O uso de ferramentas, sabe--se atualmente, é típico das populações selvagens de macacos--prego (Sapajus sp) nos biomas da Caatinga e Cerrado. No Parque Nacional Serra da Capivara -- PI (PNSC), estudos anteriores mostraram que o \"kit de ferramentas\" dos S. libidinosus da área era bem mais diverso que em outras populações. Uma das possíveis explicações para essas diferenças seria a de variações tradicionais entre essas populações. O objetivo desse trabalho foi (1) descrever as ferramentas usadas por dois grupos de macacos--prego do PNSC, suas características físicas, suas frequências de uso e demografia dentro dos grupos, além das correlações com fatores físicos do ambiente; (2) buscar evidências de aprendizagem socialmente mediada para esses comportamentos, e (3) determinar as possíveis tradições comportamentais no uso de ferramentas por estes grupos. As ferramentas usadas pelos grupos Pedra Furada (PF) e Bocão (BC) foram de dois tipos de materiais, pedras e varetas. As pedras eram usadas como: martelo para quebrar frutos encapsulados e sementes, martelo para soltar solo e cavar, enxada para cavar, martelo para pulverizar seixos, e pedra para arremesso durante display sexual de fêmeas. As varetas eram usadas como sondas para expulsar invertebrados e pequenos vertebrados de seus esconderijos e também para extrair mel de dentro de ocos de troncos. O outro uso das varetas foi como lanças em episódios de ameaças a outros animais. Os dois grupos apresentaram o uso de todas essas ferramentas (com exceção das pedras de arremesso, só registradas no grupo PF), mas suas frequências de ocorrência foram diferentes em alguns casos. O uso de varetas foi o único tipo de ferramenta a se mostrar um comportamento quase exclusivo dos machos. Esses resultados ratificam os estudos anteriores e confirmam a diversidade das ferramentas usadas por essas população do PNSC. Além disso, descrevem um comportamento inédito em macacos--prego selvagens, as pedras de arremesso, que são bastante interessantes por serem ferramentas usadas em contexto comunicativo. A frequência geral de uso das ferramentas foi correlacionada positivamente com o período seco, no entanto, no caso das ferramentas de pedra para quebra, houve uma correlação positiva com a disponibilidade de alimento de origem vegetal, mostrando que essas ferramentas eram mais usadas quando havia mais disponibilidade de alimentos. As evidências da aprendizagem socialmente mediada sugerem que a aprendizagem do uso das ferramentas tem um viés social que ocorre por realce de estímulo. Foram identificadas seis possíveis tradições de uso de ferramentas nos grupos. Pelo método comparativo, nossas observações foram comparadas com dados relativos a outras populações que não apresentam os mesmos comportamentos, e as explicações ecológicas e genéticas aparentemente não explicam as diferenças, apesar de não poderem ser completamente descartadas. Já o método do espaço tradicional indica que alguns comportamentos são tradições, mas não pode afirmar com certeza, pois a aprendizagem social dos mesmos não pode ser categoricamente corroborada pela metodologia usada. Apesar dessas limitações, as evidências sugerem que os comportamentos de uso de ferramentas estudados provavelmente são tradições dos grupos do PNSC / Tool use by capuchin monkeys (Sapajus sp) is currently known in many wild populations in Caatinga and Cerrado biomes. Previous studies in Serra da Capivara National Park Piauí State (SCNP), showed that the \"tool kit\" of S. libidinosus in that area was much more diverse than in other populations. One possible explanation for these differences is the occurrence of traditional variations between these populations. The aim of this study was (1) to describe the tools used by two groups of capuchin monkeys in SCNP, their physical characteristics, frequencies of use and demographics within the groups, and to find correlations with physical factors of the environment, (2) search for evidence of socially mediated learning in these behaviors, and (3) determine the possible behavioral traditions of these groups. The tools used by groups Pedra Furada (PF) and Bocão (BC) were made from two materials, stones and sticks. The stones were used as \"hammer\" to break encapsulated fruits and seeds, \"hammer\" to loosen soil and dig, \"hoe\" to dig, \"hammer\" to pulverize pebbles and stone throwing during female sexual display. The sticks were used as probes to expel invertebrates and small vertebrates from their hiding places and also to extract honey from inside trunks hollows. The other use of sticks was as spears in threaten episodes to other animals. The two groups used all of these tools (except for the throwing stones, only recorded in the PF group), but their frequencies were different in some cases. The use of sticks was the only type of tool to be used almost exclusive by males. These results support previous studies and confirm the diversity of tools used by this population of SCNP. In addition, it was described a novel behavior in wild capuchin monkeys, the throwing stones, which is quite interesting because they are used in a communicative context. The total frequency of tool use was positively correlated with the dry period, however, for the cracking stone tools, there was a positive correlation with vegetal food availability, showing that these tools were more used when there was more food available. The evidence for socially mediated learning suggests that tool use learning has a social bias that occurs by stimulus enhancement. Six possible tool use traditions were identified in these groups. Using the comparative method the data was compared to other populations that do not exhibit the behavior, and ecological and genetic explanations do not seem to explain the differences (although they cannot be completely discarded). The traditional space method indicates that some behaviors are traditions, but cannot firmly confirm, because social learning cannot be corroborated with the used methodology. Despite these limitations, the analysis suggests that the studied tool--using behaviors are likely to be traditions of the PNSC groups

Nous avons tous un corps, et seulement un corps. Grâce à lui, nous nous déplaçons dans l’espace, nous interagissons avec le monde extérieur et les autres individus qui l’habitent, nous percevons, bref, nous vivons. Il s’agit d’un objet unique et essentiel. Cependant, bien que nous ayons un seul corps, il en existe dans le cerveau plusieurs représentations. Peu d’accord existe en littérature sur le nombre de représentation, mais tout le monde concorde sur le fait qu’il en existe plus qu’une. Les modèles de la représentation corporelle sont basés sur une notion de séparation des fonctions, selon laquelle activités différentes requièrent différentes représentations. Au cours de ma thèse j’ai étudié une de ces représentations dont la fonction principale est de fournir une connaissance du corps utile à l’action. Cette représentation est nommée Schéma Corporel. En particulier, en utilisant une technique comportementale puissante telle que la cinématique, j’ai pu montrer, pour la première fois, que le Schéma Corporel est une représentation extrêmement plastique, capable d’intégrer des outils lorsqu’ils sont utilisés pour effectuer une action. Ensuite, j’ai pu décrire cette propriété plastique du Schéma Corporel en montrant quelles informations sensorielles sont nécessaires et quels aspects des outils sont intégrés dans la représentation du corps. Les résultats de mes études expérimentales, ainsi que mon travail de synthèse de la littérature, m’ont permis d’élaborer une définition opérative du Schéma Corporel et de sa plasticité / We all have a body : our own body and just one body. Through it, we move, we interact with the world and other persons, we perceive, basically we live. It’s a unique essential object. If it is true that we have only one physical body, we also have many representations of it in the brain. There is little agreement about the exact number of body representations in the brain, but not on the fact that we have more than one. The multi-componential models of body representation are based on the notion, supported by scientific evidence that different activities demand and rely on specifically adapted representations. In my thesis, I studied one particular body representation that is used and involved in action planning and execution, i.e. the Body Schema. I have been able to describe and measure the plasticity of the Body Schema and its level of specificity in healthy individuals. In particular, using a tool-use paradigm, I showed that the Body Schema is quickly and efficiently updated once a change in the body configuration occurs. With a series of kinematic studies, I contributed unveiling the ingredients that rule the plasticity of the BS and the sensory information that is used to this purpose. As a result of my thesis, I suggest that a clearer definition and operational description of the Body Schema, as an action-devoted repertoire of effectors representations, is possible, particularly thanks to its plastic features

Experimentos realizados com grupos de macacos-prego (Sapajus sp) cativos, semilivres e livres em tarefas de escolha de ferramentas para a quebra de frutos encapsulados parecem indicar que esses primatas possuem a capacidade de distinguir ferramentas funcionais de não-funcionais e que também sejam capazes de escolher, dentre as funcionais, a ferramenta mais eficiente. Neste estudo buscamos examinar estas escolhas num grupo semi-livre de macacos-prego através de experimentos que tiveram como objetivos gerais analisar possíveis preferências por martelos de determinados pesos e os efeitos de custos e benefícios associados ao seu transporte e manejo, verificando se essas preferências se modificam em função da distância de transporte até o local de uso (as bigornas) ou do grau de dureza dos cocos oferecidos. Encontramos uma preferência dos juvenis por martelos mais pesados que os escolhidos pelos adultos, o que pode refletir uma compensação daqueles, menores e mais fracos, já que com um martelo mais pesado, menos golpes são necessários para romper o coco. As escolhas individuais parecem vii indicar a influência de fatores, como tamanho corporal e experiência na quebra de cocos, na escolha dos martelos em função do peso. Depois do peso, o custo do transporte da ferramenta até o local de uso parece ter sido a variável de maior importância, dentre as que investigamos, na escolha do peso médio dos martelos: quando estes tinham que ser transportados até as bigornas, os indivíduos escolheram martelos mais leves em comparação com a situação onde os martelos eram oferecidos junto às bigornas; entretanto esse custo não parece ser levado em conta de forma precisa, uma vez que a distância de transporte (5m x 10m) não afetou as escolhas. As escolhas por martelos de determinada faixa de peso também não variaram significativamente em função das espécies de cocos oferecidas, jerivá, Syagrus Romanzoffiana (menor) e indaiá, Atallea dubia (maior) / Experiments with captive, semi-free and wild tufted capuchin (Sapajus sp) groups in tasks involving the selection of tools to crack encapsulated fruit seem to show that these primates can distinguish functional from non-functional tools, and also choose, among functional tools, the most efficient ones. In the present study, we investigate these choices in a semi-free group by means of experiments analyzing the potential preferences for hammer stones of a particular weight and the effects of costs and benefits associated with their transport and handling, to verify whether these preferences are modified as a function of the transport distance to their place of utilization (the anvils) or of the toughness of the available nuts. We found a preference by juveniles for heavier hammers than the ones chosen by adults, which may point to a compensation by the former, since they are smaller and weaker, and heavier hammers require less strikes to crack nuts open. Individual choices seem to indicate the influence of factor such as body size and nut cracking experience on hammer choice. ix Besides weight, the costs of transporting the tools to their utilization sites seem to be the most relevant variable examined affecting the average weight of the chosen hammers: when these had to be carried to the anvils, the subjects selected lighter hammers, as compared to when hammers were made available near the anvils. The precise transport costs did not seem to be taken into account, though, since the transport distance (5m x 10m) did not affect choices. The choice of hammers of a given weight were also not significantly affected by the palm nut species made available, either Syagrus Romanzoffiana (smaller), or Atallea dubia (bigger)

O uso de ferramentas, sabe--se atualmente, é típico das populações selvagens de macacos--prego (Sapajus sp) nos biomas da Caatinga e Cerrado. No Parque Nacional Serra da Capivara -- PI (PNSC), estudos anteriores mostraram que o \"kit de ferramentas\" dos S. libidinosus da área era bem mais diverso que em outras populações. Uma das possíveis explicações para essas diferenças seria a de variações tradicionais entre essas populações. O objetivo desse trabalho foi (1) descrever as ferramentas usadas por dois grupos de macacos--prego do PNSC, suas características físicas, suas frequências de uso e demografia dentro dos grupos, além das correlações com fatores físicos do ambiente; (2) buscar evidências de aprendizagem socialmente mediada para esses comportamentos, e (3) determinar as possíveis tradições comportamentais no uso de ferramentas por estes grupos. As ferramentas usadas pelos grupos Pedra Furada (PF) e Bocão (BC) foram de dois tipos de materiais, pedras e varetas. As pedras eram usadas como: martelo para quebrar frutos encapsulados e sementes, martelo para soltar solo e cavar, enxada para cavar, martelo para pulverizar seixos, e pedra para arremesso durante display sexual de fêmeas. As varetas eram usadas como sondas para expulsar invertebrados e pequenos vertebrados de seus esconderijos e também para extrair mel de dentro de ocos de troncos. O outro uso das varetas foi como lanças em episódios de ameaças a outros animais. Os dois grupos apresentaram o uso de todas essas ferramentas (com exceção das pedras de arremesso, só registradas no grupo PF), mas suas frequências de ocorrência foram diferentes em alguns casos. O uso de varetas foi o único tipo de ferramenta a se mostrar um comportamento quase exclusivo dos machos. Esses resultados ratificam os estudos anteriores e confirmam a diversidade das ferramentas usadas por essas população do PNSC. Além disso, descrevem um comportamento inédito em macacos--prego selvagens, as pedras de arremesso, que são bastante interessantes por serem ferramentas usadas em contexto comunicativo. A frequência geral de uso das ferramentas foi correlacionada positivamente com o período seco, no entanto, no caso das ferramentas de pedra para quebra, houve uma correlação positiva com a disponibilidade de alimento de origem vegetal, mostrando que essas ferramentas eram mais usadas quando havia mais disponibilidade de alimentos. As evidências da aprendizagem socialmente mediada sugerem que a aprendizagem do uso das ferramentas tem um viés social que ocorre por realce de estímulo. Foram identificadas seis possíveis tradições de uso de ferramentas nos grupos. Pelo método comparativo, nossas observações foram comparadas com dados relativos a outras populações que não apresentam os mesmos comportamentos, e as explicações ecológicas e genéticas aparentemente não explicam as diferenças, apesar de não poderem ser completamente descartadas. Já o método do espaço tradicional indica que alguns comportamentos são tradições, mas não pode afirmar com certeza, pois a aprendizagem social dos mesmos não pode ser categoricamente corroborada pela metodologia usada. Apesar dessas limitações, as evidências sugerem que os comportamentos de uso de ferramentas estudados provavelmente são tradições dos grupos do PNSC / Tool use by capuchin monkeys (Sapajus sp) is currently known in many wild populations in Caatinga and Cerrado biomes. Previous studies in Serra da Capivara National Park Piauí State (SCNP), showed that the \"tool kit\" of S. libidinosus in that area was much more diverse than in other populations. One possible explanation for these differences is the occurrence of traditional variations between these populations. The aim of this study was (1) to describe the tools used by two groups of capuchin monkeys in SCNP, their physical characteristics, frequencies of use and demographics within the groups, and to find correlations with physical factors of the environment, (2) search for evidence of socially mediated learning in these behaviors, and (3) determine the possible behavioral traditions of these groups. The tools used by groups Pedra Furada (PF) and Bocão (BC) were made from two materials, stones and sticks. The stones were used as \"hammer\" to break encapsulated fruits and seeds, \"hammer\" to loosen soil and dig, \"hoe\" to dig, \"hammer\" to pulverize pebbles and stone throwing during female sexual display. The sticks were used as probes to expel invertebrates and small vertebrates from their hiding places and also to extract honey from inside trunks hollows. The other use of sticks was as spears in threaten episodes to other animals. The two groups used all of these tools (except for the throwing stones, only recorded in the PF group), but their frequencies were different in some cases. The use of sticks was the only type of tool to be used almost exclusive by males. These results support previous studies and confirm the diversity of tools used by this population of SCNP. In addition, it was described a novel behavior in wild capuchin monkeys, the throwing stones, which is quite interesting because they are used in a communicative context. The total frequency of tool use was positively correlated with the dry period, however, for the cracking stone tools, there was a positive correlation with vegetal food availability, showing that these tools were more used when there was more food available. The evidence for socially mediated learning suggests that tool use learning has a social bias that occurs by stimulus enhancement. Six possible tool use traditions were identified in these groups. Using the comparative method the data was compared to other populations that do not exhibit the behavior, and ecological and genetic explanations do not seem to explain the differences (although they cannot be completely discarded). The traditional space method indicates that some behaviors are traditions, but cannot firmly confirm, because social learning cannot be corroborated with the used methodology. Despite these limitations, the analysis suggests that the studied tool--using behaviors are likely to be traditions of the PNSC groups

A presente dissertação dá continuidade às pesquisas que vêm sendo desenvolvidas há mais de uma década com um grupo de macacos-prego (Cebus sp.) do Parque Ecológico do Tietê, e cujo escopo reside na análise dos comportamentos de manipulação de objetos, uso de ferramentas para obtenção de alimento e na transmissão social de informação. Filhotes manipulam cocos e pedras, inicialmente de forma inepta e gradualmente desenvolvem as técnicas necessárias para o uso de pedras como ferramentas percussivas para quebrar cocos posicionados sobre bigornas. Durante o processo de aquisição da técnica de quebrar cocos, os filhotes observam co-específicos executando o comportamento. Os macacos-prego adultos são extremamente tolerantes a infantes e juvenis, permitindo uma observação próxima da atividade, acesso aos cocos e martelos e inclusive a possibilidade de se alimentar de restos de cocos quebrados. Essa tolerância confere oportunidades sociais que podem facilitar a aprendizagem de indivíduos ingênuos, levando à transmissão social do uso de pedras como ferramentas. Um estudo anterior (Ottoni et al 2005) verificou que a escolha de alvos não se correlacionava significativamente com sua idade, proximidade social ou posto hierárquico, mas sim se correlacionava com a proficiência dos alvos potenciais, uma estratégia que otimiza as possibilidades de transmissão social de informação, mas que poderia estar sendo mediada por um mecanismo simples de otimização pelas oportunidades de comer restos (scrounging). Buscamos aqui investigar com mais precisão estas correlações entre os fatores sociais e de desempenho da técnica que estariam associados à escolha dos alvos de observação. Verificamos que a observação de co-específicos durante a quebra de cocos se correlacionou significativamente com diversos fatores: proximidade social, hierarquia social, idade, proficiência e produtividade na quebra. Diferenças em relação ao estudo anterior sugerem que o comportamento de quebra de cocos podia estar, então, se disseminando pelo grupo, estando hoje em sua fase de tradição. Observamos a ocorrência de scrounging em 74,5% dos eventos observacionais, o que dá suporte à hipótese de que o scrounging constitua a motivação proximal para a observação da quebra de cocos, e outras oportunidades de aprendizagem socialmente enviesada que não dependem da observação do comportamento em si: a farta disponibilidade de restos de cocos nos sítios após um episódio de quebra permite aos observadores fazer scrounging e manipular os elementos nos sítios, mesmo em se tratando de indivíduos pouco tolerados socialmente. Foi registrada uma alta freqüência de observações de alvos machos adultos por fêmeas adultas, o que sugere um possível papel de display sexual da quebra de cocos. Uma idiossincrasias foi observada no comportamento atual de quebra de cocos pelos macacos-prego do P.E.T: as fêmeas, usualmente pouco ativas em outros estudos, mostraram-se freqüentes quebradoras e foram alvo de observação no presente estudo A dinâmica das interações sociais que ocorrem no contexto da quebra de cocos com o auxílio de ferramentas, associada aos padrões de desenvolvimento ontogenético da proficiência neste comportamento, favorecem a caracterização do uso de ferramentas na quebra de cocos como uma tradição comportamental. / This dissertation gives continuity to research with a group of Capuchin monkeys (Cebus sp.) from the Tietê Ecological Park, under way for over a decade. The scope of the research includes manipulative behaviours of objects, tool-use and social transmission of information. Infants and juveniles manipulate nuts and stones, initially in a non-proficient way and gradually they develop the necessary skills for the use of the stone as percussive tools for nutcracking on top of anvils. During the acquisition of the nut-cracking technique, infants and juveniles observe conspecifics cracking nuts. Adult capuchin monkeys are extremely tolerant with infants and juveniles, allowing close observation, access to nuts and hammers and even the possibility of scrounging cracked nuts. This tolerance gives way to social opportunities which may facilitate learning for naive individuals, leading to the social transmission of the use of stones as tools. A previous study (Ottoni et al 2005) verified that observation did not significantly correlate to age, social proximity or hierarchy, but it did correlate to the proficiency of observational targets. A simple mechanism such as optimizing scrounging opportunities could hence maximize possibilities of social transmission of information. Here we sought out to investigate more accurately the correlations between the choice of observation targets and social factors and between the former and factors related to the performance of the technique. We verified that the observation of conspecifics during nutcracking significantly correlated to several factors: social proximity, social hierarchy, age, proficiency and productivity in cracking nuts. Differences in relation to the previous study suggest that the nut-cracking behaviour has recently (as of 15 years or so) disseminated through the group, as is presently in the tradition phase. We observed the occurrence of scrounging in 74,5% of the observational episodes, which support the hypotheses that scrounging constitutes the proximal motivation for nut-cracking observation, and other opportunities of socially-biased learning. This does not depend on observing behaviour per se as there is abundant availability of left-over cracked nuts on the anvils after an episode of nutcracking, which allows the monkeys to scrounge and manipulate the elements on site. This is especially relevant for individuals that are less tolerated socially. High frequency of observations by adult females was registered, suggesting a possible role of sexual display in nut-cracking. One idiosyncrasy was observed in the current nut-cracking behavior by Capuchin monkeys at P.E.T: the females, usually less active in other studies, appeared frequent crackers and targets of observation in this study. The dynamics of social interactions which occur in the tool-use-nut-cracking context associated to the patterns of the ontogenetic development of proficiency in this behaviour, favour the characterization of tool use in nutcracking as a behavioral tradition.

Três experimentos foram realizados sobre o uso de ferramentas para quebra de frutos encapsulados por macacos-prego (Cebus apella) em condição de semi-liberdade no Parque Ecológico do Tietê. O primeiro envolveu a introdução de um nova espécie de coco com o objetivo de estudar a disseminação do uso desse fruto no grupo e os mecanismos de transmissão social envolvidos. Essa disseminação, bastante rápida, em alguns casos deveu-se à aprendizagem inteiramente individual, mas também houve casos de consumo somente após observação de outros indivíduos quebrando cocos ou contato com restos dos cocos. Neste último caso, as eventuais influências sociais estariam restritas ao Realce de Estímulo, mas, onde houve observação direta do comportamento, Emulação ou Imitação não podem ser descartadas. Não foi detectado um padrão definido de preferências na escolha dos indivíduos alvos de observação por coespecíficos em função das características mensuradas dos animais observados. O segundo experimento examinou as preferências na escolha de “martelos” de pedra artificialmente produzidos variando de 300g a 1700g, tendo sido encontrada uma preferência pelos dois martelos mais pesados, embora tenha sido observada uma tendência dos juvenis a usar a ferramenta mais próxima, independentemente do peso. O terceiro experimento abordou o transporte das ferramentas, para determinar se este ocorria quando os “martelos” potenciais se encontravam a 5m ou 10m do seu local de uso (“bigorna”). Os resultados confirmam a ocorrência desse comportamento, o qual, no entanto, foi quase sempre acompanhado do transporte concomitante de cocos. / Three experiments were conducted about tool use to nutcracking by capuchin monkey (Cebus apella) at semi-free ranging condition in Tiete Ecological Park. The first involved the introduction of a new species of nut; the aim was to study the dissemination of the use of this new fruit in the group and the involved social transmission mechanism. The quite fast dissemination occurred by individual learning in some cases, but there were instances of consumption only after observation of other monkeys cracking the new nuts or contact with their leftovers.In the latter case, the possible social influences would be restricted to Stimulus Enhacement, but, in the cases where direct behavioral observation took place, Imitation and Emulation cannot be ruled out. There was no correlation between the choice of targets for observation and the measured traits of the targets. The second experiment examined the preferences in the choice of artificial stone hammers ranging from 300g to 1700g. We found a preference for the two heviest hammers, although the juveniles had a tendency to use the nearest tools, independently of weight. The third experiment was about the transport of tools, to determine if the transport of potential tools occurred when these were found at 5m or 10m from the use site (the “anvil”). The results confirms the occurrence of this behavior, always involving the simultaneous transport of nuts.

A presente dissertação dá continuidade às pesquisas que vêm sendo desenvolvidas há mais de uma década com um grupo de macacos-prego (Cebus sp.) do Parque Ecológico do Tietê, e cujo escopo reside na análise dos comportamentos de manipulação de objetos, uso de ferramentas para obtenção de alimento e na transmissão social de informação. Filhotes manipulam cocos e pedras, inicialmente de forma inepta e gradualmente desenvolvem as técnicas necessárias para o uso de pedras como ferramentas percussivas para quebrar cocos posicionados sobre bigornas. Durante o processo de aquisição da técnica de quebrar cocos, os filhotes observam co-específicos executando o comportamento. Os macacos-prego adultos são extremamente tolerantes a infantes e juvenis, permitindo uma observação próxima da atividade, acesso aos cocos e martelos e inclusive a possibilidade de se alimentar de restos de cocos quebrados. Essa tolerância confere oportunidades sociais que podem facilitar a aprendizagem de indivíduos ingênuos, levando à transmissão social do uso de pedras como ferramentas. Um estudo anterior (Ottoni et al 2005) verificou que a escolha de alvos não se correlacionava significativamente com sua idade, proximidade social ou posto hierárquico, mas sim se correlacionava com a proficiência dos alvos potenciais, uma estratégia que otimiza as possibilidades de transmissão social de informação, mas que poderia estar sendo mediada por um mecanismo simples de otimização pelas oportunidades de comer restos (scrounging). Buscamos aqui investigar com mais precisão estas correlações entre os fatores sociais e de desempenho da técnica que estariam associados à escolha dos alvos de observação. Verificamos que a observação de co-específicos durante a quebra de cocos se correlacionou significativamente com diversos fatores: proximidade social, hierarquia social, idade, proficiência e produtividade na quebra. Diferenças em relação ao estudo anterior sugerem que o comportamento de quebra de cocos podia estar, então, se disseminando pelo grupo, estando hoje em sua fase de tradição. Observamos a ocorrência de scrounging em 74,5% dos eventos observacionais, o que dá suporte à hipótese de que o scrounging constitua a motivação proximal para a observação da quebra de cocos, e outras oportunidades de aprendizagem socialmente enviesada que não dependem da observação do comportamento em si: a farta disponibilidade de restos de cocos nos sítios após um episódio de quebra permite aos observadores fazer scrounging e manipular os elementos nos sítios, mesmo em se tratando de indivíduos pouco tolerados socialmente. Foi registrada uma alta freqüência de observações de alvos machos adultos por fêmeas adultas, o que sugere um possível papel de display sexual da quebra de cocos. Uma idiossincrasias foi observada no comportamento atual de quebra de cocos pelos macacos-prego do P.E.T: as fêmeas, usualmente pouco ativas em outros estudos, mostraram-se freqüentes quebradoras e foram alvo de observação no presente estudo A dinâmica das interações sociais que ocorrem no contexto da quebra de cocos com o auxílio de ferramentas, associada aos padrões de desenvolvimento ontogenético da proficiência neste comportamento, favorecem a caracterização do uso de ferramentas na quebra de cocos como uma tradição comportamental. / This dissertation gives continuity to research with a group of Capuchin monkeys (Cebus sp.) from the Tietê Ecological Park, under way for over a decade. The scope of the research includes manipulative behaviours of objects, tool-use and social transmission of information. Infants and juveniles manipulate nuts and stones, initially in a non-proficient way and gradually they develop the necessary skills for the use of the stone as percussive tools for nutcracking on top of anvils. During the acquisition of the nut-cracking technique, infants and juveniles observe conspecifics cracking nuts. Adult capuchin monkeys are extremely tolerant with infants and juveniles, allowing close observation, access to nuts and hammers and even the possibility of scrounging cracked nuts. This tolerance gives way to social opportunities which may facilitate learning for naive individuals, leading to the social transmission of the use of stones as tools. A previous study (Ottoni et al 2005) verified that observation did not significantly correlate to age, social proximity or hierarchy, but it did correlate to the proficiency of observational targets. A simple mechanism such as optimizing scrounging opportunities could hence maximize possibilities of social transmission of information. Here we sought out to investigate more accurately the correlations between the choice of observation targets and social factors and between the former and factors related to the performance of the technique. We verified that the observation of conspecifics during nutcracking significantly correlated to several factors: social proximity, social hierarchy, age, proficiency and productivity in cracking nuts. Differences in relation to the previous study suggest that the nut-cracking behaviour has recently (as of 15 years or so) disseminated through the group, as is presently in the tradition phase. We observed the occurrence of scrounging in 74,5% of the observational episodes, which support the hypotheses that scrounging constitutes the proximal motivation for nut-cracking observation, and other opportunities of socially-biased learning. This does not depend on observing behaviour per se as there is abundant availability of left-over cracked nuts on the anvils after an episode of nutcracking, which allows the monkeys to scrounge and manipulate the elements on site. This is especially relevant for individuals that are less tolerated socially. High frequency of observations by adult females was registered, suggesting a possible role of sexual display in nut-cracking. One idiosyncrasy was observed in the current nut-cracking behavior by Capuchin monkeys at P.E.T: the females, usually less active in other studies, appeared frequent crackers and targets of observation in this study. The dynamics of social interactions which occur in the tool-use-nut-cracking context associated to the patterns of the ontogenetic development of proficiency in this behaviour, favour the characterization of tool use in nutcracking as a behavioral tradition.

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Este trabalho teve como objetivo estudar o desenvolvimento do comportamento manipulativo em macacos-prego (Cebus apella) em semiliberdade, com ênfase na ontogênese do comportamento de quebra de cocos. A coleta de dados foi realizada ao longo de dois anos e meio, o que permitiu um acompanhamento longitudinal dos filhotes com idade inferior a dois anos. As dinâmicas sociais relacionadas à aprendizagem de quebra também foram estudadas. Os resultados mostram que os macacos começaram a manipular objetos com cerca de um mês de idade e conseguiram quebrar cocos com sucesso a partir dos dois anos. Eles observaram seus co-específicos quebrando cocos, sendo que os maiores observadores foram os imaturos, especialmente os juvenis. Os alvos de observação foram preferencialmente aqueles macacos que apresentaram uma maior taxa de quebra. Durante a observação de co-específicos, houve raros registros de agonismo, ou seja, há grande tolerância social. Houve intercalação entre brincadeira e quebra de cocos por macacos imaturos. Grande parte da aquisição do comportamento de quebra de cocos pode ser atribuída às experiências individuais, mas também há oportunidades para que ocorra a aprendizagem social por meio de observação direta do co-específico proficiente, já que os observadores são bem tolerados. / The objective of this work was to study the manipulative behavior of semifree-ranging tufted-capuchin monkeys (Cebus apella), focusing on the ontogenesis of nutcracking behavior. Data collection was done during a period of two years and a half, and so, a longitudinal study with monkeys under two-years old could be performed. Social dynamics related to nutcracking learning were also studied. The results show that the monkeys started manipulating objects when they were around a month of age, but only subjects over two years of age were able to sucessfully crack nuts. They observed conspecific nutcracking: immature monkeys were the main observers, especially juveniles. The main targets of observation were the monkeys who had the highest nutcracking rate. Agonism was rare during conspecific observation, what means that social tolerance was high. There were events in which immature monkeys alternated play and nutcracking behavior. An important part of nutcracking acquisition can be attributed to individual experiences, but there are also opportunities for social learning through direct observation of proficient conspecific, once observers are well tolerated.

A quebra de frutos encapsulados por macacos-prego com o auxílio de ferramentas é tipicamente objeto de observação e scrounging por coespecíficos, bastante tolerados e em geral mais jovens e menos proficientes. O presente estudo teve como objetivo examinar o processo de escolha, pelos observadores, dos alvos de observação, e se esta escolha pode otimizar as oportunidades de scrounging. A pesquisa foi realizada com um grupo de macacos-prego selvagens (Cebus libidinosus) na Fazenda Boa Vista (Piauí - Brasil), numa área de ecótono cerrado/caatinga. A partilha de alimento fora dos episódios de quebra de cocos e o uso de ferramentas para a quebra de outros itens alimentares encapsulados também foram abordados. Indivíduos de todas as classes de idade e sexo se envolveram na observação da quebra de cocos, havendo uma grande variação individual. Nossas análises mostram que os macacos preferencialmente escolhidos como alvos de observação foram aqueles que apresentaram maior Freqüência, Proficiência e Produtividade na quebra de cocos. Apesar de haver interações agonísticas durante os eventos de observação, os alvos se mostram muito tolerantes à observação e ao scrounging - 25% dos episódios de quebra são observados e mais da metade destes eventos de observação resultam em scrounging. Os observadores tiveram a oportunidade de comer os restos dos cocos e de manipular os itens do sítio de quebra. Estas observações reforçam a noção de que as condições e possibilidades vivenciadas pelo observador-scrounger otimizam as oportunidades para que ocorram processos de aprendizagem socialmente mediada, ao menos por realce de estímulo. Tal exposição próxima ao comportamento do alvo poderia influenciar aspectos mais finos do comportamento dos observadores, ao longo de sua história de aprendizagem. O presente estudo aborda estas interações entre manipuladores de ferramentas e observadores/scroungers pela primeira vez em uma população selvagem e discute as semelhanças e discrepâncias em relação aos resultados anteriormente obtidos com uma população em semil-liberdade. / The tool-aided cracking of encapsulated fruit by capuchin monkeys is a frequent target of observation and scrounging by conspecifics, well-tolerated and usually younger and less proficient. The present study aimed to examine the process of observational targets choice by the observers, and whether this choice can optimize scrounging opportunities. The research was conducted with a group of wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in Fazenda Boa Vista (Piauí, Brazil), in an ecotone area between cerrado and caatinga savanna-like environments. Food sharing in contexts other than nut cracking, as well as the use of tools to crack open other food items were also analyzed. Individuals from all age and sex classes were involved in nut cracking observation. Our analyses show that the monkeys preferentially chosen as observational targets were the ones exhibiting the greater Frequency, Proficiency, and Productivity in nut cracking. In spite of a few agonistic interactions during observation events, the targets tend to be very tolerant to observation and to scrounging (25% of the nut cracking events are observed, and more than half of these resulted in scrounging). The observers had the opportunity of eating nuts leftovers and of manipulating items from the cracking sites, both in the presence and in the absence of the targets. These findings strengthen the idea that the conditions and possibilities experienced by the observers-scroungers optimize the opportunities for socially biased learning processes, at least by stimulus enhancement. Such close exposure to the targets behavior could also influence finer details of the observers behavior in the long run. The present study is the first one to deal with these interactions between tool manipulators and observers/scroungers in a wild population and discusses the similarities and differences from previous observations from a semi-free population.