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El canvi climàtic està afectant a la reducció de la coberta de neu, al retrocés de glaciars i a la desaparició de congestes en zones de muntanya. En aquest sentit, la congestera és un dels hàbitats més amenaçats als Pirineus. En aquesta Tesi Doctoral s’ha realitzat la primera cartografia de congestes d’Andorra (Pirineus) estudiant-ne les variables físiques que afecten a la seva formació i conservació i se n'ha obtingut un mapa que permetrà avaluar la dinàmica futura de les mateixes. El període climàtic d’acumulació de la neu (gener-abril) ha resultat ser determinant en el nombre i extensió de les congestes, quan aquest és fred i humit. Per tant un augment de temperatura o una disminució de la precipitació, en els mesos d’acumulació de neu, suposarien una disminució important en l’extensió i el nombre de congestes. Aquesta cartografia, que ha permès inventariar fins a 2.520 congestes, ha assentat les bases per estudiar la vegetació de les congesteres (composició, diversitat, fenologia i trets funcionals) a fi de relacionar-la amb les variables ambientals i poder preveure les principals conseqüències del canvi climàtic. En l’estudi de la vegetació, s’han inventariat fins a 85 plantes vasculars, 31 de les quals són típiques de la vegetació de pastures d’alta muntanya, i 21 són típiques de les congesteres (classe Salicetea herbaceae). S’han identificat fins 16 briòfits, 2 dels quals han estat descoberts per primera vegada al Pirineu andorrà. S’ha demostrat, que les espècies vegetals considerades típiques de congesta no viuen ni a les congesteres més innivades ni tampoc a les de més altitud. Això pot permetre, en el cas de desaparèixer progressivament les congestes de menys altitud per un hipotètic canvi climàtic -les situades per sota dels 2540 m-, que les plantes típiques de congestera puguin disposar d'altres congesteres a més altitud per poder-les colonitzar. La colonització, però, dependrà de la quantitat d’hàbitat disponible (sobretot de la presència de matèria orgànica en el sòl) i de les relacions inter-específiques. L’estudi fenològic ha demostrat que determinades espècies adapten la seva fenologia als factors físics locals (com la data de la fosa de la neu o la temperatura acumulada), a fi de permetre maximitzar les probabilitats d’èxit reproductiu. Contràriament, atres espècies no han mostrat cap tipus d’adaptació fenològica. Finalment s’ha avaluat la diversitat funcional a fi de conèixer l’estabilitat de l’hàbitat de congestera i la seva resposta als canvis ambientals (com per ex. respostes en la productivitat o en la resiliència després de canvis sobtats o pertorbacions). Les espècies que dominen en les congesteres situades a menys altitud, amb presència de sòls orgànics i amb menys durada de la coberta de neu, i que d'altra banda són típiques de les pastures d’alta muntanya, s’han trobat relacionades amb valors alts de divergència funcional i amb valors elevats de biomassa aèria. Això s’explicaria per la existència de competència entre espècies. En canvi les espècies de la classe Salicetea herbaceae (considerades com típiques de congesta) s’ha trobat relacionades amb valors alts d’uniformitat funcional, fet que és atribuïble a les condcions físiques més rigoroses (congesteres de més altitud, amb més sòl orgànic i més durada de la coberta de neu) i amb poca competència entre espècies. També s’han mesurat i estudiat els trets biològics funcionals de les espècies més freqüents a fi de caracteritzar la vegetació. L’estudi de la relació entre els trets funcionals i els factors físics a petita escala (ex. data de la fosa de la neu) ha permès avaluar la plasticitat intraespecífica i demostrar que algunes de les espècies més comunes responen significativament als canvis ambientals, en augmentar el nombre d’inflorescències en els indrets de més durada de la coberta de neu. / El cambio climático está afectando a la reducción de la cubierta de nieve, al retroceso de los glaciares y a la desaparición de los neveros en zonas de montaña. En esta Tesis Doctoral se ha realizado la primera cartografía de neveros de Andorra (Pirineos) estudiando las variables físicas que más afectan a su formación y conservación, habiéndose obtenido un mapa que permitirá evaluar la dinámica futura de los mismos. El periodo climático de acumulación de la nieve (enero-abril) se ha identificado como determinante en el número y extensión de los neveros, cuando éste es frío y húmedo. Por lo tanto un aumento de la temperatura o una disminución de la precipitación, en los meses de enero a abril, supondrían una mengua importante en el número y extensión de los neveros. Esta cartografía, que ha permitido incluir hasta 2.540 neveros, debe asentar las bases para el estudio de su vegetación (composición, diversidad biológica, fenología y características funcionales) con el objetivo de relacionarla con los factores ambientales y poder predecir las principales consecuencias del cambio climático. El estudio de la vegetación ha permitido catalogar hasta 85 especies de plantas vasculares, 31 de las cuales son típicas de la vegetación de pastos de alta montaña, y 21 son consideradas típicas de la vegetación de neveros (clase Salicetea herbaceae). Se han identificado 16 briófitos, 2 de los cuales constituyen la primera referencia en el Pirineo andorrano. También se ha evidenciado que las especies consideradas típicas de los neveros no viven en aquellos situados a más altitud ni tampoco en los más innivados. Esta circunstancia permite hipotizar que si progresivamente desaparecen los neveros por un hipotético cambio climático las plantas de los situados a menor altitud dispondrán todavía de terreno a mayor altitud para colonizarlos. Naturalmente, esa colonización dependerá en gran medida de la cantidad de hábitat disponible (sobre todo por la presencia de suelos orgánicos) y de las relaciones sujetas entre las especies. El estudio fenológico indica que algunas de las especies más comunes adaptan su fenología a las variables físicas locales (como fecha de fusión de la nieve o temperatura acumulada), permitiendo maximizar las probabilidades de éxito reproductor. Otras especies no han demostrado ninguna adaptación fenológica. Finalmente se ha evaluado la diversidad funcional para conocer el nivel de estabilidad del hábitat de nevero y su respuesta a los cambios ambientales (como respuestas en la productividad o en la resiliencia después de los cambios o perturbaciones). Las especies identificadas en los neveros, y que son las consideradas típicas de los pastos de alta montaña, se han visto relacionadas con valores elevados de divergencia funcional y con valores altos de biomasa aérea, hecho que se explicaría por la competencia entre especies en los neveros que presentan menos altitud, mas temperatura, presencia de suelos orgánicos y menor duración de la cubierta de nieve. En cambio las especies de la clase Salicetea herbacea, se han visto relacionadas con altos valores de uniformidad funcional, hecho atribuible a las condiciones físicas más severas y a la baja competencia entre especies. También se han medido y estudiado las características funcionales de las especies mas comunes para caracterizar la vegetación. Finalmente el estudio de la relación entre las características funcionales y los factores físicos locales (como la fecha de la fusión de la nieve) han permitido detectar plasticidad intraespecífica de algunas especies, demostrando que responden significativamente a los cambios ambientales, aumentando el número de inflorescencias en los lugares de mayor duración de la cubierta de nieve. / Climate change is contributing to a reduction in snow cover, the rate at which glaciers are receding, and the disappearance of snowbeds in mountains. In this Doctoral Thesis, the snowbeds of Andorra (Pyrenees) were mapped for the first time, which was used to identify the physical factors that have had the greatest affect on the formation and persistance of the snowbeds. That information was used to produce a map that will facilitate assessments of the dynamics of snowbeds in the future. The climatic conditions of the period of snow accumulation (January-April) has a significant effect on the number and extent of snowbeds in the Andorran Pyrenees, but only when the period was cold and wet. An increase in temperature or a reduction in rainfall between January and April, reduces the number and extent of snowbeds. The map, which identified 2.540 snowbeds, has provided a basis from which to study the composition, diversity, phenology, and functional traits of the vegetation in the snowbeds and the influences of environmental factors, and for predicting the most important effects of climate change. In the study, 85 species of vascular plants were documented, 31 of which are typical of mountain pastures and 21 are typical of the vegetation of snowbeds (Class Salicetea herbaceae). In addition, the study identified 16 bryophytes, two of which were documented for the first time in the Andorran Pyrenees. The plant species typical of snowbeds were not present in the snowbeds at the highest elevations or in those that had the longest snow cover; however, if the snowbeds at the lowest elevations disappear progressively, there will be snowbeds at higher elevations that the typical snowbed species can colonize. Colonization will depend largely on the amount of habitat available (especially, the availability of organic soils) and the nature of the relationships between species that become established. Some of the most common species have adapted their phenologies to local physical conditions (such as date of snowmelt and accumulated temperature), which favors their reproductive success. Other species did not exhibit any phenological adaptations. To assess the stability of the snowbeds and the responses to environmental changes (such as changes in productivity or resilience following changes or disturbances), the functional diversity of the snowbeds was evaluated. The species identified in the snowbeds, which are typical of high mountain pastures, were associated with high functional divergence and high biomass, which probably was the result of the competition between species in the snowbeds at low elevations, those exposed to high temperatures that have organic soils, and a relatively short period of snow cover. In contrast, the species of the Salicetea herbaceae class were associated with a high degree of functional uniformity, which suggest severe physical conditions and low competition between species. To characterize the vegetation of the snowbeds, the functional traits of the most common species were assessed. To evaluate intraspecific plasticity, the relationships between the functional and local physical factors (such as date of snowmelt) were evaluated, which demonstrated that the most common species responded significantly to changes in the environment by increasing the number of inflorescences at the sites where snow cover persisted the longest.

Mientras que en nuestro país las investigaciones arqueológicas, históricas y paleoambientales en los espacios de alta montaña destacan por su escasez, numerosos estudios europeos han demostrando la existencia de una intensa ocupación y explotación humana desde la Prehistoria a nuestros días. Los estudios realizados en sectores pirenaicos han señalado que dicha gestión humana se caracterizó por una destacada variabilidad regional en términos de prácticas humanas y modos de ocupación durante el Holoceno. Sin embargo, el estudio integrado arqueológico y paleoambiental de la gestión antrópica de sectores altimontanos pirenaicos a escala microregional ha sido realizada de manera muy puntual y es actualmente un ámbito de estudio poco explorado. La presente Tesis doctoral se inscribe en un proyecto de investigación interdisciplinar en el campo de la Arqueología del Paisaje desarrollado en el valle del Madriu-Perafita-Claror (VMPC, Andorra), declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en el 2004. Este trabajo pretende reconstruir la gestión humana y la configuración paisajística de los paisajes culturales pirenaicos durante el Holoceno, tomando como escenario de estudio los sectores altimontanos del valle del Madriu-Perafita-Claror y valorando aquellos factores de carácter socio-cultural y/o climático-ambiental que han contribuido a la culturización de estos espacios y a su modelado paisajístico. Asimismo se pretende caracterizar los diferentes usos del suelo altimontanos, determinar el impacto paisajístico de los mismos y su papel en la configuración paisajística del valle a nivel microregional.Para cumplir estos objetivos se ha llevado a cabo un estudio paleoambiental multi-proxy a alta resolución temporal y espacial que combina el análisis del polen en secuencias naturales con otros indicadores que proporcionan información de carácter local, como estomas, microfósiles no polínicos (NPPs) o partículas carbonosas. Siguiendo una estrategia microregional, se han estudiado dos lagos y dos turberas de reducido tamaño situadas a diferentes altitudes y en diferentes sectores del valle del Madriu situados entre 2.100 y 2.530 m. Los resultados paleoambientales se han comparado con aquellos obtenidos en otras dos turberas situadas en el valle del Madriu y en el valle de Perafita-Claror (Miras et al. 2007; Miras et al. en prensa) con el fin de detectar posibles variabilidades en la gestión y estructuración paisajística de carácter "intra-valle" (en los diferentes sectores del valle del Madriu) e "inter-valle" (entre los valles del Madriu y de Perafita-Claror"). Finalmente, estos resultados han sido integrados con la información arqueológica obtenida en el marco del proyecto interdisciplinar (Orengo 2007; Palet et al. 2007), siendo así posible poner de manifiesto la complejidad de la gestión humana altimontana a lo largo del tiempo en este sector pirenaico.Los resultados de este trabajo destacan la existencia en el VMPC de diferentes fases de gestión humana y variabilidad paisajística de carácter microregional "intra-valle" e "inter-valle" desde el Neolítico inicial al Bronce inicial y desde el periodo romano a época contemporánea. Este estudio demuestra que la variabilidad paisajística no se relaciona necesariamente con parámetros topográficos o climáticos, destacando el papel de los parámetros sociales, económicos y culturales en la estructuración de la gestión del medio y la configuración del paisaje de alta montaña desde la Prehistoria. Este estudio, además, pone de manifiesto que los espacios de alta montaña son paisajes culturales, resultado de la interacción a lo largo del tiempo de una gestión humana diversificada en la que no sólo destaca el pastoreo sino también otras actividades relacionadas con la explotación forestal y minero-metalúrgica (explotación de resina, carboneo, metalurgia). Finalmente, destaca el valor de los estudios integrados paleoambientales multi-proxy y arqueológicos desarrollados a una escala microregional como una estrategia de estudio adecuada para el análisis de la gestión humana y el cambio paisajístico en sectores de montaña durante el Holoceno.Palabras clave: paisajes culturales, reconstrucción del paisaje, variabilidad paisajística microregional, usos del suelo altimontanos, estudio multi-proxy, polen, alta montaña, arqueología del paisaje, Pirineos orientales, Holoceno / Previous research acknowledges the ancient and complex land-use history of European mountainous areas, which are characterised by a remarkable regional variability in terms of human practices and patterns of occupation during the Holocene. However, the combined palaeoenvironmental and archaeological study of highland human management at a microregional scale remains a largely unexplored research field, especially in the Pyrenees. This PhD project was performed as a part of an integrated palaeoenvironmental and archaeological research program which aims to understand the long-term shaping of the Madriu-Perafita-Claror valley (MPCV, Andorra), a high mountain cultural landscape included in 2004 in the UNESCO World Heritage List. Main objectives of this study are, firstly, to reconstruct human management and landscape shaping of high altitudinal Pyrenean spaces along the Holocene assessing those environmental and/or human factors involved, and secondly, to reconstruct microregional land-use and landscape variability in the shaping of highland spaces.To accomplish these objectives a high temporal resolution palaeoenvironmental study which combines pollen with other biological proxies providing more local information such as stomata, non-pollen palynomorphs (NPPs), and macrocharcoal charred particles was carried out in the upper subalpine and alpine belts of the MPCV following a fine spatial-resolution strategy. Four nearby small peat and lake basins were studied at different altitudes and landscape settings of the main Madriu valley. Palaeoenvironmental results were afterwards compared with those of two other peat sequences located at the Madriu and the Perafita valley (Miras et al. 2007; Miras et al. in press) in order to detect small-scale land-use variability at both intra-valley (within the Madriu valley) and inter-valley (between Madriu and Perafita valley) scales. Palaeoecological results were further integrated with archaeological local data, and together underline the marked complexity of high mountain land-use system over the Holocene period. Results drawn from this study stress the existence in the MPCV of different phases of microregional land-use and landscape variability at both intra-valley and inter-valley scales from the early Neolithic to the early Bronze Age and from the Roman Period to the Modern Era. The study show that landscape variability is not necessarily connected to topographic or climatic parameters, and underline the role of social, economical and cultural parameters in the land-use organisation and the landscape shaping of high mountain spaces since Prehistory. This study depicts highlands as cultural landscapes resulting from the long-term interaction of a diversified rage of land-uses, comprising grazing but also other activities related with woodland exploitation. Finally it demonstrates the value of combined palaeoenvironmental multi-proxy records and archaeological studies carried out at a microregional scale in the study of human mountain management and landscape change during the Holocene.Keywords: cultural landscapes, landscape change, microregional landscape variability, high-mountain land-use, multi-proxy study, pollen, high mountain, landscape archaeology, eastern Pyrenees, Holocene / Previous research acknowledges the ancient and complex land-use history of European mountainous areas, which are characterised by a remarkable regional variability in terms of human practices and patterns of occupation during the Holocene. However, the combined palaeoenvironmental and archaeological study of highland human management at a microregional scale remains a largely unexplored research field, especially in the Pyrenees. This PhD project was performed as a part of an integrated palaeoenvironmental and archaeological research program which aims to understand the long-term shaping of the Madriu-Perafita-Claror valley (MPCV, Andorra), a high mountain cultural landscape included in 2004 in the UNESCO World Heritage List. Main objectives of this study are, firstly, to reconstruct human management and landscape shaping of high altitudinal Pyrenean spaces along the Holocene assessing those environmental and/or human factors involved, and secondly, to reconstruct microregional land-use and landscape variability in the shaping of highland spaces.To accomplish these objectives a high temporal resolution palaeoenvironmental study which combines pollen with other biological proxies providing more local information such as stomata, non-pollen palynomorphs (NPPs), and macrocharcoal charred particles was carried out in the upper subalpine and alpine belts of the MPCV following a fine spatial-resolution strategy. Four nearby small peat and lake basins were studied at different altitudes and landscape settings of the main Madriu valley. Palaeoenvironmental results were afterwards compared with those of two other peat sequences located at the Madriu and the Perafita valley (Miras et al. 2007; Miras et al. in press) in order to detect small-scale land-use variability at both intra-valley (within the Madriu valley) and inter-valley (between Madriu and Perafita valley) scales. Palaeoecological results were further integrated with archaeological local data, and together underline the marked complexity of high mountain land-use system over the Holocene period. Results drawn from this study stress the existence in the MPCV of different phases of microregional land-use and landscape variability at both intra-valley and inter-valley scales from the early Neolithic to the early Bronze Age and from the Roman Period to the Modern Era. The study show that landscape variability is not necessarily connected to topographic or climatic parameters, and underline the role of social, economical and cultural parameters in the land-use organisation and the landscape shaping of high mountain spaces since Prehistory. This study depicts highlands as cultural landscapes resulting from the long-term interaction of a diversified rage of land-uses, comprising grazing but also other activities related with woodland exploitation. Finally it demonstrates the value of combined palaeoenvironmental multi-proxy records and archaeological studies carried out at a microregional scale in the study of human mountain management and landscape change during the Holocene.Keywords: cultural landscapes, landscape change, microregional landscape variability, high-mountain land-use, multi-proxy study, pollen, high mountain, landscape archaeology, eastern Pyrenees, Holocene

Esta tesis aplicando las bases teórico-metodológicas de la geoecología de montaña trata de establecer la organización altitudinal del paisaje de montaña del Macizo Central de los Picos de Europa. El macizo es considerado como un sistema organizado altitudinalmente en pisos geoecológicos, como resultado de los cambios morfo/bioclimáticos derivados de la altitud. El relieve se presenta como el elemento clave en la configuración del paisaje natural de esta montaña, hasta el punto de llegar a definirlo como un paisaje fundamentalmente geomorfológico.Se diferencian dos pisos de alta montaña y dos pisos de montaña media, separados entre sí por una franja de transición geoecológica: a) Alta Montaña Rocosa (> 2.200 m), b) Alta Montaña Supraforestal (1.800-2.200 m), c) Franja de Transición Geoecológica entre AM/MM (1.400-1.600 m,), d) Montaña Media Forestal (600/800 y 1.400/1.600 m), e) Laderas Bajas-Fondos de Valle de Montaña Media, M.M. muy antropizada (< 600/800 m). / This Thesis applies the theoretical basis of mountain geoecology to establish the altitudinal organization of the mountain landscape of the Central Massif of Picos de Europa (Cantabrian Range). The massif is considered to be a system altitudinally organized in belts, as result of the morpho/bioclimatic changes deriving from altitude. Relief is the main element of the natural landscape of this mountain massif, to the extent of defining it as a fundamentally geomorphological landscape. Two geoecological belts of high mountain and two of the middle mountain are distinguished, connected by a geoecological transition belt: a) Rocky high mountain (> 2200 m), b) Upper forest high mountain belt (1800 and 2200 m): c) Geoecological Transition HM/MM (1400/1600 and 1800 m), d) Forest Middle Mountain (600/800 and 1400/1600 m), and e) Low slopes and valley bottoms - Middle mountain highly antropized (<600/800 m).