Les strongles gastro-intestinaux, dont Haemonchus contortus constituent un problème majeur pour l'élevage des ovins allaitants. Ils entrainent des pertes de production et le recours aux anthelminthiques est remis en question par l'apparition de souches de vers résistantes. La sélection d'ovins plus résistants fait partie des stratégies complémentaires de lutte les plus sérieuses. Cependant sa mise en oeuvre requiert une meilleure compréhension des mécanismes sous-jacents. Cette thèse vise à identifier les régions du génome ovin impliquées dans la résistance aux strongles gastro-intestinaux. Une analyse statistique d'association entre des marqueurs génétiques et des mesures de résistance d'un troupeau d'ovins croisés Martinik Black-belly x Romane a mis en évidence un nombre limité de régions d'intérêt. Parmi celles-ci, un segment du chromosome 12 a été choisi pour effectuer des accouplements raisonnés et valider son rôle dans la résistance à H. contortus. L'effet de cette région a été validé chez les descendants issus d'accouplements assistés par marqueurs génétiques. Cette région semble limiter fertilité des vers femelles tout en contribuant à une réponse immunitaire plus forte. Le rôle d'une région du chromosome 21 dans la variation de concentration plasmatique en pepsinogène, un marqueur de lésions abomasales, a également été confirmé. Un gène candidat sous-jacent est en cours de séquençage et l'analyse des polymorphismes devrait contribuer à la validation de son rôle. Deux autres gènes très proches pourraient également être impliqués et mériteraient une considération future. Ces travaux illustrent à la fois la variation génétique disponible pour les caractères de résistance à H. contortus et la complexité des mécanismes mis en jeu. Des études complémentaires de séquençage et d'étude d'expression par séquençage devrait contribuer à une meilleure compréhension des fonctions des gènes impliqués et de leurs interactions. / Gastro-intestinal nematodes, among which Haemonchus contortus are a major threat to the meat sheep industry. They are responsible for production losses and the apparition of worm populations resistant to drugs limits their use as worm control strategy. Breeding more resistant sheep is among the most practicable alternative strategy. However its implementation requires a deeper understanding of underlying mechanisms. This PhD aims at identifying regions of the ovine genome affecting resistance to gastro-intestinal nematodes. A statistical analysis of existing associations between genetic markers and resistance traits of a Martinik Black-belly x Romane cross-bred sheep flock unraveled a limited number of key players. Among these, a fragment of the chromosome 12 was chosen to perform marker-assisted matings and to validate its role in resistance to H. contortus. The effect of this region was validated in the progenies born from matings. It seems this chromosomic fragment limits female worms fertility and is associated to a stronger immune response. The putative role played by a fragment of the chromosome 21 in plasmatic pepsinogen concentration (a biomarker of abomasal lesions) was also confirmed in this work. A candidate gene underlying this region has been sequenced and the analysis of the detected polymorphisms should confirm its role. Further, two other genes in its vicinity could also play a role in this biological phenomenon and they should also deserve future considerations. This work illustrated both the existing genetic variation for resistance to H. contortus and the associated complexity of underlying mechanisms. Additional sequencing and gene expression sequencing studies should help understanding gene functions and interactions.

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As características genéticas das culturas agrícolas podem ser influenciadas pelo ambiente, interferindo na produtividade. Sendo assim, esta pesquisa visa entender como ocorre a interação entre genótipo e ambiente (IGA) e a interação entre quantitative trait locus (QTL) e ambiente (IQA), a fim de fornecer instrumentos que possam melhorar a produtividade. Em destaque, vemos que o modelo de efeitos principais aditivos e interação multiplicativa (AMMI), que considera como aditivos os efeitos principais de genótipo e ambiente e como multiplicativos os efeitos da interação, é uma importante ferramenta que permite estudar a interação com dados de ensaios multi-ambientais e apresentar boas previsões na detecção de QTL para novos ambientes. Para se levar em considera- ção a heterogeneidade da variância do erro ao longo dos ambientes, uma generalização do modelo AMMI é utilizada, o modelo AMMI ponderado ou W-AMMI. Nesta pesquisa, observando os dados resultantes de um experimento com 9 genótipos de milho conduzidos em 20 ambientes e 4 blocos, foram comparadas as análises da IGA utilizando o modelo AMMI e W-AMMI. Com um segundo conjunto de dados, resultantes do cruzamento das variedades de cevada Harrington e TR306, com 141 genótipos conduzidos em 12 ambientes foram comparados os resultados das análises da IGA e IQA utilizando os modelos AMMI e W-AMMI, sendo que foram propostas ponderações por linha (todos os ambientes para determinado genótipo ficam com o mesmo peso) e coluna (todos os genótipos para determinado ambiente ficam com o mesmo peso). / The genetic characteristics of crops can be influenced by the environment, interfering with productivity. This research intends to understand the genotype-by-environment interaction(IGA) and quantitative trait locus (QTL)-by-environment interection (IQA), in order to provide tools that can improve productivity. That the Additive Main Effects and Multiplicative Interactions (AMMI) model, has been widely used to study and understand these interactions and has shown to provide good interpretations of both IGA and IQA, as well as QTL detection. In order to take into account of the heterogeneity of error variance over the environments, a generalization of the AMMI model is used, the weighted AMMI or W-AMMI. In this study, observing the data resulting from an experiment with 9 maize genotypes conducted in 20 environments and 4 blocks, was used to compare the results between the AMMI and W-AMMI models. A second set of data, resulting a cross between the barley varieties Harrington and TR306, with 141 genotypes conducted in 12 environments, was used to compare the AMMI and two versions of the W-AMMI (equal weighs per row; and equal weights per column) models in terms of IGA, IQA and QTL detection.

L’utilisation de variétés de plantes porteuses de gènes majeurs de résistance a longtemps été une solution privilégiée pour lutter contre les maladies des plantes. Cependant, la capacité des agents pathogènes à s’adapter à ces variétés après seulement quelques années de culture rend nécessaire la recherche de résistances à la fois efficaces et durables. Les objectifs de cette thèse étaient (i) d’identifier chez la plante des régions génomiques contraignant l’évolution des agents pathogènes en induisant des effets de dérive génétique et (ii) d’étudier l’impact des forces évolutives induites par la plante sur la capacité d’adaptation des pathogènes aux résistances variétales, l’ambition étant par la suite d’employer au mieux ces forces pour limiter l’évolution des pathogènes. Le pathosystème piment (Capsicum annuum) – PVY (Potato virus Y) a été principalement utilisé pour mener ces travaux de recherche. Afin de répondre au premier objectif, une cartographie de QTL (quantitative trait loci) sur une population biparentale de piment et une étude de génétique d’association sur une core-collection de piments ont été réalisées. Ces deux approches ont permis de mettre en évidence des régions génomiques sur les chromosomes 6, 7 et 12 impliquées dans le contrôle de la taille efficace des populations virales lors de l’étape d’inoculation du virus dans la plante. Certains de ces QTL ont montré une action vis-à-vis du PVY et du CMV (Cucumber mosaic virus) tandis que d’autres se sont révélés être spécifiques d’une seule espèce virale. Par ailleurs,le QTL détecté sur le chromosome 6 co-localise avec un QTL précédemment identifié comme contrôlant l’accumulation virale et interagissant avec un QTL affectant la fréquence de contournement d’un gène majeur de résistance. Pour répondre au second objectif, une analyse de la corrélation entre l’intensité des forces évolutives induites par la plante et une estimation expérimentale de la durabilité du gène majeur a été réalisée. De l’évolution expérimentale de populations de PVY sur des plantes induisant des effets de dérive génétique, de sélection et d’accumulation virale contrastés a également été effectuée. Ces deux études ont démontré qu’une plante induisant une forte dérive génétique associée à une réduction de l’accumulation virale permettait de contraindre l’évolution des populations virales, voire d’entraîner leur extinction. Ces résultats ouvrent de nouvelles perspectives pour le déploiement de déterminants génétiques de la plante qui influenceraient directement le potentiel évolutif du pathogène et permettraient de préserver la durabilité des gènes majeurs de résistance. / Plants carrying major resistance genes have been widely used to fight against diseases. However, the pathogensability to overcome the resistance after a few years of usage requires the search for efficient and durable resistances.The objectives of this thesis were (i) to identify plant genomic regions limiting pathogen evolution by inducinggenetic drift effects and (ii) to study the impact of the evolutionary forces imposed by the plant on the pathogenability to adapt to resistance, the goal being to further use these forces to limit pathogen evolution. The pepper(Capsicum annuum) – PVY (Potato virus Y) pathosystem has been mainly used to conduct these researches.Regarding the first objective, quantitative trait loci (QTL) were mapped on a biparental pepper population andthrough genome-wide association on a pepper core-collection. These approaches have allowed the detection ofgenomic regions on chromosomes 6, 7 and 12 controlling viral effective population size during the inoculationstep. Some of these QTLs were common to PVY and CMV (Cucumber mosaic virus) while other were virusspecific.Moreover, the QTL detected on chromosome 6 colocalizes with a previously identified QTL controllingPVY accumulation and interacting with a QTL affecting the breakdown frequency of a major resistance gene.Regarding the second objective, a correlation analysis between the evolutionary forces imposed by the plant andan experimental estimation of the durability of a major resistance gene has been done. Experimental evolution ofPVY populations on plants contrasted for the levels of genetic drift, selection and virus accumulation they imposedhas also been performed. Both studies demonstrated that a plant inducing a strong genetic drift combined to areduction in virus accumulation limits virus evolution and could even lead to the extinction of the virus population.These results open new perspectives to deploy plant genetic factors directly controlling pathogen evolutionarypotential and could help to preserve the durability of major resistance genes.

Les résistances génétiques permettent une lutte efficace contre les maladies des plantes cultivées mais sont limitées par les capacités d’évolution des bioagresseurs ciblés. Chez le piment, le fonds génétique peut améliorer la durabilité de la résistance au PVY conférée par le gène majeur pvr23. L’objectif de ma thèse était de caractériser les facteurs génétiques de l’hôte conditionnant la durabilité du gène majeur en répondant aux questions suivantes : (i) Quels sont leurs actions sur l’évolution des populations virales ? (ii) Correspondent-ils aux QTL (quantitative trait loci) de résistance partielle ? (iii) Sont-ils répandus au sein des ressources génétiques du piment ? Différentes expérimentations incluant des tests de résistances, d’évolution expérimentale et de compétition entre différents variants viraux, ont montré que les facteurs du fonds génétique augmentant la durabilité de pvr23 agissaient en : (i) diminuant la concentration virale dans la plante, (ii) en réduisant les probabilités de mutations du PVY vers le contournement du gène pvr23 et (iii) en ralentissant la sélection des variants viraux contournants. La détection de QTL et la cartographie des facteurs génétiques affectant la fréquence de contournement de pvr23 (QTL de durabilité) a mis en évidence quatre régions du génome du piment qui, par des effets additifs ou épistatiques, expliquent 70% de la variabilité phénotypique observée. La cartographie comparée montre que trois des quatre QTL de durabilité co-localisent avec des QTL affectant la résistance partielle, suggérant que les QTL de résistance partielle ont un effet pléiotropique sur la durabilité d’un gène majeur de résistance. L’étude d’une collection de 20 accessions de piment, porteuses de pvr23 ou pvr24(allèle très proche de pvr23) dans des fonds génétiques variés, a montré que les fonds génétiques favorables à la durabilité de ces allèles de résistance sont fréquents dans les ressources génétiques du piment. Ces résultats mettent en évidence que la durabilité d’un gène majeur de résistance peut-être fortement augmentée lorsqu’il est associé à des facteurs génétiques réduisant la multiplication du pathogène. De plus, la fréquence de contournement du gène majeur s’est révélée être un caractère très héritable (h²=0.87) et la détection de QTL affectant ce caractère est possible. La sélection directe pour de tels QTL est donc envisageable et ouvre de nouvelles perspectives pour préserver la durabilité des gènes majeurs de résistance utilisés en sélection variétale. / Genetic resistances provide an efficient control of crop diseases but are limited by pathogen adaptation.In pepper, the durability of the pvr23 allele, conferring resistance to Potato virus Y (PVY), was demonstrated todepend on the plant genetic background. The aim of my PhD thesis was to characterize the host genetic factorsaffecting the durability of the major resistance gene pvr23 and to answer to the following question s: (i) What istheir action on the evolution of the viral population? (ii) Is there identity between the QTLs (quantitative traitloci) controlling the partial resistance and the QTLs affecting the durability of pvr23? (iii) Are these genetic factorswidespread among the genetic resources of pepper? Various experiments including resistance testing,experimental evolution and competition between various PVY variants, enabled to show that the genetic factorsaffecting the durability of pvr23 acted in: (i) decreasing the viral accumulation, (ii) decreasing the probability ofacquisition of resistance breaking (RB) mutations by PVY and (iii) slowing down the selection of RB variants. QTLdetection and mapping of genetic factors affecting the frequency of pvr23 RB showed that four loci actingadditively and in epistatic interactions explained together 70% of the variance of pvr23 breakdown frequency.Comparative mapping between these QTLs and QTLs affecting partial resistance showed that three of the fourQTLs controlling the frequency of pvr23 RB are also involved in quantitative resistance, suggesting that QTLs forquantitative resistance have a pleiotropic effect on the durability of the major resistance gene. Analysis of acollection of 20 pepper accessions, carrying pvr23 or pvr24 (allele closely related to pvr23) in various geneticbackgrounds, showed that genetic backgrounds favorable to the durability of the pvr2-mediated resistance arewidespread in the genetic resources of pepper. These results highlight that the durability of a major resistancegene can be strongly increased when associated with genetic factors decreasing the pathogen multiplication.Moreover, the frequency of a major gene RB is a highly heritable trait and QTLs detection for this trait isachievable. The direct selection for such QTLs opens new prospects to preserve the durability of major resistancegenes used by breeders.

Le champignon Fusarium graminearum est l'un des principaux agents responsables de la fusariose des épis, une maladie nécrosante des céréales associée à une contamination des grains et des aliments par des mycotoxines. De récentes observations suggèrent une évolution de l’agressivité des populations de ce pathogène, questionnant l’efficacité et la durabilité des moyens de luttes actuels. Mieux anticiper cette évolution nécessite une meilleure caractérisation de la diversité phénotypique et génotypique existante entre souches. Six nouveaux génomes de F. graminearum ont été séquencés et ont permis l’identification et la caractérisation de 243 000 variations génétiques. La majorité de ces variants (77%) est concentrée dans des îlots de polymorphisme, représentant 32% du génome et enrichis en probables effecteurs liés à la pathogénicité de F. graminearum. La construction d’une population recombinante, et son génotypage avec 1 300 marqueurs moléculaires, ont permis le développement de la première carte génétique à haute-densité de l’espèce. La corrélation entre le taux de recombinaison et le polymorphisme a mis en évidence une organisation « à deux-vitesses » du génome de cette espèce. Finalement, l’intégration de ces données dans une approche de génétique quantitative a permis l’identification d’un locus polymorphe, affectant le gène FgVeA, et responsable de 90% de la variation d’agressivité et de la production de mycotoxine observée. Les différents résultats obtenus durant ces travaux font l’objet d’une discussion générale sur le potentiel adaptatif et d’évolution de ce pathogène. / F. graminearum is one of the main causal agents of the fusarium head-blight (FHB), a cereal disease leading to head necrosis, in addition to grain and food/feed contamination by stable and toxic metabolites. Recent observations refer to an increase of pathogenicity, questioning efficiency and durability of current management practices. In order to anticipate this evolution, we must bring a deeper characterization of the currently existing diversity. Six new genomes of F. graminearum were sequenced, and 243,000 genetic variations have been identified and characterized. Seventy seven percent of the total number of the variants was located within 32% of the genome, delineating highly polymorphic islands. These islands are enriched with probable effectors linked to Fusarium’s pathogenicity. The construction and the genotyping on 1,300 molecular markers of a recombinant population have enabled the development of the first high-density genetic map of the species. The remarkable correlation between polymorphism and recombination rate highlighted the 'two-speed' genome organization of this pathogen. Finally, the integration of these data through a quantitative genetic approach allowed the discovery of one quantitative trait locus, likely to affect the gene FgVeA, and responsible for 90% of the observed variation of aggressiveness and mycotoxin production. These results are discussed in the light of F. graminearum’s adaptive potential and evolution.