Entre les fleuves Amazone et Orénoque, la frange côtière atlantique de l’Amérique du Sud (1500 km) est considérée comme la plus vaseuse au monde, conséquence des apports de sédiments en suspension de l’Amazone. Malgré la forte variabilité et l’instabilité de ces vasières uniques au monde, elles apparaissent comme des écosystèmes très productifs et sont des habitats clés dans l’accomplissement du cycle de vie des espèces de poissons et d’oiseaux qui les exploitent. Cependant, les connaissances sur les communautés biologiques qui y sont associées restent au niveau exploratoire. Ce travail de thèse vise donc à décrire la structure de l’endofaune benthique intertidale des vasières guyanaises et à définir son fonctionnement dans des environnements vaseux tropicaux très instables. Comme prévu, la forte instabilité des sédiments a entraîné une très faible diversité des assemblages de la macrofaune et de la méiofaune. Néanmoins, les communautés benthiques des vasières guyanaises ont montré une abondance remarquablement élevée avec la dominance d'espèces opportunistes de petites tailles. 39 taxons de la macrofaune ont été trouvés tandis que la méiofaune était moins diversifiée avec la présence de 34 taxons. Le tanaidacée Halmyrapseudes spaansi et le polychète Sigambra grubii sont les deux espèces de macrofaune les plus abondantes, largement réparties le long de la côte guyanaise. De même, le nématode Pseudochromadora spp., suceur d’épistrate, et Halomonhystera sp. 1 (non deposit feeders) étaient les deux espèces de méiofaune les plus abondantes sur chacune des stations. La distribution des communautés benthiques sont spécifiques aux sites d’étude et varie saisonnièrement. Les assemblages en zone estuarienne (Sinnamary) étaient plus diversifiées que dans la zone de vasière nue (Awala), alors que les abondances des communautés benthiques étaient toujours plus élevées en saison humide qu’en saison sèche. Les facteurs abiotiques et biotiques ont influencé significativement les communautés benthiques. Néanmoins, les changements dans la structure de la communauté benthique induits par la disponibilité des sources alimentaires (chl a) et la pression de prédation étaient tout aussi importantes que les variations des assemblages imposées par les paramètres abiotiques (teneur en eau, salinité ...). En particulier, une forte corrélation a été trouvée entre la méiofaune et le microphytobenthos. Les mesures isotopiques de différents compartiments des vasières ont non seulement révélé le rôle central du microphytobenthos dans la composition du régime alimentaire de la méiofaune, mais ont également montré l'importance écologique de la méiofaune comme principale source de nourriture pour les petits oiseaux limicoles et les poissons côtiers. La méiofaune et le microphytobenthos rentrent dans le régime alimentaire de trois poissons côtiers en grande proportion, alors que les oiseaux limicoles migrateurs présentaient une plus grande diversité de proies. Cependant, la contribution relative des tanaidacées dans le régime alimentaire des oiseaux limicoles était étonnamment faible. Le travail de thèse a permis d'améliorer notre compréhension de la structure de l’endofaune benthique intertidale des vasières guyanaises et de définir son fonctionnement dans des environnements vaseux tropicaux très instables. Ce travail a permis de construire, pour la première fois, un modèle conceptuel de réseau trophique des vasières intertidales mobiles guyanaises. / Locating between the Amazon and Orinoco Rivers, the 1500 km-long Atlantic coastline of South America are considered as the muddiest areas in the world due to the large discharge of suspended sediment from the Amazon. Despite the extreme morphodynamics of these ecosystems, the Guianas mudflats are important feeding zones for many shorebirds and fish. However, the state of knowledge on benthic organisms associated with these highly unstable environments is still at an exploratory stage. This study, therefore, aims to describe the structure and dynamics of the intertidal benthic infauna in the Guianas mudflats and to define its functioning in such highly unstable tropical muddy environments. As expected, the high instability of the sediment resulted in very low diversity of both macrofauna and meiofauna assemblages. Nonetheless, the infauna communities of the Guianas mudflats showed remarkably high abundance with the predominance of small-sized opportunistic species. A total of 39 operational taxonomic units of macrofauna was recorded while meiofauna was less diverse with the occurrence of 34 taxa. The tanaid Halmyrapseudes spaansi and the polychaeta Sigambra grubii are the two most abundant macrofauna species, which widely distributed along the Guianas coast. Likewise, the nematodes epistrate feeder Pseudochromadora spp. and non-deposit feeders Halomonhystera sp. 1 were the principal components of meiofauna communities in every station. The distribution patterns of the infauna were both site-specific and seasonal variation. The assemblages in estuarine habitat were more diverse than in the bare mudflat habitat, while infauna abundances in the WS were always higher than in the DS. Both abiotic and biotic factors significantly influenced the benthic communities. Nevertheless, the changes in benthic community structure induced by food source availability (chl a) and predation pressure were more prominent than the assemblage variations imposed by abiotic parameters (mud content, salinity…). Particularly, the tight coupling between meiofauna and MPB was observed in both distribution patterns and trophic structures. The isotopic measurements of different intertidal compartments not only revealed the pivotal role of MPB on structuring meiofaunal coummunities, but also indicated the ecological importance of meiofauna as the main food source for the small shorebirds and coastal fish. Meiofauna and MPB entered the diet of three coastal fish in great proportion, whereas the migrating shorebirds showed a wider diet breadth. The isotopic ratios were perfectly matched with the feeding guilds assigned by morphological features. However, the relative contribution of tanaids to the top epibenthic predators were surprisingly lower than expected. The thesis has increased our understanding of the Guianas infauna communities, and revealed for the first time a conceptual food web model of these unique intertidal mudflats.

Mes objectifs consistaient à : (1) fournir une description de l'état actuel des communautés de la macrofaune benthique du golfe du Lion et à étudier leur variations temporelles entre 1998 et 2010 à partir de 91 stations, (2) tester le contrôle de la macrofaune par les variables climatiques à partir du suivi de 4 stations pendant 10 ans en baie de Banyuls-sur-Mer, (3) évaluer l’impact des apports du Rhône sur la macrofaune à partir de 5 stations échantillonnées dans le panache de dilution à 4 périodes hydrologiques différentes, et (4) actualiser le statut de qualité écologique des habitats benthiques du golfe. Mes résultats ont montré la conservation des communautés entre 1998 et 2010,confirmé l’influence de la NAO et du Rhône sur la composition des communautés benthiques de l’ensemble du golfe. Ils ont aussi confirmé le contrôle des descripteurs de la macrofaune par les oscillations climatiques, en particulier par la WeMO qui semble influencer le plus la macrofaune surtout en hiver. Les stations les plus impactées par les variations de débit du Rhône se situent à proximité immédiate de son embouchure. Les communautés benthiques y sont négativement affectées en périodes de crues et positivement affectées en période d’étiage estival. J'ai enfin mis à jour les niveaux de sensibilité/tolérances des espèces méditerranéennes, confirmer l’existence de disparités importantes entre les résultats dérivés de l’utilisation d’indices biotiques différents et montrer que les indices testés indiquent tous une tendance générale à la stabilité. / My main aims consisted in: (1) assessing the present state and recent (1998-2010)changes in benthic macrofauna composition of the Gulf of Lions soft-bottom communities through the long term comparison of 91 stations; (2) testing the current paradigm regarding the control of those communities by climatic parameters through a 10-year monitoring of 4 stations located in the Bay of Banyuls-sur-Mer; (3) assessing the influence of Rhône River inputs on the composition of benthic macrofauna through the sampling, of 5 stations , under 4 hydrological regimes; and (4) updating the ecological quality status of Gulf of Lions benthic habitats. My results have shown the persistence ofthe same 3 communities between 1998 and 2010, the strong influence of both the NAO and the Rhône River on benthic macrofauna composition in the whole Gulf. They also showed a control of benthic macrofauna by climatic oscillations with the WeMO contributing most especially during wintert ime. Moreover, the stations most impacted by Rhône River inputs were located close to its mouth. They are negatively affected during floods and positively affected during dry periods. Lastly, Ihave updated the sensitivity/tolerance levels of Mediterranean species and confirmed the existence of major discrepancies in the results derived from different biotic indices used, although all tested indices indicated an overall stability in the ecological quality status of benthic habitats between 1998 and 2010.

La Barge à queue noire Limosa limosa est un oiseau limicole communément rencontré tout au long de l’année sur le territoire Français. Les individus présents sur la partie ouest de l’Europe sont représentés par deux sous-espèces : la sous-espèce L. l. limosa, dite barge à queue noire « continentale », est principalement observée pendant les phases de migration et en très faibles effectifs reproducteurs sur les marais ouest Atlantique; la sous-espèce L. l. islandica, dite « islandaise », est quant à elle, exclusivement présente en hivernage le long des côtes atlantiques et de la Manche. L’étude menée au cours de ces travaux de thèse porte principalement sur la barge « islandaise » en dehors de la période de reproduction sur les sites d’hivernage le long de la façade atlantique Française. Contrairement à L. l. limosa, la population de L. l. islandica connaît sur l’ensemble de son aire de répartition, une expansion aussi bien en termes d’effectif qu’en nombre de sites fréquentés. La synthèse des effectifs nationaux hivernants montre que la population hivernante en France suit cette même tendance, avec une progression de 1350 à 27000 individus au cours des vingt dernières années. Actuellement, la France accueille environ 30 % de la population sur un nombre de sites grandissant mais néanmoins restreint, principalement représentés par les Réserves Naturelles littorales abritant des vasières intertidales utilisés comme zone d’alimentation. À partir de données biométriques, génétiques ou encore des historiques de vie des oiseaux équipés de bagues couleurs, les périodes de présence des deux populations sur le territoire Français ont pu être mis à jour. De plus, au sein de la sous-espèce islandaise, plusieurs durées d’hivernage en France ont été avancées, pouvant varier de 2 à 8 mois selon les individus. La phénologie des effectifs étudiée sur chacun des sites suggère une utilisation très variée des sites ainsi que de nombreux échanges entre ces sites au cours d’un même hiver. Couramment utilisée dans la compréhension de la distribution des populations d’oiseaux, la disponibilité de la ressource trophique a également été étudiée au regard du régime alimentaire de la Barge queue noire à partir d’échantillonnages de macrofaune, de collecte de fèces mais aussi d’analyses d’isotopes stables. Au cours de l’hiver, à l’échelle des Pertuis Charentais, les barges montrent deux régimes distincts mais néanmoins monospécifiques. Elles s’alimentent de rhizomes de zostères (Zostera noltii) sur les herbiers des vasières de l’Ile de Ré et de bivalves (Macoma balthica) sur les vasières nues. Au cours de l’hiver, il est supposé que la déplétion de ces ressources conduit à une redistribution des effectifs de barges sur de nouvelles zones d’alimentation voire de nouveaux reposoirs. Les deux régimes alimentaires sont majoritairement retrouvés à l’échelle de la distribution nationale des barges. Néanmoins, leurs distributions au sein des sites français dépend des caractéristiques sédimentaires, des interactions intra et interspécifiques, de la disponibilité de reposoirs de marée haute et des dérangements tels que la chasse. Ce travail a permis d’établir de solides connaissances et aboutit à la collecte de données détaillées et complémentaires qui vont permettre de tester les modèles théoriques de distribution spatiale des organismes à l’échelle d’une région de leur aire de distribution. / The Black-tailed godwit Limosa limosa is a shorebird species commonly observed in France throughout the year. Two sub-species are dissociated in West European. The so called “continental” Godwit L. l. limosa is observed in France during migration cycles and some pairs breed in marshes on the Atlantic coast; the so called “Icelandic” Godwit winters exclusively along coast of the Western Europe. This present work mainly investigates the wintering ecology of Icelandic–godwit in coastal mudflats of France. Contrarily to the continental sub-species, the whole Icelandic-godwit L. l. islandica population increased quantitatively as long as the number of sites used. In France, national counts pointed out that wintering population follows this trend and have increased from 1350 to 27000 individuals during the last twenty years. This population represents now around 30% of the whole islandica population but individuals stage in large flocks in a very limited number of sites, mainly included in Nature Reserves. From standard biometrics, molecular analyses and resighting data, phenologies of the both sub-species can then be specified for France. Furthermore, this study allowed to define how long the wintering period lasts in France for Icelandic-Godwits, between 2 and 8 months depending on individuals. Phenology at site scale suggested that godwits used several sites throughout the winter. As currently used for understanding the distribution of bird populations, trophic resource availability was studied in regard to the diet of the Black-tailed godwit from macrofauna sampling, droppings collection and stable isotope analyses. At the Pertuis Charentais scale, two feeding behaviors were clearly distinguished: seagrass grazing (Zostera notlii) or bivalve probing (Macoma balthica). Food depletion along the winter is expected to lead to the decrease of local populations, and to the selection of new feeding area or roost. Considering the distribution of the species at the national level, the diets were recorded depending on the mudflats’ characteristics. Even if food distribution is commonly used to understand at first the bird population distribution, our observations point out that, here at a local level, more parameters may influence the wintering distribution such as sediment characteristics, intra and inter-specific interactions, high tide roosts availability and human disturbances as the hunt. This work allowed to establish a solid knowledge and to collect many complementary data to test the distribution theories on the Black-tailed Godwit population wintering in France.

L'objectif de cet ouvrage est d'établir un schéma d'évolution paléogéographique de la plate-forme cénomanienne permettant de replacer géographiquement les différents domaines sédimentologiques. Tracer le paysage de Tunisie centrale au cours du Cénomanien, n'est autre qu'une analyse et une compréhension des faciès et de l'environnement. Il a fallu d'abord tenter, dans la mesure du possible, d'esquisser une biozonation basée non seulement sur les foraminifères benthiques et planctoniques, mais aussi les ammonites et les ostracodes. Cette biozonation appelait à son tour une étude systématique. C'est dans cette direction que s'est engagée la présente recherche

L'objectif de cette étude est de mieux comprendre comment la biodiversité influence le service de purification de la qualité de l'eau en tant que service de régulation capable de limiter la charge en polluants de l'eau naturelle. Peu d'études ont regardé comment les invertébrés (macro- et méio-faune) sont capables d'influencer le fonctionnement de la zone hyporhéique considérée, comme un réacteur biogéochimique contribuant largement au recyclage des nutriments. L'élimination du nitrate et la dénitrification sont utilisés comme indicateur de ce service dans les rivières afin de pouvoir suivre son évolution spatiale et temporelle. Dans cette thèse, la relation fonctionnelle entre le taux de réduction des nitrates et les organismes participant à l'expression de ce service est testée à différentes échelles d'étude allant du microcosme jusqu'à l'habitat hyporhéique d'un méandre de large rivière, la Garonne. Cette relation est mise en évidence dans une série de colonnes d'infiltration reproduisant le lit de rivière avec sa communauté benthique (projet Inbioprocess). Dans cette expérience, un gradient de biodiversité a été créé avec des combinaisons de communautés +/- biofilm, +/- méiofaune et +/- macrofaune pour tester leur influence sur l'élimination du nitrate avec et sans pesticides dans le cadre du projet Inbioprocess. Les résultats suggèrent l'influence des interactions entre communautés, sur le taux de réduction des nitrates qui est supérieur quand les invertébrés sont présents (11.8 ± 1.2) par comparaison avec les conditions sans invertébrés (7.7 ± 1.4 mg N l-1d-1 ; moyenne ± erreur standard (m ± ET)). Ces interactions ont également été suggérées comme favorisant le retour de la capacité de réduction des nitrates en présence de pesticides, utilisé comme source de stress, dans l'eau des microcosmes. Ces résultats de laboratoire montrent l'influence des interactions trophiques et non trophiques entre les différents niveaux trophiques de ce réseau, avec probablement l'implication des espèces les plus résistantes pour expliquer la capacité potentielle de résilience du système. L'existence de cette relation fonctionnelle de type "top-down" a ensuite été explorée en conditions in situ. Les taux de rétention mesurés dans 9 cours d'eau européens (projet STREAMES) ont été estimés à l'échelle du tronçon de rivière à 1.64 ± 2.39 (m ± ET) mg NO3--N m-2.min-1. L'influence des communautés d'invertébrés sur le taux de réduction des nitrates se révèle statistiquement comme aussi importante que celle des facteurs physicochimiques dans l'ensemble des tronçons explorés. L'étude des traits biologiques des communautés d'invertébrés a permis de préciser le type de communauté le plus corrélé aux processus d'élimination des nitrates. Ces organismes sont majoritairement interstitiels vivant dans les sédiments grossiers et avec des modes d'alimentation de type brouteurs de biofilm. Dans la zone hyporhéique de la zone humide alluviale de Monbéqui (projet Attenagua), la corrélation positive de la communauté d'invertébrés avec le taux de dénitrification a été seulement visible pendant automne. Cette période est considérée comme un moment propice pour l'observation de la relation diversité-fonction dans ce milieu. / This PhD study aims to understand how the biodiversity influences the water purification processes in the hyporheic zone of running water, as an important regulating service that reduces the quantity of pollutants in freshwater ecosystems. Few studies have focused on how the invertebrate community influences the functioning of hyporheic zones, which are considered as a biogeochemical reactor that largely contributes to nutrient cycling capacity of the rivers. Nitrate retention or denitrification functions in hyporheic zones are used as indicators for the water purification service. The relationship between the nitrate removal function and its associated biodiversity was tested at different scales from indoor microcosms to in-stream reaches and the hyporheic habitat of a large river (Garonne) meander, under natural and stressful conditions. First, the linkage between invertebrates and the nitrate (NO3-) removal function was given in evidence in a series of infiltration columns that mimicked the riverbed conditions with its benthic communities. A gradient of community diversity was created with biofilm, meiofauna and macrofauna communities' combination in different treatments. It enabled to test the influence of the invertebrate community on the NO3- removal rates with and without pesticides during the Inbioprocess project. The results implied the influence of invertebrate and microbial cross-community interactions on NO3- removal rates, which was higher with invertebrate communities in the sediments (11.8 ± 1.2) than without (7.7 ± 1.4 mg N.l-1.d-1). These findings suggested a top-down control of invertebrates on the microbial activities. These interactions were also depicted at the source of the recovery of the NO3- removal capacity when facing stressful conditions due to addition of pesticide in the experimental water. These laboratory findings highlighted the importance of multi-trophic level interactions in the hyporheic habitat, with probable implication of the more resistant species in the resilience capacity of this system. The occurrence of the top-down linkage was then explored in in situ habitats. The NO3- removal rates measured at the reach scale in 9 European streams during the STREAMES project ranged from 0.04 to 10.75 with an average of 1.64 ± 2.39 mg NO3--N m-2.min-1 (Mean ± SE). The results suggested that not only physico-chemical and hydrological factors, but also macro-invertebrate assemblages may influence nitrate removal. Some functional groups positively correlated with nitrate reduction were biofilm grazers and interstitial organisms associated with macro-porous substrate. In the hyporheic water of Monbequi meander of the Garonne river, the positive correlation between invertebrate diversity and the potential denitrification rates was only visible during the autumn season, suggesting a potential "hot moment" for the observation of this correlation between biodiversity and ecosystem function in fields.

Cette thèse est une contribution à l’étude de la dynamique sédimentaire dans l’écosystème de la rade de Brest. Elle a pour objectif de décrire, par la simulation numérique et l’observation in situ, le mouvement des masses d’eau et de sédiments sous l’influence de la marée à l’échelle de la rade, et l’impact de la distribution spatiale actuelle des populations de crépidules sur le transport de sédiments en suspension et l’évolution des fonds. Un modèle bidimensionnel horizontal (2DH) est mis en œuvre à partir du code TELEMAC. Il intègre la variabilité spatiale du substrat, et rend compte de la présence physique (macro-rugosité, partition de la contrainte de cisaillement) et de l’activité biologique (filtration de l’eau chargée de particules en suspension, production de biodépôts) des crépidules. Les mesures de hauteur d’eau, de vitesse du courant, et de vitesse de frottement valident de façon satisfaisante les choix de paramétrisation du modèle hydrodynamique. Les mesures de concentration de matière en suspension en rade de Brest sont sporadiques, et leur analyse est compliquée. Le modèle sédimentaire constitue un outil de compréhension. Il informe de l’évolution temporelle de la contribution de différents types de sédiments et de leur origine aux concentrations locales de sédiments en suspension et déposés. Il permet de suivre le cheminement des sédiments principalement en suspension, de quantifier les échanges entre les sous-bassins de la rade et avec le fond. L’introduction sur le fond des colonies de crépidules, sous forme de chaînes assimilées à des cylindres, induit une diminution de la vitesse du courant à l’aplomb et dans leur sillage, compensée par une augmentation en périphérie, entraînant une modification globale des zones d’érosion et de dépôt de sédiments. Localement, les macro-rugosités ont un effet antagoniste selon leur répartition: des densités moyennes augmentent le frottement de peau et les remises en suspension, tandis que des densités élevées induisent un masquage des sédiments sur le fond duquel résulte une accrétion. Par comparaison à leur impact hydrodynamique, l’activité biologique des crépidules joue un rôle secondaire sur la dynamique sédimentaire. / This thesis is a contribution to the study of sediment dynamic in the ecosystem of the bay of Brest. It aims at describing, by numerical simulations and field observations, the movement of water and sediments in the bay under tidal forcing, and the impact of the present spatial distribution of slipper limpets on suspended sediment transport and bed evolution. A two-dimensional horizontal (2DH) model is implemented based on the TELEMAC numerical system. It integrates the spatial variability of bed sediments, accounts for the physical presence (macro-roughness, form drag - skin friction partitioning) and biological activity (filtration of water carrying suspended particles, production of biodeposit) of slipper limpets. Measurements of water level, mean flow velocity, and friction velocity satisfactorily validate the choice of parameters in the hydrodynamic model. Measurements of suspended matter concentration in the bay of Brest are sporadic, and their analysis complicated. The sediment model stands as a tool for better understanding sedimentary processes. It informs the temporal evolution of the contribution of different types of sediment, and their origin, to local suspended and deposited sediment concentrations. It allows to follow the paths of sediment transport predominantly in suspension, and to quantify the exchanges of sediments between the sub-basins of the bay and with the bed. The introduction of slipper limpet colonies on the bed, in the form of chains assimilated as cylinders, induces decreasing flow velocity above and in their wake, compensated by increasing flow velocity on the outskirts, which globally modify the patterns of sediment erosion and deposition in the bay. Locally, the macro-roughness elements have an antagonist effect depending on their distribution: medium densities increase skin friction and erosion flux, whereas high densities shelter bed sediments from which results accretion. By comparison to their hydrodynamic impact, the biological activity plays a secondary role on sediment dynamic.

A travers le monde, les zones côtières abritent une grande diversité d’ingénieurs de l’écosystème accomplissant des fonctions clés comme le recyclage de la matière organique et des nutriments. Les habitats résultants de l’activité biologique de ces espèces sont exposés à de nombreuses perturbations comme la surpêche, le piétinement ou via l’aménagement des côtes. Dans ce contexte, il est urgent de comprendre le fonctionnement de ces habitats ingénieurés et comment ils sont affectés par des perturbations croissantes. Pendant ma thèse, j’ai utilisé l’habitat récifal construit par le polychète grégaire tubicole Sabellaria alveolata comme cas d’étude. Tout d’abord, les changements environnementaux et biotiques associés à la mise en place d’un récif à S. alveolata et à sa perturbation croissante ont été évalué, se concentrant sur les paramètres du sédiment (e.g. granulométrie, contenu en matière organique) ainsi que la diversité taxonomique et les assemblages d’espèces. De manière similaire, le troisième article se penche sur le fonctionnement trophique de la communauté récifale et d’une communauté contrôle afin de comprendre les effets de la mise en place de l’espèce ingénieur sur les transferts de carbone, s’intéressant successivement à l’ensemble de la communauté des consommateurs, aux consommateurs primaires et à l’importance des sources de nourriture autochtones (microphytobenthos et Ulva sp.) vs allochtone (phytoplancton). Dans cette partie, j’ai utilisé les isotopes stables du carbone et de l’azote ainsi que différentes approches analytiques telles que des mesures de la niche isotopique et des modèles de mélange. L’article 2 a pour but de comprendre les interactions entre complexité de l’habitat récifal, hétérogénéité des sources de nourriture autochtones et échelles spatiales dans l’explication des variations du rapport isotopique du carbone de S. alveolata et d’un suspensivore associée. Dans les deux derniers chapitres, j’ai traité la question du fonctionnement de l’habitat ingénieuré de manière directe, en utilisant des incubations de carottes benthiques pour mesurer des flux biogéochimiques (e.g. demande en oxygène), ou indirecte, en utilisant des indices de diversité fonctionnelle et isotopique intégratifs. Cette dernière partie révèle l’existence d’un optimum de densité de S. alveolata, utilisée comme proxy des perturbations, où la niche trophique et le fonctionnement biogéochimique du récif sont tous les deux maximaux. / Coastal zones worldwide are home to a large diversity of ecosystem engineers that perform key functions such as the recycling of organic matter and nutrients. The habitats resulting from the biological activity of these species are exposed to numerous disturbances such as over harvesting and trampling or via coastal modification. In this context, it is becoming key to understand the functioning of these engineered habitats and how they are affected by increasing disturbances. During my PhD, I used the reef habitat built by the gregarious tubiculous polychaete Sabellaria alveolata as a study case. First, the environmental and biotic changes associated with the establishment of a S. alveolata reef and its increasing disturbance were assessed, focusing on sediment characteristics (e.g. grain-size distribution, organic matter content) along with taxonomic diversity and species assemblage. In the same vain, the third article looks into the trophic functioning of the reef community and a control community to understand the effects of the establishment of the engineer species on carbon transfers, successively looking at the whole consumer community, the primary consumers and the importance of autochthonous (microphytobenthos and Ulva sp.) vs allochthone (phytoplankton) food sources. In this part, I used carbon and nitrogen stable isotopes and different analytical approaches such as isotopic niche metrics and mixing models. Article 2 aims towards understanding the interactions between reef habitat complexity, autochthonous food source heterogeneity and spatial scales in explaining the carbon isotopic ratio variations of S. alveolata and an associated suspension-feeder. In the last two chapters, I address the functioning of the engineered habitat either directly, using benthic core incubations to measure biogeochemical fluxes (e.g. oxygen demand) or indirectly, through the use of integrative functional and isotopic diversity indices. This last part reveals the existence of an optimum value of S. alveolata density, used as a disturbance proxy, where the trophic niche and the biogeochemical functioning of the reef are both maximal.

Les macroinvertébrés benthiques entretiennent un ensemble complexe d’interactions. Les échelles spatiales et temporelles des processus formant la base de ces interactions ont traditionnellement limité leur étude empirique. Le premier chapitre du manuscrit tente une revue des outils de modélisation utilisés dans l’étude du benthos marin.Même si l’implémentation d’un modèle mécaniste semble s’ajuster aux communautés benthiques, son utilisation nécessite la création d’un nombre limité d’entités avec un rôle fonctionnel clair. Le second chapitre du manuscrit utilise l’hypothèse des groupes émergents, afin de faire cela via une procédure objective et testable. Le groupement est testé face aux postulats théoriques et les résultats supportent sa capacité à reproduire la diversité fonctionnelle dans l’estuaire de la Rance.Le manque de connaissances dans l’attribution des relations entre les composantes fonctionnelles reste important. Le troisième chapitre du manuscrit s’inscrit dans ce besoin, basé sur des théories écologiques qui prévoient l’existence de trade-offs fonctionnels opérant à grande et petite échelle. Dans un premier temps, ces éléments sont incorporés dans des modèles qualitatifs des groupes fonctionnels.Malgré l’intérêt du développement et de l’analyse de modèles qualitatifs, le but d’étudier la dynamique et le comportement spatialement explicite de la biodiversité ne peut être atteint que par un modèle avec ces mêmes caractéristiques. Le quatrième chapitre du manuscrit présente l’architecture d’un modèle individu-centré, en mettant l’accent sur le transfert des règles d’interactions des modèles qualitatifs vers un cadre dynamique et spatialement explicite. / Benthic macroinvertebrates are part of a complex network of interactions. The spatial and temporal scales of the processes that form the basis for these interactions have traditionally restricted their empirical investigation. The first chapter of the manuscript attempts a review of the modelling tools that have been employed for the study of the marine benthos.The implementation of a mechanistic modelling framework seems fitting, but it requires the derivation of a few model entities with a clear functional role. The second chapter of the manuscript employs the emergent group hypothesis to do that in a way that is objective and testable. The resulting grouping is tested against theoretical expectations and the results support its ability to represent functional diversity in the Rance estuary.The lack of knowledge for the attribution of relationships among functional components is still important. The third chapter of the manuscript addresses this issue based on ecological theories that predict the existence of functional trade-offs operating at both large and small spatial scales. In a first inception of the system, these elements are incorporated in the form of general rules of interaction into qualitative models of the functional groups.In spite of the interest in developing and analysing qualitative models, the goal of studying the dynamic and spatially explicit behaviour of benthic biodiversity can only be reached by a model with the same characteristics. The fourth chapter of the manuscript presents the architecture of an individual-based model, primarily transferring the rules of interaction from the qualitative models to a dynamic and spatially explicit framework.

Les plages de sable sont des écosystèmes dynamiques couvrant 70% des côtes mondiales. Ces systèmes abritent un cortège spécifique unique et assurent des fonctions essentielles de nourricerie, de nurserie et d’épuration des eaux. Or à proximité des côtes, la population humaine est en développement constant ce qui accroît les multiples pressions d’origine anthropique sur les écosystèmes côtiers. L’apport en excès de nutriments constitue une menace majeure qui peut se traduire par le développement d’importantes biomasses de macroalgues opportunistes (eutrophisation). La fréquence et l’intensité de ces blooms, communément formés de chlorophycées à court cycle de vie (ulves) et appelés marées vertes (MV), s'amplifient sur les côtes françaises et dans le Monde menaçant le fonctionnement de systèmes prépondérants et uniques.La plupart des études visant à déterminer les effets des MV sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes sédimentaires ont été conduites dans des environnements abrités, micro- ou atidaux. Cette problématique est restée presqu’inexplorée dans des écosystèmes plus dynamiques (systèmes ouverts et macrotidaux) en raison des difficultés de mise en place d’échantillonnage et de détection des effets de stress d’origine anthropique, inhérentes à la variabilité de ces systèmes. Cette thèse a donc eu pour objectif principal de combler ce manque et produire des connaissances en étudiant les réponses in situ des communautés benthiques de plages de sable fin macrotidales en présence ou non de MV. Quatre études ont été menées à différentes échelles spatio-temporelles et en considérant différents compartiments biologiques pour répondre à cette question générale.Ce travail de thèse montre qu’à l’échelle de la région Bretagne (variabilité intégrée sur 2700km de côtes et 7 ans) les communautés benthiques d’écosystèmes dynamiques sont modifiées significativement et de manière conservative par la présence de MV. Ce travail démontre aussi que les marées vertes impactent différemment la faune benthique en fonction du type d’habitat (plages semi-exposées vs. exposées), de la profondeur (mediolittoral vs. infralittoral), et du compartiment biologique (macrofaune benthique vs. juvéniles de poissons plats). Ces comparaisons ont permis d’identifier la faune benthique de médiolittoral inférieur des plages exposées comme étant le système le plus affecté par les MV. L’étude des variations à fine échelle spatio-temporelle de ce dernier montre que les caractéristiques faunistiques (uni- et multi-variées) sont modifiées le long d’un gradient de couverture d’algues vertes. Par exemple, la β-diversité décroît significativement le long de ce gradient. Afin d’explorer les processus pouvant expliquer ces modifications, et déterminer si ces changements ont des répercussions sur le fonctionnement de l’écosystème « plage de sable », les effets de l’accumulation d’ulves sur le réseau trophique à différent(e)s niveaux/échelles ont été mesurés. Les résultats de cette étude montrent qu’une importante biomasse d’ulves induit un changement de la structure entière du réseau trophique et une modification importante du fonctionnement trophique des plages. Les expérimentations menées au cours de cette thèse montrent que les changements observés sont induits par des effets directs (consommation de débris d’ulves) et indirects (modifications d’autres sources de nourriture) de la présence des MV.Cette thèse propose un cadre de travail visant à mieux détecter les effets de stress anthropiques sur la structure et le fonctionnement d’écosystèmes dynamiques. Dans un contexte de changement global forçant les écosystèmes à faire face à de multiples stress, cette approche pourrait se révéler particulièrement utile pour démêler, comprendre et prédire les effets de perturbations induites par les activités humaines sur le fonctionnement des écosystèmes et constituer une aide à la gestion de ces environnements particuliers. / Highly dynamic systems, often considered as resilient systems, are characterised by abiotic and biotic processes under continuous and strong changes in space and time. Because of this variability, the detection of overlapping anthropogenic stress is challenging. Coastal areas harbour dynamic ecosystems in the for of open sandy beaches, which cover the vast majority of the world’s ice-free coastline. These ecosystems are currently threatened by increasing human-induced pressure, among which mass-development of opportunistic macroalgae (mainly composed of Chlorophyta, so called green tides), resulting from the eutrophication of coastal waters. The ecological impact of opportunistic macroalgal blooms (green tides, and blooms formed by other opportunistic taxa), has long been evaluated within sheltered and non-tidal ecosystems. Little is known, however, on how more dynamic ecosystems, such as open macrotidal sandy beaches, respond to such stress. This thesis assesses the effects of anthropogenic stress on the structure and the functioning of highly dynamic ecosystems using sandy beaches impacted by green tides as a study case. The thesis is based on four field studies, which analyse natural sandy sediment benthic community dynamics over several temporal (from month to multi-year) and spatial (from local to regional) scales. In this thesis, I report long-lasting responses of sandy beach benthic invertebrate communities to green tides, across thousands of kilometres and over seven years; and highlight more pronounced responses of zoobenthos living in exposed sandy beaches compared to semi-exposed sands. Within exposed sandy sediments, and across a vertical scale (from inshore to nearshore sandy habitats), I also demonstrate that the effects of the presence of algal mats on intertidal benthic invertebrate communities is more pronounced than that on subtidal benthic invertebrate assemblages, but also than on flatfish communities. Focussing on small-scale variations in the most affected faunal group (i.e. benthic invertebrates living at low shore), this thesis reveals a decrease in overall beta-diversity along a eutrophication-gradient manifested in the form of green tides, as well as the increasing importance of biological variables in explaining ecological variability of sandy beach macrobenthic assemblages along the same gradient. To illustrate the processes associated with the structural shifts observed where green tides occurred, I investigated the effects of high biomasses of opportunistic macroalgae (Ulva spp.) on the trophic structure and functioning of sandy beaches. This work reveals a progressive simplification of sandy beach food web structure and a modification of energy pathways over time, through direct and indirect effects of Ulva mats on several trophic levels. Through this thesis I demonstrate that highly dynamic systems respond differently (e.g. shift in δ13C, not in δ15N) and more subtly (e.g. no mass-mortality in benthos was found) to anthropogenic stress compared to what has been previously shown within more sheltered and non-tidal systems. Obtaining these results would not have been possible without the approach used through this work; I thus present a framework coupling field investigations with analytical approaches to describe shifts in highly variable ecosystems under human-induced stress.