Os estratos do Devoniano da Bacia do Paraná são reconhecidos no registro estratigráfico como uma unidade de ampla escala e se caracterizam por condições marinhas representadas por sucessões sedimentares que definem ciclos transgressivo-regressivos ligados a oscilações do nível relativo do mar. Essa sucessão, com idade Lochkoviana a Frasniana, é representada pelo Grupo Campos Gerais que engloba as Formações Furnas, Ponta Grossa e São Domingos. A fauna fóssil encontrada é representante do contexto endêmico paleobiogeográfico Gondwânico, conhecido como Domínio Malvinocáfrico. Este trabalho teve como objetivo, estudar em detalhe a gênese das associações fósseis por meio de sua distribuição bioestratigráfica em quatro seções estratigráficas de superfície, a fim de se estabelecer e reconhecer uma correlação entre as assinaturas tafonômicas e as condições dos ambientes responsáveis pela sua gênese. Os resultados obtidos mostraram uma amplitude e as zonas de maior e menor abundância da fauna, tendo sido muito marcante, em termos de perda de diversidade, os limites Emsiano Inferior\ Emsiano Superior e Eifeliano Superior\ Givetiano Inferior. Apesar disso, é impossível afirmar que houve uma extinção no final do Neoemsiano, por não existirem, ainda, provas contundentes para isso. O que foi de fato registrado é a ocorrência de um evento de extinção de maior magnitude na passagem Eifeliana\ Givetiana, atribuível ao Evento Global de Extinção Kačák. Os estudos tafonômicos dos fósseis ocorrentes em todas as seções estratigráficas (do Praguiano superior ao Givetiano Inferior), puderam evidenciar sete tafofácies abrangendo ambientes que vão do shoreface ao offshore, quais sejam: (i) shoreface médio, dominado por turbulência; (ii) shoreface médio a distal, turbulento e influenciado por tempestades; (iii) shoreface médio a distal, dominado por tempestades; (iv) shoreface distal, influenciado por tempestades; (v) offshore transicional, influenciado por tempestades; (vi) lamas de offshore estagnadas, influenciadas por tempestades; (vii) offshore, dominado por tempestades. A partir deste estudo foi possível reconhecer os padrões de autoctonia e aloctonia e algumas ocorrências in situ dos fósseis registrados nas tafofácies diagnosticadas. Os dados aqui evidenciados mostraram que a ação de ondas normais, correntes e de ondas causadas por tempestade foi responsável pela geração de grande parte do registro fóssil. Além disso, ficou claro que os eventos de tempestades foram muito ativos e determinantes para os modos tafonômicos de preservação, durante o Eo-mesodevoniano. O reconhecimento da amplitude de habitação, hábitos ecológicos e das assinaturas tafonômicas dos taxa ocorrentes, forneceram informações importantes para a geração de dados que permitiram reconstruções paleoambientais e paleoecológicas por meio de critérios de estudo de tafofácies. / The stratigraphic interval studied herein corresponds to the second sequence order, named the “Paraná Supersequence,” ranging from the latest Silurian? to Devonian. It is a succession lithostratigraphically divided into three formations: Furnas, Ponta Grossa and São Domingos. Is here addressed the endemic invertebrate Malvinokaffric fauna, which inhabited the cold epeiric seas from Paraná Basin during Devonian. In this study it is shown the bioestratigraphic distribution of fossils in four stratigraphic sections (Latest Pragian to Early Givetian) and how their distribution may have been controlled by preferential taphofacies preservation. The biostratigraphic record show that most of the fauna is concentrated to the Ponta Grossa Formation (Latest Pragian to early Emsian). Nevertheless, it is impossible to say that there was an extinction at the end Late Emsian, because, there is no overwhelming evidence for this. However, it is recorded here is the occurrence of an extinction event of greater magnitude in the Eifelian\ Givetian passage attributable to Global Extinction Kačák Event. Is here approached how different energy levels of storm and normal waves controlled the generation of the recognized taphofacies, in all sections analysed. From this study, it was possible to recognize the authochtony and allochtony patterns, as well as some in situ fossil occurrences. The results obtained in all sections analyzed evidenced seven taphofacies, namely: (i) middle shoreface turbulence-dominated, (ii) turbulent mid shoreface storm-influenced, (iii) middle to lower shoreface storm-dominated, (iv) lower shoreface storm-influenced, (v) transitional offshore storm-influenced, (vi) mudstagnated storm influenced, (vii) offshore storm-dominated. Data here analyzed show that the fair-weather waves, currents and storm waves were responsible for most taphonomic features observed. Furthermore, it is clear that storm events were very active and responsible for the taphonomic modes of preservation during Lower and Middle Devonian. Taphofacies analysis offer criteria for recognizing habitat range, ecological preferences and taphonomic signatures in every occurring taxonomic group, making possible to build important paleoenvironmental and paleoecological reconstruction.

Os estratos do Devoniano da Bacia do Paraná são reconhecidos no registro estratigráfico como uma unidade de ampla escala e se caracterizam por condições marinhas representadas por sucessões sedimentares que definem ciclos transgressivo-regressivos ligados a oscilações do nível relativo do mar. Essa sucessão, com idade Lochkoviana a Frasniana, é representada pelo Grupo Campos Gerais que engloba as Formações Furnas, Ponta Grossa e São Domingos. A fauna fóssil encontrada é representante do contexto endêmico paleobiogeográfico Gondwânico, conhecido como Domínio Malvinocáfrico. Este trabalho teve como objetivo, estudar em detalhe a gênese das associações fósseis por meio de sua distribuição bioestratigráfica em quatro seções estratigráficas de superfície, a fim de se estabelecer e reconhecer uma correlação entre as assinaturas tafonômicas e as condições dos ambientes responsáveis pela sua gênese. Os resultados obtidos mostraram uma amplitude e as zonas de maior e menor abundância da fauna, tendo sido muito marcante, em termos de perda de diversidade, os limites Emsiano Inferior\ Emsiano Superior e Eifeliano Superior\ Givetiano Inferior. Apesar disso, é impossível afirmar que houve uma extinção no final do Neoemsiano, por não existirem, ainda, provas contundentes para isso. O que foi de fato registrado é a ocorrência de um evento de extinção de maior magnitude na passagem Eifeliana\ Givetiana, atribuível ao Evento Global de Extinção Kačák. Os estudos tafonômicos dos fósseis ocorrentes em todas as seções estratigráficas (do Praguiano superior ao Givetiano Inferior), puderam evidenciar sete tafofácies abrangendo ambientes que vão do shoreface ao offshore, quais sejam: (i) shoreface médio, dominado por turbulência; (ii) shoreface médio a distal, turbulento e influenciado por tempestades; (iii) shoreface médio a distal, dominado por tempestades; (iv) shoreface distal, influenciado por tempestades; (v) offshore transicional, influenciado por tempestades; (vi) lamas de offshore estagnadas, influenciadas por tempestades; (vii) offshore, dominado por tempestades. A partir deste estudo foi possível reconhecer os padrões de autoctonia e aloctonia e algumas ocorrências in situ dos fósseis registrados nas tafofácies diagnosticadas. Os dados aqui evidenciados mostraram que a ação de ondas normais, correntes e de ondas causadas por tempestade foi responsável pela geração de grande parte do registro fóssil. Além disso, ficou claro que os eventos de tempestades foram muito ativos e determinantes para os modos tafonômicos de preservação, durante o Eo-mesodevoniano. O reconhecimento da amplitude de habitação, hábitos ecológicos e das assinaturas tafonômicas dos taxa ocorrentes, forneceram informações importantes para a geração de dados que permitiram reconstruções paleoambientais e paleoecológicas por meio de critérios de estudo de tafofácies. / The stratigraphic interval studied herein corresponds to the second sequence order, named the “Paraná Supersequence,” ranging from the latest Silurian? to Devonian. It is a succession lithostratigraphically divided into three formations: Furnas, Ponta Grossa and São Domingos. Is here addressed the endemic invertebrate Malvinokaffric fauna, which inhabited the cold epeiric seas from Paraná Basin during Devonian. In this study it is shown the bioestratigraphic distribution of fossils in four stratigraphic sections (Latest Pragian to Early Givetian) and how their distribution may have been controlled by preferential taphofacies preservation. The biostratigraphic record show that most of the fauna is concentrated to the Ponta Grossa Formation (Latest Pragian to early Emsian). Nevertheless, it is impossible to say that there was an extinction at the end Late Emsian, because, there is no overwhelming evidence for this. However, it is recorded here is the occurrence of an extinction event of greater magnitude in the Eifelian\ Givetian passage attributable to Global Extinction Kačák Event. Is here approached how different energy levels of storm and normal waves controlled the generation of the recognized taphofacies, in all sections analysed. From this study, it was possible to recognize the authochtony and allochtony patterns, as well as some in situ fossil occurrences. The results obtained in all sections analyzed evidenced seven taphofacies, namely: (i) middle shoreface turbulence-dominated, (ii) turbulent mid shoreface storm-influenced, (iii) middle to lower shoreface storm-dominated, (iv) lower shoreface storm-influenced, (v) transitional offshore storm-influenced, (vi) mudstagnated storm influenced, (vii) offshore storm-dominated. Data here analyzed show that the fair-weather waves, currents and storm waves were responsible for most taphonomic features observed. Furthermore, it is clear that storm events were very active and responsible for the taphonomic modes of preservation during Lower and Middle Devonian. Taphofacies analysis offer criteria for recognizing habitat range, ecological preferences and taphonomic signatures in every occurring taxonomic group, making possible to build important paleoenvironmental and paleoecological reconstruction.

A Formação Piauí (Carbonífero Superior), Bacia do Parnaíba, preserva uma grande quantidade de invertebrados conchíferos, distribuídos em fácies carbonáticas com diferentes histórias deposicionais. Entretanto, até o presente momento, os estudos relacionados a essa importante unidade litoestratigráfica enfocaram, principalmente, a sedimentologia da área e a taxonomia dos invertebrados. Há somente breves trabalhos de cunho tafonômico para a bacia, sendo esses essenciais para a compreensão da gênese das concentrações fossilíferas ali presentes e para análises paleobiológicas modernas. Desse modo, o intuito desse trabalho foi realizar a caracterização bioestratinômica das concentrações de bioclastos da fácies Esperança, objetivando interpretar a sua gênese. O Calcário Esperança foi dividido em 7 pontos de coleta, de modo a abranger toda a porção aflorante. Três unidades microestratigráficas sobrepostas foram estabelecidas. A fauna de tais unidades é dominada por braquiópodes, com ocorrência subsidiária de bivalves, briozoários e vegetais. Os fósseis estão, predominantemente, bem preservados e representados por moldes e contra-moldes externos. As unidades estudadas diferem umas das outras em suas composições taxonômicas e ecológicas, em seus padrões tafonômicos e nas distribuições de freqüência de tamanho das guildas que as compõe. A análise dessas unidades auxilia na elucidação da historiografia do registro da fácies carbonática Esperança. Os bioclastos acumuladosnas três unidades supracitadas não foram significantemente afetados por processos bioestratinômicos biológicos, tais como incrustação e bioerosão. Porém, esses foram moderadamente alterados por processos mecânicos, tal como desarticulação. Além disso, pôde-se observar que as valvas ventrais predominam entre os restos esqueléticos presentes nas acumulações de braquiópodes. Contudo, um desvio significativo na proporção 50:50 não foi observado entre as valvas direita e esquerda, preservadas em concentrações onde bivalves predominam. A história deposicional dessa fácies iniciou-se com a unidade 1. Essa é representada por um pacote dolomítico afossilífero, com dois pavimentos do braquiópode inarticulado Orbiculoidea intercalados. As características bioestratinômicas dos fósseis dessa unidade (e.g., presença de bioclastos com a convexidade para cima e para baixo, em relação aos estratos, com porcentagens muito semelhantes; proporção de valvas opostas próxima a 50:50; ausência de seleção de tamanho) sugerem que seu transporte não foi significativo e que a energia do ambiente de deposição dessa unidade foi baixa. Ademais, a baixa diversidade faunística sugere que a unidade em questão tenha sido depositada sob condições físicas estressantes. Características sedimentológicas e diagenéticas, bem como as análises de microfácies realizadas apontam para condições deposicionais disaeróbicas, as quais parecem estar associadas a um ambiente marinho proximal, porém com circulação de água restrita. As características tafonômicas são compatíveis com essa interpretação. O estudo tafonômico dessa unidade do Calcário Esperança permitiu, ainda, a elucidação de aspectos da paleoecologia dos representantes do gênero predominante nessa unidade, qual seja, as Orbiculoidea. Esses organismos são uma das criaturas mais enigmáticas do Paleozóico e a grande maioria dos trabalhos a eles relacionados trata apenas da taxonomia do gênero. Características tafonômicas, morfológicas, sedimentológicas e dados obtidos na literatura indicam que esses braquiópodes inarticulados foram organismos epifaunais e pedunculados, vivendo fixos diretamente no substrato ou em restos esqueléticos presentes no fundo marinho. Esses devem ter sido organismos fisiologicamente generalistas e oportunistas, podendo habitar locais fisicamente estressantes. Por fim, é possível afirmar que apresentaram uma ampla tolerância batimétrica durante o Paleozóico, apesar de terem habitado, preferencialmente, ambientes de baixa energia, os quais estão freqüentemente associados com sedimentos finos. Em seguida, ocorreu a deposição da unidade 2. Essa unidade é representada por um dolomito cinza claro, com fósseis dispersos na matriz sedimentar. Há, ainda, cinco pavimentos constituídos por braquiópodes articulados intercalados. As assinaturas tafonômicas dos bioclastos (e.g., predominância de espécimes desarticulados e de valvas ventrais em detrimento devalvas dorsais) e a biofábrica (e.g., elevada porcentagem de espécimes na posição hidrodinâmica estável) sugerem que essa unidade represente um tempestito distal, depositado logo acima do nível de base de onda de tempestade. Os grupos ecológicos presentes apontam para o mesmo ambiente deposicional inferido a partir das características tafonômicas. Além disso, as características paleoautoecológicas dos organismos preservados nessa unidade (e.g., presença de um grande sulco mediano nos estrofomenídeos e de asas nos espiriferídeos) são sugestivas de um paleoambiente de águas calmas e com substrato mole. Por fim, ocorreu a deposição da unidade 3. Tal unidade é constituída, predominantemente, por espécimes de bivalves articulados e preservados em posição de vida. Essas características são indícios de que a unidade em questão também represente um tempestito distal, porém depositado abaixo do nível de base de onda de tempestade. A abundância de detritívoros na fauna dessa unidade, representados pelo gênero Solemya, sugere, ainda, a ocorrência de águas calmas e de substrato lamoso, rico em matéria orgânica, durante o período de deposição da referida unidade. No que se refere ao intervalo de tempo compreendido pelas concentrações fossilíferas preservadas, critérios tafonômicos, ecológicos, sedimentológicos e atualísticos sugerem a ocorrência de mistura temporal da ordem de centenas de anos. As informações obtidas a partir do estudo das três unidades preservadas no Calcário Esperança sugerem que o ambiente de deposição dessa fácies carbonática tornou-se gradativamente mais profundo ao longo do tempo. Esse parece ter sido o principal fator responsável pela variação faunística observada entre as unidades. Os resultados obtidos reiteram a importância da tafonomia e da paleoecologia como ferramenta imprescindível na reconstrução de mudanças ambientais e da dinâmica deposicional do passado. / The Piauí Formation (Upper Carconiferous), of the Parnaíba Basin, preserves a rich and diversified invertebrate fauna, distributed in carbonate facies of varying depositional histories. Until now, studies related to this important lithostratigraphic unit focused mainy on the sedimentology of the area and the taxonomy of the invertebrates. There are only brief taphonomic works about this basin, and they are essential to understand the genesis of any fossil concentrations present and for modern paleobiological analysis. The purpose of this work is to produce a biostratinomic characterization of the bioclast concentrations from the Esperança facies, and to interpret its genesis. The \"Esperança Limestone\" was sampled at seven locations in the quarry, selected to represent all exposure portion. Three microstratigraphic units were recognized. The fauna is mostly Brachiopoda, along with Bivalvia, with minor occurrences of Bryzoa and Plantae. Most fossils are well preserved and represented by molds and casts. The three units differ from one another in taxonomic and ecological compositions, taphonomic patterns and in size frequency distributions of the guilds that are present. Detailed biostratinomic reconstruction of these useful insights into the depositional history of the Esperança limestone facies. Accumulation of bioclasts in the three units was not significantly affected by biological biostratinomic processes, such as encrustation and bioerosion. These, however, were moderately altered by mechanical processes like disarticulation. It could also be observed that the ventral valves dominate among skeletal remains in brachiopods accumulations. Nevertheless, there was no significant deviation from the 50:50 ratio of opposing valves in bivalves concentrations. The depositional history of the \"Esperança Limestone\" began with unit 1, a dolomite unfossiliferous except for two pavements of the inarticulate brachiopod Orbiculoidea. Biostratinomic features of the fossils from that unit (e.g., similar proportion of convex-up and convex-down specimens; ratio of opposite valves close to 50:50; lack of size selection) suggest that the transport was not significant and that the energy of the depositional environment of this unit was low. Moreover, the low faunal diversity suggests that the unit in subject has been deposited inder physical stressful conditions. Sedimentological and diagenetics features, as well as the analyses of microfacies point for dysaerobic depositional conditions, which seem to be associated to a proximal marine environment, with restricted circulation of water. The taphonomic features observed are compatible with that interpretation. In addition, the study of unit 1 of the \"Esperança Limestone\" allows an elucidation of the paleoecology of its most common taxa, Orbiculoidea. These inarticulate brachiopods are one of the most enigmatic creatures of the Paleozoic. The overwhelming majority of the works related to them treat only the taxonomy of the gender. Taphonomic, morphologic, sedimentological features and data from the literature indicate that they were epifaunal and pedunculated organisms. They were fixed directly to the substratum or to skeletal remains on the ocean floor. They could have been physiological gerenalists abd opportunists and probably inhabited physically stressed places. Finally, they had a wide bathymetric tolerance. However, they preferentially inhabited low energy environments, which are frequently associated with fine, argillaceous sediments. The subsequent deposition of the unit 2 is represented by a clean grey dolomite, with fossils dispersed throughout the matrix. There are five inserted pavements of articulate brachiopods. The taphonomic signatures of the bioclasts (e.g., predominance of disarticulates specimens and greater proportion of ventral valves) and the biofabric (e.g., high percentage of specimens in a hydrodynamically stable position) suggest that it is a distal tempestite, deposited soon above the level of storm wave base. The ecological groups present point to the same depositional environment inferred from the taphonomic features. Furthermore, paleoautoecology characteristics of the organisms of that unit (e.g., presence of a big medium sulcus in the productids and of large wings in the spiriferids) suggest an environment of calm waters and soft substratum. Finally, unit 3 represents the final part of the depositional history recorded in the \"Esperança Limestone\". This unit consists, predominantly, of the articulated specimens, preserved in life position. Such characteristics indicate another unit which represents a distal tempestite, even so deposited below the level of storm wave base. The abundance of deposit-feeding organisms in the fauna of that unit, represented by the gender Solemya, also suggests the occurrence of calm waters and of a mud substratum, rich in organic matter, during the deposition of this unit. The taphonomic, ecologic and sedimentological analysis and, also, actualistic studies related to brachiopods suggest that the preserved concentrations are time-averaged, in order of hundreds of years. Informations obtained from the study of the three units of \"Esperança Limestone\" indicate that the depositional environment became gradually deeper with time, and it seems to have been the main factor responsible for faunal variations amongst the units. The results reiterate the importance of the taphonomy and paleoecology as tools of reconstruction of environments and environmental changes of the past and of the depositional dynamics.

O estudo tafonômico de concentrações fossilíferas de macroinvertebrados da parte superior da Formação Santana (Cretáceo), litoestratigraficamente equivalente ao Membro Romualdo, da Bacia do Araripe é o tema central da presente pesquisa. A abordagem tafonômica empregada para os depósitos da Bacia do Araripe distingue-se pela integração de ferramentas tafonômicas, estratigráficas e petrográficas. Os depósitos estudados contêm, predominantemente, fósseis de conchas de moluscos (gastrópodes e bivalves), às vezes, em associação com carapaças de equinóides e seus fragmentos. A análise tafonômica permitiu o reconhecimento de quatro tipos distintos de concentrações fossilíferas, ou seja: (a) tempestitos proximais, (b) tempestitos distais, (c) concentrações autóctones (primariamente biogênicas) e (d) resíduos transgressivos. Tais concentrações e depósitos associados foram gerados, em sua grande maioria, a partir de múltiplos eventos de tempestade. Assim sendo, muitos dos tempestitos estudados correspondem a concentrações do tipo \"thousand year multiple-event concentrations\". A deposição das assembléias fossilíferas acima mencionadas ocorreu, possivelmente, a partir de um gradiente de águas rasas e profundas (abaixo do nível de base das ondas de tempestade), conforme evidenciado pela ocorrência de fósseis em posição de vida (concentrações autóctones). A análise petrográfica mostra que, texturalmente, os depósitos correspondem a wackestones pakstones bioclásticos, com predomínio de cimento calcítico microesparítico. A atuação dos processos diagenéticos levou, principalmente, à dissolução das conchas. Já a micritização preservou a forma e os tamanhos originais dos bioclastos. Na seqüência sedimentar estudada, as concentrações fossilíferas ocorrem em quatro momentos distintos, compreendidos em ciclos sucessivos de 3ª ordem. Os fósseis presentes nas concentrações fossilíferas estudadas sugerem paleoambiente transicional (lagunar), associado às incursões albianas, indubitavelmente marinhas, com microfósseis (dinoflagelados Substilisphaera) e macrofósseis (equinodermatas Pygurus e Faujasia) de caráter marinho. Proveniências vindas (a) da Bacia Intracratônica do Parnaíba, na porção noroeste do atual nordeste brasileiro, registrando a presença de depósitos marinhos na área de Codó; (b) da Bacia Potiguar, na porção nordeste, com os depósitos marinhos da Bacia de Malhada Vermelha, através do \"Graben\" Pendência, (entre as bacias Potiguar e Araripe) e, finalmente, (c) da Bacia de Sergipe-Alagoas e porção norte da Bacia Tucano-Jatobá, sugerem polêmica ainda com relação a um possível mapa paleogeográfico preciso, apontando as direções das conexões marinhas da Bacia do Araripe, durante o Cretáceo. / The taphonomical study of the shelly assemblages of the upper portion of the Santana Formation (Cretaceous), Romualdo Member, Araripe Basin, is the main goal of this research. The used approach for the Araripe Basin deposits differs of previous ones by the integration of taphonomical, stratigraphical and petrographical tools. Shells and shell fragments of mollusks (gastropods and bivalves), sometimes associated to echinoderm remains are the main macrobenthos in the studied deposits. Taphonomic analysis allowed recognizing four different types of fossil concentrations: (a) proximal tempestites, (b) distal tempestites, (c) autochthonous concentratinos (primarily biogenic) and (d) lag concentrations. These concentrations and associated deposits were mostly generated by multiple storm events. Hence, the studied tempestites are mostly represented by \"thousand year multiple-event concentrations\". The above mentioned fossil concentrations were generated along a bathymetric gradient ranging from shallow to deep (below storm wave base) waters. This was indicated by the occurrence of invertebrate macrofossils preserved in life position (autochthonous concentrations). Texturally, the studied fossil concentrations are bioclastic wackestones-packsfones, mainly with microsparitic calcite cement. Dissolution was the main diagenetic process. On the other hand, micritization allowed the preservation of original shell shape and size. ln the studied sedimentary sequence, the skeletal concentrations occur in four different moments, in successive third order cycles. The fossils in the studied assemblages indicate a transitional (lagoonal) paleoenvironment, punctuated by Albian marine ingressions, as indicated by the presence of microfossils (dinoflagellates,Subfilisphaera) and macrofossils (echinoderms Pygurus and Faujasia). These ingressions may come from several possible seaways, such as (a) the intracratonic Parnaíba Basin, recording marine deposits in the Codó area, (b) the Potiguar Basin, in the northeastern portion, with marine deposits of the Malhada Vermelha, through the Pendência Graben (between the Potiguar Basin and Araripe Basin), and finally through (c) the Sergipe-Alagoas Basin, and the northern portion of the Tucano-Jatobá Basin. ln this context, a precise paleogeographic map pointing out the directions of the Cretaceous seaways of the Araripe Basin can not be accurately depicted, yet.

No presente estudo, uma análise tafonômica de alta resolução é apresentada para os Conulatae da Formação Ponta Grossa, Devoniano (?Lochkoviano-Frasniano), da Sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná. O estudo está fundamentado, principalmente, nas ocorrências de conulários encontrados em sedimentitos da Seqüência B, litoestratigraficamente correspondente ao Membro Jaguariaíva, aflorantes no município homônimo. Dados tafonômicos de ocorrências coevas, encontradas no município de Ponta Grossa são também analisados. Os dados tafonômicos indicam que os conulários [Conularia quichua Ulrich 1890 e Paraconularia africana (Sharpe 1856)] estão preservados, segundo três classes tafonômicas, identificadas a partir de: a- sua atitude em relação ao plano de acamamento; b- se representado por indivíduos isolados ou agrupados; c- o grau de bioturbação dos estratos; d- o grau e tipo de deformação apresentado pelas tecas e, e- a sua posição estratigráfica na sucessão estudada. A primeira classe inclui conulários verticalmente orientados, com a abertura para cima e dispostos com o eixo maior orientado cerca de 90° a 70° em relação ao plano de acamamento. Ocorrem, na maioria das vezes, inflados, completos, incluindo formas isoladas e agrupamentos com dois ou três indivíduos. Estão presentes em siltitos maciços ou incipientemente laminados, às vezes, com icnofósseis isolados, discretos. Nesses sedimentos, fósseis de organismos bentônicos vágeis não foram verificados. A segunda classe engloba conulários inflados, inclinados, com seu eixo maior disposto cerca de 60° a 20°, em relação plano de acamamento, ocorrendo isolados ou em agrupamentos de dois ou três espécimes. Inclui também espécimes completos, preservados com a abertura orientada para cima, em sua grande maioria. Orbiculoidea e moldes de Shuchertella sp. e Australocoelia touterlotii ocorrem em associação, sendo que elementos bentônicos vágeis não foram observados. Todos os espécimes estão preservados em siltitos com icnofósseis isolados (e.g., Zoophycus) ou zonas com generalizada bioturbação. A terceira classe é representada por conulários isolados, horizontalmente orientados e inclui 5 subclasses, sendo elas: I- representada por indivíduos inflados ou comprimidos lateralmente, com as três regiões da teca (abertura, região mediana e basal) preservadas, estando presentes em siltitos com alto grau de bioturbação (índice de bioturbação 3 ou 4). Orbiculoidea e moldes de Australospirifer inheringi são os fósseis que comumente ocorrem em associação. Fósseis de trilobitas não foram verificados; II- engloba indivíduos fortemente comprimidos em sua região basal, com duas faces adjacentes da teca expostas no mesmo plano de acamamento e região da abertura incompleta. Ocorrem em siltitos altamente bioturbados; III- constituída por indivíduos inflados, preservados em sedimentos finos (siltitos ou arenitos muito finos), associados a estruturas sedimentares, geradas por fluxooscilatório, tais como as estratificações cruzadas do tipo micro hummockies. Outros exemplares dessa subclasse estão, porém, intimamente associados a pavimentos de conchas articuladas de Australospirifer inheringi; IV- inclui espécimes fortemente achatados lateralmente, porém mantendo a tridimensionalidade da teca. Ocorrem em sedimentos finos (siltitos ou arenitos muito finos), associados a estruturas sedimentares, geradas por fluxo oscilatório (micro hummockies) e V- abrangendo indivíduos incompletos, faltando a região da abertura e parte de porção mediana, extremamente achatados lateralmente, isso é, com duas faces adjacentes expostas no mesmo plano de acamamento. Ocorrem em siltito cinza, aparentemente maciço. Pequenas conchas desarticuladas de Australocoelia tourtelotii estão em associação. Os conulários verticalmente preservados são interpretados como soterrados vivos, por rápida deposição de sedimentos finos, em decorrência do aumento brusco nas taxas de sedimentação, associado a eventos de tempestades. Já os conulários inclinados ou horizontalmente orientados, preservados em sedimentos com alto índice de bioturbação são também registros autóctones a parautóctones, pois há uma íntima relação entre esse tipo de orientação e a sua presença em sedimentitos fortemente bioturbados. Possivelmente, representam invertebrados soterrados in situ, mas cuja posição dentro do substrato foi alterada pela atividade biológica intraestratal. Os conuláiros comtecas parcial ou totalmente infladas, orientados horizontalmente em pavimento de conchas de Australospirifer inheringi ou em sedimentitos associados a estruturas sedimentares geradas por fluxo oscilatório, como estratificações cruzadas do tipo micro hummockies, são interpretados como registros parautóctones a autóctones, nos quais, possivelmente, os indivíduos foram previamente soterrados in situ, remobilizados e depositados durante tempestades. Tecas lateralmente comprimidas indicam que o sedimento que preencheu a cavidade gastrovascular apresentava-se em estado plástico, durante a compactação dos sedimentos. Por sua vez, os conulários horizontalmente orientados, fortemente achatados e incompletos, mas preservados em sedimentitos aparentemente maciços, revelam história complexa de exposição na interface água/sedimento e perda de partes esqueléticas. Tal ocorrência sugere soterramento final por decantação de finos, em associação com tempestades, em situação mais distal. Do ponto de vista paleoautoecológico, os conulários são interpretados como animais bentônicos de epifauna, podendo ocorrer em agrupamentos monoespecíficos, com dois ou três espécimes inflados, orientados verticalmente ou inclinados, em relação ao plano de acamamento, indicando que os conulários poderiam apresentar um modo de vida tanto solitário, como agrupado. Porém, a origem desse agrupamento, isso é, se reflete um comportamento clonal ou gregário, não pode ser esclarecida, uma vez que, assim como ocorre em outros exemplos na literatura, a região basal dos exemplares não está preservada. Na Formação Ponta Grossa, tais agrupamentos são formados por indivíduos da espécie Conularia quichua. Ao longo da Seqüência B, na seção de Jaguariaíva, a distribuição vertical dos conulários não é aleatória, pois os mesmos ocorrem em dois intervalos estratigráficos bem definidos, 29 a 32 metros e 44 a 48 metros de contato com a Formação Furnas. Tais intervalos incluem depósitos de sufocamento (obrution deposits), os quais representam tempestitos ditais, situados logo abaixo de superfícies de inundação marinha, caracterizada por folhelho cinza escuro. Apenas um espécime estudado (DZP-3634) ocorre a 39 metros do contato com a Formação Furnas, onde foram predominantes as condições de águas rasas, dominadas pela ação de ondas. Aspectos morfológicos das tecas dos conulários estão, também, intimamente relacionados à sua história tafonômica. Assumindo-se, por exemplo, que a formação da parede basal (e.g., schott) na teca dos conulários está associada à indução por fatores extrínsecos (e.g., atuação de correntes tracionais), sua preservação em espécimes verticalmente orientados, interpretados como registros autóctones, sugere que as correntes tracionais foram capazes de causar injúria, porém insuficientes para a retirada completa dos indivíduos de sua posição de vida. Dessa forma, num dado instante, o indivíduo cuja teca sofreu injúria permaneceu vivo, possivelmente, em substrato situado acima ou junto ao nível de base de onda de tempestade, porém o evento de soterramento final deu-se, ao que tudo indica, abaixo do nível de base de onda de tempestade, por estarem preservados in situ. Feições morfométricas e morfológicas empregadas na descrição dos conulários (e.g., ângulo basal, espaçamento) dos cordões e ornamentação da teca), variam, segundo o grau e o sentido de compressão da teca (lateral ou longitudinal), o grau de esfoliação da teca, decorrente de processos intempéricos e das regiões da teca que estão preservadas. Portanto, os dados tafonômicos mostram que o emprego de caracteres biométricos para a diagnose de gêneros e espécies deve ser feito com cautela. Desse modo, descrições de novos táxons devem estar fundamentadas em grandes coleções, idealmente englobando o maior espectro de modos de preservação possível. Além disso, novos gêneros de espécies devem ser propostos com base em espécimes completos, na medida do possível, e comparações morfométricas devem ser realizadas entre espécimes \"isotafonômicos\", isso é, espécimes que apresentam o mesmo modo de preservação. / In this study, a high resolution taphonomic analysis for the Conulatae from the Ponta Grossa Formation, Devonian (?lochkovian-Frasnian), Apucarana Sub-basin, Paraná Basin, is presented. This study is mainly based on the occurrences found in the rocks of Sequence B, lithostratigraphically coeval to Jaguariaíva member, which crop out in the homonymous region. Taphonimic data from other occurrences found in the rocks of the Ponta Grossa region are also analysed. The thafonomic data gathered indicate that the conulariids [Conularia quichua Ulrich 1890 and Paraconularia Africana (Sharpe 1856)] are preserved according three distinct taphonomic classes. These classes are stablished according to: a- three-dimensional distribution of fossils in the matrix; b- occurrence of isolated or clustered specimens; c- degree of bioturbation; d- degree and type of deformation showed by thecae; and e- stratigraphic distribution in the studied succession. The first taphonomic class includes vertically oriented conulariids (90° to 70°), with aperture-up. Commonly, they are inflated, complete, including specimens that are isolated and occurring in clusters. They are preserved in massive or laminated siltstones, sometimes with discrete and isolated ichnofossils. In these rocks, fossil remains of benthic and vagile invertebrates have not yet been found. The second taphonomic class emcompasses inclined (60° a 20°) conulariids, mainly with the aperture-up, which are isolated or forming clusters of two or three specimens. Orbiculoids and molds of Schuchertella sp. And Australocoelia touterlotii are associated with this taphonomic class, but skeletal remains of vagile invertebrates have not been observed. Specimens belonging to this class are all preserved in intensely bioturbated siltstones or with isolated trace fossils (e.g., Zoophycus). The third class is represented by isolated conulariids that were horizontally oriented, including five subclasses: Subclass I is represented by inflated or laterally compressed specimens, with theca regions (aperture, middle region, and apex) preserved. They are found in intensely bioturbated siltstones (bioturbation index 3 and 4). Orbiculoids and molds of Australospirifer inhering are commonly associated with this subclass. Trilobite fossils are not found in the same layers. Subclass II includes strongly compressed specimens, specially in their apical region, with two adjacent faces preserved in the same bedding. The apertural region is always incomplete, and they are preserved in intensely bioturbated siltstones. Subclass III is represented by inflated specimens, that are preserved in fine-grained rocks (siltstones and very fine sandstones) with sedimentary structures that are indicative of oscillatory flows (hummockies). Other examples within this subclass are provided by conulariids that are close associated to brachiopod-dominated pavements (i.e., Australospirifer inhering). Subclass IV includes slightly compressed specimens, however maintaining their three- dimensionally. They are found in fine-grained rocks (siltstones and very fine sandstones) in association with sedimentary structures indicative of oscillatory flows (micro-hummockies). Finally, Subclass V includes incomplete specimens, in which the aperture is always missing and middles region incomplete. The specimens are found strongly compressed, with two adjacent faces preserved side-by-side in the same bedding. They are found in massive gray siltstones associated with small and disarticulated shells of Australocoelia tourtelotii. Vertically oriented conulariids are interpreted as in situ occurrences, in which living organisms are abruptly buried by mud clouds during storm events. Inclined and horizontally oriented conulariids preserved in deeply bioturbated rocks indicate autochthonous to parautochthonous occurrences. This assertation is based on the close relationships between this mode of preservation and high rates of sediment bioturbation. Probably, this scenario represents records of in situ burial, in which the original position in the sediment was modified by the intense intra-stratal biological activity. Horizontally oriented with inflated or partially inflated thecae, found in close association with brachiopod-dominated pavements (i.e., Australospirifer inhering) or with sedimentary structures that are indicative or oscillatory flows (hummockies), are interpreted as parautochthonous to alochthonous records. In this case, conulariids previously preserved in situ were removed and deposited during storm events. Laterally compressed thecae indicate that either the sediments did not fill the gastrovascular cavity entirely or the sediments in the gastrovascular cavity were plastic during the matrix compaction. Conversely, horizontally oriented conulariids, that are found incomplete and strongly compressed in massive fine-grained sediments, are interpreted as a record of complex history, which could have included exposure at the sediment/water interface and loss of skeletal hard parts. Probably, their final burial was associated with storm events in distally conditions. Herein, conulariids are interpreted as benthic and epifaunal invertebrates. In addition, their occurrences in monospecific cluster (as in Conularia quichua), with two or three inflated, vertically, or inclined specimens, suggests that they were solitary or clustered invertebrates. However, the origin of these clusters, if clonal or gregarious, is still a contentious issue; mainly because, in clustered specimens, is yet to be found a preserved apex. Conulariids exhibit nonrandom stratigraphic distribution in rocks of the Sequence B. In the geological section of Jaguaraíva, conulariids are preferentially preserved at two well defined intervals, of about four-meter-thick, located at 29 to 32 and at 44 to 48 meters from the basal contact with Furnas Formation. These intervals are characterized by layers with in situ occurrences of conulariids, representing obrution deposits or distal tempestites. These are located a few centimeters below the marine flooding surfaces that are characterized by dark, massive, or laminated shales. Rare conulariids are find out of the four-meter-thick intervals above. The specimen (DZP-3634) was found 39 meters above the contact with Furnas Formation, in a interval where shallow water conditions prevailed. The anatomy of conulariid thecae is also close related to their taphonomic history. Assuming that the schott is induced by extrinsic factors (e.g., bottom currents), its preservation in vertically oriented specimens, interpreted as in situ records, suggests that the currents or flows were able to cause the injure. However, they were not energetic enough to cause complete substrate disruption of these specimens. In this context, the specimens with injured thecae probably remained alive in a substrate just at the storm wave base or below it. However, since they are preserved in situ, their final burial occurred in waters below the storm wave. Biometric characters that are used in the systematic of conulariid (e.g., apical angle and relative spacing of ribs) vary according to the degree and direction of thecae compression (lateral or longitudinal), degree of thecae exfoliation - as a response to weathering processes, and the preserved thecae region. Therefore, the taphonomic data show that the use of biometric characters to diagnose genera and species must be done with caution. Whithin this framework, descriptions of new taxa must be based on the examination of large fossil collections, and ideally, these samples should encompass all the spectrum of preservational modes. Finally, new taxonomic entities must be erected only when complete specimens are available, and biometric comparisons should be done with \"isotaphonomic\" specimens.

Publicación a texto completo no autorizada por el autor / Se evaluaron quince estaciones de muestreo en quebradas y ríos en el área de influencia del ducto de gas de Camisea en los departamentos de Ica y Huancavelica, para ello se tomaron parámetros fisicoquímicos del agua, se describió el tipo de hábitat y se colectaron macroinvertebrados acuáticos. Los resultados de los parámetros fisicoquímicos fueron aceptables para el desarrollo de los macroinvertebrados acuáticos, con valores de oxígeno disuelto por debajo de la normativa legal en los ríos Matagente y Pisco, durante la época seca (Mayo, 2010), donde también los macroinvertebrados acuáticos estuvieron compuestos por 34 taxones, con una abundancia total de 3671 organismos/m2, a diferencia de la época húmeda (Noviembre, 2010), donde los macroinvertebrados acuáticos estuvieron compuestos por 26 taxones, con una abundancia total de 1623 organismos/m2. Los organismos más representativos fueron los artrópodos, principalmente aquellos perteneciente a la clase Insecta. Las estaciones ubicadas entre los 3985 y 4210 m.s.n.m.. presentaron una mayor riqueza de taxones, debido a que presentaron condiciones más apropiadas para el desarrollo de la comunidad bentónica, como concentraciones óptimas de oxígeno disuelto y mayor diversidad de sustratos. El nitrito (NO2), oxígeno disuelto, ancho y profundidad del cauce, el dioxido de carbono (CO2), la velocidad de la corriente, la salinidad, la temperatura del agua, el fosfato (PO4), el pH, la conductividad, la alcalinidad, la dureza y el tipo de sustrato, fueron las principales variables en la ordenación y distribución de los macroinvertebrados. Según el Índice Biótico Andino (ABI), la calidad del agua varió de malo a bueno para ambas épocas. Además del derecho de vía del ducto de gas, los impactos observados en el área de estudio fueron la ganadería, la agricultura, los pasivos mineros y las descargas orgánicas de los centros poblados ubicados en las riberas de los cuerpos acuáticos evaluados. / Tesis

A presente investigação teve por objetivo o isolamento de metabólitos secundários biologicamente ativos de nudibrânquios, moluscos conhecidos por produzirem ou acumularem substâncias a partir de suas presas. Foram investigados extratos de quatro espécies de nudibrânquios marinhos juntamente com suas respectivas presas. Além disso, também foi investigado o extrato ativo da esponja marinha Agelas sventres. O estudo realizado com o extrato bruto da esponja marinha Agelas sventres levou ao isolamento de uma série de alcalóides bromopirrólicos, compostos tipicamente encontrados em esponjas do gênero Agelas. Dentre os compostos isolados, a oroidina apresentou atividade inibitória frente à enzima Pdr5p de Saccharomyces cerevisiae. O estudo do nudibrânquio Tambja stegosauriformis e de sua presa, o briozoário Bugula sp., levou ao isolamento de diversos alcalóides da classe das tambjaminas. As tambjaminas C, D, K e o produto de hidrólise da tambjamina B foram observados nos dois animais; o produto de hidrólise da tambjamina A foi encontrado apenas no extrato do nudibrânquio, enquanto que a tambjamina A e um isômero da tambjamina J foram encontrados apenas no extrato do briozoário. O estudo do nudibrânquio Okenia zoobotryon e de sua presa, o briozoário Zoobotryon verticillatum, resultou no isolamento de um único alcalóide indólico conhecido, 2,5,6-tribromo-Nmetilgramina, presente nos dois animais. Resultados semelhantes foram obtidos a partir da investigação do extrato do nudibrânquio Hypselodoris lajensis e de sua presa, uma esponja do gênero Dysidea, com o isolamento de um único diterpeno, a lactona da furodisinina. Embora ambas substâncias sejam conhecidas, este foi o primeiro isolamento destes compostos a partir de espécies de nudibrânquios. Finalmente, a partir do extrato do nudibrânquio Pleurobranchus areolatus foram isoladas duas novas dicetopiperazinas modificadas, estruturalmente semelhantes às rodriguesinas A e B, outras dicetopiperazinas isoladas a partir da ascídia Didemnum sp., provável presa desta espécie de nudibrânquio. Vale ressaltar a utilização de análises por LC-UV-MS e MS/MS neste trabalho, que auxiliaram na identificação uma série de compostos presentes nos extratos estudados no presente trabalho, mesmo em quantidades muito pequenas. / Abstract The present investigation aimed the isolation of biologically active secondary metabolites from different species of nudibranchs, mollusks that can produce or accumulate substances from their preys. We investigated the extracts of four nudibranchs species and their respective preys. The active extract of the marine sponge Agelas sventres, has also been investigated. From the extract of the marine sponge Agelas sventres we could isolate a series of bromopyrrolic alkaloids, substances that are typically found in sponges of Agelas genus. Among the isolated compounds, oroidin was found to inhibit the activity and function of the Pdr5p enzyme from Saccharomyces cerevisiae. From the extract of the nudibranch Tambja stegosauriformis and its prey, the bryozoan Bugula sp., several known tambjamines alkaloids were isolated. The tambjamines C, D, K, and the aldehyde of the tambjamine B were found in both animals; aldehyde of tambjamine A was identified only in the nudibranch extract, whereas tambjamine A and an isomer of tambjamine J were found on the bryozoan. The study of the extract of the nudibranch Okenia zoobotryon and its prey, the bryozoan Zoobotryon verticillatum, resulted in the isolation of a single known brominated indole alkaloid, 2,5,6-tribromo-N-metilgramine, present on both animals. Similar results were obtained in the study of extract of the nudibranch Hypselodoris lajensis along with its prey, a Dysidea sponge, that led to the isolation of a single diterpene, the furodysinin lactone. Although both compounds are known, this is the first report on the isolation of those compounds from nudibranch species. Finally, the investigation of the extract from the nudibranch Pleurobranchus areolatus provided two new modified diketopiperazines, closely related to modified diketopiperazines, the rodriguesins A and B, isolated from the ascidian Didemnum sp. It is important to note the use of LC-UV-MS and MS/MS analysis in this work, which were important in the identification of several compounds present in the studied extracts in very small amounts.

Este trabalho teve como objetivo investigar a hipótese de que a decoada (alteração dos parâmetros físicos e químicos da água) é um fenômeno natural importante na estruturação da comunidade de invertebrados bentônicos do Pantanal do rio Paraguai, bem como a caracterizar a comunidade de macroinvertebrados bentônicos quanto à composição, abundância de organismos e riqueza em função das alterações ambientais provocadas pela decoada. Além disso, pretendeu-se contribuir para o conhecimento da biota do pantanal de Mato Grosso do Sul com o intuito de subsidiar ações de prevenção e/ou mitigação de possíveis impactos ambientais. Os ambientes escolhidos foram dois corpos de água adjacentes ao rio Paraguai, sendo um com características lênticas (Baía Tuiuiú) e outro, semi-lóticas (Bracinho), Corumbá/MS, ambos sob o efeito do pulso de inundação. O capítulo um realizou uma caracterização limnológica dos dois corpos de água ao longo de um ciclo hidrológico, enfatizando as alterações provocadas pela decoada, por ocasião da subida das águas. O capítulo 2 objetivou estudar a composição e a distribuição da fauna de Chironomidae relacionando-as com as alterações limnológicas ao longo de um ciclo hidrológico (abril/2008 a fevereiro/2009), enfatizando a influência da decoada. O capítulo 3 pretendeu conhecer a composição de Oligochaeta, considerando as relações com fatores abióticos, no intuito de contribuir para o entendimento do fenômeno da decoada bem como subsidiar posteriores trabalhos e ações relacionados à gestão da planície pantaneira, objetivando sua manutenção e conservação. A decoada é um evento que potencializa a desestruturação do ambiente, agindo significativamente sobre as populações de invertebrados bentônicos. O fato de não ter sido encontrado nenhum organismo vivo durante a ocorrência do fenômeno destaca a sua importância enquanto fator ecológico essencial na dinâmica das populações biológicas dos ecossistemas pantaneiros. / This study aimed to investigate the hypothesis that the decoada(change in physical and chemical parameters of water) is an important natural phenomenon in the community structure of benthic invertebrates in the Pantanal of the Paraguay River, and to characterize the benthic macroinvertebrate community regarding the composition, richness and abundance of organisms as a function of environmental changes caused by the \'decoada\'. In addition, soughted to contribute to the knowledge of the biota of wetland of Mato Grosso do Sul in order to support programs to prevent and / or mitigate potential environmental impacts. The areas chosen were two bodies of water adjacent to the Paraguay River, one with lentic feature (Tuiuiú Bay) and another, semi-lotic (\'Bracinho\'), Corumbá / MS, both of them suffering the effect of pulse flood. The chapter 1 conducted a limnological characterization of the two water bodies along a hydrological cycle, emphasizing the changes caused by the \'decoada\', when the water level rises. Chapter 2 aimed to study the composition and distribution of Chironomidae fauna relating them to limnologicals changes over a hydrological cycle (the april/2008 to february/2009), emphasizing the influence of the decoada. Chapter 3 intended know the composition of Oligochaeta, considering the relationships with environmental factors in order to contribute to the understanding of the phenomenon of \'decoada\' and support further work and actions related to the management of the Pantanal, aiming to maintain the ecosystem and related services. The decoada is an event that enhances the disintegration of the environment, acting significantly on populations of benthic invertebrates. The fact that no organism had been found alive during the occurrence of the phenomenon underscores its importance as an essential ecological factor in the dynamics of biological populations of wetland ecosystems.

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Los caracteres morfológicos han sido tradicionalmente la clave para clasificar y distinguir a los seres vivos, en los últimos años la adición de herramientas moleculares ha logrado precisar y afinar aún más la identificación de los organismos. Sin embargo, en algunos grupos se ha observado que los marcadores de secuencia llegan al límite de resolución impidiendo una clara distinción entre taxa, como es el caso para algunas especies de moluscos terrestes del género Megalobulimus que no presentan claridad de discriminación al ser analizadas mediante marcadores de secuencias. Siendo éste un recurso de interés comercial para el Perú, la importancia de discernir correctamente estas especies y reconstruir sus relaciones filogenéticas ahonda más allá del tema académico, ya que aporta a su correcto aprovechamiento y a la protección de la biodiversidad del país, por lo que se propone emplear marcadores altamente polimórficos como los ISSR en este género. Se utilizaron 69 individuos pertenientes a seis taxa, de 12 provincias y seis regiones del Perú. Se evaluaron 13 marcadores del tipo ISSR, de los cuales seis resultaron muy variables (SAS1 fue el más variable). Para dar soporte a la reproducibilidad de la técnica y confiabilidad de los resultados, todos los procedimientos fueron ejecutados por duplicado con el 10% de las muestras, obteniendo el mismo resultado. En el análisis interespecifico de Megalobulimus se obtuvieron 166 sitios informativos, con un valor PIC (Contenido de Información Polimórfica) de 0.36 a 0.46 y valores de Rp (Poder de resolución de las bandas) de 9.6 a 23.1 discriminando fehacientemente a seis especies. Las especies M. capillaceus y M. florezi no son discriminables con marcadores de secuencia clásicos (COI, 16S rRNA), sin embargo, mostraron perfiles electroforéticos claramente diferenciables, soportado por valores estadísticos. En M. popelairianus sensu lato se revelaron dos perfiles quedando inequívocamente discriminada la variedad ´thammianus’ de la especie M. popelairianus, tanto a nivel cualitativo como cuantitativo. Si bien Martens (1876) reportó a ‘thammianus’ como una variación de M. popelairianus, las diferencias encontradas entre los perfiles ISSR de estos dos grupos es comparable a lo encontrado entre otras especies del género como M. carrikeri y M. lichtensteini diferenciables tanto morfológicamente como con marcadores de secuencia. / Tesis