For centuries, people have been fascinated with how the ancient Egyptians lived, and particularly how they died. Although Egyptologists in the past had a greater interest in the treasures that accompanied the dead, there has now been a shift in focus on the actual ancient Egyptians themselves and their ways of life. Recognizing the health and disease status of ancient Egyptians has become particularly important. The aim of this research project is to document the paleopathology of the individuals from the sites of Dayr al-Barsha and Sheikh Said encompassing the Old Kingdom (2686 - 2160 BC), the First Intermediate Period (2160 - 2055 BC), and the Middle Kingdom (2055-1650 BC) periods. The site of Dayr al-Barsha was most importantly the necropolis, or burial site, used by the inhabitants of the ancient city of Hermopolis Magna, and it was also a very prominent quarry site. Today, Dayr al-Barsha is a large scale archaeological site that has been divided into eleven zones. The results of this research reveal a documented list of paleopathologies that include traumatic conditions, congenital anomalies, joint diseases, infectious diseases, hematological disorders, dental pathology, neoplastic conditions, and various other conditions that ailed the people in their daily lives. Fractures and dental diseases are the paleopathologies that occurred most frequently. These pathologies provide important knowledge about the living conditions and occupations during the span of the Old Kingdom through the Middle Kingdom.

No / To investigate the underlying nature of the effects of transcranial magnetic stimulation (TMS) on speed perception, we applied repetitive TMS (rTMS) to human V5/MT+ following adaptation to either fast- (20 deg/s) or slow (4 deg/s)-moving grating stimuli. The adapting stimuli induced changes in the perceived speed of a standard reference stimulus moving at 10 deg/s. In the absence of rTMS, adaptation to the slower stimulus led to an increase in perceived speed of the reference, whilst adaptation to the faster stimulus produced a reduction in perceived speed. These induced changes in speed perception can be modelled by a ratio-taking operation of the outputs of two temporally tuned mechanisms that decay exponentially over time. When rTMS was applied to V5/MT+ following adaptation, the perceived speed of the reference stimulus was reduced, irrespective of whether adaptation had been to the faster- or slower-moving stimulus. The fact that rTMS after adaptation always reduces perceived speed, independent of which temporal mechanism has undergone adaptation, suggests that rTMS does not selectively facilitate activity of adapted neurons but instead leads to suppression of neural function. The results highlight the fact that potentially different effects are generated by TMS on adapted neuronal populations depending upon whether or not they are responding to visual stimuli. / BBSRC

Cette thèse examine deux modèles alternatifs de prises de décision motrice à travers des données comportementales humaines et des données électrophysiologiques de singes obtenues lors d'une tâche de décision multi-attributs. Les théories psychologiques classiques suggèrent que la prise de décision soit une fonction de l'exécutif central (EC). En accord avec cela, de nombreuses études ont montré des modulations neuronales concernant les décisions dans le cortex préfrontal (PFC), renforçant la notion que les décisions sont prises à un niveau abstrait dans l'exécutif central du cerveau : le PFC. Cependant, de telles corrélations neuronales se trouvent également dans les régions sensorimotrices, qui étaient traditionnellement considérées externes à l’EC. Cela a conduit à un modèle alternatif de prise de décision dans un EC, impliquant plusieurs zones cérébrales, y compris les zones exécutives et sensorimotrices. Ce second modèle suggère qu'une décision est prise lorsque les compétitions au sein et entre les aires cérébrales arrivent à une résolution, ce qui permet d'atteindre un consensus distribué (CD). L'objectif principal de cette thèse est de tester les prédictions faites par ces deux modèles. Pour ce faire, nous avons conçu une tâche d'atteinte basée sur la valeur d'attributs multiples et créé une situation dans laquelle les deux modèles font des prédictions neuronales distinctes. Dans cette tâche, deux attributs visuels indépendants indiquaient le montant de la récompense associé à chaque cible. L'un était un degré de luminosité, information ascendante (BU pour "bottom-up"), ciblant le réseau de saillance par le biais de la voie visuelle dorsale. L'autre était un indice d'orientation de ligne, information descendante (TD pour "top-down"), ciblant le réseau de catégorisation basé sur la connaissance par le biais de la voie visuelle ventrale. Nous avons effectué des enregistrements dans la région d’atteinte pariétale (PRR) et le cortex pré-moteur dorsal (PMd) du singe, dont les activités neuronales ont été précédemment impliquées comme étant modulées par des attributs BU et TD similaires. Dans la plupart des essais, les deux attributs étaient congruents – tous les deux favorisant la même cible. Cependant, un sous-ensemble d'essais avait des cibles avec la même valeur de récompense totale, mais où les deux attributs étaient en conflit (les caractéristiques BU et TD favorisant des cibles opposées). Le modèle de l'EC prédit que dans ce cas, l’activité neuronale la plus précoce doit apparaître dans une région exécutive et que les régions sensorimotrices doivent recevoir la diffusion de cette décision. Ainsi, ce modèle prédit que la différence du temps de réaction entre le PRR et le PMd sera constante, quelle que soit la manière dont la décision est prise. En revanche, le modèle CD prédit que l’intervalle de décision doit refléter le rôle d'une région dans la décision en cours. Plus précisément, si PRR et PMd font tous deux parties du réseau de décision distribué et jouent un rôle dans l'évaluation des attributs BU et TD, un choix en faveur de l'attribut BU devrait apparaître d'abord dans le PRR et par la suite dans le PMd, tandis qu'un choix en faveur de l'attribut TD devrait apparaître dans l'ordre inverse. Notre étude démontre que le temps de réaction des participants humains était plus rapide dans les essais congruents et lors de l'utilisation de l'information BU par rapport à l'utilisation de l'information TD. La distribution ne reflétait pas linéairement la complexité de l'attribut et semblait plutôt suggérer une intégration incomplète des informations disponibles. Ainsi, le résultat n'était pas entièrement explicable par un modèle d'EC pur. Le temps de réaction des participants était également plus rapide lorsqu'ils choisissaient entre deux options de grande valeur par rapport aux options de faible valeur, ce qui suggère que la loi de Weber ne s'applique pas aux attributs visuels indiquant des informations de valeur. La distribution du temps de réaction de notre premier singe était similaire à celle des participants humains. Sur le plan neuronal, l’intervalle de décision du PMd était presque toujours plus rapide que celle du PRR et le PRR ne précédait jamais le PMd; aussi, la différence de l’intervalle de décision entre ces régions n'était pas constante. Le PMd a montré un biais de base pré-stimulus dans les essais de choix libre, alors que ce n’était pas le cas pour le PRR. La distribution de l’intervalle de décision dans le PMd variait également en fonction des conditions d'essai, tandis que celle du PRR ne distinguait que les cibles uniques des cibles multiples. Une tendance similaire a été observée dans les analyses préliminaires des potentiels de champ locaux (LFP). Enfin, les résultats préliminaires suggèrent des effets plus cohérents de la micro-stimulation dans le PMd que dans le PRR. Nos résultats soutiennent le rôle causal du PMd, mais pas celui du PRR. Nos résultats sont cohérents avec les rapports précédents sur l'activité neuronale liée au choix dans les régions pariétales, car l'activité du PRR reflétait le choix du singe dans notre tâche. Nos résultats sont également cohérents avec d'autres études montrant l'absence de preuves du rôle causal des régions pariétales dans la prise de décision, car l'ordre relatif de l'activité prédictive du choix dans le PRR et le PMd ne variait pas entre les différentes conditions. À la lumière de ces deux modèles, nos résultats suggèrent une troisième alternative, qui inclut potentiellement le PMd en tant que partie du réseau de décision, mais pas le PRR. / This thesis examines two alternative models of action decisions through human behavioural and monkey electrophysiological data obtained during a multi-attribute decision task. Classic psychological theories suggest that decision-making is a function of the Central Executive (CE). In line with this, many studies showed neural correlates of decision variables in the prefrontal cortex (PFC), strengthening the notion that decisions are made at an abstract level in the brain’s central executive: PFC. However, such neural correlates are also found in sensorimotor areas, which were traditionally considered outside the CE. This has led to an alternative model to the decision making in a CE, involving multiple brain areas including both executive and sensorimotor areas. This second model suggests that a decision is made when competitions within and across brain areas come to a resolution, thus a Distributed Consensus (DC) is achieved. The main objective of this thesis is to test the predictions made by these two models. To do so, we designed a multi-attribute value-based reaching task, and created a situation in which the two models made distinct neural predictions. In this task, two independent visual attributes indicated the amount of reward associated with each reach target. One was a “bottom-up” (BU) brightness, targeting the saliency network through the dorsal visual pathway. The other was a “top-down” (TD) line orientation cue, targeting the knowledge-based categorization network through the ventral visual pathway. We recorded from monkey parietal reach region (PRR) and dorsal premotor cortex (PMd), whose activities have previously been implied to be modulated by similar BU and TD attributes. In most trials, the two attributes were congruent – both favoring the same target. However, a subset of trials consisted of a conflict between the two attributes (BU and TD features favoring opposite targets), but the targets had the same total reward values. Here, the CE model predicted that the earliest choice-predictive activity should appear in an executive region, and sensorimotor regions were expected to be receiving this decision broadcast. Thus, the model predicted the latency difference between PRR and PMd to be constant, regardless of how the decision is made. In contrast, the DC model predicted choice latency should reflect a region’s role in the ongoing decision. Specifically, if both PRR and PMd are part of the distributed decision network and play a role in evaluating the BU and TD attributes, a choice in favor of the BU attribute should appear first in PRR and then in PMd, whereas a choice in favor of the TD attribute should appear in the opposite order. We report that human participants’ reaction time (RT) was faster in congruent trials and when using the BU information compared to when using the TD information. The RT distribution did not linearly reflect the attribute complexity, and instead suggested an incomplete integration of available information. Thus, the result was not fully explainable with a pure CE model. Their RT was also faster when choosing between two high-valued options compared to low-valued options, suggesting that Weber-Fechner law does not apply to visual attributes that indicate value. Our first monkey’s RT distribution was similar to that of human participants. Neurally, choice latency of PMd was almost always faster than that of PRR and PRR never preceded PMd, and the latency difference between these regions was not consistent. PMd showed a pre-stimulus baseline bias in free-choice trials, whereas PRR did not. The distribution of choice latency in PMd also varied with trial conditions, whereas that of PRR only discriminated single versus multiple targets. A similar trend was seen in preliminary analyses of local field potentials. Finally, preliminary results suggest more consistent effects of microstimulation in PMd than in PRR. Our results support the causal role of PMd, but do not support that of PRR. This is consistent with previous reports of choice-related neural activity in the parietal regions, as PRR activity did reflect the monkey’s choice in our task. Our results are also consistent with other studies showing the absence of evidence for parietal regions’ causal role in decision-making, as the relative order of choice-predictive activity in PRR and PMd did not vary between different conditions. In light of the two models, our results suggest a third alternative, which potentially includes PMd, but not PRR, as part of the decision network.

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Cette étude a pour but d'améliorer la compréhension des mécanismes responsables de la croissance des anévrismes aortiques abdominaux (AAA) et plus particulièrement de quantifier les effets des stimuli mécaniques sur la maladie. Des études récentes ont associé la plupart des maladies cardiovasculaires à des changements des contraintes pariétales et de leurs gradients. Toute modification des contraintes hémodynamiques influe l'intégrité structurelle de la paroi, à cause des changements induits sur la morphologie et les fonctions des cellules endothéliales et des cellules sanguines en circulation. Des mesures PIV (Particle Image Velocimetry) de l'écoulement pulsé ont été réalisées dans des modèles d'anévrismes, dont les paramètres géométriques ont été changés systématiquement. Les résultats de l'étude paramétrique montrent que l'écoulement décolle de la paroi même aux stades très précoces de la maladie (dilatation >= 30%). Un large anneau de vorticité est formé dans les modèles symétriques d'anévrismes, suivi de couches de mélange. Deux régions distinctes peuvent être identifiées : une zone de décollement caractérisée parde faibles contraintes oscillantes, et une région distale de réattachement, où de larges contraintes pariétales négatives et des gradients entretenus apparaissent en réponse à l'impact de l'anneau tourbillonnaire sur la paroi. La perte de symétrie des modèles engendre un écoulement hélicoïdal. Le tourbillon qui domine l'écoulement se détache de la paroi à la courbure maximale (paroi antérieure). Il conduit à la formation d'une zone de recirculation, où les cellules endothéliales sont soumises à des contraintes pariétales négatives et quasi-permanentes avec de très faibles amplitudes, alors que la paroi postérieure est exposée à des contraintes proches de celles d'une aorte saine. Des gradients de contraintes sont générés aux cous de l'anévrisme, ainsi qu'au point d'impact du tourbillon. Un suivi Lagrangien de cellules sanguines à l'intérieur des différents modèles d'anévrisme montre que l'élargissement de l'anévrisme conduit à une augmentation du temps de résidence des cellules. Lors de leur recirculation, les cellules sont périodiquement soumises à de larges contraintes près de laparoi et dans les couches de mélange, ce qui peut conduire à l'activation des cellules. La structure tourbillonnaire de l'écoulement convecte les cellules vers la paroi, ce qui augmente la probabilité de dépôt des cellules sur la paroi et par conséquent de formation d'un thrombus endoluminal.

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La progression d’un individu au travers d’un environnement diversifié dépend des informations visuelles qui lui permettent d’évaluer la taille, la forme ou même la distance et le temps de contact avec les obstacles dans son chemin. Il peut ainsi planifier en avance les modifications nécessaires de son patron locomoteur afin d’éviter ou enjamber ces entraves. Ce concept est aussi applicable lorsque le sujet doit atteindre une cible, comme un prédateur tentant d’attraper sa proie en pleine course. Les structures neurales impliquées dans la genèse des modifications volontaires de mouvements locomoteurs ont été largement étudiées, mais relativement peu d’information est présentement disponible sur les processus intégrant l’information visuelle afin de planifier ces mouvements. De nombreux travaux chez le primate suggèrent que le cortex pariétal postérieur (CPP) semble jouer un rôle important dans la préparation et l’exécution de mouvements d’atteinte visuellement guidés. Dans cette thèse, nous avons investigué la proposition que le CPP participe similairement dans la planification et le contrôle de la locomotion sous guidage visuel chez le chat. Dans notre première étude, nous avons examiné l’étendue des connexions cortico-corticales entre le CPP et les aires motrices plus frontales, particulièrement le cortex moteur, à l’aide d’injections de traceurs fluorescents rétrogrades. Nous avons cartographié la surface du cortex moteur de chats anesthésiés afin d’identifier les représentations somatotopiques distales et proximales du membre antérieur dans la partie rostrale du cortex moteur, la représentation du membre antérieur située dans la partie caudale de l’aire motrice, et enfin la représentation du membre postérieur. L’injection de différents traceurs rétrogrades dans deux régions motrices sélectionnées par chat nous a permis de visualiser la densité des projections divergentes et convergentes pariétales, dirigées vers ces sites moteurs. Notre analyse a révélé une organisation topographique distincte de connexions du CPP avec toutes les régions motrices identifiées. En particulier, nous avons noté que la représentation caudale du membre antérieur reçoit majoritairement des projections du côté rostral du sillon pariétal, tandis que la partie caudale du CPP projette fortement vers la représentation rostrale du membre antérieur. Cette dernière observation est particulièrement intéressante, parce que le côté caudal du sillon pariétal reçoit de nombreux inputs visuels et sa cible principale, la région motrice rostrale, est bien connue pour être impliquée dans les fonctions motrices volontaires. Ainsi, cette étude anatomique suggère que le CPP, au travers de connexions étendues avec les différentes régions somatotopiques du cortex moteur, pourrait participer à l’élaboration d’un substrat neural idéal pour des processus tels que la coordination inter-membre, intra-membre et aussi la modulation de mouvements volontaires sous guidage visuel. Notre deuxième étude a testé l’hypothèse que le CPP participe dans la modulation et la planification de la locomotion visuellement guidée chez le chat. En nous référant à la cartographie corticale obtenue dans nos travaux anatomiques, nous avons enregistré l’activité de neurones pariétaux, situés dans les portions des aires 5a et 5b qui ont de fortes connexions avec les régions motrices impliquées dans les mouvements de la patte antérieure. Ces enregistrements ont été effectués pendant une tâche de locomotion qui requiert l’enjambement d’obstacles de différentes tailles. En dissociant la vitesse des obstacles de celle du tapis sur lequel le chat marche, notre protocole expérimental nous a aussi permit de mettre plus d’emphase sur l’importance de l’information visuelle et de la séparer de l’influx proprioceptif généré pendant la locomotion. Nos enregistrements ont révélé deux groupes de cellules pariétales activées en relation avec l’enjambement de l’obstacle: une population, principalement située dans l’aire 5a, qui décharge seulement pendant le passage du membre au dessus del’entrave (cellules spécifiques au mouvement) et une autre, surtout localisée dans l’aire 5b, qui est activée au moins un cycle de marche avant l’enjambement (cellules anticipatrices). De plus, nous avons observé que l’activité de ces groupes neuronaux, particulièrement les cellules anticipatrices, était amplifiée lorsque la vitesse des obstacles était dissociée de celle du tapis roulant, démontrant l’importance grandissante de la vision lorsque la tâche devient plus difficile. Enfin, un grand nombre des cellules activées spécifiquement pendant l’enjambement démontraient une corrélation soutenue de leur activité avec le membre controlatéral, même s’il ne menait pas dans le mouvement (cellules unilatérales). Inversement, nous avons noté que la majorité des cellules anticipatrices avaient plutôt tendance à maintenir leur décharge en phase avec l’activité musculaire du premier membre à enjamber l’obstacle, indépendamment de sa position par rapport au site d’enregistrement (cellules bilatérales). Nous suggérons que cette disparité additionnelle démontre une fonction diversifiée de l’activité du CPP. Par exemple, les cellules unilatérales pourraient moduler le mouvement du membre controlatéral au-dessus de l’obstacle, qu’il mène ou suive dans l’ordre d’enjambement, tandis que les neurones bilatéraux sembleraient plutôt spécifier le type de mouvement volontaire requis pour éviter l’entrave. Ensembles, nos observations indiquent que le CPP a le potentiel de moduler l’activité des centres moteurs au travers de réseaux corticaux étendus et contribue à différents aspects de la locomotion sous guidage visuel, notamment l’initiation et l’ajustement de mouvements volontaires des membres antérieurs, mais aussi la planification de ces actions afin d’adapter la progression de l’individu au travers d’un environnement complexe. / When progressing through a varied environment, an individual will depend on visual information to evaluate the size, shape or the distance and time to contact of objects in his path. This will allow him to plan in advance the gait requirements necessary to avoid or step over these obstacles. This concept is also applicable in situations where the subject must reach a target, as with a predator chasing down its prey. The neural structures involved in generating voluntary gait modifications during locomotion have been extensively studied, but relatively little information is available on the processes that integrate visual information to plan these movements. Numerous studies in the primate suggest that the posterior parietal cortex (PPC) plays an important role in the preparation and execution of visually-guided reaching movements. In this thesis, we investigated the proposition that the PPC is similarly involved in the planning and control of visually-guided locomotion in the cat. Our first study examined the extent of cortico-cortical connections between the PPC and the more frontal motor areas, particularly the motor cortex, using injections of fluorescent retrograde tracers. We mapped the cortical surface of anaesthetized cats to identify the somatotopical representations of the distal and proximal forelimb in the rostral portion of the motor cortex, the forelimb representation in the caudal motor area, and also the hindlimb representation. The injection of different tracers in two selected regions, for every cat, allowed us to visualize the density of divergent and convergent parietal projections to these motor sites. Our analysis revealed a distinct topographical organization of parietal connections with all of the identified motor regions. In particular, the caudal motor representation of the forelimb primarily received projections from the rostral bank of the parietal cortex, while the caudal portion of the PPC strongly projected to the rostral forelimb representation. The latter observation is particularly interesting, since the caudal bank of the PPC receives numerous visual inputs and its target, the rostral motor region, is well-known for its involvement in voluntary motor functions. Therefore, this study suggests that the PPC, through extensive connections with the different somatotopic representations of the motor cortex, could constitute an ideal neural substrate for processes such as inter- and intra-limb coordination, as well as the modulation of visually-guided voluntary movements. Our second study tested the hypothesis that the PPC participates in the modulation and planning of voluntary gait modifications during locomotion in the cat. Using the cortical mapping established in our anatomical study, we recorded the activity of parietal neurons, localized in parts of areas 5a and 5b which are known to project strongly towards motor regions involved in forelimb movements. These recordings were obtained during a locomotion task requiring the cat to step over several obstacles of different sizes. By dissociating the speed of the obstacles from that of the treadmill onto which the cat is walking, our experimental protocol also allows us to increase the importance of visual information from the obstacles and to separate it from the influx of proprioceptive influx generated during locomotion. Our recordings revealed two groups of parietal cells on the basis of their activity in relation with the step over the obstacle: one population, mostly localized in area 5a, discharged solely as the lead forelimb passed over the obstacle (step-related cells), and another group, mainly found in area 5b, that showed significant activity at least one step cycle before the gait modification (step-advanced cells). Additionally, we observed an increase of cell activity in these groups, but particularly in step-advanced cells, when the speed of the obstacles was dissociated from that of the treadmill, demonstrating the growing importance of visual information as the task’s difficulty is increased. Finally, a great number of step-related cells were found to discharge specifically in correlation with muscle activity in the contralateral forelimb, regardless of whether or not it led over the obstacle (limb-specific cells). Inversely, the majority of step-advanced neurons tended to maintain their discharge in phase with the leading limb during the gait modification, independently of its position in relation with the recording site (limb-independent cells). We suggest that this additional disparity indicates diversified functions in PPC activity. For example, limb-specific cells could be involved in modulating the movement of the contralateral forelimb over the obstacle, regardless of its order of passage, while limb-independent neurons could instead specify the type of voluntary movement required to overcome the obstacle. Together, our observations indicate that the PPC can potentially influence the activity of motor centers through extensive cortical networks, and contributes to different aspects of visually-guided locomotion, such as initiation and modulation of voluntary forelimb movements, as well as the planning of these gait modifications to allow an individual to walk through a complex environment.

L’objectif de la présente étude visait à évaluer les effets différentiels de la privation de sommeil (PS) sur le fonctionnement cognitif sous-tendu par les substrats cérébraux distincts, impliqués dans le réseau fronto-pariétal attentionnel, lors de l’administration d’une tâche simple et de courte durée. Les potentiels évoqués cognitifs, avec sites d’enregistrement multiples, ont été prévilégiés afin d’apprécier les effets de la PS sur l’activité cognitive rapide et ses corrélats topographiques. Le matin suivant une PS totale d’une durée de 24 heures et suivant une nuit de sommeil normale, vingt participants ont exécuté une tâche oddball visuelle à 3 stimuli. L’amplitude et la latence ont été analysées pour la P200 et la N200 à titre d’indices frontaux, tandis que la P300 a été analysée, à titre de composante à contribution à la fois frontale et pariétale. Suite à la PS, une augmentation non spécifique de l’amplitude de la P200 frontale à l’hémisphère gauche, ainsi qu’une perte de latéralisation spécifique à la présentation des stimuli cibles, ont été observées. À l’opposé, l’amplitude de la P300 était réduite de façon prédominante dans la région pariétale pour les stimuli cibles. Enfin, un délai de latence non spécifique pour la N200 et la P300, ainsi qu’une atteinte de la performance (temps de réaction ralentis et nombre d’erreurs plus élevé) ont également été objectivées. Les résultats confirment qu’une PS de durée modérée entraîne une altération des processus attentionnels pouvant être objectivée à la fois par les mesures comportementales et électrophysiologiques. Ces modifications sont présentes à toutes les étapes de traitement, tel que démontré par les effets touchant la P200, la N200 et la P300. Qui plus est, la PS affecte différemment les composantes à prédominance frontale et pariétale. / The objective of the present study was to assess the differential effects of sleep deprivation (SD) on cognitive functions relying on distinct cerebral networks, involved in the fronto-parietal attentional network, during a relatively simple and short cognitive task. Multi-sites recording event-related-potentials (ERP) were used in order to evaluate the effect of SD on rapid cognitive activity and its topographical correlates. The morning following a night of total SD and a night of sleep, 20 participants were administered a 3-stimuli visual oddball paradigm. Amplitudes and latencies of the P200 and N200 ERP components were analyzed as frontal indexes, whereas P300 was analyzed as a mixed frontal and parietal component. Following TSD, a non specific increase in P200 amplitude for the left hemisphere, as well as a loss of lateralisation in response to target stimuli, were observed. Contrarily, P300 amplitude was predominantly reduced in the parietal region in response to target stimuli. Moreover, N200 and P300 latencies were delayed non specific to the type of stimuli and performance (reaction time and accuracy) was altered. These results confirm the deleterious effect of a moderate duration SD on attention processes that can be objectified by means of behavioural and electrophysiological measures. Each stages of information processing was altered by SD, as shown by its effect on P2, N2 and P3 components. Moreover, SD affected differently components caracterized by a predominant frontal or parietal distribution.

La vision fournit des informations essentielles sur la surface de marche, ainsi que sur la taille, la forme et la position d’obstacles potentiels dans notre environnement. Dans le cas d’un prédateur, la vision fournit également des informations sur la vitesse d’une proie potentielle. Les mécanismes neuronaux impliqués dans l’exécution des modifications de la marche sous guidage visuel sont relativement bien connus, mais ceux impliqués dans la planification de ces modifications de la marche sont peu étudiés. Le cortex pariétal postérieur (CPP) semble être un candidat approprié si l’on considère les propriétés du CPP lors des mouvements d’atteinte vers une cible. Le but des présents travaux est de déterminer la contribution du CPP au contrôle de la locomotion sous guidage visuel. La première étude présentée dans cette thèse a pour hypothèse que le CPP du chat est impliqué dans la planification du placement précis du pied lors des modifications volontaires de la marche. Nous avons entraîné les animaux à enjamber des obstacles en mouvement attachés à la ceinture d’un tapis roulant. Afin d’augmenter la nécessité d’intégrer les informations visuelles et proprioceptives, nous avons dissocié la vitesse des obstacles de celle du tapis roulant. Nous avons observé que plus la vision devient critique pour la tâche, plus les déficits sont importants. Notre analyse démontre que ceux-ci résultent d’un placement inapproprié du pied dans le cycle de marche précédant l’enjambement de l’obstacle. Ceci suggère que le CPP est impliqué dans la planification du placement précis du pied pendant la locomotion sous guidage visuel. La vision directe est disponible lors de la modification de l’activité des membres antérieurs, mais n’est plus disponible lorsque l’obstacle passe sous le corps. Par conséquent, la modification de l’activité des membres postérieurs doit être basée sur l’information gardée en mémoire et coordonnée avec celle des membres antérieurs. Notre deuxième étude a pour but de caractériser les mécanismes neuronaux responsables de cette coordination. Nous avons proposé que le CPP soit impliqué dans la coordination des membres antérieurs et postérieurs lors de l’enjambement d’obstacles. Pour tester cette hypothèse, nous avons enregistré l’activité de neurones de l’aire 5 pendant la même tâche. Nous avons découvert deux populations: une qui décharge lors du passage de l’obstacle entre les membres antérieurs et postérieurs et une autre qui décharge lors du passage de l’obstacle par les membres postérieurs. Dans la tâche de dissociation visuelle, la décharge est modifiée en fonction du temps de passage de l’obstacle sous le corps et reflète la modification du couplage entre les membres lors du changement dans la stratégie d’enjambement. De plus, ces mêmes neurones maintiennent une décharge soutenue lorsqu’un obstacle fixe se trouve entre les membres antérieurs et postérieurs ou les deux membres postérieurs (limite testée : 1-2min). Ces neurones pourraient être responsables de l’emmagasinage à plus long terme des caractéristiques d’un obstacle pour le guidage des mouvements des membres postérieurs. Nos résultats suggèrent que le CPP est impliqué dans l’intégration des informations visuelles et proprioceptives pour la planification du placement précis du pied devant un obstacle. Le patron de décharge de nos populations neuronales suggère qu’il encode également l’information temporelle et spatiale concernant la vitesse et la position de l’obstacle afin de coordonner l’activité des quatre membres pendant la tâche. Finalement, nous proposons qu’une des fonctions du CPP soit d’estimer la position des membres par rapport à l’obstacle en mouvement. / During locomotion, vision provides crucial information about the type of terrain one walks on, as well as the size, shape and location of possible obstacles in the path. In the case of a predator, vision also provides information about the speed of a potential prey. The neuronal mechanisms involved in the execution of visually guided gait modifications are now well studied, but those related to their planning remain poorly understood. One likely candidate involved in movement planning is the posterior parietal cortex (PPC). Based on a consideration of the properties of the PPC in visually-guided reaching, the present study was designed to determine the contribution of the PPC to the control of visually-guided locomotion. In the first study presented in this thesis, we hypothesize that the cat PPC is involved in the planning of precise foot placement during voluntary gait modifications. We trained animals to step over moving obstacles attached on a treadmill belt before and after a lesion to area 5. To increase the need for visual and proprioceptive integration, we dissociated the speed of the obstacles from that of the treadmill. We noticed that deficits were largest when the importance of vision was the greatest. Our analysis showed that the deficits were due to inappropriate paw placement prior to the step over the obstacle and thus suggests that the PPC is involved in the planning of precise paw placement during visually-guided locomotion. Direct visual information is available to guide forelimb gait modifications, but is lost when the obstacle passes under the body. Therefore, hindlimb gait modifications must rely on remembered information and must be coordinated with those of the forelimbs. Our second study is designed to determine the neuronal mechanisms responsible for this coordination. We propose that the PPC is responsible for coordinating the activity of the forelimbs and the hindlimbs during obstacle negotiation. To test this hypothesis, we recorded the activity of area 5 neurones in the same task and found two cell populations: one that discharged in relation to the passage of the obstacle between the fore and hindlimbs, and the other between the two hindlimbs. In the visual dissociation task, the discharge was modified to account for the increased time taken by the obstacle to pass under the body and the change in interlimb coupling when cats modified their stepping strategy during the step over the obstacle. We also found that these same cells maintained their discharge when the cat straddled an obstacle either between the fore and hindlimbs or between the two hindlimbs. The discharge was sustained up to the limit tested (~ 1-2min). These neurones could be responsible for the retention of obstacles characteristics to guide future hindlimb movements. Our results provide support for the hypothesis that the PPC is involved in the integration of visual and proprioceptive information for the planning of precise paw placement in front of obstacles. The discharge of our neuronal populations suggests it also encodes temporal and spatial information regarding obstacle’s location and speed to coordinate all four limbs during the task. Finally, we propose that one function of the PPC is to estimate the position of the limbs with respect to the advancing obstacle.

Die Suche nach einem Zielobjekt in einer komplexen visuellen Szene ist ein alltäglicher Wahrnehmungsvorgang und ein etabliertes experimentelles Paradigma für die Untersuchung selektiver Aufmerksamkeit. Einem klassischen Modell zufolge ist der Suchprozeß seriell: Die Objekte werden nacheinander vom Aufmerksamkeitsfokus selektiert und so für die Identifikation bereitgestellt. Ein Alternativmodell postuliert einen parallelen Suchprozeß, bei dem alle Objekte in der Szene gleichzeitig vom Sehsystem verarbeitet werden. Beide Modelltypen sind gleich gut mit den Resultaten bisheriger Verhaltensexperimente kompatibel. In der vorliegenden Arbeit wurden die neuronalen Grundlagen des Suchprozesses mit Hilfe der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) im menschlichen Gehirn untersucht. Es ist bekannt, dass das frontale Augenfeld (FEF) und drei Subregionen (AIPS, PIPS und IPTO) des posterioren parietalen Cortex (PPC) den im seriellen Suchmodell postulierten Teilprozeß der Verschiebung des Aufmerksamkeitsfokus (ohne Augenbewegungen) kontrollieren. In Experiment 1 wurde geprüft, ob diese Regionen auch am Suchprozeß beteiligt sind. Dazu wurde das fMRT-Signal zwischen einer schwierigen Suche nach einer Verknüpfung zweier visueller Merkmale und einer einfachen Suche nach einem einzelnen Merkmal verglichen. Motorische Anforderungen und Reizmuster waren in beiden Bedingungen so ähnlich wie möglich und in Kontrollexperimenten wurde sichergestellt, dass Aktivierungsunterschiede zwischen beiden Bedingungen keine motorischen oder sensorischen Prozesse reflektieren, sondern spezifisch den Prozeß der Verknüpfungssuche. FEF, AIPS, PIPS und IPTO wurden differentiell aktiviert. In Experiment 2 wurde getestet, ob die Beteiligung dieser Areale an der visuellen Suche von der Notwendigkeit einer Merkmalsverknüpfung abhängt. Dazu wurde eine schwierige Merkmalssuche mit der einfachen Merkmalssuche verglichen und kontrolliert, dass auch dieser Vergleich sensorische und motorische Faktoren eliminierte. Differentielle Aktivierungen in diesem Experiment reflektierten nun nicht mehr den Merkmalsverknüpfungsprozeß, sondern allein die höhere Schwierigkeit der Suche. Auch hier fand sich eine differentielle Aktivierung des FEF, AIPS, PIPS und IPTO. Dabei unterschieden sich die Schwierigkeit auf der Verhaltensebene wie auch die differentielle Aktivierung von PIPS auf der neuronalen Ebene nicht zwischen Verknüpfungs- und schwieriger Merkmalssuche. Die Ergebnisse demonstrieren, dass das FEF und drei Subregionen des PPC an der schwierigen visuellen Suche beteiligt sind. Dies ist gut mit der Annahme eines seriellen und nur schwer mit der eines parallelen Suchprozesses vereinbar. Darüber hinaus suggerieren die Befunde, dass der Beitrag des PPC und FEF zur visuellen Suche nicht auf den Prozeß der Merkmalsverknüpfung beschränkt ist, sondern allgemeiner die Anforderung an den Suchprozeß reflektiert. / The search for a target object in a complex visual scene is an all-day process of visual perception and an established experimental paradigm for the study of selective attention. A classical model postulates a serial search process. That is, objects are selected sequentially by the focus of attention and are thereby routed to the identification stage. An alternative model postulates a parallel search process, in which all objects within the scene are processed simultaneously. Both models are equally consistent with the current behavioural data. In this thesis, the neural basis of the search process in the human brain was investigated with functional magnetic resonance imaging (fMRI). The frontal eye field (FEF) and three sub-regions (AIPS, PIPS und IPTO) of the posterior parietal cortex (PPC) are known to control the shifting of the focus of attention in space (without eye movements), which is postulated by the serial model to be an essential sub-process of visual search. Experiment 1 tested whether the same areas are also engaged in the search process. The fMRI signal was compared between a difficult search for a feature conjunction and an easy search for a single feature. Motor requirements and stimuli were as similar as possible across conditions and control experiments demonstrated that activation differences between conditions do not reflect sensory or motor factors, but rather the process of conjunction search. The FEF, AIPS, PIPS, and IPTO were differentially activated. Experiment 2 tested whether the involvement of these areas in visual search depends on the necessity for conjoining features. A difficult feature search was compared with the easy feature search. This comparison also eliminated sensory and motor factors according to control experiments. Differential activations in this experiment did not reflect the feature conjunction process, but only the higher search difficulty. Again, a differential activation of the FEF, AIPS, PIPS, and IPTO was found. The conjunction and the difficult feature search did not differ in their difficulty at the behavioral level as well as in PIPS activation strength at the neural level. The results show that the FEF and three PPC sub-regions contribute to difficult visual search. This is consistent with the assumption of a serial, but much less consistent with the assumption of a parallel, search process. Furthermore the results suggest that the contribution of the PPC and FEF to visual search is not restricted to the feature conjunction process, but more generally reflects the demands on the search process.