Dans cette étude paléontologique, plusieurs méthodes ont été mises au point pour tester les hypothèses sur l’utilité des mustélidés en tant que signal paléoécologique, paléoenvironnemental et chronologique pour les sites préhistoriques du Paléolithique. Les genres Gulo, Martes, Mustela et Meles du Pléistocène et de l’Holocène de la moitié Sud de la France sont étudiés sous l’angle de l’anatomie comparée, de la biométrie et de la morphométrie géométrique sur un matériel très varié : crânien, dentaire et post-crânien. Les mustélidés proviennent de nombreux sites différents par leur âge, climat et altitude : Saint- Vallier, la Caune de l’Arago, Orgnac 3, le Lazaret, le Portel-Ouest, La Fage, La Marche, Siréjol, Villereversure, La Tanne du Beau Prince, la grotte des frères Traversat, Tuchan et Ambrussum. Cette approche systémique a permis de découvrir de nouveaux outils de sexage des mustélidés, sur les I3 notamment. L’indice de constriction orbitaire que nous avons établi livre une diagnose sexuelle très claire sur les blaireaux. La pente de la droite de régression des P4 et des Canines supérieures chez Mustela montre une distinction entre M. martes et M. foina. Nous confirmons la grande variabilité morphologique de ces petits Carnivores, qui reflète les environnements dans lesquels ils vivent ou ont vécu et qui est plus importante que la distinction spécifique chez Martes martes et Martes foina. De même, nous proposons Melesmeles atavus comme sous-espèce chronologique du Pléistocène moyen et présent à la Caune de l’Arago.De plus, les M. thorali, M. palerminea, M. praenivalis présentent plutôt des mandibules robustes et des dents graciles par rapport à leurs homologues actuels. / In this paleontological study, several methods have been developed to test hypotheses about the utility of mustelids as a paleoecological, palaeoenvironmental and chronological signal for prehistoric Paleolithic sites. The genera Gulo, Martes, Mustela and Meles of the Pleistocene and the Holocene of the half of the South of France are studied from the angle of comparative anatomy, biometry and geometrical morphometry on a very varied material: cranial, dental and postcranial. Mustelids come from various sites differed by age, climate and altitude: Saint-Vallier, Caune de l'Arago, Orgnac 3, Lazaret, Portel-Ouest, La Fage, La Marche, Siréjol, Villereversure, the Tanne du Beau Prince, Frères Traversat’s cave, Tuchan and Ambrussum. This systemic approach made it possible to discover new tools for sexing mustelids, particularly on I3. The post-orbital constriction index that we have established provides a very clear sexual diagnosis of badgers. The slope of the regression line of P4 and upper Canines of Mustela shows a distinction between M. martes and M. foina. We confirm the great morphological variability of these small carnivores, that reflects the environments in which they live or have lived and which is more important than the specific distinction in Martes martes and Martes foina. Similarly, we propose Meles meles atavus as a chronological subspecies of the Middle Pleistocene and present at the Caune de l'Arago. In addition, M. thorali, M. palerminea, M. praenivalis have strong mandibles and slender teeth compared to their current counterparts.

Depuis leur domestication, les équidés sont étroitement associés aux activités humaines et ont, au fil des siècles, été façonnés au gré d’exigences morphologiques, esthétiques, d’allure ou de performance. Cette sélection artificielle a fortement impacté leurs traits phénotypiques et fonctionnels, produisant le large panel des races actuelles. Les sources historiques ont abondamment décrit l’importance des équidés et la diversité de leurs usages dans les sociétés passées. Ceci interroge donc sur la potentielle existence de types morphologiques spécialisés à des périodes antérieures à l’émergence des races. Dans ce contexte, les os présentent un intérêt particulier en tant que reflet des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles des animaux du passé. En outre, les équidés étant fréquemment retrouvés sous la forme de squelettes complets en contexte archéologique,leurs restes offrent la possibilité d’étudier l’intégralité de la morphologie squelettique et notamment les interactions entre les os. Pourtant, les restes osseux d’équidés restent relativement peu exploités, probablement en raison des limites inhérentes aux méthodes d’étude actuelles. L’objectif de ce travail est de mieux comprendre la diversité phénotypique et fonctionnelle des équidés domestiques par des approches en morphométriegéométrique. La question de leur identification spécifique est tout d’abord abordée via la recherche de critères discriminants, qualitatifs et quantitatifs, applicables à du matériel archéologique. Les patterns de covariation entre les os sont ensuite explorés afin d’aborder des questions fonctionnelles. Les résultats révèlent une forte intégration morphologique entre les os des membres chez les équidés domestiques et mettent en évidence des différences entre les races selon un axe de covariation principalement porté par des interactions fonctionnelles. Ceci tend à montrer que la sélection artificielle, considérée comme le principal acteur de la diversification morphologique chez le cheval domestique, n’influence pas seulement le phénotype mais aussi les facteurs biologiques qui le sous-tendent. Enfin, une première application à des spécimens archéologiques permet dediscuter l’impact de potentielles formes de sélection artificielle et de standardisation morphologique sur des chevaux anciens. Les résultats démontrent l’intérêt d’étudier non seulement les variations de forme des os, mais aussi leurs covariations, afin d’enrichir nos connaissances concernant les traits morphologiques et fonctionnels des animaux passés, ainsi que les pratiques d’élevage qui y sont associées. L’étude des covariations contribueégalement à accroitre notre compréhension des processus micro-évolutifs, tels que la sélection artificielle, et à travers cela, permet de mieux documenter la manière dont la diversité phénotypique est produite. / Equids and humans share a long history of interaction from the first domestication to the standardization of modern breeds. In order to suit human activities, they have been molded through selection for conformation, harmony, gaits, or performance. This artificial selection is known to have largely impacted morphological and functional traits, producing the large range of current breeds. Historical sources extensively described the widepanel of equid usage in different human civilizations, raising the issue of the potential existence of specialized morphological types in the past, prior to the emergence of modern breeds. In this respect, bones prove to be of particular interest, as an image of the phenotypic and functional characteristics of past animals. Moreover, horses being often found as complete skeletons in archaeological contexts, their remains allow for the study of the complete skeletal morphology, especially concerning the interactions between bones. However, equid bone remains are largely under-explored, probably due to the recurrent limitations inherent to existing study methods. The objective of this work is to describe and understand the phenotypic and functional diversity of domestic equids, using geometric morphometrics approaches. Identification issues are firstly addressed through the research of qualitative and quantitative discrimination criteria, applicable to archaeological samples. Next, morphological and functional questions are addressed, especially investigating bone shape covariation. The obtained results reveal strong morphological integration within equid limb bones and evidenced breed specific differences along a covariation axis largely produced by functional interactions between bones. They show thatartificial selection, regarded as responsible of most of the modern diversification of horse breeds, not only targets the phenotype but also impacts the biological factors which underlie it. Finally, a first application to archaeological skeletons allows to question the influence of potential artificial selection and morphological standardization on past horses. The results demonstrate the interest of not only exploring bone shape variation,but also covariation, to increase our knowledge about the morphological and functional traits of past equids and about the related breeding practices. The study of morphological integration may also contribute to enhance our understanding of micro-evolutionary processes, such as artificial selection on domestic taxa, and through that, gain insights into how phenotypic diversity is produced.

La diversité biologique du continent africain incite à explorer les sources multiples de la variation qui façonnent la morphologie humaine. La morphométrie, outil complémentaire à la génétique explore la diversité actuelle et passée. Cette recherche a donc pour objectif de réexaminer, en lien avec divers facteurs (phylogénie, géographie, climat, histoire), la variation morphologique en Afrique centrale, région clé pour comprendre l’histoire du continent. Jusqu’à présent, des études craniométriques ont été réalisées avec des méthodes bidimensionnelles sur des crânes complets en incluant rarement les collections archéologiques fragmentaires. L’objectif est aussi de palier à ce problème, en analysant le crâne dans son ensemble versus l’os temporal, qui a l’avantage de bien se conserver et contenir des informations surtout d’ordre phylogénétique. Un échantillon de 147 restes crâniens d’Afrique centrale a donc été sélectionné. Les individus récents (137 crânes complets) sont originaires de diverses localités réparties sur une zone géographique de 760 000 km2. Les individus archéologiques (11 os temporaux) proviennent de deux sites: Shum Laka, Cameroun (7 000 – 3 000 BP) (n=2); et Dépression de l’Upemba, D.R.C. (1 300 BP) (n=9). Après avoir créé une banque de modèles virtuels via la photogrammétrie, la morphométrie géométrique 3D a permis d’analyser séparément le crâne et l’os temporal. Après avoir vérifié la faible influence du dimorphisme sexuel, les résultats ont relevé quatre points : I) La morphologie crânienne actuelle, analysée dans sa globalité, reflète bien divers aspects phylogénétiques (appartenance ethnique) et environnementaux (géographie, climat) et possiblement d’ordre historique (mouvement de populations). II) La morphologie de l’os temporal, pris isolément, reflète aussi une variation inter-populationnelle élevée. Cependant, comme les distances entre groupes sont relativement courtes, cela pourrait être expliqué par le fait que l’os temporal reflète surtout la phylogénie. III) Une continuité de certains traits morphologiques de l’os temporal à travers le temps a été détectée, particulièrement au sein du groupe datant de l’âge du fer (Dépression de l’Upemba). IV) Finalement, une possible adaptation anatomique à des pressions environnementales (alimentation, économie) a été observée, notamment au niveau de la forme de la fosse mandibulaire de l’os temporal, passant d’une forme circulaire à une forme ellipsoïde depuis l’âge de pierre tardif à la période récente. / The biological diversity of the African continent impels us to explore the multiple sources of variation that shape human morphology. Morphometry, a complementary tool to genetics, explores current and past diversity. Therefore, by exploring various factors (phylogeny, geography, climate, history) this research aims to re-examine the morphological variation in Central Africa, a key geographical region for understanding the history of the continent. Thus far, craniometric studies have been carried out with two-dimensional methods on complete crania, and rarely included fragmentary archaeological collections. The aim of this research is also to overcome this problem, by analyzing the whole cranium versus the temporal bone. The latter has the advantage of an exceptional state of preservation and provides information of phylogenetic nature. Therefore, a sample of 147 crania from Central Africa was selected. Recent individuals (137 complete crania) originating from various localities spread over a geographical area of 760,000 km2. The archaeological sample (11 temporal bones) originates from two sites: Shum Laka, Cameroon (7,000 – 3,000 BP) (n=2); and Upemba Depression, R.D.C (1,3000 BP) (n=9). After creating a 3D models database using photogrammetry, 3D geometrics morphometrics was performed to analyze separately crania and temporal bones. Results demonstrate a weak influence of sexual dimorphism on morphology and raise four points: I) The analysis of current cranial morphology reflects various phylogenetic (ethnicity), environmental (geography, climate), and possibly histological (movement of populations) aspects. II) The morphology of the temporal bone also reflects a high inter-population variation. However, because distances between groups are relatively short, this could be explained by the fact that the temporal bone reflects mostly phylogeny. III) A continuity of some morphological traits of the temporal bone through time has been detected, particularly in the Iron Age group (Upemba Depression). IV) Finally, a possible anatomical adaptation to environmental pressures (diet, economy) was observed, especially in the shape of the mandibular fossa of the temporal bone, changing from a circular form during the LSA to an ellipsoid form in recent times.

codirection : Emmanuel Milot (Université du Québec à Trois-Rivières) / La bioarchéologie donne un accès inédit à l’histoire des populations passées à travers l’analyse directe des restes humains. Au Québec, peu d’études bioarchéologiques explorent l’histoire des populations à grande échelle durant la période coloniale en raison de divers facteurs (ex. fouilles peu exhaustives des cimetières en raison de mandats limités, mauvaise conservation des squelettes, aspects historiques minimisés comme la traite des esclaves). Seules les études génétiques, généalogiques et démographiques ont permis de constituer un portrait phylogénétique des différentes populations qui ont cohabité depuis les premières colonies européennes. Cette thèse vise à appliquer des approches méthodologiques issues de la morphométrie géométrique 3D pour contribuer à explorer l’histoire coloniale à travers la variation phénotypique de l’os temporal. L’os temporal qui constitue la partie latérale (voire basale) du crâne est l’un des ossements les mieux préservés dans les collections bioarchéologiques au Québec. Comme cet os formé très tôt in utero est reconnu pour être moins influencé par les pressions environnementales externes, sa morphologie reflète des signaux biologiques directement hérités des ancêtres. Un total de 214 os temporaux issus de sept cimetières coloniaux ; cinq catholiques (ascendance française) et deux protestants (ascendance britannique) établis dans la vallée du Saint-Laurent ont été numérisés en 3D au moyen de la photogrammétrie. Des analyses en morphométrie géométrique 3D ont permis d’explorer la variation phénotypique au niveau intra — et inter-régional des cimetières qui retracent des périodes clefs de l’histoire coloniale ; de la formation de la Nouvelle-France sous le régime colonial français, à sa capitulation au profit du régime colonial britannique, jusqu’à l’ère industrielle (XVII-XIXe siècles). Les résultats morphométriques ont révélé une différenciation régionale significative entre tous les cimetières catholiques canadiens-français. Ils montrent notamment (i) la faible variation morphologique observée à Montréal au cours de deux siècles d’occupation coloniale, et (ii) des différences morphologiques significatives entre les cimetières catholiques les plus anciens, reflétant une régionalisation rapide des populations liée à l’effet fondateur, aux goulots d’étranglement et à un éventuel isolement géographique entre la ville et la campagne. L’absence de différences entre le cimetière protestant de Saint-Laurent (Montréal) et tous les cimetières catholiques récents, par rapport au cimetière protestant de Saint-Matthew (Québec), pourrait indiquer la présence potentielle d’individus irlandais. Les cimetières Saint-Lawrence et Saint-Antoine étaient tous deux en usage durant les importantes migrations irlandaises et épisodes épidémiques qui ont causé une importante mortalité chez ses populations. Enfin, trois individus d’origine potentiellement non européenne ont été identifiés dans les cimetières protestants de Saint-Matthew à Québec (n=2 ; ascendance africaine ou métissée) et dans le cimetière catholique de Notre-Dame à Montréal (n=1 ; ascendance autochtone ou métissée). Les deux cimetières reflètent deux périodes importantes : (i) le développement de la colonisation française (Notre-Dame, 1683-1799) et (ii) britannique (Saint-Matthew, 1771-1860). Ces deux périodes et lieux ont également connu la plus forte concentration d’esclaves ; ce qui indique le potentiel statut social de ces trois individus. Cette recherche met en évidence les avantages de l’utilisation de l’os temporal et de la morphométrie géométrique pour documenter la variation inter — et intra-groupe au niveau phénotypique de populations passées apparentées. Ces nouveaux outils méthodologiques offrent des alternatives aux contraintes taphonomiques tout en minimisant la manipulation des restes humains archéologiques. Combinées à des approches éthiques basées sur la réciprocité, ces méthodes démocratiques permettent d’engager plus activement les communautés de descendants dans le domaine de la bioarchéologie, pour à terme, faciliter les demandes de rapatriement et ramatriement, particulièrement dans le cas d’individus sans documentation précise ni contexte archéologique. / Bioarchaeology provides unique access to past population histories through the direct analysis of human remains. In Quebec, few bioarchaeological studies explore the history and processes of admixture during the colonial period, due to a variety of factors (e.g. limited cemetery excavations, poor skeletal conservation, neglected historical aspects such as the slave trade). Only genetic, genealogical and demographic studies have provided a phylogenetic overview of the different populations that have lived alongside each other since the first European colonies. This thesis aims to apply innovative conceptual and methodological approaches to help in exploring colonial history through phenotypic variation. The temporal bone, which forms the lateral (or basal) part of the skull, is one of the bestpreserved bones in general, and in bioarchaeological collections in Quebec in particular. Because this bone is formed in utero, it is known to be less influenced by external environmental pressures. Its morphology reflects biological signals directly inherited from ancestors. Temporal bones (n=214) from seven colonial cemeteries, five Catholic and two Protestant ones, in the St. Lawrence Valley were digitized in 3D using photogrammetry. Geometric morphometric analyses explored phenotypic variation at intra- and inter-regional levels for cemeteries that illustrate key periods of colonial history; from the formation of New France under French colonization to its handover under British colonization through to the industrial era (17th-19th centuries). Morphometric results revealed significant regional differentiation between all French-Canadian Catholic cemeteries. They demonstrate (i) low morphological variation observed in Montreal over two centuries of colonial occupation, and (ii) significant morphological differences between the oldest Catholic cemeteries. It reflects, rapid regionalization linked to the founder effect, bottlenecks and possible geographical isolation between city and countryside. The absence of differences between the Protestant cemetery of Saint-Lawrence (Montreal) and all recent Catholic cemeteries, compared with the Protestant cemetery of Saint-Matthew (Quebec), could indicate the potential presence of Irish individuals. Finally, three individuals of potentially non-European origin were documented in the Protestant cemeteries of Saint-Matthew in Quebec City (n=2; African ancestry or admixed) and in the Catholic cemetery of Notre-Dame in Montreal (n=1; Indigenous ancestry or admixed). Both cemeteries reflect two important periods: (i) French colonization (NotreDame, 1683-1799); (ii) followed by British colonization (Saint-Matthew, 1771-1860). Both periods and locations also had the highest concentration of slaves, indicating their potential social status. This research highlights the benefits of using temporal bone and geometric morphometrics to document, inter- and intra-group variation at the phenotypic level and investigate colonial variability along the St. Lawrence Valley. These new methodological tools offer alternatives to taphonomic constraints while minimizing the manipulation of archaeological human remains. Combined with ethical approaches based on reciprocity, these democratic methods make it possible to engage descendant communities more actively in the field of bioarcheology, ultimately with the aim of easing repatriation and rematriation requests -especially in the case of individuals without precise documentation or archaeological context.

La fin du Pléistocène et le début de l’Holocène sont marqués par des bouleversements environnementaux d’une ampleur et d’une intensité exceptionnelles en Europe de l’Ouest. Ces quelque huit millénaires ont été scindés en périodes chronoculturelles principalement à partir de critères typotechnologiques de l’industrie lithique, correspondant au Paléolithique final, et au premier et au second Mésolithique. L’identité biologique des groupes humains de cette période n’avait jusqu’alors jamais été étudiée de façon spécifique et la réalité anthropologique de ces partitions pose question. À partir d’un corpus réactualisé de 70 sites couvrant les territoires actuels de la France, de l’Allemagne, de la Belgique, du Luxembourg, de la Suisse, de l’Italie, de l’Espagne et du Portugal, ce sont 617 spécimens pour les restes osseux et 251 pour les restes dentaires qui ont été analysés. Des caractéristiques squelettiques ont été enregistrées et analysées selon un protocole unique : proportions squelettiques comme la stature, l’indice brachial et l’indice crural, morphométrie crânienne et mandibulaire, analyse par morphométrie géométrique de la conformation du neurocrâne et variations anatomiques non métriques crâniennes et dentaires. L’ensemble des données recueillies a fait l’objet de traitements statistiques adaptés, descriptifs, multivariés et exploratoires. Parmi les résultats obtenus, l’analyse métrique et morphologique de la mandibule révèle des changements microévolutifs de la morphologie mandibulaire en lien avec l’intensification de l’élargissement du spectre des ressources consommées au cours du Mésolithique. Un fonctionnement différent des groupes est proposé entre ceux établis sur les zones côtières et les continentaux. Les groupes côtiers seraient organisés selon un système plutôt fermé, traduit par la structuration régionale des données anthropobiologiques, alors que les groupes continentaux, bien qu’ayant un ancrage local, possèderaient des réseaux d’échanges plus larges et/ou plus réguliers. Enfin, la permanence des groupes humains du Paléolithique final au Mésolithique est avancée, ainsi qu’au sein des zones côtières durant tout le Mésolithique, alors qu’une discontinuité populationnelle entre premier et second Mésolithique est mise en évidence dans l’aire continentale. L’hypothèse d’une arrivée de nouveaux groupes depuis les régions situées plus à l’est, poussés par la progression néolithique en Europe centrale à partir du VIIème millénaire cal BC est avancée, rejoignant un des scenarii proposés à partir de l’analyse de l’ADN ancien. / Environmental changes of exceptional magnitude and intensity occurred during the Late Pleistocene and the Early Holocene in Western Europe. These- some eight millennia- have been divided into chronocultural periods based on typotechnological lithic industries, corresponding to the Late Palaeolithic and the Early and Late Mesolithic. The biological identity of the human groups from this lengthy period of time has never previously been studied in a systematic way, and the anthropological meaning of these divisions remains unclear. In order to fill this gap in knowledge, this thesis presents the results of analyses of an up-to-date sample of 617 skeletal specimens and 251 dental remains covering 70 sites from France, Germany, Belgium, Luxembourg, Switzerland, Italy, Spain and Portugal. Skeletal characteristics, including skeletal proportions- stature, brachial and crural indices -, cranial and mandibular morphometrics, geometric morphometric analysis of the neurocranium, and non-metric skeletal and dental traits were recorded and analysed using a single protocol. All data collected were subjected to suitable descriptive, multivariate and exploratory statistical treatments. Among the results obtained, the metric and morphological analysis of the mandible reveals micro-evolutionary morphological changes related to the intensified exploitation of a broader spectrum of food resources during the Mesolithic. Human groups in coastal zones differ from those located further inland. Coastal groups evince a rather closed system, reflected by a regional structure of bioanthropological data, whereas inland groups, while locally based, are characterized by broader and/or more regular networks of population interaction. Finally, there appears to be continuity between human groups from the Late Palaeolithic to the Early Mesolithic, as well as throughout the Mesolithic in coastal areas, while population discontinuity between the Early and Later Mesolithic is highlighted in the continental area. The arrival of new groups from areas further east, driven by Neolithic population advances through Central Europe from the 7th millennium BC cal is hypothesised, similar to one of the scenarios proposed from the analysis of aDNA.