Das Potential evolutionärer Veränderungen von lebensgeschichtlichen Merkmalen durch kommerzielle Fischerei fand in den vergangenen Jahren große Beachtung, wohingegen das evolutionäre Potential selektiver anglerischer Fischentnahme kaum berücksichtigt wurde. Durch intensive Beschreibung individueller Merkmale wie Verhalten, Lebensgeschichte, Morphologie und Physiologie der Fische habe ich die phänotypischen Korrelate der individuellen Angelfangbarkeit entflechtet. Anhand benthivorer und piscivorer Modellarten konnte ich so die Stärke und die Richtung anglerischer Selektion bestimmen. Zudem habe ich die Überlebenswahrscheinlichkeit und den Reproduktionserfolg dieser Fische gemessen, um das evolutionäre Potential anglerischer Fischereisterblichkeit abschätzen zu können. Ich konnte zeigen, dass die Risikofreude im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme bei benthivoren Fischen dem stärksten Selektionsdruck ausgesetzt ist, während bei piscivoren Arten Aggression die bestimmende Eigenschaft war. Zudem waren Risikofreude und Wachstum positiv korreliert. Die intrinsische Fraßaktivität- und Geschwindigkeit erklärte, warum risikofreudige Fische selbst in Gruppen die höchste Hakwahrscheinlichkeit aufwiesen. Diese besonders leicht fangbaren Individuen wurden zudem mit höherer Wahrscheinlichkeit von Räubern in Teichen und in einem 25 ha großen Natursee gefressen, sodass anglerisch induzierte und natürliche Selektion bei juvenilen Fischen in die gleiche Richtung wiesen. Bei adulten, nestbewachenden Fischen konnte ich zudem zeigen, dass Eigenschaften, die zu einer erhöhten Fangbarkeit führen, auch den Laicherfolg steigern, sodass anglerische Selektion negative Auswirkungen auf den Reproduktionserfolg haben kann. Folglich kann bei hohem Fischereidruck ein anglerisch-induziertes Schüchternheitssyndrom entstehen, wodurch die Fangraten von der Fischbestandsdichte entkoppelt werden. Meine Ergebnisse deuten auf eine hohe Schutzwürdigkeit individueller Verhaltensdiversität hin. / The potential for fishing-induced evolution has been intensively discussed in recent years, but most studies have focused on life-history traits that directly or indirectly determine body size in the context of commercial fisheries. Much less is known about potential evolutionary changes in the context of passive angling fisheries. Using comprehensive phenotypic descriptions covering several behavioral, life-history, morphological, and physiological traits, I disentangled the phenotypic correlates of individual vulnerability to angling gear. Using both, benthivorous and piscivorous model species I identified the strength and direction of selection. I then compared survival and reproductive fitness of vulnerable and invulnerable individuals to predict the evolutionary potential of angling-induced selection. My research showed that boldness in the context of foraging is the most important trait under selection in passive fisheries targeting benthivorous species whereas aggression determines selection in piscivorous species. In addition, growth and boldness were positively correlated. Intrinsically high foraging activity- and speed likely explained why explicitly bold fish were caught more often. These highly vulnerable individuals also faced higher natural mortality at the juvenile stage in ponds and within a 25 ha natural lake. Thus, angling-induced selection and natural selection point into the same direction at the juvenile stage. However, using adult, nest-guarding fish, I also showed that angling-induced selection can severely impact reproductive fitness when behavioral patterns that determine fitness also affect vulnerability to angling gear. As a consequence, an exploitation-induced timidity syndrome can be assumed in highly exploited fish stocks leading to increasing shyness and reduced vulnerability of individual fish. My findings call for a promotion of behavioral diversity within natural fish populations.

Ein zentrales Merkmal der humoralen Antwort ist die im Laufe der Zeit ansteigende Affinität der Antikörper gegenüber dem Antigen, ein Phänomen, das man generell als Affinitätsreifung bezeichnet. Die Affinitätsreifung von Antikörpern ist an die transiente Ausbildung von Keimzentren gebunden, die man nach Immunisierung mit einem T-Zell-abhängigen Antigen in sekundär lymphatischen Geweben wie der Milz beobachtet. Innerhalb der Keimzentren durchlaufen B-Zellen einen mikro-evolutionären Prozess, in dessen Verlauf es zu einer Diversifizierung der von den B-Zellen kodierten B-Zell-Rezeptoren durch somatische Hypermutation und anschließender Selektion derjenigen B-Zellen mit den besten Bindungseigenschaften gegenüber dem Antigen kommt. In den letzten Jahren waren große Fortschritte hinsichtlich der Aufklärung der molekularen Mechanismen die zur Diversifizierung der B-Zell-Rezeptoren beitragen zu verzeichnen, wohingegen die Dynamik, der Mechanismus und die treibenden Kräfte der Selektion bisher weitgehend unverstanden sind. In Kürze zusammengefasst trägt die vorliegende Arbeit durch folgende Erkenntnisse zum Verständnis der Evolution von B-Zellen in Keimzentren bei: (1) nicht-synchronisiertes Wachstumsverhalten von Keimzentren, (2) mehrstufige Selektionsstrategie (Verknüpfung von lokaler und globaler Selektion durch Rezirkulation von ausgewanderten Keimzentrums-B-Zellen), (3) zentrale Rolle von Makrophagen für die Homöostase von Keimzentren und die Verhinderung von Autoimmunität, (4) bisher angenommene molekulare Signaturen sind unzulänglich, um positiv und negativ selektierte B-Zellen zu unterscheiden und (5) das Überleben bzw. positive Selektion von Keimzentrums-B-Zellen ist von der Abwesenheit überschüssiger, nachteiliger Mutationen in den CDRs abhängig. / Central to the humoral immune response is the commonly observed improvement of antibody affinity over time, a phenomenon referred to as affinity maturation. Affinity maturation takes place in so-called germinal centers (GC) that are transiently formed in secondary lymphoid tissues (e.g. spleen) following immunization with T cell-dependent antigens. Within GC, B lymphocytes are subjected to a micro-evolutionary process that includes multiple rounds of diversification of their B cell receptors (BCRs) by somatic hypermutation (SHM) and subsequent selection of those B cells showing improved binding characteristics towards the antigen. However, despite recent advances in defining the mechanisms contributing to diversification of B lymphocytes within GC, the dynamics, mechanisms and forces of their selection are poorly understood. The current thesis provides new insights into the evolution of B cells within GC by proposing: (1) non-synchronized GC formation and growth, (2) a multilevel selection strategy (intercalation of local and global selection by recirculation of GC emigrant B cells), (3)a central role for macrophages in retaining germinal center B cell homeostasis and preventing autoimmunity, (4) the failure of commonly supposed molecular signatures to demarcate positively and negatively selected B cells and (5) the survival fate of GC B cells is particularly driven by absence of excess mutations within CDRs that have an adverse effect with respect to antigen binding.

Die vorliegende Dissertation behandelt die Frage nach Prozesskomponenten eines flexiblen Zugriffs auf im verbalen Arbeitsgedächtnis gehaltene "mentale Objekte" sowie nach deren Eigenschaften. Ein gängiges Arbeitsgedächtnismodell geht davon aus, dass das aktuell bearbeitete Objekt im Fokus der Aufmerksamkeit steht und beliebigen mentalen Operationen zur Verfügung steht, während die übrigen in einer "Region des direkten Zugriffs" aufrechterhalten werden. Ein Wechsel des mentalen Objekts führt zu zeitlichen Kosten, weil unter den Kandidaten eine erneute Objektselektion stattfinden muss (Oberauer, 2002). Mit Hilfe von vier Experimenten konnte gezeigt werden, dass diese Sichtweise erweitert werden muss: Mentale Objekte werden nicht für beliebige sondern spezifisch für die aktuelle Aufgabe bereitgestellt, während nicht mehr ausgewählte Objekte, deren Merkmalsinformation zerfällt, durch subvokales Rehearsal verfügbar gehalten werden und einer Neuselektion zunächst wahrscheinlich als phonologische Codes zugrunde liegen. Der Zugriff auf ein mentales Objekt erfordert somit neben der Objektselektion auch (anforderungsabhängig) Prozesse des Merkmalsabrufs und der Merkmalsselektion innerhalb des mentalen Objekts, welche die aktuell relevante Objektinformation bereitstellen. Sequenzen von Vergleichen mit wechselndem Zugriff auf Elemente einer Gedächtnismenge aus einstelligen Zahlen oder einsilbigen Wörtern ergaben höhere Objektwechselkosten, wenn die mentalen Objekte phonologisch ähnlich waren (Objektselektion), und wenn der Vergleich stärker semantische Objektinformation erforderte (Merkmalsabruf), sowie Kosten für einen Wechsel der relevanten Merkmale innerhalb eines Objekts (Merkmalsselektion), nicht aber bei Objektwechsel, der in jedem Fall die Selektion neuer Merkmale einschließt. Die Resultate sprechen für die postulierte Anforderungsabhängigkeit der Selektion im Arbeitsgedächtnis. / The dissertation aims at identifying component processes of access to "mental objects" from verbal working memory and characterizing the involved memory codes. In one of the current working memory models it is assumed that the object actually selected for processing is in the focus of attention and can be subjected to any upcoming mental operation while the remaining candidates are maintained within the "region of direct access". When the focus is moved to a new object this results in time costs since it requires the selection of a new object from the set (Oberauer, 2002). This task-independent view of working memory access has to be extended: The mental object in focus is usually selected for a certain (not any) operation while feature information of objects outside the focus of attention is subject to decay. Maintenance of objects currently not selected objects is probably realized by subvocal rehearsal that provides phonological codes of the objects - being the basis of a new object selection. Consequently, when switching mental objects there is not only object selection necessary but also feature retrieval and feature selection processes within the object that provide the task-relevant object information. Four Experiments were conducted. They consisted of sequences of comparisons using randomly changing elements from a memory set of one-digit numbers or monosyllabic german nouns. Object switching costs are higher when the memory set contains phonologically similar elements (object selection) and when the task requires semantic rather than superficial information (feature retrieval). There are costs for changing the relevant features within an object (feature selection) but not with an object switch that always includes the selection of new object features. The results strongly support the view of task-dependent selection processes in working memory.

Die Heuschreckenart Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) ist ein Modellorganismus für akustische Kommunikation. Die Männchen stridulieren durch Reiben des Hinterbeins gegen eine Flügelvene. Diese Dieser Gesang bietet Weibchen Informationen über Artzugehörigkeit, Geschlecht und u.U. die Qualität. Rezeptive Weibchen antworten auf arteigene und attraktive Gesänge. Ich untersuchte, welche Informationen der Männchengesang enthält, wie diese sich in Gesangsparametern manifestieren und welche Informationen rezipiert werden. Ich untersuchte Abhängigkeiten zwischen Gesang und Temperatur, Alter, Morphologie und Immunkompetenz. Ebenfalls testete ich auf eine Infektion mit Wolbachia sp.. Mit Playback-Versuchen wurde die Präferenz der Weibchen getestet. Der Sexualdimorphismus, Populationsunterschiede und Unterschiede zwischen Freiland- und F1-Populationen wurden untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass die Männchengesänge in geringem Maße altersabhängig waren während sie Temperatur den Gesang stark beeinflusst. Länger andauernde Nymphenphasen induzierten veränderte Gesangsmerkmale. Größere und schwerere Beine korrelierten mit dem Onsetsowie der Versdauer und der Pausendauer. Die Phasenverschiebung der Hinterbeine hing stark mit der Störpausentiefe und der Thoraxbreite zusammen. Die Werte der Immunkompetenz korrelierten positiv mit dem Onset des Gesangs des jeweiligen Männchens sowie der Femurlänge. Die Weibchen bevorzugten Männchengesänge, die tiefe Offsets, lange Periode, bzw. Silben, geringe Störpausen und besonders lange Versdauern aufwiesen. Die Tiere zeigten einen hohen Grad an Sexualdimorphismus in Morphologie und Gesang. Ebenfalls waren starke Unterschiede in fast allen untersuchten Morphologiemerkmalen und den meisten Gesangsparametern verschiedener Populationen von Männchen festzustellen, wobei die Weibchenpräferenzen ähnlich waren und der artspezifische Parameter, das Silben-Pausen-Verhältnis, sich nicht unterschied. / The grasshopper Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) is a model organism for acoustic communication. The males stridulate by rubbing the hind legs against their forewings. The "song" is species-specific and contains information about the gender and perhaps about the quality. Receptive females answer by singing, if the male song is attractive. I worked on the question, which information about the male is in the song, which song parameters contain the information and which of these information is received by the females. I tested correlations between the song parameters and temperature, age, morphology and immunocompetence and I tested for an infection with Wolbachia sp.. The females’ preferences on male songs were tested with playback-experiments. I investigated the sexual size dimorphism and behavioral differences and the differences in these parameters of animals of different sites in Germany and of laboratory and field animals. The male songs were on a small scale age-dependent. Temporal parameters) depended very much from the temperature and decrease with higher temperatures. The developmental time correlated with the duration of the syllables, the onset variances and the gaps in the syllable. Males with longer and heavier legs produced higher onset, longer verses and longer pauses. The gaps in the syllable amplitude and the width of the thorax correlated with the phase shifting of the hind legs. The immunocompetence rate was positively correlated with the onset and the length of the femur. Females preferred male songs, which contained deep offsets, long periods (syllables), small gaps and long verse durations. The species showed a high degree on sexual dimorphism in morphology and the song parameters. The animals of different populations differed significantly in almost every morphology parameter and a lot of song parameters, while the syllable-to-pause-ration (species-specific) was constant. The females preference of the different sites were similar.

<p>The brood-nosed pipefish <em>Syngnathus typhle</em> is a pipefish with reversed sex roles. Males prefer to mate with large and ornamented females and females compete for partners. It has previously been shown that males mate more randomly when water becomes turbid.</p><p>In the Baltic Sea eutrophication has become a severe problem with turbid waters as one consequence. Turbidity makes visual cues less effective and thus weakens sexual selection in species using vision to discriminate between partners. It also affects mate encounter rates in species using vision to find each other. A lower mate encounter rate means a weakening of sexual selection and that individuals mate more randomly. One way to compensate for lower visibility would be to use olfactory cues instead. In this study I investigated whether <em>S. typhle</em> could use olfactory cues to discriminate between sexes. I found no support that they could use olfactory cues to find a partner.</p>

Homogene Immunoassays sind immunologische Testverfahren, bei deren Durchführung vollständig auf Separations- und Waschschritte verzichtet werden kann. Der Substrate Channeling Immunoassay beruht auf der Weitergabe eines Substrates in einem immunologischen Komplex aus zwei Enzymen. Das Produkt des ersten Enzyms dient dem zweiten Enzym als Substrat zur Generierung eines photometrisch nachweisbaren Produktes. Voraussetzung für diese Weitergabe ist die enge räumliche Nähe beider Enzyme. Diese Nähe wird durch eine Bindung zwischen Analyt und anti-Analyt Antikörper vermittelt. Ein solcher Substrate Channeling Immunoassay wurde unter Verwendung der Enzyme Glucoseoxidase und Peroxidase aufgebaut. Das so etablierte System war funktionstüchtig, jedoch blieb seine Sensitivität hinter der normaler, heterogener Immunoassays zurück. Die Grundlage eines Fluorescence Quenching Immunoassays ist der gegenseitige Ausschluß zweier Antikörper bei der Bindung eines Dihapten-Konjugates. Das Konjugat besteht dabei aus dem Analyten und einem Fluorophor. Die beiden um die Konjugatbindung konkurrierenden Antikörper sind ein anti-Analyt Antikörper und ein anti-Fluorophor Antikörper, der zudem über die Eigenschaft verfügt, bei Bindung des Fluorophors dessen Fluoreszenz zu löschen. Externe Gaben des freien Analyten verschieben das eingestellte Gleichgewicht in Richtung Fluorophor-Bindung und damit Fluoreszenz-Löschung. Die Änderung der Fluoreszenz ist direkt an die Konzentration des freien Analyten gekoppelt und dient zu deren Bestimmung. Ein solcher Fluorescence Quenching Immunoassays wurde für die Konzentrationsbestimmung des Herbizides Diuron etabliert. Die erreichten Sensitivitäten erlauben die praktische, immundiagnostische Anwendung des Systems. Ein Dihapten-Konjugat wurde ebenfalls zum Aufbau eines Verfahrens zur Selektion Antikörper produzierender Zellen eingesetzt. Die Selektion der Antikörper produzierenden Zellen erfolgt unter Verwendung eines Toxinkonjugates. Dieses Konjugat besteht aus einem Liganden und einem Toxin. Die Antikörperbindung des Liganden behindert sterisch die Wechselwirkung der Toxinkomponente im Konjugat mit deren Zielstruktur in oder auf der Zelle. Nur Zellen die einen geeigneten Antikörper sezernieren, überleben die Selektion und reichern sich in der Kultur an. Das Selektionsverfahren wurde erfolgreich für die Selektion von E.coli Zellen eingesetzt, die einen rekombinanten, Fluorescein bindenden Antikörper produzierten. Das hierfür synthetisierte Toxinkonjugat bestand aus Fluorescein (Ligand) und Ampicillin (Toxinkomponente). Eine Ablösung der bisher für diese Aufgabe gebräuchlichen, außerordentlich kostenintensiven, Screening Methoden wird damit möglich. / Homogeneous immunoassays are test systems which do not depend on separation steps. The substrate channeling immunoassay is based on the product/substrate transfer in an immunological complex built up by two enzymes. The product of the first enzyme functions as substrate for the second enzyme. The second enzyme generates a photometrically detectable product. The close proximity of these two enzymes is the basis of the substrate channeling. This proximity is created by antibody binding to the corresponding analyte. The enzymes glucose oxidase and peroxidase were used for the development of such an assay system. The established homogeneous immunoassay was functional. But the sensitivity of the assay was much lower than that of conventional heterogeneous immunoassays. The principle of a fluorescence quenching immunoassay is based on the fact that two antibodies exclude each other from binding to a dihapten conjugate. The conjugate consists of the analyte and the fluorophore. The two antibodies which compete for the conjugate binding are an anti-analyte antibody and an anti-fluorophore antibody. This anti-fluorophore antibody quenches the fluorescence of the fluorophore after binding. The addition of free analyte alters the equilibrium of the system so that the anti-fluorophore antibody is bound to the fluorophore and the fluorescence is quenched. The change in fluorescence is therefore an indicator of the concentration of free analyte added. A homogeneous fluorescence quenching immunoassay was established for the determination of the herbicide diuron. The sensitivities obtained allow the practical immunodiagnostic application of the system. A dihapten conjugate was also employed for the development of a selection method for antibody-producing cells. Toxin conjugates were used in this system. Each conjugate consisted of a ligand and a toxin. Antibody binding to the ligand sterically inhibits the toxin component to interact with its target structure. Only cells secreting a binding antibody will survive the selection and will accumulate in culture. The system was applied to the selection of E.coli cells producing a recombinant fluorescein-binding antibody. The toxin conjugate used in experiment consisted of fluorescein (ligand) and ampicillin (toxin component). This selection procedure allowed the isolation of recombinant antibody-producing E.coli cells. It has the potential to replace the time-consuming and labour-intensive methods used so far.

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