Les populations répondent aux variations de l'environnement par une adaptation dans un premier temps plastique puis, à plus long terme, génétique. Cette faculté à évoluer est aujourd'hui confrontée à un changement climatique à la fois très rapide et de grande ampleur. L'étude de 15 provenances de sapin pectiné (Abies alba Mill.) réparties sur trois gradients altitudinaux (~ 900 à 1600 m) nous a permis d'évaluer par des approches de dendroécologie et de génétique quantitative leurs caractéristiques phénotypiques et génétiques ainsi que leur potentiel d’acclimatation et d’adaptation. La croissance radiale de 129 arbres adultes répartis le long des gradients a été analysée. Six traits adaptatifs liés à la croissance, la phénologie et la survie ont été mesurés sur 57 descendances maternelles issues de ces provenances et installées en transplantations réciproques dans neuf jardins communs répartis sur les gradients. Les résultats montrent que (i) la diversité phénotypique des populations est principalement due à l’environnement (i.e. plasticité phénotypique), (ii) l’ensemble des traits mesurés sur les semis sont sous contrôle génétique, (iii) les populations étudiées ne semblent pas avoir été soumises à des sélections différenciées (iv) le sapin est très sensible à la sécheresse estivale, d’autant plus si elle se répète d’une année sur l’autre. L’ensemble de ces résultats suggère que les populations étudiées présentent de bonnes capacités d’adaptation mais qu’à plus ou moins court terme, le sapin pectiné est menacé d’extinction à basse altitude ou en marge sud de son aire de répartition. / Natural populations respond to environmental variations firstly by plastic behavior, and, in the longer term, by genetic adaptation. Currently, the rapid and widespread climate change is challenging this ability to evolve. We studied 15 provenances of silver fir (Abies alba Mill.) distributed along three altitudinal gradients (~900 to 1600 m). We evaluated their phenotypic and genetic characteristics and their acclimation and adaptation potential, using dendroecological and quantitative genetic approaches. The radial growth of 129 adult trees distributed along the gradients were analyzed. Six adaptive traits related to growth, phenology and survival were measured on 57 maternal families collected from these provenances and planted following a reciprocal transplant experimental design in nine common gardens distributed along the gradients. The results show that (i) the phenotypic diversity of populations is mainly due to the environment (i.e. phenotypic plasticity), (ii) all the traits measured on seedlings are under genetic control, (iii) the studied populations do not appear to have been subjected to differentiated selections, (iv) silver fir is very sensitive to summer drought, especially when it is repeated over years. All these results suggest that studied populations have great adaptive capacities but that in the short term, silver fir is threatened by extinction on the southern or low elevation margins of its range.

Les échinodermes et en particulier les échinides sont susceptibles de présenter une plasticité phénotypique importante, notamment au niveau de la taille et de la forme de leur squelette. Hormis la taille et la forme, les propriétés mécaniques (structurales et du matériau) du squelette des échinodermes pourraient également être modulées en fonction de l’environnement. L’objectif du présent travail était de déterminer dans quelle mesure et selon quelles modalités les propriétés mécaniques des éléments squelettiques des échinodermes étaient affectées par l’environnement. <p>Le principal modèle expérimental du travail était le piquant d'échinides, structure relativement simple dont la majorité du volume est occupée par du squelette. Les piquants constituent la première ligne de défense des échinides vis-à-vis des impacts mécaniques et des prédateurs. Chez les irréguliers, ils sont en outre impliqués dans les processus d’enfouissement. Ils sont donc de première importance du point de vue de l’écologie des échinides, lesquels structurent de nombreux écosystèmes. Par ailleurs, les piquants constituent un compartiment du squelette des échinides particulièrement peu étudié dans le cadre des études sur l’adaptation à l’environnement.<p>La première partie du travail a été consacrée à une étude préliminaire posant les bases du comportement mécanique du piquant d’échinides, et établissant des liens entre les propriétés mécaniques et les propriétés structurales, chimiques et cristallographiques du piquant. Le piquant de l’oursin Paracentrotus lividus présente deux parties morphologiques distinctes :une base constituée de stéréome poreux et une hampe, pourvue d’un centre de stéréome poreux et de septums longitudinaux pleins. Des analyses de nano- et de microindentation ont montré que les septums étaient plus rigides et plus durs que le stéréome central, et que les propriétés mécaniques du piquant étaient différentes en sections transversale ou longitudinale. Ces hétérogénéités mécaniques auraient une valeur fonctionnelle. Le squelette des échinodermes est constitué de calcite magnésienne. Il a été mis en évidence que le magnésium (Mg) n’était pas distribué uniformément dans le piquant d’échinides. En particulier, la concentration en Mg était plus élevée dans la partie interne des septums que dans la partie externe et un motif cyclique de concentration du Mg dans les septums a été observé. Cette distribution spécifique du Mg serait liée à l’ontogénie du piquant et n’aurait pas de lien direct avec ses propriétés mécaniques.<p>La seconde partie du travail a été consacrée à deux comparaisons in situ de sous-populations d’échinides. Pour chaque étude, les paramètres variables de l’environnement sélectionnés ont été confrontés aux propriétés morphologiques et mécaniques des piquants. <p>Quatre sous-populations intertidales et une sous-population subtidale de l’oursin régulier Paracentrotus lividus occupant des sites présentant différentes conditions d’exposition à l’hydrodynamisme, de substrat et de disponibilité en nourriture ont été étudiées (Bretagne, France). La taille, la forme et l’architecture des piquants différaient entre les sous-populations. Des propriétés mécaniques structurales et du matériau (e.g. force de fracture et rigidité) variaient également entre sous-populations. Enfin, les piquants d’oursins de différentes sous-populations présentaient des motifs de variation locale du matériau différents (dureté et contenu en Mg). <p>Les variations des propriétés des piquants de P. lividus mises en évidence dans cette étude seraient essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive liée à des stratégies d’allocation des ressources contrastées. <p>Une sous-population intertidale et une sous-population subtidale de l’oursin irrégulier Echinocardium cordatum occupant des sédiments de granulométrie différente ont été investiguées (Bretagne, France). Les oursins du site intertidal, occupant le sable le plus grossier, étaient plus grands et présentaient des piquants plus longs, plus rigides et plus résistants à la fracture. Les variations des propriétés des piquants seraient encore une fois essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive, liée à une nourriture plus ou moins qualitative. Néanmoins, le renforcement des piquants des oursins intertidaux pourraient présenter un caractère adaptatif. En effet, ces oursins s’enfouissent plus profondément dans le sédiment et sont supposés, de manière générale, se déplacer plus activement que les oursins subtidaux. <p><p>La troisième partie du travail a été consacrée à l’impact possible des contaminants métalliques sur les propriétés mécaniques du squelette de deux espèces d’échinodermes (l’oursin Echinus ecutus et l’étoile de mer Asterias rubens) évoluant dans le même gradient de contamination d’un fjord norvégien historiquement pollué. Des pièces squelettiques impliquées dans des fonctions mécaniques importantes (piquant d’E. acutus et plaque ambulacraire d’A. rubens) ont été analysées pour leur concentration en métaux (Cd, Cu, Pb et Zn) et leurs propriétés mécaniques. <p>Les piquants d’E. acutus étaient moins contaminés en métaux que les plaques d’A. rubens. En concordance, les piquants d’oursin n’apparaissaient pas affectés mécaniquement par une présence accrue de métaux, alors que les plaques des étoiles évoluant en zones fortement contaminées étaient moins rigides et moins solides. Cette fragilisation est attribuable à une incorporation des métaux dans la maille cristalline de la calcite et/ou à des effets délétères de la présence des métaux pendant la mise en place du squelette. <p>Les résultats obtenus indiquent que des propriétés mécaniques majeures du squelette des piquants d’échinides peuvent varier significativement en fonction de l’environnement. <p>Les mécanismes qui modulent la mécanique des piquants d’oursin sont susceptibles de moduler la mécanique des autres pièces squelettiques des échinodermes, moyennant des ajustements liés aux spécificités de forme et de fonction de ces éléments. <p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Although early reproduction within a breeding season often leads to higher reproductive success in seasonal environments, it is still not well understood how reproductive success can be influenced by climate both indirectly through the timing of breeding or by directly altering parental behaviour. In this thesis, I investigate the role of ambient temperature in reproductive success through its effects on the timing of reproduction and brooding in a population of gray jays, Perisoreus canadensis. In chapter 2, I test whether (i) female gray jays adjust laying date in response to temperature, (ii) individual or environmental characteristics constrain this plasticity, and (iii) laying date influences reproductive success. Females laid earlier in warmer years than in colder years; females partnered with older males laid earlier than females partnered with younger males at colder temperatures, but not at warmer temperatures. Early layers were more likely to rear at least one nestling and have a dominant juvenile survive the summer. These findings suggest that male experience could advance female laying date at cold temperatures and subsequently increase the probability of a positive nesting outcome. Though cold temperatures appear to limit timing of reproduction in gray jays, previous work in this system suggests that cold temperatures could better preserve perishable winter food stores. Thus, in chapter 3, I test whether temperatures during early offspring development interact with timing of reproduction to influence reproductive performance. Colder ambient temperatures during incubation were associated with larger brood sizes than warmer temperatures among late breeders, but temperature did not influence brood size among early layers, indicating that costs of late breeding may be amplified by temperatures that are unfavourable for food storage. This thesis contributes to our understanding of the environmental factors that determine reproductive performance, both through effects on timing of reproduction and after eggs are laid.

Les claudines sont des protéines des jonctions serrés (JS) dont l'expression est perturbée en cas de cancer. Dans ce travail, nous montrons d'abord que la surexpression de la claudine-2 agit comme intermédiaire de l'effet pro-tumorigène de la symplékine en coopération avec le facteur de transcription ZONAB dans le cancer colorectal (CCR) (Buchert, Papin et al 2010). Nous avons alors étudié le rôle de la claudine-2 sur les cellules souches cancéreuses (CSC), considérées comme responsables du maintien à longue durée de la tumorigénèse, en analysant les conséquences de sa sous-expression expérimentale dans les CSC coliques putatives exprimant le marqueur LGR5. Sur la lignée de CCR humain DLD1, l'inhibition de claudine-2 par shRNA ou siRNA diminue le nombre de cellules LGR5(+) et augmente l'expression du marqueur de différenciation CK20. La sous-expression de la claudine-2 dans les cellules LGR5(+) diminue leur capacité à survivre en dilution clonale en suspension dans un milieu sans sérum, réduit le nombre et la croissance de tumeurs qu'elles induisent après xénogreffe, et augmente l'expression des clusters de microRNA miR-182/183/203, miR-141/200a et miR-200b/c/429, inhibiteurs du phénotype CSC. Ces résultats suggèrent que la claudine-2 participe au maintien du phénotype CSC des cellules LGR5(+). Nous montrons de plus que le génotype des cellules LGR5(-) isolées est plastique, et que cette population contient aussi une sous-population de type CSC. Celle-ci pourrait exprimer une activité ALDH, et l'inhibition de claudine-2 induit une augmentation paradoxale de la formation de sphéroïdes par les cellules ALDH(+) isolées. La claudine-2 peut donc moduler différemment la capacité d'initiation tumorale des cellules LGR5(+) et ALDH(+). L'inhibition de tumorigénicité induite par la sous-expression de la claudine-2 prédomine dans la population tumorale globale, au sein de laquelle les cellules LGR5(+)/(-) et ALDH(+)/(-) coexistent. / Claudins are tight junction proteins frequently displaying abnormal expression patterns in cancer. In this work, we first showed that claudin-2 overexpression acts as an essential intermediate in the tumor-promoting role of the Symplekin/ZONAB complex in colorectal cancer (CRC). We then set out to analyze the function of Claudin-2 in cancer stem cells (CSC), which are strongly suspected to drive long-term tumorigenicity. To this effect, we experimentally down-regulated claudin-2 expression in LGR5-expressing cells, putative CRC cancer stem cells. We showed that claudin-2 inhibition by shRNA increased the expression of the epithelial differentiation marker CK20 and decreased the number of LGR5(+) cells, without inducing their apoptosis. Claudin-2-depleted LGR5(+) cells were no longer able to survive as single cells in suspension in serum free medium, and formed less and smaller tumors in a xenograft model. Moreover, the inhibition of claudin-2 increased the expression of the miRNA clusters miR-182/183/203, miR-141/200a and miR-200b/c/429, known as potent CSC phenotype inhibitors. Hence, our results suggest that claudin-2 promotes the CSC phenotype of LGR5(+) cells. In addition, we show that the genotype of isolated LGR5(-) cells is unstable and that this population also contains a CSC-like sub-population, potentially displaying a high ALDH activity. Interestingly, claudin-2 down-regulation in isolated ALDH(+) cells induces a paradoxical increase in their sphere-forming ability. Claudin-2 can thus differentially modulate the tumor-initiating capability of LGR5(+) and ALDH(+) cells. The inhibitory effect on tumorigenicitiy induced by claudin-2 depletion is clearly predominant in the global, heterogenous tumor cell population, where LGR5(+)/(-) and ALDH(+)/(-) cells coexist.

Dans les savanes d'Afrique de l'Ouest, les moustiques Anopheles coluzzii et An. gambiae, qui transmettent le paludisme, pullulent en saison des pluies et disparaissent en saison sèche. Les mécanismes permettant le maintien des populations d'Anophèles d'une année sur l'autre restent inconnus et difficiles à mettre en évidence sur le terrain. Au cours de ce travail, nous avons étudié, par des approches comparatives et expérimentales, la plasticité physiologique et morphologique des femelles An. coluzzii et An. gambiae exprimée en réponse aux conditions déshydratantes de la saison sèche. Des analyses métabolomiques, protéomiques, morphométriques et respirométriques, nous ont permis de mettre en évidence une grande variabilité des profils exprimés entre les espèces et entre les différentes populations d'An. coluzzii. / In dry savannahs of West Africa, the malarial mosquitoes Anopheles coluzzii and An. gambiae swarm during the rainy season but almost disappear at the onset of the dry season. Interestingly, the ecological and physiological bases enhancing the survival of these insects during the desiccating conditions of the dry season remain unknown, and hard to understand with field studies. In the present work, we conducted experimental and comparative studies to analyse the physiological and morphological plasticity of female An. coluzzii and An. gambiae mosquitoes in response to the environmental conditions of the dry season. Metabolomic, proteomic, morphometric and gas exchange analyses highlighted a wide range of responses to the dry season conditions in these species, and enables distinguishing the two considered species.

O objetivo desta pesquisa histórica é inicialmente descrever um importante evento (A Síntese moderna) que ocorreu na biologia no período entre guerras. Os biólogos evolutivos chegaram a um acordo sob vários aspectos tais como: o gradualismo do processo evolutivo, o conceito de população e fatores ecológicos, dentre outros. Em segundo lugar, introduzir a chamada Síntese expandida analisando um de seus pressupostos a plasticidade fenotípica e seus antecedentes históricos. Procurará elucidar se algumas ideias relacionadas à plasticidade fenotípica já estavam presentes no início do século XX como alegam alguns autores. Além disso, se essas ideias estavam presentes em trabalhos publicados durante o período da Síntese. Esta tese compreende uma Introdução e seis capítulos. A Introdução apresenta o escopo, metodologia e objetivos da pesquisa. O Capítulo 1 apresenta a Síntese evolutiva e suas relações com a Síntese expandida, introduzindo a plasticidade fenotípica. O Capítulo 2 discute os antecedentes históricos da plasticidade fenotípica. O Capítulo 3 descreve alguns experimentos relacionados à plasticidade fenotípica realizados no início do século XX, focalizando as contribuições de Richard Woltereck. O Capítulo 4 analisa as pesquisas relacionadas ao assunto, desenvolvidas nas décadas de 1940 e 1950 por Ivan I. Schmalhausen e Conrad Waddington. O Capítulo 5 lida principalmente com as pesquisas voltadas à plasticidade fenotípica desenvolvidas na década de 1960 por Anthony D. Bradshaw. O Capítulo 6 esboça um panorama das pesquisas relacionadas ao assunto desenvolvidas após a década de 1960. O Capítulo 7 apresenta algumas considerações sobre o que foi discutido nesta tese. Esta pesquisa leva à conclusão de que algumas ideias que podem ser relacionadas à concepção de plasticidade fenotípica já estavam presentes no final do século XIX. A partir daí, houve mudanças em relação à sua abrangência e terminologia. Concepções relacionadas à plasticidade fenotípica também podem ser encontradas durante o período da Síntese em alguns autores como Schmalhausen, por exemplo. Talvez devido a razões de ordem política elas não foram propagadas. Além disso, é possível que não tenham sido compreendidas completamente pela comunidade científica da época. / The aim of this historical research is firstly to describe an important event (The Modern synthesis) that took place in biology in the inter-war-years. The evolutionary biologists reached agreement to several respects such as the gradualism of the evolutionary process, the concept of population and ecological factors, among others. Secondly, to introduce the so-called extended synthesis analyzing one of its features - the phenotypic plasticity - and its historical antecedents. It will try to elucidate whether some ideas that could be related to phenotypic plasticity were already present in the beginning of the 20th century as it was claimed by some authors. Besides that, whether such ideas were not present in the works published during the Synthesis period. This thesis comprises an Introduction and six chapters. The Introduction presents the scope of the research, the research method and the aim of the research. Chapter 1 presents the Evolutionary synthesis and its relationship with the Extended synthesis, introducing the phenotypic plasticity. Chapter 2 discusses the historical antecedents of the phenotypic plasticity. Chapter 3 describes some experiments related to phenotypic plasticity performed in the beginning of the 20th century, focusing Richard Woltereck contributions. Chapter 4 analyzes the researches related to the subject performed in the 1940s and 1950s by Ivan I. Schmalhausen and Conrad Waddington. Chapter 5 mainly focuses the inquiries related to phenotypic plasticity made by Anthony D. Bradshaw during the 1960s. Chapter 6 presents an outlook of the researches concerning the subject performed after 1960s. Chapter 7 presents the final remarks concerning the subject of this thesis. This research leads to the conclusion that some ideas that could be related to the conception of phenotypic plasticity were already present in the end of 19th century. From this time onwards there were been made changes mainly related to its scope and terminology. Conceptions related to phenotypic plasticity can also be found during the Synthesis period in some authors such as Schmalhausen. In this case, perhaps due to political reasons they were not propagated. Besides that, it is possibly that they were not completely understood by the scientific community of that time.

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So far, research on inter- and intraspecific teleost brain plasticity across different freshwater environments has been widely conducted. However, insights of brain morphological variation on social and predator avoidance behaviours are lacking. Here, we investigated variation in shape and size of the brain and its six major regions of European minnows (Phoxinus phoxinus) inhabiting Lake Ånnsjön and its tributaries, using geometric morphometrics methods. We also experimentally compared stream and lake fish activity and social behaviour under different feeding and predation regimes. Contrary to our predictions of lake minnows having evolved smaller brains because of living in habitats with reduced environmental complexity compared to their conspecifics in the streams, we found that overall brain size generally did not differ between locations. Instead, brain morphology differed between minnows caught in the lake and streams, with stream minnows showing larger dorsal medulla, telencephalon and olfactory bulbs, and lake minnows presenting larger optic tecta and hypothalamus. Experimental results showed that lake minnows were more likely to engage in social behaviour than those from streams. Our results indicate that while overall allocation of energy to the brain does not change, habitat-specific differences in activity and trophic divergence might predict specialization for different senses, allocating more resources towards different brain regions. In addition, we show how various ecological factors, such as environmental complexity and social organization seem to be reflected in brain shape.

Un défi important en Biologie est de comprendre comment les organismes s’adaptent à des environnements fluctuants et de déterminer l’importance relative de la plasticité phénotypique et des mutations dans cette adaptation. Nous avons examiné la réponse d’un pathogène du blé (Zymoseptoria tritici) aux fluctuations de température grâce à des approches de transcriptomique, de phénotypage (fitness relative et pathogénie) et de génomique. Pour cela, une évolution expérimentale a été menée in vitro à partir de deux clones ayant évolué dans trois régimes thermiques : à 17°C, à 23°C et en température fluctuante. Le niveau d’expression de 11% du génome a évolué de manière distincte entre les deux génotypes fondateurs en conditions de fluctuations. Nous avons également observé une plus forte densité de gènes différentiellement exprimés dans des régions connues pour être riches en éléments transposables. L’évolution en conditions fluctuantes a favorisé la robustesse du transcriptome. La fitness relative estimée dans les conditions d’évolution a augmenté uniquement pour les lignées fluctuantes issues d’un des deux génotypes fondateurs. La différence de croissance entre les deux ancêtres en conditions de fluctuations et leur différent niveau de plasticité d’expression pourraient expliquer ces résultats différents. Enfin, nous avons observé : i). des pertes de pathogénie in planta suite à l’évolution à 17°C et en fluctuations, ii). aucune perte de chromosomes accessoires, iii). de nombreuses mutations dans le génome, dont des mutations codantes dans des effecteurs. Ces travaux apportent de nombreux éléments de compréhension des mécanismes évolutifs et moléculaires sous-jacents à l’évolution de Z. tritici dans des environnements variables. / An important challenge in Biology is to understand how organisms adapt to fluctuating environments and to determine the relative significance of phenotypic plasticity and mutations in this adaptation. We examined the response of a wheat pathogen (Zymoseptoria tritici) to temperature fluctuations using transcriptomics, phenotyping (relative fitness and disease level) and genomics. With this goal, we conducted an in vitro experimental evolution from two Z. tritici clones that evolved in three thermal conditions: at 17°C, at 23°C and under temperature fluctuations. Expression level of 11% of the genome evolved in a different way between the two founder genotypes that evolved under fluctuating conditions. We also observed a higher density of differentially expressed genes in regions known to be enriched in transposable elements. Evolution under fluctuating selection promoted robustness of the transcriptome. The relative fitness estimated in the same conditions as for the experimental evolution did increase for fluctuating lineages only for one of the founder genotypes. The difference of growth between the two ancestors in fluctuating conditions and their distinct level of expression plasticity could explain these opposite results. Finally we observed: i). in planta pathogenicity losses for lineages evolved at 17°C or under fluctuations ii). no accessory chromosome loss, iii). many de novo mutations, including coding mutations in effector genes. This work contributes to shade light on the evolutionary and molecular mechanisms underlying the evolution of Z. tritici in variable environments.

Le phylum Hemichordata est composé exclusivement d'organismes marins et, avec les embranchement Echinodermata et chordata, il forme le groupe des Deutérostomes sur l'arbre de la vie des animaux. Dans les chapitres d'introduction et le deuxième, je donne un aperçu des hémichordés, y compris les enteropneustes solitaires et les pterobranches coloniaux et je les défini dans un contexte évolutif ou phylogénétique. Les enteropneustes sont souvent considérés comme le meilleur proxy vivant de l'ancêtre des deutérostomes. Les ptérobranches comprennent les Cephalodiscida et les Graptolithina. Les graptolites (graptos = écrit, lithos = roche) sont principalement représentés par des espèces fossiles remontant à la Période Cambrienne, il y a plus de 500 millions d'années. Ces «écritures dans la roche» sont largement connues et étudiées par les paléontologues et sont si abondantes qu'elles sont utilisées comme fossiles indicateurs pour identifier les couches sédimentaires. Les graptolites sont éteints sauf pour cinq espèces benthiques appartenant au genre Rhabdopleura, membres de la famille Rhabdopleuridae, que j'examine en détail dans le chapitre trois. Rhabdopleura recondita de la mer Méditerranée fait l'objet de cette thèse. Il est courant le long des côtes sud de l'Italie d'où je l’ai échantillonné en plongée sous- marine. Il est inhabituel que des colonies résident cachées à l'intérieur de la zoaria des bryozoaires morts. Seuls les tubes érigés font saillie à partir de la matrice de l'hôte. Les chapitres quatre et cinq sont les contributions les plus significatives de cette thèse, avec un accent sur les tubes de R. recondita. Le chapitre quatre fournit des observations de la construction de tubes par R. recondita gardé en captivité. J'ai observé la capacité des larves, des zooïdes et des colonies à sécréter de nouveaux tubes en présence et en l'absence du matériel hôte du zoarium bryozoaire. Nous avons découvert que la colonisation larvaire et la sécrétion du dôme peuvent se produire sans l'hôte bryozoaire, mais la croissance continue de la colonie nécessite le substrat de l'hôte. Les zooïdes adultes ne peuvent reformer de nouveaux tubes que s'ils sont capables de s'abriter à l'intérieur du matériel hôte. Un résultat surprenant des observations des zooïdes a été la sécrétion d'un opercule et d'un tube évasé. Les colonies qui avaient des tubes érigés enlevés ont pu fabriquer de nouveaux tubes, mais à un faible nombre. Une étude parallèle a été réalisée sur des colonies dont les tubes avaient été retirés, puis cultivées dans des canaux à quatre vitesses d'écoulement. Cette expérience a été conçue pour induire une réponse plastique phénotypique à l'écoulement. Au lieu de cela, je n'ai trouvé aucune différence significative dans la longueur du tube ou le nombre de tubes en réponse à quatre vitesses d'écoulement. Ce résultat suggère que le développement du tube de R. recondita peut être canalisé ou fixé. Il est significatif car il suggère que de petites différences qui distinguent les espèces primitives de graptolites encroûtantes sont bonnes. Le chapitre cinq porte sur la composition des tubes de R. recondita. Plusieurs hypothèses et de nombreuses analyses ont été faites sur ce sujet, mais aucune n'a été concluante. J'utilise ici la génomique et la bioinformatique, l'immunochimie et la spectroscopie et rejette les hypothèses selon lesquelles les tubes sont de la kératine ou de la cellulose. Au lieu de cela, j'ai trouvé huit gènes de chitine synthase dans le génome et le trascriptome, un complexe composé d'un polysaccharide semblable à la chitine, d'une protéine, d'un acide gras et de composants élémentaires inattendus. Cette étude est significative car elle ferme la porte sur une ancienne hypothèse de composition de tube de graptolite et révèle qu'il s'agit d'une structure complexe comprenant de la chitine. Le chapitre de conclusion est un bref résumé des résultats et une réflexion sur les aveenues potentiellement fructueuse pour des recherches futures. / The phylum Hemichordata is comprised of exclusively marine organisms, and together with the Echinodermata and Chordata forms the Deuterostomia branch on the animal tree of life. In the introductory and second chapters I provide a background on Hemichordata including the solitary Enteropneusta and the colonial Pterobranchia and define them in an evolutionary or phylogenetic context. The enteropneusts are often regarded as the best living proxy of the deuterostome ancestor. Pterobranchs, include the Cephalodiscida and Graptolithina. Graptolites (graptos=written, lithos=rock) are mostly represented by fossil species dating back to the Cambrian Period, more than 500 million years ago. These “writings in the rock” are widely known and studied by paleontologists and are so abundant that they are used as index fossils to identify sedimentary layers. Graptolites are extinct but for five benthic species belonging to the genus Rhabdopleura, members of the Rhabdopleurida, which I extensively review in chapter three. Rhabdopleura recondita from the Mediterranean Sea is the subject of this thesis. It is common along the south coasts of Italy from where I sample it by SCUBA diving. It is unusual in that colonies reside hidden inside of the zoaria of dead bryozoans. Only erect tubes project from the host matrix. Chapters four and five are the most significant contributions of this thesis, with a focus on R. recondita tubes. Chapter four provides observations of tube building by R. recondita kept in captivity. I observed larvae, zooids and colonies abilities to secrete new tubes in the presence and absence of the bryozoan zoarium host material. We discovered that larval settlement and dome secretion can occur without the bryozoan host, but the continued growth of the colony requires the host substrate. Adult zooids can reform new tubes only if they are able to shelter inside of host material. A surprising result from the zooid observations was the secretion of an operculum and a flared tube. Colonies that had erect tubes removed were able to make new tubes, but fewer in number. A parallel study was done on colonies that had tubes removed and then were cultured in channels at four flow velocities. This experiment was designed to induce a phenotypic plastic response to flow. Instead, I found no significant difference in tube length or tube number in response to four flow velocities. This result suggests that the tube development of R. recondita may be canalized, or fixed. It is significant because it suggests that small differences that distinguish primitive, encrusting graptolite species, are good. Chapter five is on the composition of R. recondita tubes. Several hypotheses and numerous analysis have been done on this topic, but none were conclusive. Here I use genomics and bioinformatics, immunochemistry and spectroscopy and reject the hypotheses that the tubes contain keratin or cellulose. Instead I found eight chitin synthase genes in the genome and transcriptome, a complex made of a chitin-like polysaccharide, protein, fatty acid and unexpected elemental components. This study is significant because it closes the door on old hypothesis of graptolite tube composition and reveals that it is a complex structure including chitin. The conclusion chapter is a brief summary of the results and a reflection on fruitful avenues of future research.