Cattleya é um gênero Neotropical com 114 espécies, sendo mais da metade destas exclusivas do Brasil. Embora as espécies de Cattleya sejam de grande importância horticultural, o número de trabalhos relativos à polinização, sistema reprodutivo e comportamento dos polinizadores é bastante reduzido. No presente trabalho foram analisadas onze populações para quatro espécies, das quais três são ameaçadas (de acordo com os critérios da IUCN) e nativas de Cattleya do Rio Grande do Sul, Brasil. Apresentamse resultados de caracterização morfológica, fenologia floral, sistema reprodutivo, remoção e deposição de polinários, sucesso na formação de frutos e interações com os polinizadores para C. coccinea, C. intermedia, C. tigrina e C. purpurata. Foi documentada pela primeira vez a polinização de C. intermedia, C. purpurata e C. tigrina por quatro espécies de abelhas dos gêneros Xylocopa, Bombus e Epicharis. A visitação exclusiva por beija-flores foi corroborada para C. coccinea. De um modo geral, as espécies mostraram-se autocompatíveis, mas polinizadores dependentes. Verificou-se nas quatro espécies ausência de néctar e um sistema de polinização baseado no mecanismo por engodo. Encontrou-se que em todas as espécies estudadas a taxa de visitas é baixa e a frutificação em condições naturais é infrequente. Verificou-se nas quatro espécies um maior sucesso na formação de frutos através de polinização cruzada. / Cattleya Lindl. is a Neotropical genus that comprises 114 species with more than a half restricted to Brazil. In spite of the horticultural importance of the Cattleya species their pollination, reproductive system, and behaviour of its pollinators is poorly known. In this work were analized eleven populations of four species, of which three are endangered (according to the IUCN criteria) native species of Cattleya from Rio Grande do Sul, Brazil. Here are shown data and results of morphological caracterization, floral phenology, reproductive system, pollinary removal and deposition, fruit set success, and interactions with the pollinator for C. coccinea, C. intermedia, C. tigrina and C. purpurata. It was documented for first time the pollination of C. intermedia, C. purpurata and C. tigrina by four bee species from the genus Xylocopa, Bombus and Epicharis. The exclusive visitation from the hummingbird was confirmed for C. coccinea. All studied species are selfcompatible, but pollinator dependent. There were also verified a lack of reward, and a pollination system based on deceit for the four species. The findings show that in all the studied species the visitation ratio is low, and the natural fruiting has a low frequency. All studies species showed higher fruit production after cross-pollination.

Submitted by Cibele Nogueira (cibelenogueira@ufgd.edu.br) on 2016-05-18T19:15:37Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) GISELESOUSA.pdf: 887544 bytes, checksum: 13afd905cf042644a131924f5ef22690 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-18T19:15:37Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) GISELESOUSA.pdf: 887544 bytes, checksum: 13afd905cf042644a131924f5ef22690 (MD5) Previous issue date: 2013-11-22 / In vitro propagation of orchids has been used for the production of commercially important plants and for the conservation of endangered species, while the storage of orchid seeds preserves genetic variability. Objectives of this research were: 1 – to study the effect of the concentration of 6-benzylaminopurine (BAP) (0.0, 0.1, 1.0 or 2.0 mg L-1), fruit maturation (60, 90, 120, 150, 180 or 210 days after pollination - DAP) and the three culture time (15, 30 or 45 days) in the asymbiotic seed germination of Brassavola tuberculata, from three types of pollination (hand self-pollination, hand cross-pollination or natural pollination); 2 - evaluate the initial in vitro stages of development of B. tuberculata, in response to the use of 6- benzylaminopurine (BAP) (0.0 , 0.1, 1.0 or 2.0 mg L- 1), fruit maturation (60, 90, 120, 150, 180 or 210 days after pollination - DAP) and the three types of pollination (hand self-pollination, hand cross-pollination or natural pollination); 3 - evaluate the storage time and agar concentrations in vitro germination of B. tuberculata and 4 - to evaluate the effect of different concentrations of MS medium, the initial growth of B. tuberculata. The research was performed at the Laboratory for in vitro cultivation of the Faculty of Agricultural Sciences (FCA) of the Federal University of Grande Dourados (UFGD), during the period from august 2010 to 2013. Were used for the research of germination and development in vitro, seeds of B. tuberculata from different types of pollination and ages of maturation, and for the growth, plants 180 days after sowing. The cultures were kept in a growth room at 25±2ºC and photoperiod of 12h, in completely randomized design. Being evaluated germination percentage; number of protocorm, protocorm percentage at different stages of development and number of dead protocorms; survival percentage, number of tillers and roots, length of leaf and greater root mass fresh plant. Every variables and vegetal attributes were submitted to variance analysis and of the regression. The hand self-pollination produced seeds that did not germinate in vitro, whereas the seeds produced by hand crosspollination or natural pollination, produced seeds that germinated in vitro, when the fruits were harvested after 150 DAP. Germination percentages above 90% were recorded in fruits from the hand cross-pollination or natural pollination, harvested at 210 DAP and cultured for more than 30 days. The germination of B. tuberculata is more linked to the maturation of the fruit, since there was little influence of exogenous supply of cytokinin on seed germination in vitro. The number of protocorm of hand cross-pollination and natural pollination is higher in the fruits collected at 180 DAP. The percentage of protocorms in stage 1 (% P1) formed by hand cross-pollination and natural pollination is higher in fruit collected at 150 DAP. The percentage of protocorms in stage 4 (%P4) is higher in fruits collected at 150 DAP derived from natural pollination, and at 210 DAP, those derived from hand cross-pollination. The use of liquid and solid media favors the germination of B. tuberculata. Seeds of B. tuberculata stored for 90 days resulted in germination above 70%. The plants of B. tuberculata, have higher initial growth when cultured on MS medium with concentration between 70 and 75 %. Use of MS 50% medium is promising when the objective is the in vitro multiplications of B. tuberculata. / A propagação in vitro de orquídeas tem sido utilizada para produção de plantas comercialmente importantes e para a conservação de espécies ameaçadas de extinção, enquanto que o armazenamento de sementes de orquídeas preserva a variabilidade genética. Foram objetivos desta pesquisa 1 – estudar o efeito da concentração de 6-Benzilaminopurina (BAP) (0,0; 0,1; 1,0 ou 2,0 mg L-1), da maturação dos frutos (60, 90, 120, 150, 180 ou 210 dias após polinização - DAP) e de três tempos de cultivo (15, 30 ou 45 dias) na germinação assimbiótica de sementes de Brassavola. tuberculata Hook., oriundas de três tipos de polinização (autopolinização manual, polinização cruzada manual ou polinização natural); 2 - avaliar os estádios de desenvolvimento inicial in vitro de B. tuberculata, em resposta à utilização de 6-Benzilaminopurina (BAP) (0,0; 0,1; 1,0 ou 2,0 mg L-1), da maturação dos frutos (60, 90, 120, 150, 180 ou 210 dias após polinização - DAP) e de três tipo de polinização (autopolinização manual, polinização cruzada manual ou polinização natural); 3 - avaliar o tempo de armazenamento e as concentrações de ágar na germinação in vitro de B. tuberculata e 4 – avaliar o efeito de diferentes concentrações do meio MS, no crescimento inicial de plantas de B. tuberculata. Os trabalhos foram realizados no Laboratório de cultivo in vitro da Faculdade de Ciências Agrárias (FCA) da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), durante o período de agosto de 2010 a agosto de 2013. Foram utilizadas para os estudos de germinação e desenvolvimento in vitro, sementes de B. tuberculata provenientes de diferentes tipos de polinização e épocas de maturação, e para o crescimento, plantas com 180 dias após a semeadura. As culturas foram acondicionadas em sala de crescimento, com temperatura média 25±2ºC, fotoperíodo de 12h, em delineamento experimental inteiramente casualizado. Sendo avaliados porcentagem de germinação; número de protocormos, porcentagem de protocormos em diferentes estádios de desenvolvimento e número de protocormos mortos; porcentagem de sobrevivência, número de perfilhos e de raízes, comprimento da maior folha e da maior raiz, massa fresca da planta. Todas as variáveis e atributos vegetais foram submetidos às análises de variância e de regressão. A autopolinização manual produziu sementes que não germinaram in vitro, enquanto que as sementes produzidas por polinização cruzada manual ou polinização natural produziram sementes que germinaram in vitro quando os frutos foram colhidos após 150 DAP. Porcentagem de germinação superior a 90% foram registradas em frutos oriundos de polinização cruzada manual e polinização natural, colhidos aos 210 DAP e cultivados por período superior a 30 dias. A germinação de B. tuberculata está mais vinculada ao estádio de maturação dos frutos uma vez que houve pouca influência do fornecimento exógeno de citocinina sobre a sua germinação in vitro. O número de protocormos da polinização cruzada manual e da polinização natural é maior em frutos coletados aos 180 DAP. A porcentagem de protocormos em estádio 1(%P1) formada pela polinização cruzada manual e polinização natural é maior em frutos coletados aos 150 DAP. A porcentagem de protocormos em estádio 4 (%P4) é maior em frutos coletados aos 150 DAP oriundos de polinização natural e, aos 210 DAP, naqueles oriundos de polinização cruzada manual. O emprego dos meios líquido e sólido favorecem a germinação de B. tuberculata. Sementes de B. tuberculata armazenadas por 90 dias apresentam germinação acima de 70%. As plantas de B. tuberculata apresentam maior crescimento inicial quando cultivadas em meio MS com concentração entre 70 e 75%. A utilização do meio MS 50% é promissor quando o objetivo for a multiplicação in vitro de B. tuberculata.

Na natureza, as orquídeas são totalmente dependentes de fungos micorrízicos para germinar. Estes fungos podem penetrar nas células das raízes e formar pélotons, os quais, quando digeridos pela planta, providenciam açúcares simples para o embrião. Durante a fase aclorofilada de desenvolvimento da plântula, orquídeas são obrigatoriamente dependentes dos fungos; algumas continuam assim por toda vida enquanto outras se tornam facultativamente responsivas à colonização. O objetivo deste trabalho foi identificar quantos clados de fungos podem estabelecer associação micorrízica com Coppensia doniana (sin. Oncidium donianum), uma orquídea amplamente distribuída nos arredores de Campos do Jordão e, demonstrar como as características morfológicas dos isolados, quando analisadas com ferramentas de estatística multivariada, podem ser úteis para a taxonomia destes fungos. Dez plantas foram amostradas em um sítio com vegetação típica de campos de altitude, junto ao Parque Estadual de Campos do Jordão. Fungos foram isolados pela transferência asséptica de cortes de raízes contendo pélotons para meios de cultura BDA modificados. Três clados de fungos foram formados, tanto analisando as características qualitativas das culturas quanto as quantitativas. Os clados foram identificados como dois morfotipos do gênero Ceratorhiza (fase anamórfica de Ceratobasidium) e uma Rhizoctonia-uninucleada. O sequenciamento da região ITS produziu resultados idênticos a estes, mostrando os mesmos três clados. Todas as sequências tiveram alta correlação com sequências de Ceratobasidium depositadas no Genbank, o que sugere uma alta afinidade de Coppensia doniana com este gênero. Também ficou demonstrado que os dados morfológicos, quando associados à estatística multivariada são uma ferramenta útil na taxonomia polifásica de Rhizoctonia spp. As sequências dos isolados de Coppensia doniana também foram comparadas com as de isolados de outras orquídeas, dentro da subtribo Oncidiinae, incluindo: Ionopsis utricularioides e Psygmorchis pussila, coletadas na região do Valle del Cauca Colômbia e isolados de 10 Ionopsis utricularioides, Oncidium altissimum e Tolumnia variegata, estudados por Otero (2002, 2004, 2007), em diferentes regiões de Porto Rico, Costa Rica, Cuba e Panamá. Esta última análise veio a comprovar a preferência de orquídeas da subtribo Oncidiinae por fungos do gênero Ceratobasidium, apesar de que os clados obtidos no Brasil e na Colômbia foram distantes filogeneticamente dos clados previamente estudados na América Central. Representantes dos três clados obtidos de C. doniana em Campos do Jordão foram também testados quanto à capacidade de induzir germinação em suas sementes. Todos isolados testados tiveram sucesso na germinação das sementes, levando as plântulas a estádios avançados de desenvolvimento após 30 dias, o que indica um alto potencial para utilização biotecnológica destes isolados para a germinação das sementes destas orquídeas, tanto para a floricultura comercial quanto para programas de reintrodução de espécies de orquídeas ameaçadas de extinção. / In nature, orchids are fully dependent on mycorrhizal fungi for germination. These fungi can penetrate root cells and form pelotons, whose digestion provides simple sugars for the embryo. During the achlorophyllous seedling stage, orchids are obligatory dependent on the fungi, and some species remain so through life, while others become facultatively responsive to fungal infection. The aim of this study was to identify how many fungal clades can establish mycorrhizal associations with Coppensia doniana, a widespread orchid from Campos do JordãoBrazil, and to demonstrate how their morphological features, analyzed with multivariate statistics, can be useful for classification. Ten plants were sampled in an Araucaria forest near Campos do Jordão. Fungi were isolated by transferring surface disinfected root segments containing pelotons to PDA culture medium. Three main fungal clades were formed by qualitative and quantitative morphological data. They were identified as two morphotypes of Ceratorhiza (anamorphic stage of Ceratobasidium) and one uninucleated Rhizoctonia. The ITS sequencing corroborates this identification, since the same three clades were found. All sequences were highly correlated to Ceratobasidium ITS data deposited at the Genebank, suggesting a high affinity between this species of Oncidiinae and Ceratobasidium. It also could be shown that morphological data associated with multivariate statistics can be a useful tool in fungal multi-level taxonomy. C. doniana sequences were also compared to sequences obtained from isolates of other orchids, belonging to the sub-tribe Oncidiinae, including: Ionopsis utricuarioides and Psygmorchis pussila, collected in Valle del Cauca Colombia and isolated from I. utricularioides, Oncidium altissimum and Tolumnia variegata, studied by Otero (2002, 2004, 2007) in different regions of Puerto Rico, Costa Rica and other Caribbean islands. This last analysis confirmed the preference of this Oncidiinae sub-tribe for Ceratobasidium, although isolates obtained in Brazil or Colombia belong to different clades from those previously studied in Puerto Rico, Costa Rica, Panama and Cuba. 12 Fungi representing the three clades obtained from C. doniana in Campos do Jordão were also tested for their ability to induce germination of C. doniana seeds, with a positive response for all of them, being able to bring the seedlings to advanced development stages in 30 days. These results suggest a high biotechnological potential of these isolates, to be used in orchid symbiotic germination for commercial flower production or for the reintroduction of endangered Brazilian orchid species.

The general objective of this work is to better understand the mechanisms of diversification of the African flora on the Gulf of Guinea islands. We focused on orchids, one of the three predominant plant families on São Tomé and Príncipe. We selected the genus Tridactyle, wich presents a high level of diversity and of endemism in the archipelago.We first redefined the taxonomical framework, as the genus belongs to a clade in which the taxonomical classification did not correspond to the phylogenetic tree obtained by previous studies. To address these classification problems (paraphyly and polyphyly of nominal genera), we firstly used Sanger sequencing to obtain more molecular markers to better estimate the phylogenetic tree of the Tridactyle-Cyrtorchis clade. We used one nuclear marker, the internal transcribed spacer (ITS), and five chloroplastic markers (matK, rps16, trnC-petN intergenic spacer, trnL-trnF intergenic spacer, ycf1). Then, we combined the phylogenetic information to a morphological survey, including as many specimens as possible for the genera concerned. We recircumscribed the previously paraphyletic genus Tridactyle, as well as three other genera within the Tridactyle-Cyrtorchis clade (Rangaeris, Ypsilopus and Podangis), and we described two genera with our collaborators, Aziza and Planetangis. We also described six species new to science, two from East Africa and four from São Tomé and Príncipe. Indeed, the morphological diversity of the Tridactyle in the Gulf of Guinea islands has been misevaluated, such that wrong names have been attributed to species new to science.Once this taxonomic work was achieved, we have focused on two other studies: a biogeographic analysis of Tridactyle, to understand the origin and mechanisms generating its diversity in São Tomé and Príncipe, and a phylogeographic study to analyse the genetic variation and geographical distribution of Tridactyle tridactylites, distributed on the archipelago as well as on the continent. These studies were based on DNA sequence variation of the chloroplast genome and ribosomal DNA genes and the data were generated through Illumina Next Generation Sequencing (NGS), which allowed us to include herbarium specimens for which the classic Sanger method did not give satisfactory results.Our study showed that all Tridactyle species currently found on São Tomé and Príncipe colonised the archipelago independently, and that the current species diversity on the islands is the result of allopatric divergence between the islands and the continent, following island colonisation.- 20 -The intraspecific study revealed a high genetic diversity for Tridactyle tridactylites individuals present on Príncipe, which is not common on oceanic islands, but could be a signal that the island was a refuge for the species during the climatic changes related to ice ages. An approximate Bayesian computation analysis (ABC) of the geographic distribution of genetic variation in Atlantic Central Africa and West Africa favoured a hypothesis of recolonisation of the continent from the island rather than a colonisation of the island from the continent. It is possible that the dust-like seeds used wind currents moving from the islands to Central and West Africa as a mean of travel.The work presented here stresses the importance of conducting such studies on more orchid genera, but also on the two other main families of São Tomé and Príncipe, Rubiaceae and Euphorbiaceae. We made a first step toward a better understanding of the mechanisms of diversifications on the Gulf of Guinea islands, but only with a larger number of studies on diverse families and genera, we could draw more general conclusions about these mechanisms for the flora of the archipelago.With regard to the limitations of our study, we were not able to include all species of the genus, especially species from the Democratic Republic of Congo or East Africa. Sampling in the African rainforests is currently not uniformly carried out, and could be improved. Another way to increase sampling is to use new NGS sequencing methods to extract DNA from herbaria preserved in European Herbarium institutions, and obtain genetic information from the chloroplast and ribosome as we have done, but potentially from low-copy nuclear genes as well. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

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The genus Restrepia is well known to orchid enthusiasts but its micromorphology has not been described, and its pollination and breeding systems have not been investigated. The aim of this investigation was, therefore, to add to existing knowledge so that the resultant data could be used to facilitate ex situ conservation initiatives. A detailed electron microscopy study (SEM) of the floral organs was performed. This confirmed the structure of the dorsal sepal and lateral petal osmophores, their secretory nature together with that of the synsepal and the labellum. It was postulated how, by manipulating different labellar surface textures, the flower might use these ‘tactile guides’ to steer the insect (fly) through the flower. The cirrhi were postulated to help by destabilising the pollinator in flight, trapping it and bringing about pollination. The papillate structure of the calli was established and their optical properties investigated. Media comparison investigations established that Western medium supported the highest germination rates and, with the addition of banana supplement, the highest rates for seedling growth and development. This represented the first protocol for axenic germination of Restrepia in the literature (Millner et al., 2008) and provided a tested methodology for investigating breeding systems and producing Restrepia plant material for both scientific and horticultural purposes. Self-pollinations were found to produce fewer embryos compared to cross-pollinations. The operation of self-incompatibility (SI) was confirmed by the study of pollen tube growth which further confirmed the time interval between pollination and fertilisation. A time line from pollination/fertilisation to flowering was established. The type of SI in operation was best explained by gametophytic incompatibility. This demonstrated that it was possible to raise Restrepia hybrids and species from seed, by performing intraspecific crosses so helping to preserve them for posterity and relieve pressure on wild populations. Narrow endemic Restrepia species face combined threats from habitat loss, habitat degradation and problems of viable seed production due to the effects of SI and inbreeding depression (ID). Recently developed online resources, such as GeoCAT, were used to perform a Red List assessment in order to identify the degree of threat individual species faced, both globally and nationally. All species were classified as facing substantial levels of threat; although this was lessened for populations in protected habitats. Conservation is needed for cultivated collections as well as these wild populations by keeping alive existing knowledge and expertise in growing these species.

Dentre as orquídeas terrícolas brasileiras, dois grupos são particularmente importantes do ponto de vista taxonômico, sistemático e biogeográfico: as orquídeas das subtribo Chloraeinae e Spiranthinae. Na sua atual delimitação, Chloraeinae compreende aproximadamente 70 espécies em três gêneros: Chloraea, Bipinnula e Gavilea. Por outro lado, Spiranthinae compreende cerca de 470 espécies exclusivamente neotropicais, distribuídas em 42 gêneros. As análises filogenéticas mais recentes suportam a existência de quatro grupos: os clados Stenorhynchos, Pelexia, Eurystyles+Lankesterella e Spiranthes. Assim, os objetivos deste estudo são: 1) realizar um estudo taxonômico e nomenclatural das orquídeas brasileiras do clado Pelexia; 2) documentar a morfologia floral e vegetativa, com ênfase nos caracteres diagnósticos; 3) realizar um estudo taxonômico e nomenclatural das espécies brasileiras de Chloraeinae; 4) construir uma filogenia molecular mais completa e representativa do clado Pelexia; 5) estabelecer se os gêneros do clado Pelexia são monofiléticos; 6) construir uma filogenia molecular mais completa e representativa de Chloraeinae, com a inclusão de táxons brasileiros; 7) estabelecer um conjunto de caracteres diagnósticos para os gêneros envolvidos neste estudo e, se necessário, propor uma nova delimitação genérica; e 8) propor cenários para a provável evolução de caracteres de importância ecológica. Os resultados de um estudo detalhado, bem como de análises morfológicas e moleculares são: 1) propostas de 48 tipificações, novas sinonímias e notas taxonômicas para as espécies de Goodyerinae e Spiranthinae descritas por José Velloso e Barbosa Rodrigues; 2) novos registros de Pteroglossa e Lyroglossa para o Rio Grande do Sul; 3) uma correção nomenclatural de Spiranthes bicolor e 4) uma sinopse taxonômica das Chloraeinae brasileiras; 5) uma análise filogenética molecular para testar a monofilia dos gêneros atualmente circunscritos no clado Pelexia; 6) uma atualização das relações filogenéticas de Chloraeinae, incluindo espécies Pampeanas de Bipinnula e a espécie tipo do gênero, B. biplumata; 7) um panorama sobre a biologia reprodutiva de duas espécies de Pachygenium e dados adicionais sobre Brachystele e Cyclopogon s.l.; e 8) um estudo detalhado da morfologia floral, biologia da polinização e sistema reprodutivo de Chloraea membranacea (Chloraeinae). / Among the Brazilian terrestrial orchids, two groups are particularly important from a taxonomic, systematic and biogeographical aspects: orchids of subtribe Chloraeinae and Spiranthinae. In its current delimitation, Chloraeinae comprises approximately 70 species distributed in three genera: Chloraea, Bipinnula and Gavilea. On the other hand, Spiranthinae comprises about 470 exclusively neotropical species distributed in ca. 42 genera. The most recent phylogenetic analyses support the existence of four clades: Stenorrhynchos, Pelexia, Eurystyles+Lankesterella and Spiranthes clade, respectively. Thus, the aims of this study are: 1) to make a taxonomic and nomenclatural study of Brazilian orchids of Pelexia clade; 2) to document the floral and vegetative morphology, with emphasis on diagnostic features; 3) to make a taxonomic and nomenclatural study of the Brazilian species of Chloraeinae; 4) to assemble a more complete and representative molecular phylogeny of the Pelexia clade; 5) to establish if the genera of the Pelexia clade are monophyletic; 6) to construct a more complete and representative molecular phylogeny of the Chloraeinae, with the inclusion of Brazilian taxa; 7) to establish sets of diagnostic characters for the genera involved in this study and, if necessary, propose a new generic delimitation; and 8) to propose scenarios for the evolution of characters of ecological importance. The main results are: 1) 48 typifications, new synonymies and taxonomic notes for Spiranthinae and Goodyerinae species described by José Velloso and Rodrigues Barbosa; 2) new records of Pteroglossa and Lyroglossa to Rio Grande do Sul; 3) a nomenclatural correction of Spiranthes bicolor and 4) a taxonomic synopsis of Brazilian Chloraeinae; 5) molecular phylogenetic analyses to test the monophyly of the currently circumscribed genera in the Pelexia clade; 6) an update of the phylogenetic relationships of the Chloraeinae, including Pampean species of Bipinnula, and the type species of the genus, B. biplumata; 7) an overview on the reproductive biology of two Pachygenium species and additional data on Brachystele and Cyclopogon s.l.; and 8) a detailed study of the floral morphology, pollination biology and reproductive system of Chloraea membranacea (Chloraeinae).

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.

Dentre as orquídeas terrícolas brasileiras, dois grupos são particularmente importantes do ponto de vista taxonômico, sistemático e biogeográfico: as orquídeas das subtribo Chloraeinae e Spiranthinae. Na sua atual delimitação, Chloraeinae compreende aproximadamente 70 espécies em três gêneros: Chloraea, Bipinnula e Gavilea. Por outro lado, Spiranthinae compreende cerca de 470 espécies exclusivamente neotropicais, distribuídas em 42 gêneros. As análises filogenéticas mais recentes suportam a existência de quatro grupos: os clados Stenorhynchos, Pelexia, Eurystyles+Lankesterella e Spiranthes. Assim, os objetivos deste estudo são: 1) realizar um estudo taxonômico e nomenclatural das orquídeas brasileiras do clado Pelexia; 2) documentar a morfologia floral e vegetativa, com ênfase nos caracteres diagnósticos; 3) realizar um estudo taxonômico e nomenclatural das espécies brasileiras de Chloraeinae; 4) construir uma filogenia molecular mais completa e representativa do clado Pelexia; 5) estabelecer se os gêneros do clado Pelexia são monofiléticos; 6) construir uma filogenia molecular mais completa e representativa de Chloraeinae, com a inclusão de táxons brasileiros; 7) estabelecer um conjunto de caracteres diagnósticos para os gêneros envolvidos neste estudo e, se necessário, propor uma nova delimitação genérica; e 8) propor cenários para a provável evolução de caracteres de importância ecológica. Os resultados de um estudo detalhado, bem como de análises morfológicas e moleculares são: 1) propostas de 48 tipificações, novas sinonímias e notas taxonômicas para as espécies de Goodyerinae e Spiranthinae descritas por José Velloso e Barbosa Rodrigues; 2) novos registros de Pteroglossa e Lyroglossa para o Rio Grande do Sul; 3) uma correção nomenclatural de Spiranthes bicolor e 4) uma sinopse taxonômica das Chloraeinae brasileiras; 5) uma análise filogenética molecular para testar a monofilia dos gêneros atualmente circunscritos no clado Pelexia; 6) uma atualização das relações filogenéticas de Chloraeinae, incluindo espécies Pampeanas de Bipinnula e a espécie tipo do gênero, B. biplumata; 7) um panorama sobre a biologia reprodutiva de duas espécies de Pachygenium e dados adicionais sobre Brachystele e Cyclopogon s.l.; e 8) um estudo detalhado da morfologia floral, biologia da polinização e sistema reprodutivo de Chloraea membranacea (Chloraeinae). / Among the Brazilian terrestrial orchids, two groups are particularly important from a taxonomic, systematic and biogeographical aspects: orchids of subtribe Chloraeinae and Spiranthinae. In its current delimitation, Chloraeinae comprises approximately 70 species distributed in three genera: Chloraea, Bipinnula and Gavilea. On the other hand, Spiranthinae comprises about 470 exclusively neotropical species distributed in ca. 42 genera. The most recent phylogenetic analyses support the existence of four clades: Stenorrhynchos, Pelexia, Eurystyles+Lankesterella and Spiranthes clade, respectively. Thus, the aims of this study are: 1) to make a taxonomic and nomenclatural study of Brazilian orchids of Pelexia clade; 2) to document the floral and vegetative morphology, with emphasis on diagnostic features; 3) to make a taxonomic and nomenclatural study of the Brazilian species of Chloraeinae; 4) to assemble a more complete and representative molecular phylogeny of the Pelexia clade; 5) to establish if the genera of the Pelexia clade are monophyletic; 6) to construct a more complete and representative molecular phylogeny of the Chloraeinae, with the inclusion of Brazilian taxa; 7) to establish sets of diagnostic characters for the genera involved in this study and, if necessary, propose a new generic delimitation; and 8) to propose scenarios for the evolution of characters of ecological importance. The main results are: 1) 48 typifications, new synonymies and taxonomic notes for Spiranthinae and Goodyerinae species described by José Velloso and Rodrigues Barbosa; 2) new records of Pteroglossa and Lyroglossa to Rio Grande do Sul; 3) a nomenclatural correction of Spiranthes bicolor and 4) a taxonomic synopsis of Brazilian Chloraeinae; 5) molecular phylogenetic analyses to test the monophyly of the currently circumscribed genera in the Pelexia clade; 6) an update of the phylogenetic relationships of the Chloraeinae, including Pampean species of Bipinnula, and the type species of the genus, B. biplumata; 7) an overview on the reproductive biology of two Pachygenium species and additional data on Brachystele and Cyclopogon s.l.; and 8) a detailed study of the floral morphology, pollination biology and reproductive system of Chloraea membranacea (Chloraeinae).

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.