerns with the conservation status of many of these species, it has been suggested that in Colombia should prioritize research in taxonomy and ecology in undersampled regions in order to enhance the knowledge and conservation of Colombian amphibians. Based on a scientometric analysis of 319 works on ecology of Colombian amphibians published between 1840 and 2014 (Chapter 1), we identified trends in the efforts made in different research topics, and both regional and taxonomic distribution of these studies. Most studies (67%) was conducted in the Colombian Andean region compared to other natural regions of Colombia. Only 46% of amphibian species occurring in Colombia was included in the reviewed studies, and the most of them (58%) is from the Andean region. Among the reviewed publications, we identified 14 research topics in ecology, of which reproductive ecology (26%), species conservation (23%), and diet (14%) were the most investigated. Our data showed that in Colombia, there is a considerable advance in research on amphibian ecology, but we need further efforts to fill many gaps in information for many regions and for many amphibian species possessing incipient data. In southwestern of the Colombian western Andes there is little information about the species occurring there. In order to know some ecological aspects of these species, we conducted three studies on diversity and ecology of the amphibians present in the Reserva Natural Río Ñambí (hereafter RNRÑ). In the Chapter 2, we show an analysis of the systematics of the genus Andinophryne (Family Bufonidae), composed by three species, A. atelopoides, A. colomai (present in the RNRÑ) and A. olallai. The phylogenies showed that Andinophryne is embedded within Rhaebo. Therefore, we synonymize Andinophryne under Rhaebo and we discussed the putative morphological synapomorphies for Rhaebo. In addition, we provide ecological informations and on the conservation status of the three species included in the new taxonomic combination. In the Chapter 3, we show a list of 19 amphibian species from eight families, with a numerical dominance of the Family Craugastoridae and of the genus Pristimantis. The species with the highest relative abundance (>25%) were Pristimantis labiosus and P. verecundus. Seven different reproductive modes were recognized, with most species (68%) presented direct development of eggs. Five (26%) of the species recorded are classified in the categories of greatest threat of extinction. We report for seven species an extension of the latitudinal distribution range in Colombia. In the Chapter 4, we compared the diet of juveniles and adults of P. labiosus in order to identify if there was an ontogenetic shift in the prey size consumed as mouth width increases. 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Taxonomia dos anfíbios da ordem Gymnophiona da Amazônia Brasileira

MACIEL, Adriano Oliveira January 2009 (has links)
Submitted by Edisangela Bastos (edisangela@ufpa.br) on 2013-10-16T22:28:06Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 22974 bytes, checksum: 99c771d9f0b9c46790009b9874d49253 (MD5) Dissertacao_TaxonomiaAnfibiosOrdem.pdf: 3546530 bytes, checksum: 1362e45faab5df0884bf529629c5b66b (MD5) / Approved for entry into archive by Ana Rosa Silva(arosa@ufpa.br) on 2013-10-25T14:26:14Z (GMT) No. of bitstreams: 2 license_rdf: 22974 bytes, checksum: 99c771d9f0b9c46790009b9874d49253 (MD5) Dissertacao_TaxonomiaAnfibiosOrdem.pdf: 3546530 bytes, checksum: 1362e45faab5df0884bf529629c5b66b (MD5) / Made available in DSpace on 2013-10-25T14:26:14Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 22974 bytes, checksum: 99c771d9f0b9c46790009b9874d49253 (MD5) Dissertacao_TaxonomiaAnfibiosOrdem.pdf: 3546530 bytes, checksum: 1362e45faab5df0884bf529629c5b66b (MD5) Previous issue date: 2009 / São conhecidas 89 espécies de Gymnophiona para a região Neotropical sendo para a maioria dessas a taxonomia ainda mal definida. Alguns gêneros são claramente parafiléticos e em nível de espécies a falta de novas coletas e a dificuldade aí implícita, pela natureza fossorial desses anfíbios impedem o conhecimento sobre a variação nos caracteres utilizados para as definições taxonômicas. Este trabalho foi implementado para fornecer conhecimento sobre a variação não geográfica e geográfica em caracteres morfológicos externos das espécies da Amazônia brasileira, além de atualizar as informações sobre a distribuição delas. Foram analisados 623 espécimes provenientes de dez coleções zoológicas nacionais e duas do exterior. Foram reconhecidas 16 espécies de Gymnophiona para a Amazônia brasileira, sendo duas formas incertae sedis. Caecilia marcusi Wake, 1984 é sinonimizada com C. mertensi Taylor, 1973 em base na análise de material recentemente coletado em diferentes localidades no Brasil, além de um dos parátipos de C. marcusi (ZSM 82/1982) e fotos detalhadas do holótipo de C. mertensi. Uma espécie nova do gênero, até então monoespecífico, Rhinatrema Duméril & Bibron 1841 e outra do gênero Microcaecilia são descritas. É constatada baixa variação geográfica nos caracteres examinados. A análise multivariada apontou baixa variação quanto à morfometria entre as populações estudadas de Caecilia gracilis e C. tentaculata. São apresentados alguns problemas na diagnose de espécies a partir de comentários sobre espécimes que permanecem como incertae sedis. São apresentadas a distribuição das espécies em mapas e discussões sobre o seu status de conservação. / Eighty nine species of Gymnophiona are known to occur in the Neotropical region, most of them with a poorly resolved taxonomy. Some genera are clearly nonmonophyletic. At the species level, the lack of museum specimens, mainly due to the difficulty of collection, do not allow for study of variation in characters usually used in taxonomic decisions. This study was implemented to evaluate and provide knowledge on the nongeographic and geographic variation in external morphologic traits in the Gymnophiona species from Brazilian Amazonia. A total of 623 specimens from 10 Brazilian and 2 international collections were analyzed. To this point 16 Gymnophiona species are recognized in Brazilian Amazonia, two are regarded as incertae sedis. Caecilia marcusi Wake, 1984 is synonymized with C. mertensi Taylor, 1973 on the basis of analyzed material from several Brazilian localities, of one paratype of C. marcusi and from digital photographs of the holotype of C. mertensi. A new species of Rhinatrema and one of Microcaecilia are described. Little geographic variation was found among examined characters. Multivariate analysis showed low variation in morphometric traits between populations of Caecilia gracilis and Caecilia tentaculata. Problems in species diagnosis are evident by the fact that for some specimens specific identification was not possible, and they were left as incertae sedis. The distribution and conservation status of all identified species recognized here are discussed.

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