Lithophylloideae é uma subfamília de algas calcárias que inclui tanto gêneros articulados quanto os não articulados, que por sua vez compreende gêneros incrustantes e um moniliforme. Pela primeira vez a diversidade específica de Amphiroa, Lithophyllum, Paulsilvella e Titanoderma para o Brasil é investigada de maneira somatória e comparativa, quanto a uma variedade de aspectos que incluíram os morfológicos/anatômicos, ecológicos e moleculares (incluindo a própria avaliação das ferramentas moleculares e das características taxonomicamente importantes). Encontramos 26 espécies, sendo quinze Amphiroa, oito Lithophyllum, uma Paulsilvella e duas Titanoderma: Amphiroa rigida, A. vanbosseae, Amphiroa sp. 1, Amphiroa sp. 2, Amphiroa sp. 3, Amphiroa sp. 4, seis espécies para o Complexo A. fragilíssima, três espécies para o Complexo A. beauvoisii, Lithophyllum atlanticum, L. corallinae, Lithophyllum cf. depressum, Lithophyllum sp. 1, Lithophyllum sp. 2, Lithophyllum sp. 3, Lithophyllum sp. 4, Lithophyllum cf. margaritae, Paulsilvella huveorum, Titanoderma pustulatum e T. Prototypum. Para a caracterização molecular utilizamos quatro marcadores principais: UPA, COI-5P, psbA e rbcL-3P, atendendo a dois objetivos: a delimitação de espécies e a avaliação destes diferentes marcadores como DNA Barcodes para as espécies de Lithophylloideae dentro do contexto da variabilidade encontrada na costa brasileira. Para isto utilizamos cinco métodos de agrupamento: Taxas de Divergência, ABGD, MDS, PTP e SPN. A decisão final quanto à quantidade de espécies presentes é um consenso dos resultados encontrados para todos os marcadores e para todos os métodos de análise. Os casos conflitantes também foram observados quanto aos valores de divergência e de barcoding gap. Os quatro marcadores testados são confiáveis para a delimitação de espécies em Lithophylloideae, proporcionando ótimos valores de suporte para as espécies e valores significativos de barcoding gap. Apesar disto, dada a possibilidade de usar o rbcL-3P também para para fins filogenéticos, ressaltamos a aplicabilidade deste marcador, sendo o indicado caso exista a necessidade de se indicar um único marcador como DNA Barcode para este grupo de algas. A inferência das relações filogenéticas dentro de Lithophylloideae inclui os primeiros dados moleculares para Paulsilvella, através do psbA, do rbcL -3P e também do SSU rDNA. As análises indicam que Amphiroa é monofilético, enquanto que Lithophyllum e Titanoderma provavelmente são polifiléticos. Adicionalmente, é possível que Paulsilvella represente a primeira forma morfológica da subfamília. A distribuição de Amphiroa, Lithophyllum e Titanoderma ao longo da costa brasileira embasou a discussão quanto à distribuição das macroalgas marinhas bentônicas na costa, adicionando ao cenário o papel das correntes costeiras e do Giro do Atlântico Sul. Os dados moleculares possibilitaram ainda a observação do panorama de ocorrência das 26 espécies de Lithophylloideae quanto a sua ocorrência na coluna d\'água (profundidade). Para Amphiroa a maior diversidade está no mesolitoral, enquanto que para Lithophyllum e Titanoderma a maior diversidade se encontra no infralitoral. Oito espécies são restritas ao mesolitoral, enquanto que dez (incluindo P. huveorum) são restritas ao infralitoral. Estes fatos chamam a atenção da necessidade de se incluir diferentes técnicas de coleta nos trabalhos de diversidade em Florideophycideae, do contrário podemos negligenciar uma diversidade inexplorada / Lithophylloideae is a subfamily within Corallinaceae including both articulated and non-articulated genera. This work is the first effort to access the specific diversity for Amphiroa, Lithophyllum, Paulsilvella and Titanoderma for Brazil based on a sum of morphological anatomical, ecological and molecular data, including also the tools applicability evaluation. From the 26 species found, are Amphiroa, eight are Lithophyllum, two are Titanoderma and one is the first register for Paulsilvella for Atlantic waters: Amphiroa rigida, A. vanbosseae, Amphiroa sp. 1, Amphiroa sp. 2, Amphiroa sp. 3, Amphiroa sp. 4, six criptic species for the A. fragilissima Complex, three cryptic species for the A. beauvoisii Complex, Lithophyllum atlanticum, L. corallinae, Lithophyllum cf. depressum, Lithophyllum sp. 1, Lithophyllum sp. 2, Lithophyllum sp. 3, Lithophyllum sp. 4, Lithophyllum cf. margaritae, Titanoderma pustulatum, T. prototypum and Paulsilvella huveorum. For the molecular characterization four markers were used: UPA, COI-5P, psbA and rbcL-3P, which have attended to two the delimitation of species and also to the evaluation of these markers as DNA Barcodes for the species of Lithophylloideae within the context of variability found on the Brazilian coast. For these two purposes we have applied five clustering methods, based on the Divergence Rates, ABGD, MDS, PTP and SPN. Conflicting cases were also observed for values of barcoding gap. The four molecular markers are reliable for species delimitation within the Lithophylloideae, providing good support values for the species and significant amounts of barcoding gap. Nevertheless, given the possibility of using the rbcL marker also for phylogenetic purposes, we emphasize the applicability of rbcL-3P as the most appropriate marker, in case there is a need to indicate a single marker as DNA Barcode for this group alga. A phylogenetic inference for the Lithophylloideae included the first sequences for Paulsilvella and used psbA, rbcL-3P and SSU rDNA. We found that Amphiroa is monophyletic while Lithophyllum and Titanoderma are probably polyphyletic. Additionally, Paulsilvella may represent the first morphological form of the subfamily. Amphiroa, Lithophyllum and Titanoderma distribution along the Brazilian coast have allowed a new discussion concerning the benthic macroalgae distribution to the country, adding two new factors to this scenario: the coastal currents movement and the South Atlantic Gyre. The molecular data have also allowed accessing the preferences according to the depth on the water column for the 26 species. The major diversity for Amphiroa grows at the intertidal, while Lithophyllum and Titanoderma diversity is higher at the subtidal and Paulsilvella is restricted to the subtidal. There are eight species restricted to the intertidal and ten restricted to the subtidal (including P. huveorum), what addresses to a need to include these both environments on diversity studies for the Florideophycideae otherwise it will imply the existence of an unexplored diversity

CoordenaÃÃo de AperfeiÃoamento de Pessoal de NÃvel Superior / Anticoagulantes atualmente disponÃveis apresentam limitaÃÃes significativas, o que demonstra a necessidade de agentes alternativos. Os polissacarÃdeos sulfatados de algas marinhas com atividade anticoagulante e/ou antitrombÃtica abrem novas perspectivas no tratamento de distÃrbios tromboembÃlicos. No presente estudo, analisamos a atividade anticoagulante e antitrombÃtica da galactana sulfatada alga marinha vermelha Acanthophora muscoides (AmII). A atividade anticoagulante foi analisada atravÃs dos ensaios de TTPa, TTPa ex vivo e do tempo de recalcificaÃÃo. AlÃm disso, as proteases (IIa ou Xa) e inibidores da coagulaÃÃo (AT ou HCII) foram utilizados para melhor avaliar a atividade anticoagulante. Modelos experimentais de trombose venosa e arterial foram utilizados para investigar o potencial antitrombÃtico da galactana sulfatada. O teste de ativaÃÃo do fator XII tambÃm foi realizado. A investigaÃÃo da interaÃÃo AmII-antitrombina foi realizada atravÃs da medida de emissÃo de fluorescÃncia. AlÃm disso, AmII foi utilizada em ensaios de agregaÃÃo plaquetÃria induzida por ADP ou por colÃgeno. A galactana sulfatada de A. muscoides apresentou baixo potencial anticoagulante no TTPa, TTPa ex vivo e no tempo de recalcificaÃÃo quando comparada à heparina. A galactana sulfatada, somente em altas concentraÃÃes, apresentou um aumento na inibiÃÃo da trombina mediada por AT ou HCII. Em contraste, quando o fator Xa foi utilizado como a protease alvo, a galactana apresentou efeito anticoagulante semelhante à heparina. AlÃm disso, a galactana sulfatada mostrou-se um antitrombÃtico potente em doses baixas (atà 0,5 mg/kg de peso corporal), em modelo trombose venosa, no entanto em doses elevadas, seu efeito antitrombÃtico foi reduzido. Na avaliaÃÃo da trombose arterial, a galactana sulfatada apresentou efeito antitrombÃtico semelhante à heparina em todas as doses testadas. Em contraste com a heparina, a galactana sulfatada ativou fator XII e nÃo apresentou tendÃncia hemorrÃgica. AlÃm disso, AmII nÃo apresentou nenhum efeito sobre a agregaÃÃo plaquetÃria e, em associaÃÃo com antitrombina, nÃo alterou a emissÃo de fluorescÃncia, indicando que esta interaÃÃo pode ocorrer por um mecanismo diferente da interaÃÃo heparina-antitrombina. A galactana sulfatada da alga A. muscoides apresentou baixo potencial anticoagulante e elevado potencial antitrombÃtico. Esses resultados sugerem que esta galactana abre novas perspectivas para um possÃvel desenvolvimento de novos fÃrmacos antitrombÃticos. / Currently available anticoagulants have significant limitations, which demonstrate the necessity of alternative agents. Sulfated polysaccharides from marine algae with anticoagulant and/or antithrombotic activities open new perspectives in the treatment of thromboembolic disorders. In the present study, we analyzed the anticoagulant and the antithrombotic activities of a sulfated galactan from the marine red alga Acanthophora muscoides (AmII). The anticoagulant activity was analyzed using the aPTT, the aPTT ex vivo and the recalcification time assays. In addition, specific proteases (IIa or Xa) and coagulation inhibitors (AT or HCII) were used to further investigate the anticoagulant activity. Experimental models of venous and arterial thrombosis were used to investigate the antithrombotic potential of the sulfated galactan. The factor XII activation assay was also performed. The AmII-antithrombin interaction was analyzed by measures of fluorescence emissions. Furthermore, AmII was used in ADP or collagen-induced platelet aggregation assays. The sulfated galactan from A. muscoides presented a lower anticoagulant activity on aPTT, the aPTT ex vivo and the recalcification time assays when compared with heparin. The sulfated galactan only enhanced the thrombin inhibition mediated by AT or HCII at high concentrations. In contrast, when factor Xa was used as the target protease, the sulfated galactan from A. muscoides presented a potent anticoagulant effect, similar to heparin. In addition, the sulfated galactan was shown to be a very potent antithrombotic agent in low doses (up to 0.5 mg/kg body weight), on venous thrombosis model, but these effects were reduced in higher doses. In the arterial experimental thrombosis, the sulfated galactan had antithrombotic effect similar to heparin at all doses tested. In contrast with heparin, the sulfated galactan activated factor XII, but the sulfated galactan did not present hemorrhagic effect in rats. In addition, AmII had no effect on platelet aggregation, and AmII together with antithrombin did not alter the fluorescence emission, indicating that this interaction might occur by a different mechanism than heparin-antithrombin interaction. The sulfated galactan from alga Acanthophora muscoides presented low anticoagulant potential and potent antithrombotic effect. These results suggest that this sulfated galactan opens new perspectives for a possible development of new antithrombotic drugs.

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Esta tesis se centra en una población de Meridionella obtusangula (Floridiophyceae, Gigartinales, Rhodophyta) una macroalga roja recientemente descubierta en el Golfo San Matías, Argentina. Incluye estudios que integran tanto aspectos básicos de su taxonomía, biología y ecología, como aplicados que resultaron en la obtención y caracterización de polisacáridos sulfatados de sus paredes celulares. La identidad taxonómica de las macroalgas como miembro de las Cystocloniaceae se basó en observaciones morfológicas aplicando diversas técnicas de microscopía óptica y electrónica. Asimismo, se complementó con estudios filogenéticos realizados en colaboración con expertos en la familia Cystocloniaceae concluyendo en el reconocimiento de los taxones como un nuevo género Meridionella Tonicelli, ME. Croce & Hommersand nov. gen. y la confirmación de la identidad de los especímenes argentinos como Meridionella obtusangula Tonicelli, ME. Croce & Hommersand nov. comb. El ciclo de vida fue analizado en condiciones de cultivo in vitro, e incluyó observaciones morfológicas y estudios de ploidía, tanto para talos de la naturaleza como en cultivo. M. obtusangula presenta un ciclo de vida triplobionte haplo-diplonte típico de las algas rojas, con gametofitos y tetrasporofitos isomórficos. La reproducción asexual en ambos talos fue por estolones o por apomeiosis en tetrasporofitos. Para un mejor conocimiento de la especie, se realizaron ensayos de cultivo in vitro para analizar las condiciones abióticas (selección del medio de cultivo, concentraciones del mismo, temperaturas y fotoperiodos) que producirían un crecimiento óptimo. Las condiciones óptimas para desarrollo de los talos tetraspóricos y gametofíticos, se lograron en medio de cultivo enriquecido Von Stosch. El crecimiento fue mayor a temperaturas elevadas, mientras que la supervivencia óptima se logró en una franja de valores más bajos. Además, crecimiento y supervivencia de talos tetraspóricos fue mayor que el de los gametófiticos. Estos resultados observados in vitro, sumado a los registros de mayor densidad de tetrasporofitos por sobre gametofitos en el ambiente natural, brinda elementos para comprender el desbalance entre los distintos estadios reproductivos de la población de M. obtusangula estudiada. Los estudios fenológicos y poblacionales realizados en la naturaleza, así como un estudio a nivel comunidad de las macroalgas acompañantes, permitieron entender su dinámica temporal, basándose en las presiones del entorno en la costa atlántica. Talos reproductivos como vegetativos tuvieron un comportamiento estacional, coexistiendo en otoño, invierno y primavera, aunque en diferentes proporciones. En verano al no hallarse talos macroscópicos durante los muestreos, se asumió que se encontraban en estadios microscópicos que dificultaron su recolección y posterior estudio. La abundancia y el tamaño de los talos estuvieron fuertemente influenciados por las condiciones ambientales: temperatura del agua de mar, fotoperiodo e intensidad del viento, lo que indica que esta especie está fenológicamente y poblacionalmente sujeta a los cambios estacionales. A nivel comunidad, M. obtusangula se encontró acompañada por un gran número de especies pertenecientes algas rojas (Rhodophyta), pardas (Ochrophyta) y verdes (Chlorophyta). Este ensamble de macroalgas integrado por especímenes de los géneros Ahnfeltia, Antithamnion, Ceramium, Corallina, Gelidium, Heterosiphonia, Polysiphonia, Dictyota, Scytopsiphon, Lomentaria, Codium, Ulva, Punctaria, Ectocarpus, Antithamnionella y Undaria es frecuentemente hallado en la zona de estudio. El análisis de la dinámica temporal de la comunidad epifítica sobre los talos de M. obtusangula brindó elementos para la caracterización de dicha comunidad. Se registraron un total de 26 taxa de epifitos y endófitos. Además, su distribución a lo largo de los talos hospedadores y su inferencia con respecto al tamaño de los mismos y estado vegetativo o reproductivo en que se encuentre el alga pudo relacionarse con variaciones de los parámetros ambientales a lo largo del año. Sumado a esto, se pudo atribuir ciertas diferencias a las presiones ambientales entre las comunidades intermareales inferiores y submareales a las que se encuentran sometidas estas especies epífitas. Se realizó un análisis de las morfologías anómalas presentes en talos recolectados en el ambiente natural mediante diversas técnicas de microscopía que permitieron dilucidar el desarrollo de agallas a través de hipertrofia e hiperplasia de las células medulares, con intensa actividad nuclear. En condiciones de cultivo in vitro se comprobó la potencialidad de las agallas para dar origen a nuevos talos de apariencia totalmente normal. Los estudios realizados en sus paredes celulares han permitido obtener y caracterizar polisacáridos sulfatados pertenecientes al grupo de los ι carragenanos, los cuales presentaron un buen rendimiento en su extracción (20 - 15 %) y calidad similar a la de carragenanos comerciales, haciendo de esta especie un potencial recurso valioso de las costas Argentinas. / This thesis focuses on a population of Meridionella obtusangula (Florideophyceae, Gigartinales, Rhodophyta), a recently discovered red macroalgae from Golfo San Matías, Argentina. It includes integrative studies about basic aspects of taxonomy, biology, and ecology, and applied ones about the characterization of cell wall sulfated polysaccharides. The taxonomic identity of the macroalgae as a member of the Cystocloniaceae was based on morphological observations with light and electron microscopy. It was also complemented by phylogenetic studies carried out in collaboration with experts in the family Cystocloniaceae, which led to the recognition of the taxa as a new genus Meridionella Tonicelli, ME. Croce & Hommersand gen. nov. and confirmed the identity of the Argentinean specimens as Meridionella obtusangula Tonicelli, ME. Croce & Hommersand comb. nov. The life cycle was analyzed under in vitro culture conditions, and involved morphological observations and ploidy studies, both of thalli from nature and culture. M. obtusangula has a triplobiont haplo diplont life cycle, typical of red algae, with isomorphic gametophytes and tetrasporophytes. Asexual reproduction was by stolons or apomeiosis in tetrasporophytes. In vitro culture assays were carried out to test abiotic conditions (concentration of culture medium, temperature, and photoperiod) that would produce optimal growth. The optimal conditions for the development of tetrasporic and gametophytic thalli were achieved with seawater enriched with Von Stosch culture medium. Growth was higher at higher temperatures, while optimal survival was achieved in a lower temperature range. In addition, the growth and survival of tetrasporic thalli were higher than gametophytic thalli. These results found in vitro, added to the records of higher density of tetrasporophytes over gametophytes in the natural environment, provided elements to understand the unbalance between the different reproductive stages of M. obtusangula population. Phenological and population studies carried out in the nature, as well as a community-level study of the accompanying macroalgae, allowed to understand the temporal dynamics, based on environmental pressures on the Atlantic coast. The reproductive and vegetative thalli showed a seasonal behavior, coexisting in autumn, winter, and spring, although in different proportions. In summer, no macroscopic thalli were found during sampling, but it was assumed that they remained as microscopic stages. The abundance and size of the thalli were strongly influenced by environmental conditions: water temperature, photoperiod and wind intensity, indicating that this species is phenologically and population-wise subject to seasonal changes. At community level, M. obtusangula was accompanied by a large number of red, brown and green macroalgae. This macroalgal assemblage was composed of specimens of the genera Ahnfeltia, Antithamnion, Ceramium, Corallina, Gelidium, Heterosiphonia, Polysiphonia, Dictyota, Scytosiphon, Lomentaria, Codium, Ulva, Punctaria, Ectocarpus, Antithamnionella, and Undaria. The analysis of the temporal dynamics of the epiphytic community on M. obtusangula thalli provided elements for the characterization of this community. A total of 26 epiphyte and endophyte taxa were recorded. In addition, their distribution along the host thalli and their inference concerning their size and vegetative or reproductive state was related to variations in environmental parameters throughout the year. Certain differences could be attributed to environmental pressures between the lower intertidal and subtidal communities to which these epiphytic species are subjected. An analysis of the anomalous morphologies found in thalli collected from the natural environment was carried out using different microscopy techniques, allowing us to elucidate the galls development by hypertrophy and hyperplasia of the medullary cells, with intense nuclear activity. Under culture conditions, portions of thallus with the galls originated new thalli of completely normal appearance. The study of the cell wall sulfated polysaccharides have allowed obtaining and characterizing polysaccharides belonging to the group of ι-carrageenans, which showed a high extraction yield (20 - 15 %) and quality similar to that of commercial carrageenans, making this species a potentially valuable resource of the Argentinean coasts.

L'objectiu d'aquesta tesi doctoral ha estat estudiar a nivell taxonòmic i ecofisiològic les espècies de la família Faucheaceae (Rhodymeniales, Rhodophyta) presents a la península Ibèrica i a les illes Balears: Fauchea repens (C. Agardh) Montagne i Bory in Montagne, Gloiocladia furcata (C. Agardh) J. Agardh i Gloiocladia microspora (Bornet ex Rodríguez y Femenías) Sánchez i Rodríguez-Prieto, comb. nov.L'estudi taxonòmic es va realitzar a partir de mostres recol·lectades al llarg de la costa de la península Ibérica i de les illes Balears, amb la revisió dels exemplars conservats en els herbaris de diferents universitats espanyoles i dels exemplars tipus localitzats a l'herbari de C. Agardh i al de J.J. Rodríguez y Femenías. Així doncs, amb aquest treball es van completar les dades ja existents quant a la morfologia, l'estructura vegetativa i els tetrasporòfits de les tres espècies i es van aportar dades inèdites pel què fa a les estructures reproductores masculines de Fauchea repens, les estructures reproductores femenines i estadis de postfertilització de F. repens, G. furcata i G. microspora comb. nov. Paral·lelament es va detallar la corologia, l'hàbitat i la fenologia de les tres espècies. De l'estudi de F. repens i G. furcata, espècies tipus dels seus gèneres i, en el cas de la primera també de la família, es proposa una correcció de la descripció original de la família Faucheaceae I.M. Strachan, G.W. Saunders & Kraft, així com una nova combinació Gloiocladia microspora comb. nov. per l'espècie anomenada fins aquest estudi Fauchea microspora Bornet ex Rodríguez y Femenías. S'aporta també una iconografia original de dibuixos i fotografies, i una clau de determinació dels tàxons estudiats.Quant a l'estudi ecofisiològic, es van realitzar una sèrie d'experiments de laboratori per tal de determinar els requeriments de llum, temperatura i fotoperíode per el creixement i supervivència de les tres espècies. Així doncs, es van aportar dades inèdites pel què fa al cultiu in vitro de Fauchea repens, Gloiocladia furcata i Gloiocladia microspora comb. nov., que ens van permetre explicar la distribució batimètrica i geogràfica de les tres espècies. / The objective of this work was to study at taxonomic and ecophysiological level, the species of the family Faucheaceae (Rhodymeniales, Rhodophyta) inhabiting in the Iberian Peninsula and the Balearic Islands: Fauchea repens (C. Agardh) Montagne & Bory in Montagne, Gloiocladia furcata (C. Agardh) J. Agardh and Gloiocladia microspora (Bornet ex Rodríguez y Femenías) Sánchez & Rodríguez-Prieto, comb. nov.The taxonomic study was performed with fresh material collected from the coast of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands, along with a reinvestigation of the herbarium material from several Spanish universities and the original material housed in the C. Agardh Herbarium and in the J.J. Rodríguez y Femenías Herbarium. With this work we completed the data relating to morphological, vegetative and tetrasporophytic characters of the three species and we reported new data relating to the male reproductive structures of Fauchea repens, and to the female reproductive structures and postfertlitzation processes of F. repens, G. furcata and G. microspora comb. nov. Moreover, we give the distribution, habitat and fenology for the three species. Due to the study of F. repens and G. furcata, the type species of their genera and in the matter of F. repens the type of the family; we emend the original defining characteristics of the family Faucheceae I.M. Strachan, G.W. Saunders & Kraft. In addition, we propose a new combination, Gloiocladia microspora comb. nov. for the species currently known as Fauchea microspora Bornet ex Rodríguez y Femenías. All the data are complemented with original draws and photographs, and a taxonomic key for the studied taxa.For the ecophysiological study we performed several experiments of culture in vitro, to determine the light, temperature and photoperiodic respond for development and survival of the three species. Finally, we reported new data for Fauchea repens, Gloiocladia furcata and Gloiocladia microspora comb. nov. in culture, and consequently we have been able to explain the depth and geographical distribution of the three species.

En este trabajo se realiza una revisión taxonómica y nomenclatural de las especies del género Dasya presentes en la península Ibérica y las islas Baleares. Dasya es un género complejo, en el que existe una gran confusión nomenclatural y taxonómica. Nuestro estudio ha permitido resolver estas cuestiones para las especies de la zona geográfica considerada. En primer lugar, se ha comprobado la validez de los nombres y precisado las sinonimias y tipificaciones para cada uno de los táxones citados en el área de estudio; varias de estas revisiones ya han sido publicadas recientemente (Pena-Martín et al., 2007, 2008, 2010). Como resultado se han tipificado tres especies, seleccionándose un lectotipo, un neotipo y un nuevo tipo conservado, entre otras precisiones nomenclaturales. Ha sido recopilada y estudiada toda la información accesible en la bibliografía sobre las especies del género Dasya en el marco de la península Ibérica y las islas Baleares. Esto, junto al estudio del material conservado en diversos herbarios nacionales e internacionales, ha permitido concretar la presencia de ocho especies en dicho territorio: D. baillouviana, D. corymbifera, D. hutchinsiae, D. ocellata, D. patentissima, D. rigidula, d. rigescens y D. sessilis. De este modo se ha descartado D. punicea, taxon citado en alguna ocasión para estas costas, y se aporta la descripción provisional de una nueva especie: D. patentissima. Con todos estos datos, junto con los obtenidos a partir de las prospecciones llevadas a cabo en el presente trabajo, se ha realizado una revisión corológica y se ha diseñado la fenología tentativa para cada especie. La información bibliográfica también ha sido utilizada como punto de partida para el estudio morfológico de las especies, aunque son escasos los trabajos encontrados que aportan descripciones. Gracias a esta revisión, y comparando todos los datos de autores anteriores con los obtenidos en este trabajo, se ha evaluado la validez de los caracteres utilizados habitualmente para la identificación de estas especies, comprobándose que algunos de ellos no resultan diagnósticos e incluso algunos son contradictorios. Sin embargo, se han encontrado nuevos caracteres claramente diagnósticos, y que junto a los tradicionales que sí han resultado útiles, facilitan la identificación taxonómica de estas especies. Los estudios morfológicos además han permitido completar las descripciones existentes de los táxones estudiados, muchas de ellas muy escuetas o incompletas. Con ello, en el caso de D. baillouviana se ha comprobado la existencia de diferencias morfológicas entre las poblaciones del Atlántico y las del Mediterráneo, lo que probaría la existencia de al menos táxones bajo ese nombre. No obstante, se requieren estudios moleculares que permiten confirmar esta hipótesis. Asimismo, se han realizado estudios moleculares a partir de la región plastidial rbcL, que han permitido obtener una filogenia preliminar de las especies ibero-baleares de Dasya. A partir de los resultados obtenidos se ha podido conocer la evolución de los caracteres morfológicos e identificar los que pueden ser considerados conservativos. Con todo ello se corroboran además las propuestas de autores anteriores, basadas sólo en la morfología, sobre la estructuración del género Dasya en dos grupos. Éstos ya habían sido reconocidos previamente por Kützing en el rango de género, con los nombres Eupogonium y Dasya. Sin embargo, para comprobar esta afirmación resulta necesario un estudio molecular y morfológico más amplio.

Gracilaria caudata J. Agardh is one of the naturally occurring species in Brazil that produce good quality agar. In Rio do Fogo (RN), Brazil, a green variant was discovered in a G. caudata population of predominantly red (wild phenotype) tetrasporophytes. Epiphytes gametophytes on tetrasporophytes have been observed for both strains. Considering the wild and green variant strains in laboratory control conditions, this study: (i) assessed the impacts of epiphyte gametophytes on tetrasporophytes by evaluating the growth rates, the pigment content, and the photosynthetic potential of the tetrasporophytes; (ii) evaluated the amount of time required for the differentiation of cystocarps in free-living gametophytes and epiphyte gametophytes on tetrasporophytes; (iii) evaluated the number of epiphyte gametophytes produced by tetrasporophyte; and (iv) analyzed anatomical aspects of the intersection between the tetrasporophytes and the tetraspores that germinated on the tetrasporophytes. Samples were cultivated for 12 weeks on laboratory conditions. Control samples had epiphyte gametophytes growing on them, while treatment samples had their epiphyte gametophytes removed weekly. Physiological analyses compared control and treatment samples, while anatomical analysis used the control samples only. Considering the tetrasporophyte growth rates before fertility (2nd week), wild strain showed higher values than green variant; however, after 12 weeks, no differences were found between strains or between samples without epiphyte gametophytes. The wild strain produced tetraspores more frequently than the green variant and showed deficiency in phycoerythrin and allophycocyanin. Green variant treatment samples had higher content of allophycocyanin, phycocyanin and phycoerythrin than the control samples. Chlorophyll a was higher in the wild strain, and treatment samples had lower values in comparison to control samples. Epiphyte gametophytes possibly promoted reduction in pigment content of the tetrasporophytes on both strains. Wild strain samples without epiphyte gametophytes had higher photosynthetic efficiency. Epiphyte gametophytes produced cystocarps one week before free-living gametophytes. The amount of epiphyte gametophytes on tetrasporophytes is not different between strains. Epiphyte gametophytes were visible one week before on the wild strain than in the green variant strain. It was found that tetraspores give rise to epiphyte gametophytes through two distinct germination methods: outside or inside the thallus of the tetrasporophyte. Germination outside the tetrasporophyte thallus was more common, produced visible holdfasts and promoted cortex thickening in the cortical region of the tetrasporophyte. Germination inside the tetrasporophyte thallus did not show evidences of holdfasts nor cortex thickening on the tetrasporophytes. Epiphyte gametophytes holdfasts had adjacent cells to the cortex of the tetrasporophytes when they germinate outside the thallus; however, when germination occurred inside the thallus, the connection interface was closer to the medulla of the tetrasporophyte. Epiphyte gametophytes might represent a new life strategy that promotes sexual variability in a population mostly composed of tetrasporophytes. For cultivation purposes, wild tetrasporophytes with epiphyte gametophytes yielded more mass than the variant tetrasporophytes, being the best option for production. However, the green variant without epiphyte gametophytes produced more phycobiliproteins, making it a better option to harvest those substances / Gracilaria caudata J. Agardh é uma das espécies encontradas na costa brasileira que produzem ágar de boa qualidade. Em Rio do Fogo (RN), Brasil, uma linhagem variante verde de G. caudata foi descoberta em uma população composta principalmente por indivíduos de coloração vermelha (fenótipo selvagem). Gametófitos epífitos em tetrasporófitos foram observados para as duas linhagens. Considerando-se as linhagens selvagem e verde em condições controladas de laboratório, este estudo analisou: (i) os impactos dos gametófitos epífitos nos tetrasporófitos por meio de taxas de crescimento, conteúdo pigmentar e potencial fotossintetizante dos tetrasporófitos; (ii) o tempo necessário para a diferenciação de cistocarpos em gametófitos de vida livre e gametófitos epífitos; (iii) o número de gametófitos epífitos produzidos por tetrasporófito; e (iv) aspectos anatômicos da interseção entre tetrasporófitos e gametófitos epífitos. O experimento teve duração de 12 semanas. Amostras controle foram mantidas com seus gametófitos epífitos durante o experimento, enquanto as amostras tratamento tiveram seus gametófitos epífitos removidos semanalmente. Análises fisiológicas compararam amostras controle e tratamento, enquanto que para os estudos anatômicos utilizou-se apenas as amostras controle. A linhagem selvagem apresentou maiores taxas de crescimento que a linhagem verde nas duas primeiras semanas do experimento, quando ainda não estavam férteis; entretanto, após as doze semanas de cultivo, não foram observadas diferenças entre as linhagens tetrasporofíticas. A linhagem vermelha produziu tetrásporos com mais frequência do que a linhagem verde e apresentou deficiência em ficoeritrina e aloficocianina. As amostras tratamento da linhagem verde apresentaram valores maiores de aloficocianina e ficoeritrina do que às do controle. A linhagem selvagem apresentou menores teores de ficoeritrina e aloficocianina quando comparada à linhagem verde. As amostras tratamento da linhagem verde apresentaram maiores valores de aloficocianina, ficocianina e ficoeritrina que as amostras controle da mesma linhagem. A quantidade de clorofila a foi maior na linhagem selvagem, e as amostras tratamento desta linhagem apresentaram valores maiores que às do controle. A presença de gametófitos epífitos promoveu a redução no conteúdo pigmentar nas duas linhagens. Amostras tratamento da linhagem selvagem apresentaram potencial fotossintetizante maior do que amostras controle. A quantidade de gametófitos epífitos não foi diferente entre as linhagens. Gametófitos epífitos produziram cistocarpos uma semana antes do que gametófitos de vida livre. A linhagem selvagem produziu gametófitos epífitas uma semana antes da linhagem verde. A germinação de tetrásporos em tetrasporófitos ocorreu de duas maneiras: antes e após a liberação de tetrásporos. A liberação de tetrásporos seguida da germinação sobre o tetrasporófito foi mais frequente, produziu apressórios e promoveu aumento do número de células no córtex do tetrasporófito. A germinação de tetrásporos dentro do talo do tetrasporófito não apresentou evidências de apressórios ou espessamento da região cortical do tetrasporófito. A porção basal de apressórios de gametófitos epífitos permaneceu adjacente ao córtex do tetrasporófito. Quando a germinação do tetrásporo ocorreu ainda dentro do talo, a interface de conexão das células foi mais próxima da medula do tetrasporófito. Gametófitos epífitos podem representar uma nova estratégia de vida para a espécie por possibilitar a variabilidade por reprodução sexual em uma população predominantemente composta por tetrasporófitos. Para um possível cultivo em larga escala, tetrasporófitos com gametófitos epífitos da linhagem selvagem seriam mais adequados por produzirem mais massa que os da variante verde. Entretanto, se o objetivo for a produção de ficobiliproteínas, a linhagem verde seria a mais indicadaphycoerythrin and allophycocyanin. Green variant treatment samples had higher content of allophycocyanin, phycocyanin and phycoerythrin than the control samples. Chlorophyll a was higher in the wild strain, and treatment samples had lower values in comparison to control samples. Epiphyte gametophytes possibly promoted reduction in pigment content of the tetrasporophytes on both strains. Wild strain samples without epiphyte gametophytes had higher photosynthetic efficiency. Epiphyte gametophytes produced cystocarps one week before free-living gametophytes. The amount of epiphyte gametophytes on tetrasporophytes is not different between strains. Epiphyte gametophytes were visible one week before on the wild strain than in the green variant strain. It was found that tetraspores give rise to epiphyte gametophytes through two distinct germination methods: outside or inside the thallus of the tetrasporophyte. Germination outside the tetrasporophyte thallus was more common, produced visible holdfasts and promoted cortex thickening in the cortical region of the tetrasporophyte. Germination inside the tetrasporophyte thallus did not show evidences of holdfasts nor cortex thickening on the tetrasporophytes. Epiphyte gametophytes holdfasts had adjacent cells to the cortex of the tetrasporophytes when they germinate outside the thallus; however, when germination occurred inside the thallus, the connection interface was closer to the medulla of the tetrasporophyte. Epiphyte gametophytes might represent a new life strategy that promotes sexual variability in a population mostly composed of tetrasporophytes. For cultivation purposes, wild tetrasporophytes with epiphyte gametophytes yielded more mass than the variant tetrasporophytes, being the best option for production. However, the green variant without epiphyte gametophytes produced more phycobiliproteins, making it a better option to harvest those substances

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Torna-se evidente, portanto, que as mudanças da incidência de radiação UV na superfície terrestre podem levar a alterações ecofisiológicas nas comunidades algais. Nesse contexto, este trabalho teve como objetivo central analisar as respostas fisiológicas (parâmetros fotossintéticos, concentração de pigmentos fotossintéticos e de substâncias fotoprotetoras) à radiação ultravioleta (UVA e UVAB) em macroalgas continentais (ambientes lóticos e aerofíticos). A idéia geral foi avaliar o nível de resposta (tendência de aumento ou diminuição em maior ou menor grau) na performance em função da exposição à radiação ultravioleta. Duas hipóteses gerais foram formuladas: 1) as respostas das macroalgas consistirão essencialmente de tendência de diminuição de sua performance fisiológica (parâmetros fotossintéticos e concentração de pigmentos) e aumento de substâncias fotoprotetoras sob exposição à radiação UV; 2) o nível de resposta será diferente entre os grupos de algas, sendo que para as algas verdes (tipicamente algas de sol) espera-se que sejam mais tolerantes à radiação UV, enquanto que as rodófitas (tipicamente algas de sombra) tenderão a ser mais sensíveis e as cianobactérias deverão apresentar respostas intermediárias. Hipóteses mais específicas foram formuladas para cada parte do trabalho (capítulos). Experimentos foram realizados em três condições: PAR apenas (400-700nm); PAR + UVA (320-700nm), UVA; PAR + UVA + UVB (280-700nm), UVAB. A tese foi dividida em três capítulos com seus respectivos objetivos e hipóteses: 1) “Respostas fotossintéticas dos estágios gametofítico e esporofítico da macroalga vermelha continental Kumanoa ambigua (Rhodophyta, Batrachospermales) sob radiação UV”. O objetivo foi analisar o desempenho fotossintético dos estágios (gametófito e esporófito, 'Chantransia') de K. ambigua em cultura sob radiação UV. Hipotetizou-se que os estágios do histórico de vida de K. ambigua exibiriam respostas fotossintéticas diferentes à exposição à UV. 2) “Efeitos da radiação UV na fotossíntese e fotoproteção em duas espécies de Cyanobacteria”. O objetivo foi analisar o desempenho fotossintético (parâmetros derivados da fluorescência da clorofila), as concentrações de pigmentos (clorofila a e carotenóides) e a presença de compostos absorventes de UV (aminoácidos tipo-micosporinas - MAAs e scitoneminas) em duas cianobactérias aerofíticas, Leptolyngbya cf. henningsii e Scytonema sp. em resposta à exposição à radiação UV em condições de cultura. Hipotetizou-se que ambas espécies teriam desempenho fotossintético semelhantes em resposta à exposição de radiação UV, mas elas difeririam em termos de concentrações de pigmento e formação de compostos absorvedores de UV. 3) Efeitos da radiação UV na fotossíntese de três espécies de macroalgas lóticas tropicais. O objetivo foi analisar o desempenho fotossintético (parâmetros derivados da fluorescência da clorofila), as concentrações de clorofila a e a presença de compostos absorventes de UV (MAAs) em Cladophora glomerata (Chlorophyta), Spirogyra sp. (Streptophyta) e Sirodotia delicatula (Rhodophyta) coletadas em condições naturais em resposta à exposição de radiação UV em condições laboratoriais. Hipotetizou-se que Spirogyra sp. and C. glomerata, típicas algas adaptadas ao sol, apresentariam performances fotossintéticas semelhantes, com uma leve resposta à exposição à radiação UV e que S. delicatula, caracterizada por ser uma alga adaptada à sombra, exibiria uma resposta distinta com uma maior sensibilidade à exposição à UV. Os principais resultados e conclusões encontrados foram: i) este é o primeiro trabalho que reportou não somente os efeitos da radiação UV sobre o desempenho fotossintético de macroalgas tropicais, bem como descreveu a presença de MAAs em duas espécies de algas vermelhas de água doce; ii) O gametófito de K. ambigua respondeu com um aumento da sua performance fotossintética, além da presença de shinorina (MAA) sob UVA, sugerindo que é menos sensível à radiação UV, particularmente UVA, em comparação com o esporófito em condições de cultura, além de indicar que a radiação UVA, quando moderada, tem efeitos benéficos em alguns organismos aquáticos, tais como o gametófito de K. ambigua; iii) Espécimes coletados em condições naturais de S. delicatula apresentaram dois tipos de MAAs (shinorina e palatina) e foram praticamente insensíveis aos tratamentos com radiação UV, sugerindo que não somente a presença de MAAs é um importante escudo de proteção contra radiação UV, mas também demonstra que apesar de ser uma rodófita tipicamente adaptada à sombra, pode tolerar altas irradiâncias, incluindo-se a radiação UV; iv) C. glomerata apresentou uma diminuição mais acentuada da fotossíntese em UVA em relação a UVAB, apesar de menor teor de clorofila a ter sido observado em UVAB; v) Spirogyra sp. apresentou uma diminuição da performance fotossintética em PAR, sugerindo que a radiação UVAB deve ser importante na indução de fotoreparo e/ou uma fonte energia para fotossíntese; vi) Apesar de serem algas verdes adaptadas ao sol, C. glomerata e Spirogyra sp., apresentaram respostas distintas no desempenho fotossintético e concentrações de clorofila a sob exposição da radiação UV, indicando que elas utilizam estratégias diferentes para lidar com a radiação UV; vii) A ausência de MAAs e de scitoneminas e a pouca variação do desempenho fotossintético indicam que L. cf. henningsii foi insensível à exposição a UV nas condições testadas, e que o aumento do conteúdo de carotenóides sob UVA e UVAB sugerem que estes pigmentos atuaram como escudo eficaz para a radiação UV; viii) Scytonema sp. apresentou um aumento da atividade fotossintética em UVA, sinalizando que também é capaz de usar UVA como fonte de energia para a fotossíntese, e/ou em mecanismos de reparo relacionados ao DNA. Em contrapartida, observou-se uma diminuição do desempenho fotossintético em UVAB, acompanhada de maiores concentrações de MAAs, sugerindo que estes pigmentos não foram suficientemente eficazes para evitar os efeitos negativos da radiação UV. Em síntese, as duas hipóteses iniciais foram refutadas: a primeira, pois nem sempre as algas responderam com tendência à diminuição de sua performance fotossintética ou de produção de substâncias fotoprotetoras à radiação ultravioleta. A segunda, pois as duas espécies de algas verdes, C. glomerata e Spirogyra sp., típicas algas adaptadas ao sol, não mostraram ser mais tolerantes à radiação UV em relação às algas vermelhas, consideradas adaptadas à sombra. Além disso, as respostas foram espécie-específicas, como exemplificado pelas duas espécies de cianobactérias (Leptolyngbya cf. henningsii e Scytonema sp.) e entre os dois estágios de vida de K. ambigua. Estes resultados são muito relevantes por representarem a primeira abordagem para compreensão da adaptação e aclimatação fisiológica de macroalgas tropicais às mudanças globais do clima, notadamente radiação UV. / The history of human on planet Earth has been marked by intense negative anthropogenic environmental impacts, which enhanced the exposure to ultraviolet (UV) radiation the Earth's surface due to depletion of the ozone layer caused by the release of substances, such as, CFCs (chlorofluorocarbons). UV radiation has been considered as one of the main factors that affect the distribution of photosynthetic organisms in aquatic environments, with varied biological effects, such as, damage to DNA and protein molecules, alteration of photosynthetic pigments, changes in photosynthetic parameters and growth of these organisms. Changes in the incidence of UV radiation on the Earth's surface can lead to ecophysiological alterations in algal communities. In this context, the objective of this investigation was to analyze the physiological responses (photosynthetic parameters, concentration of photosynthetic pigments and photoprotective substances) to ultraviolet radiation (UVA and UVAB) in inland macroalgae (lotic and aerophytic habitats). The general idea was to evaluate the level of response (trend of increase or decrease to greater or lesser degree) in photosynthetic performance to ultraviolet exposure. Two general hypotheses were formulated: 1) the responses of macroalgae will essentially consist of a trend to decrease in their physiological performance (photosynthetic parameters and pigment concentration) and increase photoprotective substances under UV exposure; 2) the response level will be different among algal groups, with green algae (typically sun-adapted algae) expected to be more tolerant to UV radiation, whereas red algae (typically shaded-adapted algae) to be more sensitive and the cyanobacteria having intermediate responses. Specific hypotheses were formulated for each part of the work (chapters). Experiments were performed under three conditions: PAR only (400-700nm); PAR + UVA (320-700nm), UVA; PAR + UVA + UVB (280-700nm), UVAB. The thesis was divided into three chapters with their respective objectives and hypotheses: 1) “UV-radiation effects on photosynthesis and photoprotection in gametophytic and sporophytic stages of the freshwater red alga Kumanoa ambigua (Rhodophyta, Batrachospermales)”. The aim was to analyze the photosynthetic performance of gametophytic and sporophytic (‘Chantransia’) stages of Kumanoa ambigua in culture under UV radiation. We hypothesized that the life history stages of K. ambigua would exhibit different photosynthetic responses to UV exposure; 2) “UV-radiation effects on photosynthesis and photoprotection of two species of Cyanobacteria”. The aim was to analyze the photosynthetic performance (parameters derived of chlorophyll fluorescence), pigment concentrations (chlorophyll a and carotenoids) and the presence of UV-absorbing compounds (mycosporine-like aminoacids - MAAs and scytonemin) in two terrestrial cyanobacteria, Leptolyngbya cf. henningsii and Scytonema sp. in response to UV radiation exposure under culture conditions. It was hypothesized that the responses to UV exposure would be similar in both species for photosynthetic performance but they would differ in terms of pigment concentrations and UV-absorbing compounds; 3) “UV-radiation effects on photosynthesis in three species of tropical lotic macroalgae”. The aim was to analyze the photosynthetic performance (parameters derived of chlorophyll fluorescence), chlorophyll a concentrations and the presence of UV-absorbing compounds (mycosporine-like aminoacids - MAAs) in three tropical lotic macroalgae, Cladophora glomerata (Chlorophyta), Spirogyra sp. (Streptophyta) and Sirodotia delicatula (Rhodophyta) collected in natural conditions in response to UV radiation exposure under laboratory conditions. We hypothesized that Spirogyra sp. and C. glomerata, typical sun-adapted algae, would present similar photosynthetic performance with slight responses to UV exposure, while S. delicatula, a typical shaded-adapted alga, would exhibit a distinct strategy with higher sensitivity to UV exposure. The main results and conclusions were: i) this is the first work that reported not only the effects of UV radiation on the photosynthetic performance of tropical macroalgae, but also described the presence of MAAs in two species of freshwater red algae; ii) the increase of photosynthetic performance and the presence of shinorine (MAA) under UVA, suggests that gametophyte of K. ambigua is less sensitive to UV radiation, particularly UV in comparison to the sporophyte under culture conditions. In addition, UVA radiation, in moderate levels, could have beneficial effects in some aquatic organisms, such as the gametophyte of K. ambigua; iii) specimens collected under natural conditions of S. delicatula had two types of MAAs (shinorine and palythine) and were practically insensitive to treatments with UV radiation. These results suggest that not only the presence of MAAs is an important protection shield against UV radiation, but also demonstrates that some Rhodophyta, typically shaded-adapted algae, can tolerate high irradiances, including UV radiation; iv) C. glomerata presented a more pronounced decrease of photosynthesis under UVA in relation to UVAB, although a lower chlorophyll a content has been observed in UVAB; v) Spirogyra sp. had a decrease in photosynthetic performance in PAR, suggesting that UVAB radiation should be important in the induction of photorepair and/or as energy source to photosynthesis; vi) C. glomerata and Spirogyra sp., although considered typical sun-adapted algae, presented distinct responses on photosynthetic performance and chlorophyll concentrations under UV exposure, indicating that they use different strategies to deal with UV radiation; vii) the lack of MAAs and scitonemins and the weak responses of photosynthetic performances indicate that L. cf. henningsii was insensitive to UV exposure under the conditions tested. In addition, the increased carotenoid content under UVA and UVAB suggests that these pigments act as effective shield for UV radiation; viii) Scytonema sp. showed an increase in photosynthetic activity under UVA, signaling that it is also capable to use UVA as a source of energy for photosynthesis, and/or in repair mechanisms of DNA. In contrast, a decrease in the photosynthetic performance in UVAB was observed, although associated to higher concentrations of MAAs, suggested that these pigments were not effective enough to avoid the negative effects of UV radiation. In summary, the two initial hypotheses were rejected: the first, because the algal species not always responded with a trend to decrease of their physiological performances or to produce photoprotective substances under UV radiation. The second, because the two green algae, C. glomerata and Spirogyra sp., typical sun-adapted, were not shown to be more tolerant to UV radiation in comparison to the red algae, considered as shade-adapted. In addition, the responses were species-specific as clearly demonstrated by the two cyanobacterial species (Leptolyngbya cf. henningsii e Scytonema sp.) and between the two stages of K. ambigua. These results are relevant to be a first approach to a understanding of the adaptation and physiological acclimation of tropical macroalgae to global climate changes, notably UV radiation.