A visão de cores apresenta um papel muito importante para a sobrevivência e desenvolvimento de primatas. A capacidade de discriminar, visualmente, o alvo de um fundo apenas pela diferença de matiz pode ser o diferencial tanto para a busca de alimentos, como para a fuga de predadores. Estudos sobre a visão de cores auxiliam a fazer inferências sobre suas bases biológicas e utilidade funcional. O presente estudo buscou avaliar a discriminação de cores em primatas do gênero Alouatta (Bugio), por meio de uma adaptação do teste computadorizado Cambridge Colour Test (CCT) e do sequenciamento dos genes que codificam as opsinas, uma vez que por estudos anteriores inferia-se que eles pudessem apresentar visão tricromática, diferenciando-os dos outros platirrinos. Para este estudo foram utilizados 6 indivíduos do Centro Nacional de Primatas (CENP, Ananindeua, Pará, Brasil). O experimento comportamental objetivava determinar elipses de discriminação de cor para três fundos de diferentes cromaticidades do diagrama CIE 1976 uv, as quais serviram de parâmetro para a determinação do fenótipo dos indivíduos. A análise genética buscou identificar as variedades de opsinas. Dois indivíduos concluíram o teste comportamental com sucesso, um macho de Alouatta caraya e uma fêmea de Alouatta seniculus, ambos apresentando visão de cores tricromática. A análise molecular identificou a presença de dois alelos para comprimentos médios/longos da opsina. O potencial de tricromacia demonstrado na análise genética foi compatível com os resultados da análise comportamental que mostraram capacidade discriminativa tricromática. Neste trabalho abordamos os diversos aspectos desse estudo, tanto na modelagem dos animais quanto na importância desse achado / Color vision has a very important role in the survival and development of primates. The ability to visually discriminate the target of a background only by hue difference may be the difference for both search of food or escape from predators. Studies on color vision help to make inferences about their biological bases and functional utility. This study sought to evaluate the color discrimination in primates of the genus Alouatta (Howler monkey), through an adaptation of the computerized test Cambridge Colour Test (CCT) and the sequencing of the genes coding opsins. Through previous studies have inferred that they could present trichromatic vision, distinguishing them from other platyrrhines. Six subjects from the National Primate Center (CENP, Ananindeua, Pará, Brazil) were tested. The behavioral experiment aimed to determine color discrimination ellipses to three backgrounds of different chromaticity at CIE 1976 u\'v\' diagram, which served as a parameter for determining the phenotype of individuals and the genetic analysis sought to identify the varieties of opsins. Two individuals completed the test successfully one male and one female, both featuring trichromatic color vision. Two individuals successfully completed the behavioral test, one Alouatta caraya male and one Alouatta seniculus female, both presenting trichromatic color vision. Molecular analysis identified the presence of two alleles for medium/long lengths of opsin compatible with behavioral analysis. In this work we approach the various aspects of this study, both in the modeling of the animals and in the importance of this finding

Im Rahmen dieser Dissertationsschrift wird die Frage, wie Aufmerksamkeit die Verarbeitung von visueller Information beeinflusst, behandelt. Hierbei dient die hochentwickelte Fähigkeit von Primaten, visuelle Bewegungsinformation zu verarbeiten, als Modellsystem. Der Hauptteil dieser Arbeit besteht aus zwei aufeinander aufbauenden Studien, die Einzelzellableitung in dem Areal MT von wachen Rhesusaffen beinhalten und einem psychophysischen Experiment mit Humanprobanden. Alle drei Studien wurden mit dem Ziel entworfen, Aufmerksamkeitsmodulation bidirektionaler Bewegungsmuster zu untersuchen. Dieses Kapitel liefert eine generelle Einleitung zum visuellen System von Primaten mit einer Darstellung des Bewegungsverarbeitungspfades und von Aufmerksamkeitseinflüssen auf visuelle Verarbeitung. Einen Schwerpunkt des Einleitungsteils bildet die Übersicht der Verarbeitungsmechanismen bidirektionaler Bewegungsmuster im visuellen System und deren Aufmerksamkeitsmodulation. Das zweite Kapitel besteht aus drei Manuskripten, deren Zielsetzung und Haupterkenntnisse in kurzen Abschnitten zusammenfassend vorangestellt sind. Das dritte Kapitel bietet eine Zusammenfassung der Erkenntnisse, die im Rahmen dieser Dissertation gewonnen wurden.

Experimentos realizados com grupos de macacos-prego (Sapajus sp) cativos, semilivres e livres em tarefas de escolha de ferramentas para a quebra de frutos encapsulados parecem indicar que esses primatas possuem a capacidade de distinguir ferramentas funcionais de não-funcionais e que também sejam capazes de escolher, dentre as funcionais, a ferramenta mais eficiente. Neste estudo buscamos examinar estas escolhas num grupo semi-livre de macacos-prego através de experimentos que tiveram como objetivos gerais analisar possíveis preferências por martelos de determinados pesos e os efeitos de custos e benefícios associados ao seu transporte e manejo, verificando se essas preferências se modificam em função da distância de transporte até o local de uso (as bigornas) ou do grau de dureza dos cocos oferecidos. Encontramos uma preferência dos juvenis por martelos mais pesados que os escolhidos pelos adultos, o que pode refletir uma compensação daqueles, menores e mais fracos, já que com um martelo mais pesado, menos golpes são necessários para romper o coco. As escolhas individuais parecem vii indicar a influência de fatores, como tamanho corporal e experiência na quebra de cocos, na escolha dos martelos em função do peso. Depois do peso, o custo do transporte da ferramenta até o local de uso parece ter sido a variável de maior importância, dentre as que investigamos, na escolha do peso médio dos martelos: quando estes tinham que ser transportados até as bigornas, os indivíduos escolheram martelos mais leves em comparação com a situação onde os martelos eram oferecidos junto às bigornas; entretanto esse custo não parece ser levado em conta de forma precisa, uma vez que a distância de transporte (5m x 10m) não afetou as escolhas. As escolhas por martelos de determinada faixa de peso também não variaram significativamente em função das espécies de cocos oferecidas, jerivá, Syagrus Romanzoffiana (menor) e indaiá, Atallea dubia (maior) / Experiments with captive, semi-free and wild tufted capuchin (Sapajus sp) groups in tasks involving the selection of tools to crack encapsulated fruit seem to show that these primates can distinguish functional from non-functional tools, and also choose, among functional tools, the most efficient ones. In the present study, we investigate these choices in a semi-free group by means of experiments analyzing the potential preferences for hammer stones of a particular weight and the effects of costs and benefits associated with their transport and handling, to verify whether these preferences are modified as a function of the transport distance to their place of utilization (the anvils) or of the toughness of the available nuts. We found a preference by juveniles for heavier hammers than the ones chosen by adults, which may point to a compensation by the former, since they are smaller and weaker, and heavier hammers require less strikes to crack nuts open. Individual choices seem to indicate the influence of factor such as body size and nut cracking experience on hammer choice. ix Besides weight, the costs of transporting the tools to their utilization sites seem to be the most relevant variable examined affecting the average weight of the chosen hammers: when these had to be carried to the anvils, the subjects selected lighter hammers, as compared to when hammers were made available near the anvils. The precise transport costs did not seem to be taken into account, though, since the transport distance (5m x 10m) did not affect choices. The choice of hammers of a given weight were also not significantly affected by the palm nut species made available, either Syagrus Romanzoffiana (smaller), or Atallea dubia (bigger)

O uso de ferramentas, sabe--se atualmente, é típico das populações selvagens de macacos--prego (Sapajus sp) nos biomas da Caatinga e Cerrado. No Parque Nacional Serra da Capivara -- PI (PNSC), estudos anteriores mostraram que o \"kit de ferramentas\" dos S. libidinosus da área era bem mais diverso que em outras populações. Uma das possíveis explicações para essas diferenças seria a de variações tradicionais entre essas populações. O objetivo desse trabalho foi (1) descrever as ferramentas usadas por dois grupos de macacos--prego do PNSC, suas características físicas, suas frequências de uso e demografia dentro dos grupos, além das correlações com fatores físicos do ambiente; (2) buscar evidências de aprendizagem socialmente mediada para esses comportamentos, e (3) determinar as possíveis tradições comportamentais no uso de ferramentas por estes grupos. As ferramentas usadas pelos grupos Pedra Furada (PF) e Bocão (BC) foram de dois tipos de materiais, pedras e varetas. As pedras eram usadas como: martelo para quebrar frutos encapsulados e sementes, martelo para soltar solo e cavar, enxada para cavar, martelo para pulverizar seixos, e pedra para arremesso durante display sexual de fêmeas. As varetas eram usadas como sondas para expulsar invertebrados e pequenos vertebrados de seus esconderijos e também para extrair mel de dentro de ocos de troncos. O outro uso das varetas foi como lanças em episódios de ameaças a outros animais. Os dois grupos apresentaram o uso de todas essas ferramentas (com exceção das pedras de arremesso, só registradas no grupo PF), mas suas frequências de ocorrência foram diferentes em alguns casos. O uso de varetas foi o único tipo de ferramenta a se mostrar um comportamento quase exclusivo dos machos. Esses resultados ratificam os estudos anteriores e confirmam a diversidade das ferramentas usadas por essas população do PNSC. Além disso, descrevem um comportamento inédito em macacos--prego selvagens, as pedras de arremesso, que são bastante interessantes por serem ferramentas usadas em contexto comunicativo. A frequência geral de uso das ferramentas foi correlacionada positivamente com o período seco, no entanto, no caso das ferramentas de pedra para quebra, houve uma correlação positiva com a disponibilidade de alimento de origem vegetal, mostrando que essas ferramentas eram mais usadas quando havia mais disponibilidade de alimentos. As evidências da aprendizagem socialmente mediada sugerem que a aprendizagem do uso das ferramentas tem um viés social que ocorre por realce de estímulo. Foram identificadas seis possíveis tradições de uso de ferramentas nos grupos. Pelo método comparativo, nossas observações foram comparadas com dados relativos a outras populações que não apresentam os mesmos comportamentos, e as explicações ecológicas e genéticas aparentemente não explicam as diferenças, apesar de não poderem ser completamente descartadas. Já o método do espaço tradicional indica que alguns comportamentos são tradições, mas não pode afirmar com certeza, pois a aprendizagem social dos mesmos não pode ser categoricamente corroborada pela metodologia usada. Apesar dessas limitações, as evidências sugerem que os comportamentos de uso de ferramentas estudados provavelmente são tradições dos grupos do PNSC / Tool use by capuchin monkeys (Sapajus sp) is currently known in many wild populations in Caatinga and Cerrado biomes. Previous studies in Serra da Capivara National Park Piauí State (SCNP), showed that the \"tool kit\" of S. libidinosus in that area was much more diverse than in other populations. One possible explanation for these differences is the occurrence of traditional variations between these populations. The aim of this study was (1) to describe the tools used by two groups of capuchin monkeys in SCNP, their physical characteristics, frequencies of use and demographics within the groups, and to find correlations with physical factors of the environment, (2) search for evidence of socially mediated learning in these behaviors, and (3) determine the possible behavioral traditions of these groups. The tools used by groups Pedra Furada (PF) and Bocão (BC) were made from two materials, stones and sticks. The stones were used as \"hammer\" to break encapsulated fruits and seeds, \"hammer\" to loosen soil and dig, \"hoe\" to dig, \"hammer\" to pulverize pebbles and stone throwing during female sexual display. The sticks were used as probes to expel invertebrates and small vertebrates from their hiding places and also to extract honey from inside trunks hollows. The other use of sticks was as spears in threaten episodes to other animals. The two groups used all of these tools (except for the throwing stones, only recorded in the PF group), but their frequencies were different in some cases. The use of sticks was the only type of tool to be used almost exclusive by males. These results support previous studies and confirm the diversity of tools used by this population of SCNP. In addition, it was described a novel behavior in wild capuchin monkeys, the throwing stones, which is quite interesting because they are used in a communicative context. The total frequency of tool use was positively correlated with the dry period, however, for the cracking stone tools, there was a positive correlation with vegetal food availability, showing that these tools were more used when there was more food available. The evidence for socially mediated learning suggests that tool use learning has a social bias that occurs by stimulus enhancement. Six possible tool use traditions were identified in these groups. Using the comparative method the data was compared to other populations that do not exhibit the behavior, and ecological and genetic explanations do not seem to explain the differences (although they cannot be completely discarded). The traditional space method indicates that some behaviors are traditions, but cannot firmly confirm, because social learning cannot be corroborated with the used methodology. Despite these limitations, the analysis suggests that the studied tool--using behaviors are likely to be traditions of the PNSC groups

Macacos-prego (Cebus apella) são proficientes manipuladores de objetos. Este trabalho teve como objetivo estudar os processos de aprendizagem individual e social que durante a aquisição de um comportamento que consistia na abertura de trincos de uma caixa-problema. Foram utilizados dois grupos de macacos, sendo que de cada grupo um indivíduo foi treinado para executar a tarefa. A análise do processo de aprendizagem individual destes dois sujeitos foi feita a partir da construção de curvas de aprendizagem que levaram em conta a interação dos animais com a caixa e com os trincos. Além disso, foi feita uma análise de seqüências comportamentais através do uso de modelos log-lineares. Posteriormente, estes sujeitos serviram de modelo para os outros indivíduos do seu grupo: o sujeito treinado executava a tarefa enquanto era assistido por um outro indivíduo do grupo. Em seguida o modelo era retirado do recinto e o observador poderia tentar executar a tarefa. Desta forma pretendia-se estudar os processos de aprendizagem por observação. Os macacos-prego devidamente treinados tornaram-se eficientes abridores de trincos, evidenciando que possuem uma grande capacidade de aprendizagem individual. Os dados sobre aprendizagem social foram inconclusivos principalmente porque os observadores não observaram adequadamente a demonstração da tarefa. / Capuchin monkeys (Cebus apella) are excellent object handlers. This work aimed to study individual and social learning processes which took place during the aquisition of a task that consisted on opening bolts from a problem-box. Two groups were used and, from each group, one subject was trained to perform the task. The analysis of the individual learning process was based on the construction of learning curves with the animals\' interactions with the box and the bolts. Besides, an analysis of behavior sequences through the use of log-linears models was performed. Then, these subjects were used as models for the other subjects in their own group: the trained subject performed the task while another subject of the group watched. Afterwards, the model was put aside and the observer would be allowed to try to solve the task in order to study observational learning processes. The well trained monkeys became efficient bolt openers, showing that they have great individual learning skills. Data from social learning were inconclusive mainly because the observers didn\'t watch the demonstration of the task properly.

O enriquecimento ambiental ou comportamental melhora a qualidade do cuidado ao animal cativo identificando e fornecendo os estímulos necessários para o seu bem-estar psicológico e fisiológico. O objetivo deste trabalho foi avaliar a possível influência das técnicas de enriquecimento ambiental nos parâmetros endócrinos e comportamentais de primatas da família Callitrichidae, sagüi-de-tufo-preto (Callithrix penicillata), mantidos em estabilidade social e isolados. Os animais tiveram seus comportamentos registrados pelo método de amostragem focal por intervalo de tempo totalizando 120 horas. A avaliação endócrina foi feita por métodos não invasivos, através da mensuração de metabólitos de cortisol urinário, pela técnica de radioimunoensaio. Os resultados apontaram diferenças estatísticas significativas nas variáveis comportamentais e do cortisol entre os indivíduos nas diferentes etapas do trabalho. Estes resultados mostraram que as técnicas de enriquecimento ambiental são eficientes para a diminuição dos desvios comportamentais e aumento da qualidade de vida dos animais em ambientes cativos. / Environmental or behavioral enrichment enhances the quality of captive animals` housing, as we identify and provide necessary stimuli to its psychological and physiological welfare. The goal of this review was to evaluate the possible influence of environmental enrichment techniques on endocrinal and behavioral parameters of primates from Callitrichidae family, black tufted-ear marmoset (Callithrix penicillata), kept in social stability and isolated. The animals had their behaviors registrated by the focal-interval sampling method, totalizing 120 hours. The endocrinal evaluation was made with non-invasive methods, through the measuring of urinary cortisol metabolites, using the radioimmuneassay thechnique. The results point out statistical differences in behavioral and cortisol variables among individuals in different stages of this work, and confirm that environmental enrichment techniques are efficient in decreasing abnormal behaviors and improving welfare of captive animals.

A presente dissertação dá continuidade às pesquisas que vêm sendo desenvolvidas há mais de uma década com um grupo de macacos-prego (Cebus sp.) do Parque Ecológico do Tietê, e cujo escopo reside na análise dos comportamentos de manipulação de objetos, uso de ferramentas para obtenção de alimento e na transmissão social de informação. Filhotes manipulam cocos e pedras, inicialmente de forma inepta e gradualmente desenvolvem as técnicas necessárias para o uso de pedras como ferramentas percussivas para quebrar cocos posicionados sobre bigornas. Durante o processo de aquisição da técnica de quebrar cocos, os filhotes observam co-específicos executando o comportamento. Os macacos-prego adultos são extremamente tolerantes a infantes e juvenis, permitindo uma observação próxima da atividade, acesso aos cocos e martelos e inclusive a possibilidade de se alimentar de restos de cocos quebrados. Essa tolerância confere oportunidades sociais que podem facilitar a aprendizagem de indivíduos ingênuos, levando à transmissão social do uso de pedras como ferramentas. Um estudo anterior (Ottoni et al 2005) verificou que a escolha de alvos não se correlacionava significativamente com sua idade, proximidade social ou posto hierárquico, mas sim se correlacionava com a proficiência dos alvos potenciais, uma estratégia que otimiza as possibilidades de transmissão social de informação, mas que poderia estar sendo mediada por um mecanismo simples de otimização pelas oportunidades de comer restos (scrounging). Buscamos aqui investigar com mais precisão estas correlações entre os fatores sociais e de desempenho da técnica que estariam associados à escolha dos alvos de observação. Verificamos que a observação de co-específicos durante a quebra de cocos se correlacionou significativamente com diversos fatores: proximidade social, hierarquia social, idade, proficiência e produtividade na quebra. Diferenças em relação ao estudo anterior sugerem que o comportamento de quebra de cocos podia estar, então, se disseminando pelo grupo, estando hoje em sua fase de tradição. Observamos a ocorrência de scrounging em 74,5% dos eventos observacionais, o que dá suporte à hipótese de que o scrounging constitua a motivação proximal para a observação da quebra de cocos, e outras oportunidades de aprendizagem socialmente enviesada que não dependem da observação do comportamento em si: a farta disponibilidade de restos de cocos nos sítios após um episódio de quebra permite aos observadores fazer scrounging e manipular os elementos nos sítios, mesmo em se tratando de indivíduos pouco tolerados socialmente. Foi registrada uma alta freqüência de observações de alvos machos adultos por fêmeas adultas, o que sugere um possível papel de display sexual da quebra de cocos. Uma idiossincrasias foi observada no comportamento atual de quebra de cocos pelos macacos-prego do P.E.T: as fêmeas, usualmente pouco ativas em outros estudos, mostraram-se freqüentes quebradoras e foram alvo de observação no presente estudo A dinâmica das interações sociais que ocorrem no contexto da quebra de cocos com o auxílio de ferramentas, associada aos padrões de desenvolvimento ontogenético da proficiência neste comportamento, favorecem a caracterização do uso de ferramentas na quebra de cocos como uma tradição comportamental. / This dissertation gives continuity to research with a group of Capuchin monkeys (Cebus sp.) from the Tietê Ecological Park, under way for over a decade. The scope of the research includes manipulative behaviours of objects, tool-use and social transmission of information. Infants and juveniles manipulate nuts and stones, initially in a non-proficient way and gradually they develop the necessary skills for the use of the stone as percussive tools for nutcracking on top of anvils. During the acquisition of the nut-cracking technique, infants and juveniles observe conspecifics cracking nuts. Adult capuchin monkeys are extremely tolerant with infants and juveniles, allowing close observation, access to nuts and hammers and even the possibility of scrounging cracked nuts. This tolerance gives way to social opportunities which may facilitate learning for naive individuals, leading to the social transmission of the use of stones as tools. A previous study (Ottoni et al 2005) verified that observation did not significantly correlate to age, social proximity or hierarchy, but it did correlate to the proficiency of observational targets. A simple mechanism such as optimizing scrounging opportunities could hence maximize possibilities of social transmission of information. Here we sought out to investigate more accurately the correlations between the choice of observation targets and social factors and between the former and factors related to the performance of the technique. We verified that the observation of conspecifics during nutcracking significantly correlated to several factors: social proximity, social hierarchy, age, proficiency and productivity in cracking nuts. Differences in relation to the previous study suggest that the nut-cracking behaviour has recently (as of 15 years or so) disseminated through the group, as is presently in the tradition phase. We observed the occurrence of scrounging in 74,5% of the observational episodes, which support the hypotheses that scrounging constitutes the proximal motivation for nut-cracking observation, and other opportunities of socially-biased learning. This does not depend on observing behaviour per se as there is abundant availability of left-over cracked nuts on the anvils after an episode of nutcracking, which allows the monkeys to scrounge and manipulate the elements on site. This is especially relevant for individuals that are less tolerated socially. High frequency of observations by adult females was registered, suggesting a possible role of sexual display in nut-cracking. One idiosyncrasy was observed in the current nut-cracking behavior by Capuchin monkeys at P.E.T: the females, usually less active in other studies, appeared frequent crackers and targets of observation in this study. The dynamics of social interactions which occur in the tool-use-nut-cracking context associated to the patterns of the ontogenetic development of proficiency in this behaviour, favour the characterization of tool use in nutcracking as a behavioral tradition.

Três experimentos foram realizados sobre o uso de ferramentas para quebra de frutos encapsulados por macacos-prego (Cebus apella) em condição de semi-liberdade no Parque Ecológico do Tietê. O primeiro envolveu a introdução de um nova espécie de coco com o objetivo de estudar a disseminação do uso desse fruto no grupo e os mecanismos de transmissão social envolvidos. Essa disseminação, bastante rápida, em alguns casos deveu-se à aprendizagem inteiramente individual, mas também houve casos de consumo somente após observação de outros indivíduos quebrando cocos ou contato com restos dos cocos. Neste último caso, as eventuais influências sociais estariam restritas ao Realce de Estímulo, mas, onde houve observação direta do comportamento, Emulação ou Imitação não podem ser descartadas. Não foi detectado um padrão definido de preferências na escolha dos indivíduos alvos de observação por coespecíficos em função das características mensuradas dos animais observados. O segundo experimento examinou as preferências na escolha de “martelos” de pedra artificialmente produzidos variando de 300g a 1700g, tendo sido encontrada uma preferência pelos dois martelos mais pesados, embora tenha sido observada uma tendência dos juvenis a usar a ferramenta mais próxima, independentemente do peso. O terceiro experimento abordou o transporte das ferramentas, para determinar se este ocorria quando os “martelos” potenciais se encontravam a 5m ou 10m do seu local de uso (“bigorna”). Os resultados confirmam a ocorrência desse comportamento, o qual, no entanto, foi quase sempre acompanhado do transporte concomitante de cocos. / Three experiments were conducted about tool use to nutcracking by capuchin monkey (Cebus apella) at semi-free ranging condition in Tiete Ecological Park. The first involved the introduction of a new species of nut; the aim was to study the dissemination of the use of this new fruit in the group and the involved social transmission mechanism. The quite fast dissemination occurred by individual learning in some cases, but there were instances of consumption only after observation of other monkeys cracking the new nuts or contact with their leftovers.In the latter case, the possible social influences would be restricted to Stimulus Enhacement, but, in the cases where direct behavioral observation took place, Imitation and Emulation cannot be ruled out. There was no correlation between the choice of targets for observation and the measured traits of the targets. The second experiment examined the preferences in the choice of artificial stone hammers ranging from 300g to 1700g. We found a preference for the two heviest hammers, although the juveniles had a tendency to use the nearest tools, independently of weight. The third experiment was about the transport of tools, to determine if the transport of potential tools occurred when these were found at 5m or 10m from the use site (the “anvil”). The results confirms the occurrence of this behavior, always involving the simultaneous transport of nuts.

A presente dissertação dá continuidade às pesquisas que vêm sendo desenvolvidas há mais de uma década com um grupo de macacos-prego (Cebus sp.) do Parque Ecológico do Tietê, e cujo escopo reside na análise dos comportamentos de manipulação de objetos, uso de ferramentas para obtenção de alimento e na transmissão social de informação. Filhotes manipulam cocos e pedras, inicialmente de forma inepta e gradualmente desenvolvem as técnicas necessárias para o uso de pedras como ferramentas percussivas para quebrar cocos posicionados sobre bigornas. Durante o processo de aquisição da técnica de quebrar cocos, os filhotes observam co-específicos executando o comportamento. Os macacos-prego adultos são extremamente tolerantes a infantes e juvenis, permitindo uma observação próxima da atividade, acesso aos cocos e martelos e inclusive a possibilidade de se alimentar de restos de cocos quebrados. Essa tolerância confere oportunidades sociais que podem facilitar a aprendizagem de indivíduos ingênuos, levando à transmissão social do uso de pedras como ferramentas. Um estudo anterior (Ottoni et al 2005) verificou que a escolha de alvos não se correlacionava significativamente com sua idade, proximidade social ou posto hierárquico, mas sim se correlacionava com a proficiência dos alvos potenciais, uma estratégia que otimiza as possibilidades de transmissão social de informação, mas que poderia estar sendo mediada por um mecanismo simples de otimização pelas oportunidades de comer restos (scrounging). Buscamos aqui investigar com mais precisão estas correlações entre os fatores sociais e de desempenho da técnica que estariam associados à escolha dos alvos de observação. Verificamos que a observação de co-específicos durante a quebra de cocos se correlacionou significativamente com diversos fatores: proximidade social, hierarquia social, idade, proficiência e produtividade na quebra. Diferenças em relação ao estudo anterior sugerem que o comportamento de quebra de cocos podia estar, então, se disseminando pelo grupo, estando hoje em sua fase de tradição. Observamos a ocorrência de scrounging em 74,5% dos eventos observacionais, o que dá suporte à hipótese de que o scrounging constitua a motivação proximal para a observação da quebra de cocos, e outras oportunidades de aprendizagem socialmente enviesada que não dependem da observação do comportamento em si: a farta disponibilidade de restos de cocos nos sítios após um episódio de quebra permite aos observadores fazer scrounging e manipular os elementos nos sítios, mesmo em se tratando de indivíduos pouco tolerados socialmente. Foi registrada uma alta freqüência de observações de alvos machos adultos por fêmeas adultas, o que sugere um possível papel de display sexual da quebra de cocos. Uma idiossincrasias foi observada no comportamento atual de quebra de cocos pelos macacos-prego do P.E.T: as fêmeas, usualmente pouco ativas em outros estudos, mostraram-se freqüentes quebradoras e foram alvo de observação no presente estudo A dinâmica das interações sociais que ocorrem no contexto da quebra de cocos com o auxílio de ferramentas, associada aos padrões de desenvolvimento ontogenético da proficiência neste comportamento, favorecem a caracterização do uso de ferramentas na quebra de cocos como uma tradição comportamental. / This dissertation gives continuity to research with a group of Capuchin monkeys (Cebus sp.) from the Tietê Ecological Park, under way for over a decade. The scope of the research includes manipulative behaviours of objects, tool-use and social transmission of information. Infants and juveniles manipulate nuts and stones, initially in a non-proficient way and gradually they develop the necessary skills for the use of the stone as percussive tools for nutcracking on top of anvils. During the acquisition of the nut-cracking technique, infants and juveniles observe conspecifics cracking nuts. Adult capuchin monkeys are extremely tolerant with infants and juveniles, allowing close observation, access to nuts and hammers and even the possibility of scrounging cracked nuts. This tolerance gives way to social opportunities which may facilitate learning for naive individuals, leading to the social transmission of the use of stones as tools. A previous study (Ottoni et al 2005) verified that observation did not significantly correlate to age, social proximity or hierarchy, but it did correlate to the proficiency of observational targets. A simple mechanism such as optimizing scrounging opportunities could hence maximize possibilities of social transmission of information. Here we sought out to investigate more accurately the correlations between the choice of observation targets and social factors and between the former and factors related to the performance of the technique. We verified that the observation of conspecifics during nutcracking significantly correlated to several factors: social proximity, social hierarchy, age, proficiency and productivity in cracking nuts. Differences in relation to the previous study suggest that the nut-cracking behaviour has recently (as of 15 years or so) disseminated through the group, as is presently in the tradition phase. We observed the occurrence of scrounging in 74,5% of the observational episodes, which support the hypotheses that scrounging constitutes the proximal motivation for nut-cracking observation, and other opportunities of socially-biased learning. This does not depend on observing behaviour per se as there is abundant availability of left-over cracked nuts on the anvils after an episode of nutcracking, which allows the monkeys to scrounge and manipulate the elements on site. This is especially relevant for individuals that are less tolerated socially. High frequency of observations by adult females was registered, suggesting a possible role of sexual display in nut-cracking. One idiosyncrasy was observed in the current nut-cracking behavior by Capuchin monkeys at P.E.T: the females, usually less active in other studies, appeared frequent crackers and targets of observation in this study. The dynamics of social interactions which occur in the tool-use-nut-cracking context associated to the patterns of the ontogenetic development of proficiency in this behaviour, favour the characterization of tool use in nutcracking as a behavioral tradition.

Los monos aulladores (Alouatta spp.) son primates Neotropicales con una amplia distribución geográfica, que se extiende desde México hasta el sur de Brasil y Noreste de Argentina. El presente trabajo de tesis doctoral aborda dos aspectos diferentes de dos especies de monos aulladores (Alouatta caraya y Alouatta guariba clamitans): su distribución geográfica potencial y su comportamiento vocal. En Argentina A. caraya se encuentra ampliamente distribuído en el norte de nuestro país (presente en Misiones, Corrientes, Chaco, Formosa y Santa Fe) en tanto que A. guariba clamitans solo se halla presente en la provincia de Misiones. A través del modelo de nicho ecológico MaxEnt modelé la distribución geográfica potencial de ambas especies en toda Sudamérica. Para lo cual utilicé 19 variables bioclimáticas y reuní, en una extensa base de datos, localidades de presencia de ambas especies en toda su distribución. Esta base de datos estuvo compuesta por localidades provenientes de 3 fuentes diferentes: especímenes depositados en museos, publicaciones de revistas y relevamientos a campo. Dentro de Argentina, concentré mi atención particularmente en la provincia de Misiones, donde ambas especies se hallan viviendo en simpatría, el conocimiento de su distribución geográfica es escaso y reiteradas epidemias de fiebre amarilla afectaron negativamente a las poblaciones de monos aulladores. Dentro de Misiones realicé durante marzo de 2008 a noviembre de 2009, 12 relevamientos (cada relevamiento tuvo una duración de 6.16±0.60 días) a 35 áreas protegidas y no protegidas. Los resultados del modelado de MaxEnt revelaron áreas de Sudamérica con características de hábitat aptas para la presencia de una o ambas especies donde las mismas no han sido aún registradas. Realizar futuras campañas de campo para confirmar la presencia de estas especies de aullador en zonas predichas por el modelo sería fudamental para describir nuevas localidades de presencia, trazar más finamente su distribución geográfica y comprender mejor los requerimientos de nicho de ambas especies. A pesar del alto esfuerzo de muestreo, los resultados de mis relevamientos a las áreas dentro de Misiones, aportaron escasos datos de presencia (10 localidades para A. guariba clamitans y 13 para A. caraya), lo que indica la delicada situación de los aulladores en ésta provincia. MaxEnt señaló condiciones de hábitat aptas para la presencia potencial de ambas especies dentro de toda la extensión de Misiones, sin embargo cuando a este modelo superpuse un mapa de uso de suelo para la provincia, pudo verse que por fuera de las grandes áreas protegidas el Bosque Atlántico se encuentra altamente fragmentando y modificado, reduciendo drásticamente la posibilidad de que primates arborícolas ocupen esas áreas. Maximizar los esfuerzos de conservación de ambas especies de aulladores en la porción Noreste de Argentina es prioritario para evitar el descenso poblacional de estos primates a niveles irrecuperables y la extinción de A. guariba clamitans en Argentina. Otra de las etapas de trabajo que componen esta tesis, estuvo dedicada al estudio de diversos aspectos del comportamiento vocal de ambas especies de aulladores viviendo en sintopía en el Parque provincial El Piñalito en Misiones (Argentina). Seguí a cuatro grupos de aulladores (dos de cada especie) durante un período de 12 meses consecutivos (diciembre de 2006-noviembre de 2007). A través de grabaciones que obtuve en el campo y mediciones de los príncipales parámetros acústicos, describí el repertorio vocal completo de corta y larga distancia de ambas especies. Distinguí un total de 12 voces de corta distancia (utilizadas en la comunicación entre los individuos de un mismo grupo social) para A. caraya y 8 para A. guariba clamitans. Además de estas voces de corta distancia, grabé y describí los aullidos (voces potentes cuya funcionalidad está asociada a la comunicación a grandes distancias entre grupos vecinos).Cada una de las voces registradas, estuvo asociada a un determinado contexto, el cual también describí. Una vez descriptas todas las voces, me concentré en los contextos y posible función última de los aullidos. Durante el período de estudio y seguimiento de los cuatro grupos, registré cada vez que el grupo focal (grupo seguido aquel día) emitía aullidos, el contexto en el cual eran emitidos (encuentros intergrupales, respuesta a otro aullido o espontáneamente) y los individuos que participaban del coro. Mi objetivo fue el de poner a prueba las tres hipótesis propuestas (no mutuamente excluyentes) en relación a la función adaptativa de estos aullidos: 1) Hipótesis de la defensa del alimento/espacio: los aullidos funcionan en la protección de los recursos alimenticios dentro de las áreas de acción, 2) Hipótesis de la defensa de las parejas: los machos aúllan para defender a las hembras de su grupo (de machos solitarios o residentes en otros grupos) y 3) Hipótesis de la evasión de infanticidio: debido a que el infanticidio es una estrategia reproductiva utilizada por los monos aulladores, podría ocurrir que tanto el aullidos de los machos como el de las hembras desalentara a un macho externo al grupo (potencial infanticida) de ingresar a este. Los resultados que obtuve no sustentaron ni la hipótesis de la defensa del alimento/espacio ni la de la evasión de infanticidio. En cambio mis resultados sí apoyaron la hipótesis de la defensa de las parejas como función última de estas voces. Todos los objetivos propuestos en este trabajo de tesis fueron alcanzados y los resultados aquí obtenidos no sólo aumentaron el conocimiento sobre estas dos especies de monos aulladores sino que además abrieron futuras líneas de investigación que podrán ayudar a esclarecer otros aspectos, tanto de sus requerimientos ecológicos como de su comunicación vocal.