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Optimisation des procédés d'impression dédiés à la production de masse de composants microélectroniques / Optimization of printing processes applied to the mass production of microdevices by multilayer techniques

Faddoul, Rita 03 May 2012 (has links)
Le potentiel des procédés d’impression dans les applications électroniques sur des supports en céramique a été démontré dans ce travail. Plusieurs techniques d’impression ont été étudiées : sérigraphie, flexographie, héliogravure et jet d’encre. Les propriétés de surface de plusieurs types de céramique ont été caractérisées avant et après frittage : taille des pores, rugosité et énergie de surface. Ces analyses ont permis de sélectionner les matières premières des encres les mieux adaptées à ces supports, ainsi qu’aux procédés d’impression considérés. Des formulations aqueuses à base de particules d’argent ont été privilégiées. Les propriétés de ces encres, rhéologie et tension de surface, ont été analysées et leurs effets sur la qualité des lignes imprimées (largeur, épaisseur et rugosité) ont été évalués. Après impression, les motifs ont été frittés. Des résistivités proches de celle de l’argent ont été obtenues (2 à 12x10-8 Ohm.m). L’originalité de ce travail réside notamment dans l’utilisation d’encres sérigraphiques à base d’eau et l’impression d’encres flexographiques sur des supports en céramique. Cette étude ouvre donc des perspectives pour l’industrialisation et la production de masse de composants électroniques sur supports céramiques souples. / This work demonstrates the printing processes potential for manufacturing ceramic based electronic devices. Several printing techniques were studied: screen printing, flexography, rotogravure and inkjet. Ceramic tapes surface properties were characterised: surface pore size, roughness and surface energy. These analyses allowed the selection of the inks raw materials adapted to the substrates and the printing processes. Water-based silver inks were formulated. Inks properties, rheology and surface tension, were analysed and their effect on line properties was investigated. Printed substrates were afterwards sintered. Resistivity values close to that of bulk silver were reached (2 to 12x10-8 Ohm.m). These work novelties are mainly the formulation of water-based environmentally friendly screen printing pastes and the flexography printing of silver inks onto ceramic substrates. This study offers new perspectives for the industrialisation and the mass production of electronic components on flexible ceramic substrates.
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Préparation et étude de Membranes Asymétriques Polyalcoxyétherimides (PEI) pour la séparation de composés organiques de l'eau / Preparation and evaluation of Asymmetric co-Polyetherimide Membranes (PEI) for the separation of organic compounds from water

Elgendi, Ayman Taha 11 October 2010 (has links)
Le mémoire rapporte les travaux effectués pour l’élaboration de membranes asymétriques de type co-polyalcoxyéther-imide (PEI) afin d'obtenir des membranes polymères à haut flux, sélectives pour la séparation de molécules organiques à partir de mélanges aqueux par procédés membranaires. La séparation des mélanges liquides (i.e. toluène - heptane, eau - éthanol, soluté organique dilué en solution aqueuse) a été étudiée par pervaporation (PV) et par nanofiltration (NF) à l'aide de membranes PEI originales asymétriques comportant une peau dense autosupportée. Ces membranes ont été préparées dans des conditions expérimentales contrôlées à partir de solutions DMF-H2O de l'acide polyamique correspondant (APA) en relation avec le diagramme de phase ternaire ; après l’inversion de phase dans un bain d'eau, les membranes d’APA ont été cyclisées en imides par traitement thermique. Les propriétés physiques des membranes (IR, TGA) ont été caractérisées, et les morphologies correspondantes, enregistrées par SEM, ont été utilisées pour optimiser la préparation des membranes asymétriques pour améliorer les propriétés de séparation en ajustant l'épaisseur de la couche dense. Les performances obtenues en pervaporation et en nanofiltration ont été examinées à la lumière de l'influence de trois séries de paramètres, à savoir les paramètres d’élaboration des membranes (composition du collodion, température du bain d'inversion de phase), les conditions expérimentales de perméation (température, pression) et des propriétés moléculaires du soluté (masse molaire, rayon, polarité). Les résultats de pervaporation ont montré que des membranes asymétriques PEI à peau denses pouvaient bien être obtenues, donnant lieu à une sélectivité moléculaire en accord avec le modèle de solution-diffusion. Les résultats obtenus en NF pour des solutés organiques dilués dans l'eau (≈ 500 ppm) ont montré que le degré de rejet des solutés étaient fortement liés aux conditions d’élaboration des membranes PEI et des propriétés des solutés. Les valeurs de seuil de coupure moléculaire des membranes (MWCO) ont été déterminées avec une série de polyéthylène glycol (400 <MW (g/mole) < 6000) pour une pression appliquée allant jusqu'à 10 bar. Il a été montré que le seuil de coupure des membranes était compris entre 400 et 1000g/mol à 30°C. Il a également été constaté pour certaines membranes PEI que de grandes valeurs de flux de perméation associées à de bonnes sélectivités pouvaient être obtenues, conduisant à des performances intéressantes par rapport aux données de la littérature. Ainsi le développement de ces nouvelles membranes asymétriques copolyimides comprenant un bloc élastomère devrait permettre d’obtenir des membranes de hautes performances pour des applications dans les séparations liquide-liquide, en particulier pour les séparations de nanofiltration en milieu aqueux / The work aimed to prepare co-polyalkylether-imide (PEI) asymmetric membranes in order to get high flux water selective polymeric membranes suitable for the separation of organic molecules from aqueous mixtures by membrane processes. The separation of liquid mixtures (i.e. toluene – heptane, water – ethanol and low concentrated organic solute in aqueous solutions) was studied by pervaporation (PV) and by nanofiltration (NF) using homemade integrally skinned asymmetric PEI membranes. These membranes were prepared under controlled experimental conditions from DMF-H2O solutions of the corresponding polyamic acid (PAA) with respect to the ternary phase diagram; after the wet phase inversion in a water bath, the PAA membranes were imidized by thermal treatment. The membrane physical properties (IR, TGA) were characterized and the related morphologies, recorded by SEM, were used to optimize the asymmetric membrane preparation to improve the separation properties by tuning the thickness of the dense top layer. The performances of the pervaporation and nanofiltration separations were examined in the light of the influence of three sets of parameters, i.e. membrane elaboration parameters (dope composition, inversion bath temperature), experimental permeation conditions (temperature, applied pressure) and solute molecular properties (molecular weight, radius, polarity). The PV results showed that tight asymmetric PEI membranes could well be obtained, giving rise to a molecular selectivity in agreement with the solution-diffusion model. The NF results obtained with diluted organics in water (≈500ppm) have shown that the degree of rejection of the organic solutes was strongly linked to the PEI elaboration conditions and to the solute properties. The molecular cutoff values (MWCO) of the membranes were determined with a series of polyethyleneglycol (400 < Mw (g/mole) <6000) for an applied NF pressure up to 10 Bar; it was shown that the PEI membrane MWCO could be ranged between 400 and 1000g/mol at 30°C. It was also found with some PEI membranes that high permeation fluxes together with good separation selectivity could be obtained leading to interesting performances compared to literature data. Thus, it is expected that the development of these new asymmetric block copolyimide rubbery membranes might give rise to high performance membrane systems for applications in liquid-liquid separations, in particular in nanofiltration separations
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Synthesis of polymer-polymer hybrids by miniemulsion polymerisation and characterisation of hybrid latex / Synthèse d'hybrides polymère-polymère par la polymérisation en miniémulsion et la caractérisation des latex hybrides

Udagama, Ravindra 05 October 2009 (has links)
Les objectifs du travail présenté ici sont de comprendre les procédés de formulation des gouttelettes et des particules afin de faire des hybrides polymère-polymère de qualité en dispersions aqueuses et d’utiliser notre compréhension fondamentale de ces procédés pour : 1. Augmenter le taux de conversion de(s) monomère(s) autant que possible. 2. Comprendre l’impact de ces procédés sur les propriétés des films hybrides. Des cas particuliers ont été étudiés dans des conditions commercialement viables (taux de solide de 50% en masse) basés sur deux systèmes appelés alkyde-acryliques et polyuréthane-acrylique. La préparation des miniémulsions, la polymérisation en miniémulsion et la caractérisation des latex hybrides, l’incorporation chimique d’alkyde et de polyuréthane dans les monomères acryliques ont été étudiés en détails. Nous sommes parvenus à synthétiser et caractériser des latex hybrides avec de haut taux de solides (50% en masse) composés de particules de 100nm de diamètre utilisables dans des applications de revêtement et d’adhésifs / The objectives of work presented in this thesis are to understand droplet and particle formulation processes in order to make useful polymer-polymer hybrids in aqueous dispersions and use our fundamental understanding of these processes to: 1. Improve monomer conversion as much as possible. 2. Understand impact of these processes on hybrid film properties. Specific case studies of interest under commercially feasible conditions (i.e. solids content of 50wt %) were done based on two systems namely alkyd-acrylic and polyurethane-acrylic. Miniemulsification, miniemulsion polymerisation and characterisation of hybrid latex, chemical incorporation of alkyd and polyurethane to acrylic monomers were studied in detail. We have been able to successfully synthesise and characterise hybrid latex of about 100nm in particle diameter and high solids content (50wt %) to be used in coating and adhesive applications
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Simulating Osmotic Equilibria by Molecular Dynamics - From Vapor-Liquid Interfaces to Thermodynamic Properties in Concentrated Solutions / Simulation des Équilibres Osmotiques par la Dynamique Moléculaire - Des Interfaces Vapeur-Liquide aux Propriétés Thermodynamiques dans les Solutions Concentrées.

Bley, Michael 21 November 2018 (has links)
L’objectif de cette thèse de doctorat est le développement d’une nouvelle méthode théorique basée sur la simulation des équilibres liquide-gaz par simulations de dynamique moléculaire. Cette nouvelle m´méthode prédit les propriétés thermodynamiques telles que l’activité des solvants et les coefficients d’activité des solutés en phases aqueuses et organiques impliquées dans les systèmes d’extraction liquide-liquide. Ces propriétés thermodynamiques sont nécessaires pour les approches de modélisation thermodynamique mésoscopique permettant d’estimer l’efficacité et la s´électivité d’un système d’extraction par solvant jusqu’au une échelle industrielle. Les propriétés thermodynamiques et structurales des solutions électrolytiques aqueuses et des phases organiques, y compris les agrégats résultant des molécules d’extraction des amphiphiles, sont en bon accord avec les données expérimentales et théoriques disponibles. L’approche de dynamique moléculaire de l’équilibre osmotique fournit un nouvel outil puissant permettant d’accéder aux données thermodynamiques. / The aim of this PhD thesis is the development of a new theoretical method based on the simulation of vapor-liquid equilibria by means of molecular dynamics (MD) simulation. This new method predicts thermodynamic properties such as solvent activities and solute activity coefficients of aqueous and organic phases used in liquid-liquid extraction systems. These thermodynamic properties are required for mesoscopic thermodynamic modeling approaches estimating the efficiency and selectivity of a given solvent extraction system up to an industrial scale. Thermodynamic and structural properties of aqueous electrolyte solutions and organic solvent phase including aggregates resulting from amphiphilic extractant molecules are reproduced in very good agreement with previously available experimental and theoretical data. The osmotic equilibrium MD approach provides a new and powerful tool for accessing thermodynamic data
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Exposition de la peau aux produits chimiques : méthodologie et évaluation de la décontamination par la terre de foulon / Cutaneous exposure to chemicals : methods and evaluation of decontamination with fuller’s earth

Roul, Annick 03 September 2018 (has links)
L’exposition cutanée aux produits chimiques par des rejets criminels ou accidentels impose une méthode de décontamination rapide et efficace pour sauver des vies et limiter le transfert de la contamination. L’exploration bibliographique recense des produits toxiques (armes chimiques, toxiques industriels) ainsi que les décontaminants naturels ou synthétiques et leurs méthodes d’application dans un contexte d’intervention sur le terrain. Le sujet vise à la qualification d’un outil de décontamination, la terre de foulon dans des formulations simples, faciles à mettre en œuvre en urgence par les services de Sécurité civile (sapeurs-pompiers). Le travail réalisé comporte :La caractérisation chimique et structurale de la poudre de terre de foulon NBC-Sys qui a permis d’identifier le composant principal : la palygorskite, La formulation et la caractérisation galénique et physico-chimique (granulométrie, zêta potentiel) en milieu concentré et milieu dilué des systèmes dispersés,La capacité d’adsorption de la terre de foulon et ses formulations vis-à-vis d’un modèle contaminant, le 4-cyanophenol, d’intérêt pour l’évaluation de la décontamination, in vitro en milieu aqueux, ex vivo sur explant cutané. L’adsorption du 4-CP en solution aqueuse (10, 100 et 500 mg/L-1) est rapide (5-15min) au contact de la terre de foulon, varie avec le ratio terre de foulon/4-CP, atteint un plateau (saturation) entre 45 et 60 min, l’équilibre entre 60 min et 120 min. Les suspensions de terre de foulon sont plus efficaces (90%) pour la décontamination que les poudres (70%) et l’eau (60%) dans des conditions expérimentales identiques. L’évaluation de la terre de foulon et ses formulations sur les paramètres physiologiques de la peau (perte insensible en eau et conductance) in vivo chez l’homme ne montre pas d’altération de la fonction barrière cutanée.L’ensemble est un premier pas vers une référence (qui n’existe pas actuellement), incluant une méthodologie de décontamination chimique / Cutaneous exposure to contaminants chemicals after criminal or accidental release enforces a rapid and efficient decontamination to save lives and avoid cross contamination. A bibilographic exploration of this work identifies toxic chemical (chemical warfare agents, toxic industrial chemicals), raw and synthetic decontaminants and their application methods applied in emergency. The aim of this study focuses on a decontamination tool qualification, the fuller’s earth (FE), simple formulated, easy to apply in emergency by civil Security services (fire fighter brigades). The work performed includes :The chemical and structural characterization of the powder of fuller’earth NBC-Sys , that lead to identify the palygorskite as main component, The formulation of dispersed systems and their physico chemical characterization (granulometry, zêta potentiel) in concentrated or diluted medium. The adsorption capacity of the FE and formulations for a contaminant model, the 4-cyanophenol, to assess decontamination in vitro, in aqueous medium, ex vivo on cutaneous explant.4-CP adsorption in aqueous solutions (10, 100 et 500 mg/L-1) is rapid (5-15min), when contact with FE, vary with the ratio FE/ 4-CP, to reach a plateau phase (saturation) between 45 and 60 minutes, and an steady state between 60 and 120 min. FE suspensions are more efficient (90%) than powder (70%) and water (60%) in the same experimental conditions. L’évaluation de la terre de foulon et ses formulations sur les paramètres physiologiques de la peau (perte insensible en eau et conductance) in vivo chez l’homme ne montre pas d’altération de la fonction barrière cutanée. FE and its suspensions were assessed on physiological skin parameters (Transepidermal water loss and conductance) in vivo in a human study and exhibit no alteration on the skin barrier function. Results obtained is a first step towards a reference (that actually don’t exist) including a chemical decontamination method
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Spectroscopie et imagerie térahertz des systèmes d'intérêt biologique.

Podzorov, Alexander 16 October 2009 (has links) (PDF)
Ce travail de thèse présente quelques exemples d'utilisation du rayonnement térahertz pour l'étude de systèmes d'intérêt biologique. Nous avons construit et caractérisé deux dispositifs expérimentaux analogues, chacun conçu de façon à servir à une famille d'applications particulière. Ces dispositifs sont basés sur la génération et la détection des ondes térahertz à l'aides d'antennes photoconductrices pilotées par un laser infrarouge femtoseconde. Un premier dispositif térahertz, dédié à la spectroscopie dans le domaine temporel, permet de caractériser de nombreux systèmes plus ou moins homogènes du point de vue spectroscopique, c'est-à-dire d'obtenir la permittivité complexe du matériau et sa dépendance spectrale. L'étude des nouveaux matériaux transparents en térahertz et des solutions ioniques aqueuses à l'aide de ce spectromètre térahertz a été accomplie. Un deuxième dispositif est consacré au développement de nouvelles techniques d'imagerie térahertz en champ proche avec ouverture. En effet, un contraste fourni par la différence d'absorption des solutions ioniques a permis d'étudier des cellules biologiques de façon non-invasive ; il s'agit ici notamment de l'embryon de drosophile et du nerf sciatique de grenouille. Le lien entre ces deux thématiques est fait par la recherche sur les plasmons-polaritons de surfaces, des ondes électromagnétiques à la surface de métaux, qui, dans certaines conditions, permettent d'exalter la transmission à travers des ouvertures de taille inférieure à la longueur d'onde. Des études spectroscopiques ont permis de comprendre certaines propriétés fondamentales de ces ondes surfaciques en vue de leur application aux nouvelles sondes de champ proche.
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Simulation et modélisation multiéchelles de la rhéologie des mousses 2D

Vincent-Bonnieu, Sébastien 08 September 2006 (has links) (PDF)
Nous montrons comment l'écoulement, la dynamique viscoélastique lente et la mémoire rhéologique des mousses liquides 2D à l'échelle macroscopique s'expliquent par des processus à l'échelle des films et bulles et comment ils sont couplés au vieillissement.<br />Un premier fil conducteur est le couplage entre les échelles macroscopique, mésoscopique et locale. Nous montrons que l'allongement d'un film individuel sous l'effet d'une déformation macroscopique suit une nouvelle loi qui permet de modéliser l'élasticité des mousses 2D en fonction de la microstructure. Par ailleurs, nous discutons comment un écoulement<br />macroscopique résulte de réarrangements de bulles agissant comme des dipôles de force au sein d'un milieu continu élastique.<br />Un second fil conducteur est le couplage entre rhéologie et vieillissement. A l'aide de la représentation dipolaire, nous établissons une loi analytique décrivant la déformation induite par les réarrangements dus au vieillissement. Sur cette base, nous formulons un modèle rhéologique constitutif prenant en compte la dynamique intrinsèque due au vieillissement, et les contraintes géométriques et topologiques.
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Le gisement de pyrite et les skarns de Niccioleta, Toscane, Italie. Modalités des transformations géothermales d'une série évaporitique

Déchomets, Roland 13 November 1985 (has links) (PDF)
Les amas de pyrite de Niccioleta sont encaissés dans des lentilles d'anhydrite interstratifiées dans des micaschistes probablement Siluro-Devoniens. Certains caractères chimiques du milieu évaporitique (Mg et B) sont bien conservés par le métamorphisme épizonal (400-450°C, 2-3 kbar). Les minéralisations et les skarns, certains dérivant de l'anhydrite, ont pour origine une intense métasomatose de percolation par des solutions ferrifères à environ 475°C et 1 kbar. Ces phénomènes hydrothermaux sont liés à l'alimentation par des solutions salines, d'origine marine, d'un système géothermique (anté-Larderello) au Miocène supérieur Les conditions physicochimiques, les mécanismes des transformations et les compositions des solutions ont été précisés et quantifiés à l'aide d'une modélisation faisant appel aux données thermodynamiques disponibles pour les solutions salines à haute température et à haute pression. Le modèle représente une contribution à la connaissance des minéralisations hydrothermales et métasomatiques, et à celle des mécanismes minéralisateurs induits par les circulations de solutions aqueuses chlorurées.
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Contribution à l'étude de la formation et des propriétés des films de poly-2-vinylpyridine et de polypyrrole obtenus par électropolymérisation en solutions aqueuses

De Bruyne, Anne 27 February 1996 (has links)
<p align="justify">Le but de ce travail a été l'étude de la technique d'électropolymérisation en vue d'obtenir les meilleurs films possibles pour l'application de protection contre la corrosion de métaux non nobles, par formation à leur surface de films de polymères.</p><p><p align="justify">Une étude bibliographique des divers cas déjà envisagés dans la littérature nous a permis de nous faire une opinion sur les composés susceptibles de présenter un intérêt et de choisir ceux que nous allions étudier. Cette étude bibliographique est assez volumineuse, de nombreux cas ayant été abordés par divers groupes de chercheurs partout dans le monde. Chacun des laboratoires s'est attaché à l'étude d'une propriété ou d'un paramètre particulier et il est assez difficile de synthétiser ces résultats. Nous avons relevé la liste des paramètres importants ayant une influence tant au point de vue des propriétés de conductivité des dépôts obtenus qu'en ce qui concerne leurs propriétés mécaniques, leur morphologie et leur adhérence au substrat. Ces paramètres comprennent la nature du substrat sur lequel on réalise l'électropolymérisation, le type de solvant, le type et la concentration en électrolyte support dans la solution, la concentration en monomère, les conditions de synthèse (mode potentiostatique, intensiostatique ou balayage en potentiel, durée de maintien du potentiel ou de la densité de courant, valeur de ce potentiel ou de cette densité de courant ou encore vitesse du balayage en potentiel, température), etc. Il faut d'ailleurs signaler qu'il existe bien entendu des influences croisées, entre autres entre la morphologie, la conductivité, la couleur et le taux de dopage.</p><p><p align="justify">Le choix d'un composé doit se faire en tenant compte des propriétés intrinsèques et de l'usage que l'on veut faire du polymère obtenu. Le choix des paramètres de synthèse devra résulter d'un compromis puisque plusieurs propriétés des films sont influencées en sens divers par ces paramètres. Par exemple, une structure plus régulière, et donc a priori plus conductrice, semble être obtenue par augmentation de la taille du contre-ion dopant dans le cas du pyrrole, mais le changement de nature du contre-ion peut également faire varier le taux d'insertion de ceux-ci dans le polymère, facteur qui aura aussi un effet sur la conductivité et sur la morphologie du film formé. Le type de substituant et sa position sur le monomère sont aussi à prendre en considération.</p><p><p align="justify">Le premier composé envisagé dans la partie expérimentale est la 2-vinylpyridine. Ce cas a été choisi parce qu'il s'agissait d'une électropolymérisation par réduction, méthode qui nous paraissait intéressante puisqu'elle présente l'avantage d'éviter tout risque d'oxydation du substrat lors de la formation du film. La réaction secondaire de dégagement d'hydrogène simultanée à la formation du film nous a cependant conduit à la conclusion que ce procédé n'offrait pas que des avantages.</p><p><p align="justify">Les films de poly-2-vinylpyridine formés semblent être constitués de polymères à assez faible degré de polymérisation et relativement adhérents au substrat métallique, mais présentent l'inconvénient d'être poreux et irréguliers du fait du dégagement d'hydrogène gazeux au cours du processus de synthèse. Ils sont constitués principalement de carbone et d'azote, et ce dans un rapport proche de celui du monomère. D'après les comparaisons des spectres infrarouge et ultraviolet de ces films avec ceux de poly-2-vinylpyridines obtenues par voie chimique, il s'agirait bien de ce composé. Bien que notre but n'était pas de déduire le mécanisme conduisant à la formation du polymère, nous avons pu déterminer que la réduction conduisant à la formation de ces dépôts nécessitait un échange d'un électron par molécule de monomère présente dans la chaîne polymérique. La conductivité électronique des films est faible. Leur croissance aurait plutôt lieu par un mécanisme ionique dans lequel des molécules de monomère pourraient diffuser au travers de la couche polyédrique déjà formée et qui, une fois chargées, pourraient soit se combiner à d'autres monomères au niveau du substrat, soit diffuser dans le film et aller former du polymère à sa surface, au contact de la solution d'électropolymérisation.</p><p><p align="justify">Parmi les composés qui peuvent être obtenus lors d'une électropolymérisation par oxydation, nous avons choisi le pyrrole qui nous a semblé particulièrement intéressant pour une application de protection vis-à-vis de la corrosion de l'acier doux. Ce dérivé hétéroaromatique possède en effet, par rapport à ses homologues thiophène et furanne, un potentiel d'oxydation relativement peu élevé, c'est-à-dire peu anodique. Il est de plus bien soluble dans des milieux aqueux et possède de bonnes propriétés d'adhérence pour autant qu'il soit formé en présence d'électrolyte conduisant à la passivation du fer. Son électropolymérisation n'est pas inhibée par la présence d'eau comme c'est le cas du thiophène. Les propriétés mécaniques du polypyrrole, meilleures que celles de la polyaniline qui est également obtenue par oxydation électrochimique, constituent également un élément en sa faveur.<p>Parmi les solutions dignes d'intérêt pour la polymérisation électrochimique de ce monomère, le cas de la solution aqueuse d'acide oxalique s'est révélé particulièrement intéressant. Elle permet en effet la formation d'un film passivant d'oxalate de fer sur le substrat, suivie d'un dépôt polymérique très adhérent, noir et conducteur.</p><p><p><p> / Doctorat en sciences appliquées / info:eu-repo/semantics/nonPublished
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The regulation and induction of clathrin-mediated endocytosis through a protein aqueous-aqueous phase separation mechanism

Bergeron-Sandoval, Louis-Philippe 12 1900 (has links)
La morphologie des cellules et leurs interactions avec l’environnement découlent de divers procédés mécaniques qui contribuent à la richesse et à la diversité de la vie qui nous entoure. À titre d’exemple, les cellules mammifères se conforment à différentes géométries en fonction de l’architecture de leur cytosquelette tandis que les bactéries et les levures adoptent une forme circulaire par turgescence. Je présente, dans cette thèse, la découverte d’un mécanisme de morphogénèse supplémentaire, soit la déformation de surface cellulaire via l’assemblage de protéines par démixtion de phases aqueuses non miscibles et l’adhésion entre les matériaux biologiques. J’expose de façon spécifique comment ce mécanisme régule le recrutement et le mouvement dynamique des protéines qui induisent l’invagination de la membrane plasmique lors de l’endocytose clathrine-dépendante (CME). Le phénomène de démixtion des protéines dans le cytoplasme est analogue à la séparation de phase de l’huile en solution aqueuse. Il constitue un mécanisme cellulaire important et conservé, où les protéines s’agglomèrent grâce aux interactions intermoléculaires qui supplantent la tendance du système à former un mélange homogène. Plusieurs exemples de compartiments cellulaires dépourvus de membrane se forment par démixtion de phase, tels que le nucléole et les granules de traitement de l’ARN [1-6]. Ces organes ou compartiments dénommés NMO, du terme anglais « non-membranous organelles », occupent des fonctions de stockage, de traitement et de modification chimique des molécules dans la cellule. J’explore ici les questions suivantes : est-ce que les NMO occupent d’autres fonctions à caractère morphologique ? Quels signaux cellulaires régulent la démixtion de phase des protéines dans la formation des NMO ? Fondée sur la physique mécanique du contact entre les matériaux, j’émets l’hypothèse que des compartiments cellulaires nanoscopiques, formés par démixtion de phase, génèrent des forces mécaniques par adhésion interfaciale. Le travail mécanique ainsi obtenu déforme le milieu cellulaire et les surfaces membranaires adjacents au NMO nouvellement créé. Le but de mon doctorat est de comprendre comment les cellules orchestrent, dans le temps et l’espace, la formation des NMO associés au CME et comment ceux-ci génèrent des forces mécaniques. Mes travaux se concentrent sur les mécanismes de démixtion de phase et d’adhésion de contact dans le processus d’endocytose chez la levure Saccharomyces cerevisiae. Pour enquêter sur le rôle des modifications post-traductionnelles dans ces mécanismes, nous avons premièrement analysé la cinétique de phosphorylation des protéines en conditions de stress. Mes résultats démontrent que le recrutement et la fonction de certaines protéines impliquées dans le CME se régulent via des mécanismes de phosphorylation. Outre les processus de contrôle post-traductionnel, nous avons élucidé le rôle des domaines de faible complexité dans l’assemblage de plusieurs protéines associées avec le CME. De concert avec les modifications de phosphorylation, des domaines d’interaction protéine-protéine de type PrD (du terme « prion-like domains ») modulent directement le recrutement des protéines au sein des NMO associés au CME. La nature intrinsèquement désordonnée de ces PrD favorise un mécanisme d’assemblage des protéines par démixtion de phase tel que postulé. Finalement, mes travaux confirment que la formation de ces NMO spécifiques génère des forces mécaniques qui déforment la membrane plasmique et assurent le processus de CME. D’un point de vue fondamental, mes recherches permettent de mieux comprendre l’évolution d’une stratégie cellulaire pour assembler des compartiments cellulaires sans membrane et pour fixer les dimensions biologiques associées au CME. De manière plus appliquée, cette étude a le potentiel de générer des retombées importantes dans la compréhension et le traitement de maladies neurodégénératives souvent associées à une séparation de phase aberrante et à la formation d’agrégats protéiques liés à la pathologie. / Evolution has resulted in distinct mechanical processes that determine the shapes of living cells and their interactions with each other and with the environment. These molecular mechanisms have contributed to the wide variety of life we observe today. For example, mammalian cells rely on a complex cytoskeleton to adapt specific shapes whereas bacteria, yeast and plants use a combination of turgor pressure and cell walls to have their characteristic bloated form. In this dissertation, I describe my discovery of an unforeseen additional mechanism of morphogenesis: protein aqueous-aqueous phase separation and adhesive contact between biomaterials as a simple and efficient ways for cells to organize internal matter and accomplish work to shape internal structures and surfaces. I specifically describe how a fundamental process of phospholipid membrane and membrane-embedded protein recycling, clathrin-mediated endocytosis (CME), is driven by this mechanism. Analogous to water and oil emulsions, proteins, and biopolymers in general, can phase separate from single to a binary aqueous phase. For proteins that de-mix from the bulk environment, the intermolecular interactions (or cohesive energy) that favors protein condensation only needs to overcome the low mixing entropy of the system and represents a conserved and energy efficient cellular strategy [2, 3, 7, 8]. So far, various examples of phase separated cellular compartments, termed non-membranous organelles (NMOs), have been discovered. These include the nucleoli, germ line P granules and P bodies, to name a few [1-6]. NMOs are involved in many conserved biological processes and can function as storage, bioreactor or signaling bodies. Cells use phase separation as a scheme to organize internal matter, but do NMOs occupy other complex functions, such as morphogenesis? What specific signals trigger protein phase separation? Based on mechanical contact theory, I proposed that hundreds of nanometer- to micron-scale phase separated bodies can deform the cellular environment, both cytoplasm and membranes, through interfacial adhesion. I studied how mechanical contact between a phase-separated protein fluid droplet and CME nucleation sites on membranes drive endocytosis in the model organism budding yeast, Saccharomyces cerevisiae. Specifically, this dissertation describes first, my investigations of post-translational modifications (phosphorylation) of several CME-mediating proteins and the implications of these modifications in regulating CME. I then describe how my efforts to understand what was distinct about the proteins that are phosphorylated led me to propose their phase separation into droplets capable of driving invagination and vesicle formation from plasma membrane. I used fluorescence microscopy, mass spectrometry and micro rheology techniques to respectively determine the spatiotemporal dynamics, phosphorylation modifications and material properties of coalesced CME-mediating proteins. I further investigated how phase separation of these proteins might generate mechanical force. I demonstrate that changes in the phosphorylation of some endocytic proteins regulates their recruitment to CME nucleation sites. We achieved reliable predictions of functional phosphosites by combining information on the conservation of the post-translational modifications with analysis of the proportion of a protein that is dynamically phosphorylated with time. The same dynamically phosphorylated proteins were enriched for low amino acid compositional complexity “prion-like domains”, which we demonstrated were essential to these proteins undergoing aqueous-aqueous phase separation on CME nucleation sites. I then demonstrate how phase separated droplet can produce mechanical work to invaginate membranes and drive CME to completion. In summary, I have discovered a fundamental molecular mechanism by which phase separated biopolymers and membranes could apply work to shape each other. This mechanism determines the natural selection of spatial scale and material properties of CME. Finally, I discuss broader implications of this dissertation to mechanistic understandings of the origins of neurodegenerative diseases, which likely involve pathological forms of protein phase separation and/or aggregation.

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