L'exercice aérobique (AE) est associé à de nombreuses modifications fonctionnelles et anatomiques dans le cerveau humain. Par exemple, il a été démontré que l'EA modulait l'excitabilité corticale et la neurochimie immédiatement après l'exercice. Les effets d'une activité physique répétée et soutenue sur les fonctions cérébrales restent toutefois mal compris. En effet, peu de données sont disponibles permettant de déterminer si les personnes ayant une bonne condition physique présentent des modifications persistantes de l'excitabilité corticale et du métabolisme cérébral malgré les changements rapportés dans la matière grise et la matière blanche. Dans la présente étude, 20 personnes sédentaires en bonne santé (< 2 heures/semaine d'activité physique) ont été comparées à 20 personnes actives (> 6 heures/semaine d'activité physique) sur la base de mesures de l'excitabilité corticale (rMT, courbe I/O, SICI, ICF) et de la concentration de métabolites (GABA, Glx, NAA) dans la représentation corticale de la main droite. L'épaisseur corticale de la représentation du cortex moteur primaire de la main droite et la densité apparente des fibres de la voie corticospinale (CST) ont également été évaluées. L'aptitude cardiorespiratoire (VO2max) était significativement plus élevée chez les athlètes que chez les sédentaires, ce qui n'était pas le cas de l'indice de masse corporelle. Aucune différence entre les groupes n'a été constatée en ce qui concerne les mesures du rMT, du SICI et de l'ICF. Les valeurs de la courbe I/O étaient significativement plus élevées et la courbe I/O était plus prononcée chez les individus actifs. Aucune différence significative n'a été observée pour l'épaisseur corticale, la concentration de métabolites et les valeurs de diffusion de la CST. La pente de la courbe I/O était positivement corrélée à la VO2max. Les présentes données suggèrent que des niveaux élevés de capacité aérobique sont associés à une excitabilité corticale accrue dans la représentation de la main du cortex moteur primaire. / Aerobic exercise is associated with widespread functional and anatomical modifications in the human brain. For example, AE has been shown to modulate cortical excitability and neurochemistry immediately after exercise. The effects of repeated and sustained physical activity on brain function, however, remain poorly understood. Indeed, little is known about whether individuals with high levels of fitness display persistent modifications in cortical excitability and brain metabolism despite reported changes in grey and white matter. In the present study, 20 healthy sedentary individuals (< 2 hours/week AE) were compared to 20 active individuals (> 6 hours/week AE) on measures of cortical excitability (rMT, I/O curve, SICI, ICF) and metabolite concentration (GABA, Glx, NAA) in the cortical representation of the right hand. Cortical thickness of the primary motor cortex representation of the right hand and corticospinal tract (CST) apparent fiber density (AFD) were also assessed. Cardiorespiratory fitness (VO2max) was significantly higher in athletes compared to sedentary individuals whereas body mass index was not. No group differences were found on measures of rMT, SICI and ICF. I/O curve values were significantly higher, and the I/O curve was steeper in active individuals. No significant differences were observed between the groups for cortical thickness, metabolite concentration and CST diffusion values. I/O curve slope was positively correlated with VO2max. The present data suggest that high levels of aerobic fitness are associated with increased cortical excitability in the hand representation of the primary motor cortex.

Le cortex moteur primaire (M1) est souvent endommagé lors des lésions cérébrales telles que les accidents vasculaires cérébraux. Ceci entraîne des déficits moteurs tels qu'une perte de contrôle des membres controlatéraux. La récupération des lésions M1 s'accompagne d'une réorganisation hémodynamique dans les zones motrices intactes des deux hémisphères. Cette réorganisation est plus prononcée dans les premiers jours et semaines qui suivent la lésion. Toutefois, nous avons une compréhension limitée de la réorganisation neuronale rapide qui se produit dans ce réseau moteur cortical complexe. Ces changements neuronaux nous informent sur l’évolution possible de la plasticité subaiguë impliquée dans la récupération motrice. Par conséquent il était grand temps qu’une caractérisation de la réorganisation rapide de l'activité neuronale dans les régions motrices des deux hémisphères soit entreprise. Dans cette thèse nous avons exploré l'impact d'une lésion corticale localisée, unilatérale et réversible dans M1 sur l'activité neuronale des zones motrices des hémisphères ipsi et contralésionnel lorsque des primates non humains ont effectués des mouvements d’atteinte et de saisie. Notre modèle d'inactivation nous a permis d'enregistrer en continu des neurones isolés avant et après l'apparition des déficits moteurs. Dans une première étude, la réorganisation rapide qui se produit dans le cortex prémoteur ventral (PMv) des deux hémisphères a été étudiée (Chapitre 2). Le PMv est une zone connue pour être impliquée dans le contrôle moteur de la main et la récupération des lésions M1. Dans une seconde étude, la réorganisation rapide du M1 contralésionnel (cM1) a été étudiée et comparée à celles se produisant dans les PMv bilatérales (Chapitre 3). Le cM1 joue un rôle complexe dans la récupération des mouvements de précision de la main suite à une blessure à son homologue. Nous révélons une réorganisation neuronale importante et beaucoup plus complexe que prévu dans les deux hémisphères lors de l’apparition initiale des déficiences motrices. Nos données démontrent que les changements neuronaux survenant quelques minutes après une lésion cérébrale sont hétérogènes à la fois dans et entre les zones du réseau moteur cortical. Ils se produisent dans les deux hémisphères lors des mouvements des bras parétiques et non parétiques, et ils varient au cours des différentes phases du mouvement. Ces découvertes constituent une première étape nécessaire pour démêler les corrélats neuronaux complexes de la réorganisation au travers du réseau moteur des deux hémisphères à la suite d’une lésion cérébrale. / After brain injuries such as stroke, the primary motor cortex (M1) is often damaged leading to motor deficits that include a loss of fine motor skills of the contralateral limbs. Recovery from M1 lesions is accompanied by hemodynamic reorganization in motor areas distal to the site of injury in both hemispheres that are most pronounced early after injury. However, we have limited understanding of the rapid neuronal reorganization that occurs in this complex and distributed cortical motor network. As these neural changes reflect the landscape on which subacute plasticity involved in motor recovery will take place, an exploration of the rapid reorganization in neural activity that occurs in motor regions of both hemispheres is long overdue. In the current thesis, we set out to explore the impact of a localized, unilateral and reversible cortical injury to the M1 hand area on neuronal activity in motor-related areas of both the ipsi and contralesional hemispheres as non-human primates performed a reach and grasp task. Our inactivation model allowed us to continuously record isolated neurons before and after the onset of motor deficits. In a first study, the rapid reorganization taking place in the ventral premotor cortex (PMv) of both hemispheres was investigated (Chapter 2). The PMv is an area well-known to be critically involved in hand motor control and recovery from M1 lesions. In a second study, the rapid reorganization taking place in the contralesional M1 (cM1) was studied and compared to those occurring in bilateral PMv (Chapter 3). The cM1 has a complex role in recovery of dexterous hand movements following injury to its homologue. We reveal extensive, and much more complex than expected, neuronal reorganization in both hemispheres at the very onset of motor impairments. Our data demonstrate that neuronal changes occurring within minutes after brain injury are heterogenous both within and across areas of the cortical motor network. They occur in the two hemispheres during movements of both the paretic and non-paretic arms, and they vary during different phases of movement. These findings constitute a first step in a much needed and timely effort to unravel the complex neuronal correlates of the reorganization that takes place across the distributed motor network after brain injury.

L’association démontrée récemment entre les commotions cérébrales dans le sport et le développement possible de maladies neurodégénératives a suggéré la possibilité que des altérations persistantes soient présentes dans le cerveau de l’athlète commotionné. En fait, des altérations neurophysiologiques ont récemment été révélées au sein du cortex moteur primaire (M1) d’athlètes ayant un historique de commotions via la stimulation magnétique transcrânienne (SMT). Plus précisément, la période silencieuse corticale (PSC), une mesure d’inhibition liée aux récepteurs GABAB, était anormalement élevée, et cette hyper-inhibition était présente jusqu’à 30 ans post-commotion. La PSC, et possiblement le GABA, pourraient donc s’avérer des marqueurs objectifs des effets persistants de la commotion cérébrale. Toutefois, aucune étude à ce jour n’a directement évalué les niveaux de GABA chez l’athlète commotionné. Ainsi, les études cliniques et méthodologiques composant le présent ouvrage comportent deux objectifs principaux: (1) déterminer si l’inhibition excessive (GABA et PSC) est un marqueur des effets persistants de la commotion cérébrale; (2) déterminer s’il est possible de moduler l’inhibition intracorticale de façon non-invasive dans l’optique de développer de futurs avenues de traitements. L’article 1 révèle une préservation des systèmes sensorimoteurs, somatosensoriels et de l’inhibition liée au GABAA chez un groupe d’athlètes universitaires asymptomatiques ayant subi de multiples commotions cérébrales en comparaison avec des athlètes sans historique connu de commotion cérébrale. Cependant, une atteinte spécifique des mesures liées au système inhibiteur associé aux récepteurs GABAB est révélée chez les athlètes commotionnés en moyenne 24 mois post-commotion. Dans l’article 2, aucune atteinte des mesures SMT liées au système inhibiteur n’est révélée en moyenne 41 mois après la dernière commotion cérébrale chez un groupe d’athlètes asymptomatiques ayant subi 1 à 5 commotions cérébrales. Bien qu’aucune différence entre les groupes n’est obtenue quant aux concentrations de GABA et de glutamate dans M1 via la spectroscopie par résonance magnétique (SRM), des corrélations différentielles suggèrent la présence d’un déséquilibre métabolique entre le GABA et le glutamate chez les athlètes commotionnés. L’article 3 a démontré, chez des individus en bonne santé, un lien entre la PSC et la transmission glutamatergique, ainsi que le GABA et le glutamate. Ces résultats suggèrent que la PSC ne reflète pas directement les concentrations du GABA mesurées par la SRM, mais qu’un lien étroit entre la GABA et le glutamate est présent. L’article 4 a démontré la possibilité de moduler la PSC avec la stimulation électrique transcrânienne à courant direct (SÉTcd) anodale chez des individus en santé, suggérant l’existence d’un potentiel thérapeutique lié à l’utilisation de cette technique. L’article 5 a illustré un protocole d’évaluation des effets métaboliques de la SÉTcd bilatérale. Dans l’article 6, aucune modulation des systèmes GABAergiques révélées par la SMT et la SRM n’est obtenue suite à l’utilisation de ce protocole auprès d’individus en santé. Cet article révèle également que la SÉTcd anodale n’engendre pas de modulation significative du GABA et du glutamate. En somme, les études incluent dans le présent ouvrage ont permis d’approfondir les connaissances sur les effets neurophysiologiques et métaboliques des commotions cérébrales, mais également sur le mécanisme d’action des diverses méthodologies utilisées. / The recent demonstration of a link between sport concussions and the possible development of neurodegenerative disorders suggests that these injuries could induce long-term alterations in the brain of athletes. In fact, neurophysiological abnormalities have recently been shown via transcranial magnetic stimulation (TMS) in primary motor cortex (M1) of asymptomatic concussed athletes. Specifically, the cortical silent period (CSP), a measure of GABAB-related inhibition, was prolonged and this hyper-inhibition was observed up to 30 years post-concussion. Therefore, the CSP, and possibility abnormal GABA transmission, may become objective markers of lingering effects of sport concussions. However, no study to date has directly assessed GABA levels in concussed athletes. Therefore, the clinical and methodological studies included in the present thesis comprise two main objectives: (1) to determine whether excessive inhibition (GABA and CSP) is a marker of the persistent effects of concussion; (2) to assess the possibility of non-invasively modulating intracortical inhibition in order to develop future treatments aiming to normalize aberrant inhibition. Study 1 reveals normal sensorimotor interactions, somatosensory processing and GABAA-related intracortical inhibition in M1 of asymptomatic athletes who sustained multiple concussions in comparison with athletes who never sustained a concussion. However, a specific enhancement of GABAB-related intracortical inhibition is observed in athletes on average 24 months after the last concussion. In study 2, no alteration of GABAB-related intracortical inhibition is revealed in a group of athletes who sustained 1 to 5 sport concussions on average 41 months after the last concussion, in comparison with control athletes. In addition, while no alterations were present for GABA and glutamate levels in M1 using magnetic resonance spectroscopy (MRS), both groups displayed differential correlations between GABA and glutamate, which suggests the presence of a slight metabolic imbalance between the two metabolites in the concussed brain. Study 3 highlighted, in healthy individuals, a relationship between the CSP and MRS-derived glutamatergic transmission, as well as GABA and glutamate levels. These results reveal a link between excitatory and inhibitory transmission in M1 and suggest that the CSP does not directly reflect GABA concentrations measured with MRS. Results from study 4 showed that anodal transcranial direct current stimulation (tDCS) can reduce the length of the CSP in healthy individuals, suggesting the existence of a therapeutic potential associated with the use of this technique. Study 5 thoroughly describes a protocol that aims at assessing the effects of bilateral tDCS on M1 metabolism using MRS. Using this protocol, study 6 reveals, in healthy individuals, no significant modulation of GABAergic inhibition as assessed with MRS. The study also shows, in an additional experiment, that anodal tDCS does not modulate MRS-derived GABA and glutamate levels. In summary, the six studies included in the present thesis have helped increase our understanding of the neurophysiological and metabolic long-term effects of sport concussions. In addition, these experiments have shed light into the mechanism of action of several methods, including TMS, tDCS and MRS.

Dans cette thèse, nous abordons le contrôle moteur du mouvement du coude à travers deux approches expérimentales : une première étude psychophysique a été effectuée chez les sujets humains, et une seconde implique des enregistrements neurophysiologiques chez le singe. Nous avons recensé plusieurs aspects non résolus jusqu’à présent dans l’apprentissage moteur, particulièrement concernant l’interférence survenant lors de l’adaptation à deux ou plusieurs champs de force anti-corrélés. Nous avons conçu un paradigme où des stimuli de couleur aident les sujets à prédire la nature du champ de force externe actuel avant qu’ils ne l’expérimentent physiquement durant des mouvements d’atteinte. Ces connaissances contextuelles faciliteraient l’adaptation à des champs de forces en diminuant l’interférence. Selon le modèle computationnel de l’apprentissage moteur MOSAIC (MOdular Selection And Identification model for Control), les stimuli de couleur aident les sujets à former « un modèle interne » de chaque champ de forces, à s’en rappeler et à faire la transition entre deux champs de force différents, sans interférence. Dans l’expérience psychophysique, quatre groupes de sujets humains ont exécuté des mouvements de flexion/extension du coude contre deux champs de forces. Chaque force visqueuse était associée à une couleur de l’écran de l’ordinateur et les deux forces étaient anti-corrélées : une force résistante (Vr) a été associée à la couleur rouge de l’écran et l’autre, assistante (Va), à la couleur verte de l’écran. Les deux premiers groupes de sujets étaient des groupes témoins : la couleur de l’écran changeait à chaque bloc de 4 essais, tandis que le champ de force ne changeait pas. Les sujets du groupe témoin Va ne rencontraient que la force assistante Va et les sujets du groupe témoin Vr performaient leurs mouvements uniquement contre une force résistante Vr. Ainsi, dans ces deux groupes témoins, les stimuli de couleur n’étaient pas pertinents pour adapter le mouvement et les sujets ne s’adaptaient qu’à une seule force (Va ou Vr). Dans les deux groupes expérimentaux, cependant, les sujets expérimentaient deux champs de forces différents dans les différents blocs d’essais (4 par bloc), associés à ces couleurs. Dans le premier groupe expérimental (groupe « indice certain », IC), la relation entre le champ de force et le stimulus (couleur de l’écran) était constante. La couleur rouge signalait toujours la force Vr tandis que la force Va était signalée par la couleur verte. L’adaptation aux deux forces anti-corrélées pour le groupe IC s’est avérée significative au cours des 10 jours d’entraînement et leurs mouvements étaient presque aussi bien ajustés que ceux des deux groupes témoins qui n’avaient expérimenté qu’une seule des deux forces. De plus, les sujets du groupe IC ont rapidement démontré des changements adaptatifs prédictifs dans leurs sorties motrices à chaque changement de couleur de l’écran, et ceci même durant leur première journée d’entraînement. Ceci démontre qu’ils pouvaient utiliser les stimuli de couleur afin de se rappeler de la commande motrice adéquate. Dans le deuxième groupe expérimental, la couleur de l’écran changeait régulièrement de vert à rouge à chaque transition de blocs d’essais, mais le changement des champs de forces était randomisé par rapport aux changements de couleur (groupe « indice-incertain », II). Ces sujets ont pris plus de temps à s’adapter aux champs de forces que les 3 autres groupes et ne pouvaient pas utiliser les stimuli de couleurs, qui n’étaient pas fiables puisque non systématiquement reliés aux champs de forces, pour faire des changements prédictifs dans leurs sorties motrices. Toutefois, tous les sujets de ce groupe ont développé une stratégie ingénieuse leur permettant d’émettre une réponse motrice « par défaut » afin de palper ou de sentir le type de la force qu’ils allaient rencontrer dans le premier essai de chaque bloc, à chaque changement de couleur. En effet, ils utilisaient la rétroaction proprioceptive liée à la nature du champ de force afin de prédire la sortie motrice appropriée pour les essais qui suivent, jusqu’au prochain changement de couleur d’écran qui signifiait la possibilité de changement de force. Cette stratégie était efficace puisque la force demeurait la même dans chaque bloc, pendant lequel la couleur de l’écran restait inchangée. Cette étude a démontré que les sujets du groupe II étaient capables d’utiliser les stimuli de couleur pour extraire des informations implicites et explicites nécessaires à la réalisation des mouvements, et qu’ils pouvaient utiliser ces informations pour diminuer l’interférence lors de l’adaptation aux forces anti-corrélées. Les résultats de cette première étude nous ont encouragés à étudier les mécanismes permettant aux sujets de se rappeler d’habiletés motrices multiples jumelées à des stimuli contextuels de couleur. Dans le cadre de notre deuxième étude, nos expériences ont été effectuées au niveau neuronal chez le singe. Notre but était alors d’élucider à quel point les neurones du cortex moteur primaire (M1) peuvent contribuer à la compensation d’un large éventail de différentes forces externes durant un mouvement de flexion/extension du coude. Par cette étude, nous avons testé l’hypothèse liée au modèle MOSAIC, selon laquelle il existe plusieurs modules contrôleurs dans le cervelet qui peuvent prédire chaque contexte et produire un signal de sortie motrice approprié pour un nombre restreint de conditions. Selon ce modèle, les neurones de M1 recevraient des entrées de la part de plusieurs contrôleurs cérébelleux spécialisés et montreraient ensuite une modulation appropriée de la réponse pour une large variété de conditions. Nous avons entraîné deux singes à adapter leurs mouvements de flexion/extension du coude dans le cadre de 5 champs de force différents : un champ nul ne présentant aucune perturbation, deux forces visqueuses anti-corrélées (assistante et résistante) qui dépendaient de la vitesse du mouvement et qui ressemblaient à celles utilisées dans notre étude psychophysique chez l’homme, une force élastique résistante qui dépendait de la position de l’articulation du coude et, finalement, un champ viscoélastique comportant une sommation linéaire de la force élastique et de la force visqueuse. Chaque champ de force était couplé à une couleur d’écran de l’ordinateur, donc nous avions un total de 5 couleurs différentes associées chacune à un champ de force (relation fixe). Les singes étaient bien adaptés aux 5 conditions de champs de forces et utilisaient les stimuli contextuels de couleur pour se rappeler de la sortie motrice appropriée au contexte de forces associé à chaque couleur, prédisant ainsi leur sortie motrice avant de sentir les effets du champ de force. Les enregistrements d’EMG ont permis d’éliminer la possibilité de co-contractions sous-tendant ces adaptations, étant donné que le patron des EMG était approprié pour compenser chaque condition de champ de force. En parallèle, les neurones de M1 ont montré des changements systématiques dans leurs activités, sur le plan unitaire et populationnel, dans chaque condition de champ de force, signalant les changements requis dans la direction, l’amplitude et le décours temporel de la sortie de force musculaire nécessaire pour compenser les 5 conditions de champs de force. Les changements dans le patron de réponse pour chaque champ de force étaient assez cohérents entre les divers neurones de M1, ce qui suggère que la plupart des neurones de M1 contribuent à la compensation de toutes les conditions de champs de force, conformément aux prédictions du modèle MOSAIC. Aussi, cette modulation de l’activité neuronale ne supporte pas l’hypothèse d’une organisation fortement modulaire de M1. / In this thesis, we addressed motor control by two experimental approaches: psychophysical studies in human subjects and neurophysiological recordings in non-human primates. We identified unresolved issues concerning interference in motor learning during adaptation of subjects to two or more anti-correlated force fields. We designed paradigms in which arbitrary color stimuli provided contextual cues that allowed subjects to predict the nature of impending external force fields before encountering them physically during arm movements. This contextual knowledge helped to facilitate adaptation to the force fields by reducing this interference. According to one computational model of motor learning (MOdular Selection And Identification model for Control; MOSAIC), the color context cues made it easier for subjects to build “internal models” of each force field, to recall them and to switch between them with minimal interference. In our first experiment, four groups of human subjects performed elbow flexion/extension movements against two anti-correlated viscous force fields. We combined two different colors for the computer monitor background with two forces: resistive (Vr) and assistive (Va). The first two groups were control subjects. In those subjects, the color of the computer monitor changed at regular intervals but the force field remained constant; Vr was presented to the first group while the second group only experienced Va. As a result, the color cues were irrelevant in the two control groups. All control subjects adapted well to the single experienced force field (Vr or Va). In the two experimental groups, in contrast, the anti-correlated force fields and the monitor colors changed repeatedly between short blocks of trials. In the first experimental group (Reliable-cue subjects), there was a consistent relationship between the force and the stimulus (color of the monitor) - the red colour always signalled the resistive force while the green colour always signalled the assistive force. Adaptation to the two anti-correlated forces for the Reliable-cue group was significant during 10 days of training and almost as good as in the Irrelevant-cue groups who only experienced one of the two force fields. Furthermore, the Reliable-cue subjects quickly demonstrated predictive adaptive changes in their motor output whenever the monitor color changed, even during their first day of training, showing that they could use the reliable color context cues to recall the appropriate motor skills. In contrast, the monitor color also changed regularly between red and green in the second experimental group, but the force fields were not consistently associated with the color cue (Unreliable-cue group). These subjects took longer to adapt to the two force fields than the other three groups, and could not use the unreliable color cue change to make predictive changes to their motor output. Nevertheless, all Unreliable-cue subjects developed an ingenious strategy of making a specific “default” arm movement to probe the type of force field they would encounter in the first trial after the monitor color changed and used the proprioceptive feedback about the nature of the field to make appropriate predictive changes to their motor output for the next few trials, until the monitor color changed again, signifying the possibility of a change in force fields. This strategy was effective since the force remained constant in each short block of trials while the monitor color remained unchanged. This showed that the Unreliable-cue subjects were able to extract implicit and explicit information about the structure of the task from the color stimuli and use that knowledge to reduce interference when adapting to anti-correlated forces. The results of this first study encouraged us to advance our understanding of how subjects can recall multiple motor skills coupled to color context stimuli can be recalled, and how this phenomenon can be reflected by the neuronal activity in monkeys. Our aim was to elucidate how neurons of primary motor cortex (M1) can contribute to adaptive compensation for a wide range of different external forces during single-joint elbow flexion/extension movements. At the same time, we aimed to test the hypothesis evoked in the MOSAIC model, whereby multiple controller modules located in the cerebellum may predict each context and produce appropriate adaptive output signals for a small range of task conditions. Also, according to this hypothesis, M1 neurons may receive inputs from many specialized cerebellar controllers and show appropriate response modulations for a wide range of task conditions. We trained two monkeys to adapt their flexion/extension elbow movements against 5 different force-field conditions: null field without any external force disturbance, two anti-correlated viscous forces (assistive and resistive), which depended on movement speed and resembled that used in the human psychophysical study, a resistive elastic force which depended on elbow-joint position and finally, a visco-elastic field that was the linear sum of the elastic and viscous forces field. Each force field was reliably coupled to 5 different computer monitor background colors. The monkeys properly adapted to the 5 different force-field conditions and used the color context cues to recall the corresponding motor skill for the force field associated with each color, so that they could make predictive changes to their motor output before they physically encountered the force fields. EMG recordings eliminated the possibility that a co-contraction strategy was used by the monkeys to adapt to the force fields, since the EMG patterns were appropriate to compensate for each force-field condition. In parallel, M1 neurons showed systematic changes in their activity at the single-neuron and population level in each force-field condition that could signal the required changes in the direction, magnitude and time course of muscle force output required to compensate for the 5 force-field conditions. The patterns of response changes in each force field were consistent enough across M1 neurons to suggest that most M1 neurons contributed to the compensation for all force field conditions, in line with the predictions of the MOSAIC model. Also, these response changes do not support a strongly modular organization for M1.

Questions : Cette thèse visait à répondre à deux questions fondamentales : 1) Est-ce que les athlètes qui présentent un historique de commotions cérébrales du sport en conservent des effets délétères à long terme? ; et 2) Est-ce que les effets néfastes des commotions cérébrales récurrentes sur le fonctionnement tant cognitif que moteur sont cumulatifs? Devis expérimental : À l’aide d’un plan d’investigation double-cohorte réalisé avec un groupe d’athlètes évoluant au niveau universitaire et un autre formé d’anciens athlètes universitaires testés plus de trois décennies plus tard, les quatre études qui composent cette thèse ont employé des méthodes raffinées d’investigation des fonctions cognitives et motrices pour en déceler des atteintes persistantes. Méthodologie : Les potentiels évoqués cognitifs ainsi que les tests neuropsychologiques ont permis de sonder le fonctionnement cognitif de ces athlètes alors que la stimulation magnétique transcrânienne, une plateforme de force permettant de mesurer la stabilité posturale ainsi qu’un système d’enregistrement tridimensionnel des mouvements rapides alternatifs ont servi à l’évaluation de l’intégrité du système moteur. Résultats : Cette thèse a permis de déceler des altérations persistentes et cumulatives des fonctions cognitives et motrices. De plus, ces subtiles atteintes observées chez les jeunes athlètes, affectant essentiellement des marqueurs neurophysiologiques sous-cliniques du fonctionnement cognitif et moteur, s’étaient accentuées chez les anciens athlètes universitaires qui montraient un déclin quantifiable tant des fonctions cognitives que motrices. Discussion : Ces résultats suggèrent d’une part que les commotions cérébrales du sport entraînent des altérations cognitives et motrices chroniques qui s’accentuent en fonction du nombre de commotions cérébrales subies. D’autre part, les effets délétères des commotions cérébrales du sport sur le fonctionnement cognitif et moteur combinés à ceux associés au processus de vieillissement entraînent un déclin cognitif et moteur quantifiable en comparaison aux anciens athlètes n’ayant jamais subi de commotions cérébrales. / Question: This thesis aimed to address two fundamental issues: 1) Are there long-lasting effects of sports-related concussion on cognitive and motor functions? and 2) Are the adverse effects of recurrent concussions cumulative? Experimental Design: The cross-sectional thesis design included a group of active university-level athletes as well as a group of former athletes recruited more than three decades after their university years who were tested on neurophysiological measures of both cognitive and motor system functions. Methods: Event-Related potentials and neuropsychological tests were used to assess cognitive functions while transcranial magnetic paradigms were used to assess motor cortex excitability, a force platform was used to assess postural stability and a 3-dimensional recording device was used to track hand position when performing a rapid alternating movement task. Results: This thesis disclosed persistent and cumulative alterations of both cognitive and motor functions after sports concussions. Furthermore, subclinical, neurophysiological alterations found in young concussed athletes were exacerbated in former athletes with concussions who displayed quantifiable cognitive and motor functions decline more than three decades post-concussion. Discussion: These results suggest that sports concussions induce cognitive and motor functions abnormalities that worsen as a function of the number of concussions sustained. Moreover, findings from the present thesis indicate that the deleterious effects of sports concussion on cognitive and motor system functions combined to those associated with the aging process lead to quantifiable decline on both cognition and motor functions.

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Il existe des projections corticospinales (CS) vers les motoneurones (MNs) aussi bien contra- (c) qu’ipsilatérales (i). Les influences CSc sur les MNs du poignet sont connues pour être modulées entre autres par la position du poignet et les afférences cutanées. Pour cette raison, notre objectif était de vérifier si ces caractéristiques sont aussi valides pour les influences CSi. En utilisant la stimulation transcrânienne magnétique au niveau du cortex primaire droit, nous avons tout d’abord comparé les influences CSi sur les MNs des fléchisseurs du poignet à des positions maintenues de flexion et d’extension durant une tâche uni-manuelle ainsi que deux tâches bimanuelles, ceci chez des sujets droitiers (n=23). Nous avons ensuite comparé les influences CSi dans cinq tâches bi-manuelles de tenue d’objet durant lesquelles les sujets avaient à tenir entre leurs mains un bloc à la surface soit lisse, soit rugueuse, dont le poids était supporté ou non, ceci en position de flexion (n=21). Dans une tâche, un poids était ajouté au bloc lisse en condition non supportée pour amplifier les forces de préhension requises. Une modulation positiondépendante était observée au niveau des potentiels évoqués moteurs (iPEM), mais seulement lors de la tâche bi-manuelle quand les deux mains interagissaient via un bloc (p= 0.01). Une modulation basée sur la texture était également présente, quel que soit le support de poids, et le bloc lisse était associé avec des iPEMs plus importants en comparaison avec le bloc rugueux (p= 0.001). Ainsi, les influences CSi sur les MNs n’étaient modulées que lors des tâches bi-manuelles et dépendaient de la manière dont les mains interagissaient. De plus, les afférences cutanées modulaient les influences CSi facilitatrices et pourraient ainsi participer à la prise en main des objets. Il en est conclu que les hémisphères droit et gauche coopèrent durant les tâches bimanuelles impliquant la tenue d’objet entre les mains, avec la participation potentielle de projections mono-, et poly-synaptiques, transcallosales inclues. La possibilité de la contribution de reflexes cutanés et d’étirement (spinaux et transcorticaux) est discutée sur la base de la notion que tout mouvement découle du contrôle indirect, de la « référence » (referent control). Ces résultats pourraient être essentiels à la compréhension du rôle des interactions interhémisphériques chez les sujets sains et cliniques. / There are both contra- (c) and ipsilateral (i) corticospinal (CS) projections to motoneurons (MNs). There is evidence that cCS influences on wrist MNs are modulated by wrist position and cutaneous afferents. Thus, we aimed to test whether these findings are valid for iCS influences as well. Using transcranial magnetic stimulation applied over the right primary motor cortex, we first compared iCS influences on wrist flexor MNs at actively maintained flexion and extension wrist positions in one uni- and two bimanual tasks in right-handed subjects (n=23). We further compared iCS influences in five bimanual holding tasks in which subjects had to hold a smooth or coarse block between their hands, with or without its weight being supported, in flexion position (n=21). In one task, a weight was added to the unsupported smooth block to increase load forces. A position-dependent modulation of the short-latency motor evoked potential (iMEP) was observed, but only in the bimanual task when the two hands interacted through a block (p=0.01). A texture-dependent modulation was present regardless of the weight supported, and the smooth block was associated with larger iMEPs in comparison to the coarse block (p=0.001). Hence, iCS influences on MNs were modulated only in bimanual tasks and depended on how the two hands interacted. Furthermore, cutaneous afferents modulated facilitatory iCS influences and thus may participate to grip forces scaling and maintaining. It is concluded that the left and right cortices cooperate in bimanual tasks involving holding an object between the hands, with possible participation of mono- and poly-synaptic, including transcallosal projections to MNs. The possible involvement of spinal and trans-cortical stretch and cutaneous reflexes in bimanual tasks when holding an object is discussed based on the notion that indirect, referent control underlies motor actions. Results might be essential for the understanding of the role of intercortical interaction in healthy and neurological subjects.

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