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Étude comparée des traces génétiques de la domestication chez trois Solanacées : l’aubergine, le piment et la tomate / Comparative analyses of the molecular footprint of domestication in three Solanaceae species : eggplant, pepper and tomato

Arnoux, Stéphanie 21 February 2019 (has links)
La domestication des plantes a débuté il y a quelques milliers d’années quand les hommes se sont sédentarisés. Ils ont sélectionné les plantes sauvages portant des caractères phénotypiques d’intérêt pour la consommation et production humaine. Ce processus évolutif a par conséquent modifié le patrimoine génétique des espèces domestiquées. Cette thèse se penche sur les traces génétiques induites par la domestication chez trois espèces de Solanacées : l’aubergine (Solanummelongena), le piment (Capsicum annuum) et la tomate (S. lycopersicum). En effet, si les caractères phénotypiques des plantes cultivées ont été sélectionnés depuis des milliers d’années, les conséquences moléculaires d’une telle sélection restent peu étudiées à l'échelle du génome. Cette étude est basée sur des données de diversité et d’expression de gènes (RNAseq). En utilisant des méthodes comparatives entre des variétés cultivées et leurs espèces sauvages apparentées, j’a iétudié, à l’échelle intra-spécifique, d’une part les histoires démographiques de chacune des espèces,et d’autre part les changements de diversité nucléotidique et d’expression des gènes dus à la domestication. La comparaison de ces trois événements indépendants de domestication, offre l’opportunité de décrypter les changements génétiques qui convergent chez ces trois espèces lors du processus de sélection humaine.Suite à une introduction qui pose le cadre de cette étude et présente l’état de l’art, le premier chapitre, s’inscrit dans un ouvrage portant sur la génomique des populations d’espèces modèles. Il propose une synthèse des connaissances accumulées en plus d’un siècle de recherche sur l’espèce modèle qu’est la tomate (S. lycopersicum). Ce chapitre permet également de compléter le contexte scientifique dans lequel cette thèse s’inscrit, notamment, en retraçant l’importance que les espèces sauvages apparentées ont eu dans l’amélioration de l’adaptabilité des variétés cultivées actuelles.L’hypothèse du deuxième chapitre révèle la convergence des changements démographiques entre les trois espèces malgré leurs événements indépendants de domestication. L’étude comparée d’inférences de scénarios démographiques a permis de reconstruire l’histoire démographique de chaque espèce cultivée. Ces inférences ont aussi facilité l’estimation des paramètres tels que les flux migratoires entre les espèces sauvages et cultivées, la force des goulots d’étranglement liés à l’intensité de la sélection humaine et la durée des événements de domestication. Ce chapitre permet de démontrer que les changements démographiques liés à la domestication dépendent de l’état de sympatrie ou d’allopatrie des variétés cultivées avec leurs sauvages apparentées. Les connaissances quant à la datation des événements de domestication de nos trois espèces restent très faibles, et les inférences ont permis d’établir des estimations de durée de domestication relativement précise. Ces nouvelles connaissances apportent une plus-value à cette étude pour nos trois espèces et nous invitent à s’interroger sur les différents compartiments du génome qui ont été sélectionnées et modifiées lors de la domestication.Le troisième chapitre teste l’hypothèse d’une convergence évolutive des changements moléculaires, notamment transcriptionnels, induits par la domestication et l’amélioration moderne.La comparaison des variétés cultivées à leurs espèces sauvages apparentées permet d’évaluer la convergence des mécanismes de régulation et d’adaptation liés à la domestication. C’est en testant la corrélation entre les traces génétiques (diversité nucléotidique) de sélection et les changements d’expression des gènes observés chez les variétés cultivées que l’hypothèse de départ a été validée.Cette analyse montre que la domestication, au-delà même de changements nucléotidiques, a modifié l’expression des gènes chez les trois espèces. / Domestication started thousand years ago when human shifted from hunter-gatherer to agrarian societies. They started selecting wild plants for phenotypes related to consumption andyield. This evolutionary process induced changes in the gene pool of domesticated plants. This thesis focuses on genetic footprints induced by domestication within a trio of Solanaceae species: the eggplant (Solanum melongena), the pepper (Capsicum annuum) and the tomato (S. lycopersicum).Crop plants have been selected for thousand years on phenotypic traits, but the molecularconsequences of such selection remain unknown at the genome-wide scale. The study was performed on a RNAseq data set; using comparative methods between crops and their wild relatives,I studied, at the intra-specific scale, the demographic history, and, both the nucleotide diversity and the gene expression changes due to domestication. Comparing these three independent events ofdomestication, is a great opportunity to decipher the interspecific genetic changes, converging for the three species, during the human selection process.The first chapter is a book chapter about population genomics in model species. It details thestate of art of hundred years of research on tomato as model species (S. lycopersicum). Tomato is amodel species in genetics, as well as in population genomics thanks to the important collection of genomic data that have been accumulating over years. Tomato has the strongest economic importance within the trio of studied species. By highlighting the importance of crop wild relative species for adaptability improvement of modern cultivars, this chapter describes the scientific context of this thesis work.The two next chapters are following these researches and show the importance to both conserve and study the crop wild relative species.In the second chapter, I hypothesize that demographic changes within the three species experience a convergence, despite their independent domestication events. The comparative studyof demographic inferences allows the reconstruction of each domesticated species demographichistory. Theses inferences facilitate the parameter estimations such as the migration rate between crop and wild, the bottleneck strength paired with the human selection and the duration of thedomestication events. This chapter reveals a common bottleneck phenomenon as well as migration rate dependent to the allopatric or sympatric state of the crops with their wild relatives. Knowledge concerning the domestication events dating, for each of the three species, remain poorly studied and this thesis work discloses relative domestication time durations.These new insights bring valuable knowledge to the three species and induce a questioning on thedifferent genome parts that are selected and modified through domestication.The third chapter, test the hypothesis of a convergent evolution of molecular changes,especially transcriptional, induced by domestication and modern breeding. The comparative analysis of crop plants and their wild relatives assesses the convergence of regulation and adaptation mechanisms due to domestication. By testing the correlation between the selection footprints on genes and the gene expression changes in crop compared to their wild relative species, the previous hypothesis was confirmed. This analysis implies that domestication modified gene expression in the three species beyond only nucleotide polymorphisms. The ortholog analysis of our species genes, confirmed that domestication facilitated the fruit development and plant growth but relaxed selective pressure on genes of plant defense and environmental stresses tolerance. Demonstrating demographic changes and molecular footprints of domestication, my PhD thesis highlights several proofs of convergence.
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Caractérisation génétique de la race de mouton Awassi du Liban en utilisant comme marqueurs des rétrovirus endogènes et l’ADN mitochondrial / Genetic characterization of the Awassi sheep breed using endogenous retrovirus and mitochondrial DNA markers

El Hage, Jeanne 19 December 2017 (has links)
La domestication des bétails représente une étape importante dans l'histoire de l'humanité. Le mouton était l'un des premiers animaux à être domestiqués dans le croissant fertile. Ces événements de domestication, probablement initiés au début du Néolithique, ont génétiquement construit les races contemporaines du Moyen-Orient mais aussi du monde entier. L'élevage de moutons, principalement mouton de la race Awassi, représente une activité économique essentielle du Liban ; cependant, jusqu'à présent, il n'existe que très peu de données génétiques sur cette race. De nos jours, les outils moléculaires disponibles nous permettent de définir en détail la diversité génétique des populations de moutons et de retracer leur histoire évolutive. Par conséquent, l'objectif principal de mon projet de thèse était de caractériser génétiquement la race Awassi du Liban. Pour cette étude, 277 échantillons d'ADN génomique prélevés des moutons Awassi du Liban (n = 254) et de la Syrie (n = 23) ont été analysés. Au début, nous avons utilisé cinq rétrovirus endogènes (rétrovirus endogène de moutons de Jaagsiekte-enJSRV) qui sont polymorphiques par insertion dans les génomes du mouton domestique (enJSRV-18, -7, -15, -16 et -22) et ont été précédemment considérés comme très informatifs principalement pour distinguer génétiquement les moutons primitifs des races plus modernes (c.-à-d. le dernier issu de l'épisode migratoire impliquant des moutons avec des traits de production améliorés). En utilisant cette approche, nos résultats montrent une prédominance du type R2 (enjSRV-18 seulement) confirmant que le mouton Awassi du Liban est une race moderne. Comme prévu, le rétrotype R4 (à la fois enJSRV-18 et enJSRV-7), une caractéristique commune des populations de moutons du bassin méditerranéen, se trouve également dans le génome des moutons d'Awassi du Liban et plus accentué dans les troupeaux Syriens. Il est intéressant de noter que les populations de moutons d'Awassi situés dans le nord-est du Liban et ayant ainsi un accès plus restreint à la mer Méditerranée que les autres populations (c'est-à-dire en raison de la chaîne de montagne centrale qui coupe le pays sur deux), présentent une faible fréquence de R4. Bien que l'origine des animaux utilisés pour établir les troupeaux analysés au cours de cette étude soit inconnue, nos résultats fournissent également certaines preuves que le mode d'élevage (ouvert ou fermé) peut influencer les rétrotypes observés et en particulier le R4. De manière surprenante, au cours de cette étude, nous avons également dévoilé la présence de soi-disant "Solo-LTR" (c'est-à-dire généré par une recombinaison homologue) pour un autre enJSRV (enJSRV-6) qui prédomine dans deux troupeaux d'une région particulière du Liban (Nabatieh). Et comme approche complémentaire, deux marqueurs mitochondriaux ont été utilisés, le cytochrome b (Cyt-b) et D-Loop, pour étudier l'origine maternelle de cette race et sa relation phylogénétique au sein de la famille Ovis aries. Dans notre étude, le Cyt-b se révèle plus discriminant que le D-Loop. Des mouton d'Awassi analysé, quatre haplogroupes (HPG) du Moyen-Orient ont été trouvés avec l'analyse du Cyt-b : HPG A, B, C et E, ce dernier étant peu fréquent. De même, l’analyse de la super-séquence, alignement Cyt-b_D-Loop, a permis l’identification de l’HPG D, un HPG extrêmement rare et limité jusqu’à présent aux moutons à queue grasse tel que l’Awassi. Enfin, une expansion passée de la population est observée pour les HPG A, B et C (mais pas pour HPG E) avec les distributions incompatibles et des tests de neutralité négatifs significatifs. Dans l'ensemble, les résultats obtenus au cours de cette étude fournissent une caractérisation génétique complète ainsi que quelques idées sur la structure phylogéographique des populations de moutons de la race Awassi au Liban. / Livestock domestication represents a milestone in the history of mankind. Sheep was one of the first animals to be domesticated in the Fertile Crescent. These domestication events, probably initiated in the early Neolithic, have genetically built the contemporary races of the Middle East but also of the whole world. Sheep farming, mainly sheep of Awassi breed, represents an essential economic activity of Lebanon; however, so far, only very few genetic data exist on this breed. Nowadays, the molecular tools available allow us to define in details the genetic diversity of sheep populations and to trace their evolutionary history. Hence, the main objective of my PhD project was to genetically characterize the Awassi breed of Lebanon. For this study, 277 genomic DNA samples collected from Awassi sheep of Lebanon (n=254) and Syria (n=23) were analyzed. Initially, we used five endogenous retroviruses (endogenous Jaagsiekte sheep retrovirus-enJSRV) that are insertionally polymorphic within the genomes of domestic sheep (enJSRV-18, -7, -15, -16 and -22) and have been previously shown to be very informative mainly to genetically distinguish between primitive sheep from more modern breeds (i.e. the latter originating from the migratory episode involving sheep with improved production traits). Using this approach, our results show a predominance of the R2 retrotype (enJSRV-18 only) confirming that the Awassi sheep of Lebanon is a modern breed. As expected, the R4 retrotype (both enJSRV-18 and enJSRV-7), a common feature of the sheep populations present within the Mediterranean area, is also found in the Awassi sheep of Lebanon and to more extend in those of Syria. Interesting, the populations of Awassi sheep located in the northeast of Lebanon and thus having a more restricted access to the Mediterranean Sea than the other populations (i.e. due to the central mountain chain cutting the country in two) present R4 weaklier. Even though the origin of the animals used to establish the herds analyzed during this study is unknown, our results also provide some evidences that the mode of rearing (open or closed) may influence the observed retrotypes and in particular R4. Surprisingly, during this study, we also unveiled the presence of so-called “Solo-LTR” (i.e. generated by homologous recombination) for another enJSRV (enJSRV-6) that are predominant in two herds of a particular region of Lebanon (Nabatieh). As a complementary approach, two mitochondrial markers were used, the cytochrome b (Cyt-b) and D-Loop, to investigate the maternal origin of this breed and its phylogenetic relationship within the Ovis aries family. In our study, the Cyt-b turns out to be more discriminative than the D-Loop. From the Awassi sheep analyzed, four haplogroups (HPGs) of the Middle-East were found with Cyt-b analysis: HPG A, B, C and E, the latter being the least frequent. Also, the super-sequence analysis, Cyt-b_D-Loop alignment, allowed the identification of HPG D, an extremely rare HPG, limited till now to fat-tailed sheep such as Awassi. Finally, a past population expansion is observed for the HPG A, B and C (but not for HPG E) with mismatch distributions and significant negative neutrality tests. Overall, the results obtained during this study provide a comprehensive genetic characterization as well as some insights into the phylogeographic structure of the sheep populations of the Awassi breed in Lebanon.
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Diversification dans le genre Malus / Diversification the genus Malus

Cornille, Amandine 26 October 2012 (has links)
Malgré son importance économique, culturelle et historique, l’histoire évolutive du pommier cultivé (Malus domestica) ainsi que celle de ses apparentés sauvages supposés, restaient encore très peu connues. En s’appuyant sur les nouvelles approches de génétique des populations (approximate Bayesian computation) avec l’utilisation de marqueurs microsatellites et de séquences nucléaires, cette thèse a eu pour objectif d’étudier, à différentes échelles évolutives (phylogéographie, spéciation, domestication), les mécanismes de diversification naturelle et artificielle dans le genre Malus. Mes travaux ont porté sur quatre espèces de pommiers sauvages distribuées à travers l’Eurasie (Malus orientalis (Caucase), Malus sieversii (Asie Centrale), Malus sylvestris (Europe), et Malus baccata (Sibérie)) et sur la seule espèce domestiquée du genre, Malus domestica. Cette thèse s’est articulée en quatre parties visant respectivement à inférer : (i) l’histoire de la domestication du pommier cultivé depuis son centre d’origine en Asie Centrale, (ii) l’histoire de la recolonisation post-glaciaire du pommier sauvage Européen (M. sylvestris), (iii) les histoires de spéciation entre les cinq espèces de Malus, (iv) les hybridations interspécifiques et les capacités de dispersion des trois principaux contributeurs (M. sylvestris, M. sieversii et M. orientalis) au génome du pommier cultivé. L’étude des mécanismes de diversification artificielle montre que les processus de domestication sont originaux chez cet arbre fruitier, de par l'absence de goulet d’étranglement et l’existence d’introgressions post-domestication fréquentes par une autre espèce sauvage (M. sylvestris) que l’espèce ancestrale (M. sieversii). L’étude des processus de diversification naturelle (phylogéographie, spéciation et structure des populations) révèlent de grandes tailles de populations, de forts flux de gènes et de faibles structures génétiques spatiales chez chacune des espèces. Cette thèse a aussi révélé de forts taux d’hybridations interspécifiques, en particulier de fortes introgressions des espèces de pommiers sauvages par le pommier cultivé en Europe et en Asie Centrale. Cette étude a permis l'amélioration des connaissances de la structuration des populations de pommiers sauvages ayant contribué au génome du pommier cultivé ainsi que de l’étendue des hybridations du pommier cultivé avec les espèces sauvages. Ces travaux revêtent une grande importance autant pour la conservation des pommiers sauvages, pour le maintien de leur intégrité dans des habitats fragmentés que pour l'amélioration variétale du pommier domestiqué. / : Despite its economic, cultural and historical importance, few studies have investigated the evolutionary history of the domesticated apple (Malus domestica) as well as those of its wild relatives. Using new population genetic approaches (approximate Bayesian computation) with microsatellites and nuclear sequences, this thesis aimed at unravelling, at different evolutionary scales (phylogeography, speciation, domestication), the natural and artificial diversification processes at play in the Malus genus. My research focused on the four wild apple species distributed across Eurasia (Malus orientalis (Caucasus), Malus sieversii (Central Asia), Malus sylvestris (Europe), and Malus baccata (Siberia)) and on the single domesticated apple species in the genus, Malus domestica. This thesis was divided into four parts: (i) domestication history of the cultivated apple, from its origin in Central Asia to Europe, (ii) post-glacial recolonization history of the European crabapple (M. sylvestris), (iii) the history of speciation among the five Malus species, (iv) crop-to-wild gene flow and dispersal capacities of the closest wild relative species (M. sylvestris, M. sieversii and M. orientalis). By investigating artificial diversification, we evidenced unique processes of domestication in this fruit tree, with no bottleneck and with extensive post-domestication introgressions by another wild species (M. sylvestris) than the ancestral progenitor (M. sieversii). Natural diversification patterns (phylogeography, speciation and population structure) revealed large effective population sizes, high dispersal capacities and weak spatial genetic structures. This thesis also revealed high levels of interspecific hybridizations, particularly high level of crop-to-wild gene flow in Europe and Central Asia. This study extended our knowledge about population structures for wild species that contributed to the cultivated apple genome, as well as the extent of hybridization rates. This work is essential for the conservation of wild apple populations, the integrity maintenance of wild species facing fragmentation and future breeding programs concerning the domesticated apple.
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Recherches sur les chasses étrusques, latines et italiques : une préhistoire des chasses romaines ? / Researches on Etruscan, Latin and Italic hunts : a prehistory of the Roman hunts ?

Nazarian-Trochet, Marlène 31 January 2017 (has links)
La chasse est l’un des sujets dominant l’iconographie étrusque dès l’émergence des premières représentations figurées. S’intégrant au décor des armes et parures des premières élites protohistoriques, elle s’enrichit bientôt de nouveaux modèles importés des cultures proche-orientales et helléniques dont elle intègre à la fois le bestiaire et les schémas de mise en scène. Cette prédominance des scènes cynégétiques invite à se poser la question de leur utilisation symbolique, sur le mobilier comme sur les monuments publics et privés commandés par les aristocraties étrusques, et conduit à s’interroger sur la place de la chasse dans une « idéologie du pouvoir » dont nous ne possédons que des témoignages figurés. Un large cadre d’étude allant du VIIIè au IVè siècle av. J.-C. permettra de saisir les mutations de ce thème, parallèlement aux changements sociaux et politiques traversés par les différentes cités. Plus largement c’est une imagerie traitant du rapport entre l’homme et l’animal comprenant des chasses animalières, des scènes d’élevage, voire des exemples d’apprivoisement d’animaux sauvages, qui sera prise en compte pour tenter de saisir l’importance du thème de la maîtrise du monde animal en Etrurie. La singularité de la culture étrusque semble en effet s’exprimer par l’importance quantitative et la variété de ce type de représentations qui trouve un accueil favorable sur le mobilier comme dans les monuments funéraires. La chasse, qu’elle revête une dimension réaliste, héroïque, mythique ou funéraire est donc l’objet d’une mise en scène importante à des fins idéologiques ou rituelles. La confrontation entre le corpus étrusque et d’autres répertoires, empruntés au monde grec mais aussi aux autres cultures du territoire italique, latine et lucanienne notamment, invite ainsi à repenser la question de la symbolique de la chasse dans l’imaginaire de l’Italie préromaine, avant que ne se développent les chasses spectacles romaines. / Hunting is one of the dominant subjects of Etruscan iconography as soon as the first figurative representations emerged. It fitted perfectly in the scenery of weapons and the jewellery of the first protohistoric elites. Furthermore, hunting was quickly enhanced by new methods coming from Middle Eastern and Hellenic cultures, in which the bestiary and the staging patterns are both included. This predominance in hunting scenes tempts to make us wonder about their symbolic use, on the furniture or on the private and public monuments ordered by Etruscan aristocrats. It also arouses our interest about the place of hunting in an “ideology of power” of which we only have figurative testimonies. Thus, the long period studied –from the VIIIth to the IVth century B.C.- will allow us to understand the various mutations of this topic, as well as the social and political changes through the different city-states. More broadly, an imagery about the relationship between humans and animals- including animal hunts, farming scenes and even the taming wild animals- will be taken into account to try to understand the relevance of the topic of mastery of wild animals in Etruria. Indeed, the singularity of the Etruscan culture seems to be expressed through the various and numerous representations usually seen on furniture as well as funerary monuments. Hunting, be it with a realistic, heroic, mythic or funerary dimension is thus the object of an important staging for ideological or ritual purposes. The consideration of the Etruscan corpus against other collections- taken from the Greek civilisation but also from other cultures such as Italic, Latin or Lucanian- encourages us to reconsider the question of the symbolic of hunting in the imaginary of this pre-Roman Italy, before the Roman hunt performances had developed.
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Interactions biotiques et biologie reproductive de la Truffe noire, Tuber melanosporum (Vittad.) : des truffières spontanées aux plantations / Biotic interactions and reproductive biology of the Black Truffle (Tuber melanosporum Vittad.) : from spontaneous to planted truffle grounds

Taschen, Elisa 30 June 2015 (has links)
La Truffe noire (Tuber melanosporum Vittad.) est un champignon ectomycorhizien spontanément présent dans les groupements végétaux ouverts en cours de reforestation. Alors que ces milieux ont fortement régressé au XXème siècle dans la zone méditerranéenne, 80 % de la production actuelle provient de boisements artificiels où des arbres inoculés par la Truffe sont plantés. Malgré un grand corpus de connaissances empiriques, la production reste souvent aléatoire et les connaissances fondamentales d'écologie et de biologie de la Truffe restent fragmentaires. Dans ce travail, nous avons d'abord étudié la distribution de la diversité fongique ectomycorhizienne sur les différents hôtes présents dans les garrigues pré-forestières à Truffe. Nous avons ensuite testé les interactions entre la Truffe et les plantes endo- ou non-mycorhiziennes, qui se matérialisent par la création d'un brûlé, où la flore est localement affectée. Dans un troisième volet, nous avons cherché à mieux comprendre la diversité génétique des populations de Truffes, et plus spécifiquement l'appariement sexuel et la dispersion de cette espèce à vie végétative haploïde et à fructification hypogée. Par une approche comparative entre truffières plantées et spontanées, nous avons finalement évalué les modifications liées au processus de proto-domestication en cours. Ainsi, en combinant écologie des communautés, expériences en conditions contrôlées et génétique des populations, nous avons montré qu'en région méditerranéenne :1) La Truffe est présente de façon fugace dans des communautés ectomycorhiziennes riches, avec de nombreuses espèces multi-hôtes, mais où la Truffe montre une préférence d'hôte marquée pour le chêne vert (Q. ilex). 2) Certaines plantes endo- ou non-mycorhiziennes, dont l'effet positif sur la Truffe a empiriquement été observé par les trufficulteurs, favorisent le développement du mycélium de Truffe dans le sol, agissant indirectement sur les interactions plante-plante (chêne – plantes endomycorhiziennes). L'effet inhibiteur de la Truffe observé sur la germination des graines peut-être une des causes précoces du brûlé. Par ailleurs, la Truffe semble effectivement coloniser les racines de plantes herbacées non-ectomycorhiziennes.3) Les flux de gènes sont limités à l'échelle de la truffière, l'appariement sexuel réunit des individus proches génétiquement et physiquement, et bien que la Truffe soit probablement hermaphrodite, les parents paternels sont peu détectables, probablement de taille plus réduite que les parents maternels (formant la gléba). Les pratiques culturales pourraient entraîner un brassage génétique plus important en plantation, mais à l'échelle régionale, aucune différence de diversité génétique n'a été détectée entre populations spontanées et cultivées. Ce travail montre la richesse des interactions biotiques impliquant la Truffe et les diversités végétale et fongique des truffières artificielles et spontanées de la région méditerranéenne. Les résultats acquis contribuent à lever le voile sur sa biologie reproductive, et jalonnent le chemin pour des pratiques intégratrices de la diversité biologique des truffières, ainsi que pour le développement de futures expérimentations in situ. Mots clés : appariement sexuel, Arbutus unedo, Cistus albidus, domestication, écologie des communautés, forêts méditerranéennes, génétique des populations, isolement par la distance, ITS, microsatellites, mésocosmes, mycorhizes, pratiques empiriques, qPCR, Quercus coccifera, Quercus ilex, successions secondaires / The Black Truffle (Tuber melanosporum Vittad.) is an ectomycorrhizal fungus spontaneously growing in open woodlands before canopy closure. Such open landscapes drastically regressed during the last century in the Mediterranean regions, and nowadays 80% of the production comes from man-made plantations where the Truffle is inoculated. Despite a large corpus of local knowledge and empirical practices, the production remains largely sporadic and unpredictable, and our knowledge of the biology and ecology of the Truffle is still fragmentary. In this work, we first analyzed the distribution of the ectomycorrhizal fungal diversity among host plants co-existing in the shrub-dominated landscapes where Truffle naturally occurs. We then analyzed the interactions between the Truffle and endo- or non-mycorrhizal plants, as they typically occur in the so-called brûlés, zones with scarce vegetation. A third part aimed at better understanding the genetic diversity of Truffle populations, with special focus on fertilization and dispersal process of this fungus with haploid lifecycle and hypogeous fruiting. In a multi-scale approach combining community ecology, experimentation and population genetics, we found that in the Mediterranean region:1) The Truffle is transiently present in rich ectomycorrhizal communities, showing a significant host preference for Q. ilex, in assemblies made of numerous multi-host fungal species. 2) Some endo- or non-mycorrhizal plants species, that were supposed to provide beneficial effect on the Truffle, can be experimentally shown to stimulate the development of T. melanosporum mycelium in soil, and indirectly trigger plant-plant interactions (between oak and endomycorrhizal plants). The early brûlé symptoms could at least partially result from a Truffle's inhibitor effect on seed germination.3) At truffle ground scale, gene flow is limited, and mating occurs between genetically and physically close parents. Despite probable hermaphroditism of the Truffle, paternal parents are poorly detectable, certainly of smaller size than maternal ones (these forming nourishing tissue of the ascocarp). Cultural practices could favor genetic mixing/diversity at brûlé scale, but at the regional scale, no difference in genetic diversity was found between spontaneous and planted compartments.This work revealed the richness of biotic interactions involving the black Truffle and the plant as well as the fungal diversity in both artificial and spontaneous truffle-ground of the Mediterranean region. These results enlighten the reproductive biology of the species, and pave the way for practices integrating the biological diversity of truffle-grounds and the development of further in situ experimentations. Key words: Arbutus unedo, Cistus albidus, community ecology, domestication, empirical practices, local knowledge, experimental approach, inbreeding, isolation by distance, ITS, Mediterranean forests, mesocosms, microsatellites, mycorrhiza, population genetics, qPCR, Quercus ilex, Q. coccifera, secondary successions.
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La faune holocène en Tunisie : études paléontologique, archéozoologique, taphonomique et paléoenvironnements / Holocene fauna in Tunisia : archeozoological, taphonomic and paleoenvironmental studies

Dridi Ayari, Yosra 10 April 2015 (has links)
Le changement climatique au cours de l’Holocène est un événement majeur, qui a bien influencé sur le développement d’activité de subsistance. Cette interaction entre l’Homme et son environnement a pu être aperçu par l’analyse de la faune de quatre gisements étendus chronologiquement du Capsien au Néolithique. Les gisements BH et SHM1, reflètent une vie fondée sur la chasse, la pêche et la collecte des escargots terrestres. Les gisements les plus récents sont ceux K.Ag et DK, traduisent le passage à une activité de production manifesté par l’élevage des ovicaprins, sans exclure l’apport de la chasse et de la pêche dans l’alimentation des occupants. Les bovidés ont été toujours la source principale dans leur apport alimentaire, mais avec une dominance de mouflon à manchettes à BH, de l’antilope bubale à SHM1 et des Caprini domestiques dans les deux gisements néolithiques (K.Ag et DK). La présence des Caprini domestiques était antérieure à celle des bovins. La fréquence du mouton par rapport à la chèvre était observée dans les deux sites néolithiques.L’étude archéozoologique illustre une faible présence des parties squelettiques les plus nutritives suite à une forte intensité anthropique, dans tous les sites. La richesse spécifique ainsi que la variabilité spécifique est à l’origine de la nature du climat ainsi qu’à la position géographique du site. / Climate change during the Holocene is a major event. It had a great influence on the development of the movement of subsistence. This interaction between human being and his environment may be seen by the analysis of faunal remains of four deposits chronologically extended from Caspian to Neolithic.Both BH and SHM1 deposits, reflect a way of life based on hunting, fishing and the collection of land snails. The most recent deposits, are of K.Ag and DK, translates the move to an activity of production shown by the goat breeding, without excluding the contribution of hunting and fishing of the occupants’ food supply.The Bovids has been always the main source of their own food intake, but with the dominance of the barbary sheep in BH, the hartebeest to SHM1 and domestic goats within the two Neolithic deposits (K.Ag and DK).The presence of the local ovicaprids preceded the cattle. The frequency of sheep versus goats was observed within the two Neolithic sites.The Archeozoologic study illustrates a weak presence of the most nutritious skeletal elements after a strong intensive anthropic in all sites. The Specific richness as well as the specific variable is the origin of the climatic nature even the geographic position of the site.
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Aux origines de la diversité de la patate douce (Ipomoea batatas) : une enquête phylogéographique en Amérique tropicale (aire d’origine) et en Océanie (aire d’introduction) / Unravelling the origins of the diversity of sweet potato (Ipomoea batatas (L.) Lam.)

Roullier, Caroline 17 December 2012 (has links)
Au travers d'une approche de génétique des populations et de phylogéographie, basée sur la comparaison des patrons de diversité chloroplastiques et nucléaires, cette étude s'attache à retracer les processus qui ont façonné la diversité de la patate douce depuis sa domestication en Amérique tropicale jusqu'à son introduction et sa diffusion en Océanie. Dans un premier temps, cette étude s'intéresse à l'histoire de la domestication et à l'identification de l'origine botanique et géographique de la patate douce dans son aire d'origine - l'Amérique tropicale. La patate douce est un taxon hexaploïde pour lequel les différents contributeurs sauvages n'ont pas encore été clairement identifiés. Deux hypothèses sont classiquement invoquées: 1) une origine autopolyploide à partir d'un taxon sauvage diploide I. tridida et 2) une origine allopolyploide ayant impliqué l'hybridation de deux espèces distinctes I. trifida et I. triloba. Nos résultats génétiques viennent corroborer le scénario auto-polyploïde. Néanmoins, contrairement à ce qui était avancé auparavant, I. trifida ne peut être considérée comme l'ancêtre sauvage de la patate douce. Des formes sauvages de I. batatas existent, populations à partir desquelles les formes cultivées ont été domestiquées. Par ailleurs, nous révélons l'existence de deux lignées chloroplastiques distinctes au sein des cultivars de patate douce, ce qui laisse penser que plusieurs parents sauvages, différenciés génétiquement mais probablement conspécifiques, sont impliqués dans la formation du génome de I. batatas. Deux scénarios (non exclusifs) peuvent alors être envisagés: i) I. batatas résulte de l'hybridation de plusieurs lignées distinctes (conspécifiques ou proches); ii) I. batatas est un complexe autopolyploïde avec une origine multiple. La caractérisation génétique des cultivars de patate douce met en lumière l'existence de deux groupes génétiques différenciés et géographiquement structurés: l'un correspond aux variétés d'Amérique centrale et caribéenne et l'autre aux variétés de la région du Pérou et de l'Equateur. Ce patron de diversité suggère fortement une domestication multi-locale - en Amérique centrale et en Amérique du Sud - et renforce l'hypothèse d'une origine autopolyploïde multiple dans ces deux régions. Dans un deuxième temps, notre étude nous conduit en Océanie, une aire d'introduction de la patate douce. La distribution de la patate douce dans le Pacifique s'explique par une (des) introduction(s) pré-historique(s) en Polynésie en provenance d'Amérique du Sud (par les polynésiens eux-mêmes) et des introductions historiques dans le Pacifique Ouest, en provenance du Mexique et des Caraïbes. Il s'agit là d'une hypothèse élaborée par des linguistes, ethnobotanistes et archéologues, mais qui à ce jour manquait de preuves génétiques. En combinant un échantillonnage de variétés traditionnelles contemporaines et des spécimens d'herbiers datant du 18ième au début du 20ième siècle, nous avons pu retracer l'évolution temporelle et spatiale de la diversité dans le Pacifique. Nous montrons que les variétés de patate douce présentes jusqu'au début du 20ième siècle en Polynésie ont clairement une signature génétique sud-américaine, c'est-à-dire qu'elles dérivent directement des variétés de la région Pérou-Equateur. Ainsi nos données génétiques apportent une preuve supplémentaire à l'existence d'au moins une connexion préhistorique entre la Polynésie et l'Amérique du Sud. A l'Ouest du Pacifique, les cultivars de patate douce ont une origine principalement centraméricaine. Nous montrons également qu'il y a eu un remaniement de la base génétique au fil des nouvelles introductions, effaçant progressivement la signature des introductions d'origine. En revanche, les phénotypes reconnus par les cultivateurs et les noms associés - c'est-à-dire les déterminants « culturels » des variétés - ont probablement été maintenus. La patate douce est essentiellement propagée par voie clonale par les cultivateurs. / Following a population genetics and phylogeography approach, based on the comparison of chloroplastic and nuclear diversity patterns, this study aims at describing the processes which built sweet potato diversity from its domestication in tropical America to its introduction and diffusion into Oceania. We first studied the history of sweet potato domestication and identified its botanic and geographic origin in the area from which it originates - tropical America. Sweet potato is a hexaploid taxa of which the wild parents still remain to be identified. Two hypothesis are classically refered to: 1) an autopolyploid origin deriving from a wild diploid I. tridida and 2) an allopolyploid origin implying the hybridization between I. trifida et I. triloba. Our genetic results corroborate the autopolyploid scenario. However, in contrast to what was previously anticipated, I. trifida cannot be considered the wild ancestor of sweet potato. Wild forms of I. batatas do exist, these are populations from which cultivated forms were domesticated. In addition, we highlighted the existence of two distinct chloroplastic lineages within sweet potato cultivars, suggesting that several wild parents, genetically differenciated but probably conspecifics are involved in the formation of the I. batatas genome.Two scenari (non exclusive) are to be envisaged: i) I. batatas would result from the hybridization of several independent lines (conspecific or near); ii) I. batatas is an autoploid complex with multiple origin. The genetic characterization of sweet potato cultivars highlight the existence of two genetically differentiated and geographically structured groups: one includes central american and caribbean varieties while the other is made of varieties from Peru and Equador region. This diversity pattern is strongly suggestive of multilocal domestication events - in Central America and in South America - and strengthens the hypothesis of a multiple autopolyloid origin in these two regions.Next, we investigated Oceania as area of introduction of sweet potato. The sweet potato distribution in the Pacific can be explained by pre-historic introductions in Polynesia originating from South America (brought by Polynesians), and historical introductions in West-Pacific originating from Mexico and the Caribbean islands.This is a hypothesis originally proposed by linguists, ethnobotanists and archeologists, but which was lacking until now of genetic proves. Combining the sampling of contemporary traditional varieties and herbarium specimens dating from the 18th to the early 20st century, we were able to refine the temporal and spatial evolution of sweet potato diversity in the Pacific. We demonstrate that sweet potato varieties present until the early 20th century in Polynesia clearly harbor a south-american genetic signature, indicating that they directly derive from varieties found in the Peru-Ecuador area. Thus our genetic data provide an additional prove to the existence of at least one prehistoric connection between Polynesia and South America. On the west side of Pacific, sweet potato cultivars mainly display a central-american origin. We also demonstrate that a reshuffling of the genetic base happened in line with the occurrence of new introductions, progressively erasing the signature of original introductions. In contrast, phenotypes and associated names known by farmers, i.e. cultural determinants of these varieties - were probably maintained over time. Sweet potato is essentially propagated clonally by farmers. However, it also maintained active sexual reproduction. Our genetic data demonstrate that the impressive numbers of cultivars found nowadays in Oceania mainly derive from independent recombination events and from the local selection of true-seed plants. In some regions, this diversification process even lead to the emergence of secondary diversity centers, as exemplified by New Guinea highlands.
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Conséquences des introductions d’individus dans les populations exploitées : l’exemple du Canard Colvert Anas platyrhynchos / Consequences of massive bird releases for hunting purposes, the Mallard Anas platyrhynchos

Champagnon, Jocelyn 15 December 2011 (has links)
Le renforcement des populations naturelles exploitées par des individus captifs est rarement évalué, bien qu'il puisse induire des modifications notables sur la population naturelle à de nombreux niveaux : démographie, comportement, morphologie, génétique, pathogènes. Ce travail de thèse concerne les introductions de canards colverts Anas platyrhynchos réalisées à des fins cynégétiques. Cette pratique est très répandue en Europe, depuis plus de trente ans. Du fait de leur domestication en élevage, les canards lâchés subissent une mortalité naturelle très forte comparée aux oiseaux sauvages, à laquelle s'ajoute une plus grande vulnérabilité à la chasse. Une différenciation génétique marquée permet de discriminer les oiseaux lâchés de leurs congénères sauvages. Des croisements entre les deux groupes sont détectés, mais l'introgression reste limitée. Globalement, la contribution démographique et génétique des individus d'élevage à la population sauvage est faible, même si une modification morphologique attribuable aux lâchers a été constatée dans la population sauvage en trente ans. Les conséquences écologiques pour la population réceptrice semblent donc limitées, mais une vigilance continue doit s'exercer concernant la diffusion de pathogènes (forte prévalence occasionnelle de virus Influenza A dans les élevages) et les risques génétiques associés au renforcement sur le long terme. / The consequences of releasing captive-reared game animals into the wild have received little attention, despite their potential impact for receiving populations in terms of demography, behaviour, morphometrics, genetics and pathogens. The present study considers Mallards Anas platyrhynchos released for hunting purposes, an increasing practice in Europe over the last 30 years. Because of domestication process in game farm facilities, our study shows high natural mortality of these ducks once released compared to wild Mallards, in addition to high vulnerability to hunting. A clear genetic differentiation allows discrimination of released and wild Mallards. Hybridization with wild Mallards exists, but did not result into significant introgression. Generally, genetic as well as demographic contributions of captive-bred birds to the natural population were low, but a morphological modification associated with releases was recorded over 30 years in natural population. Ecological consequences of the releases for the wild population seem to be limited, but caution should be maintained on the possible transmission of pathogens (occasionally high prevalence of avian Influenza A in some breeding facilities) and the genetic risks associated with long-term releases.
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Plasticity and genetic adaptation as contributors to the evolutionary history of cultivated maize and its wild relatives / Plasticité et adaptation génétique comme contributeurs de l'histoire évolutive du maïs cultivé et des formes sauvages apparentées

Lorant, Anne 28 March 2018 (has links)
Les complexes d'espèces rassemblant des formes sauvages et cultivées offrent une opportunité unique de disséquer les déterminants de l'adaptation à une échelle de temps courte (depuis la domestication) et à une échelle de temps plus longue (sélection naturelle dans les populations sauvages). Nous avons étudié ici le complexe formé par le maïs cultivé, Zea mays ssp. mays, et les formes sauvages apparentées, les téosintes des sous-espèces Zea mays ssp. mexicana et ssp. parviglumis. Le maïs a été domestiqué à partir de cette dernière au Mexique, il y a environ 9 000 ans. Nous avons tout d’abord étudié l'histoire démographique du maïs en utilisant des données de re-séquençage (24-53x) de 31 variétés locales de maïs couvrant sa distribution précolombienne. Nous avons confirmé l’existence d’un goulot d'étranglement pendant la domestication, entraînant une réduction importante de la taille effective de la population, ainsi que des effets de goulots en série au cours de sa dissémination post-domestication. Les effets indésirables de ces événements démographiques se traduisent par une augmentation des allèles délétères chez le maïs en comparaison des formes sauvages, particulièrement marquée chez les maïs andins. De façon intéressante, nous avons détecté des introgressions de la sous-espèce mexicana vers les maïs cultivés des régions montagneuses du Mexique, du Guatemala et du sud-ouest des États-Unis, qui réduisent la prévalence des allèles délétères. Nous avons ensuite étudié les changements plastiques dans l'expression des gènes en comparant les transcriptomes de maïs et de téosintes dans les conditions climatiques actuelles et des conditions proches de celles trouvées au moment de la domestication – basse température et faible teneur en CO₂. Nous avons identifié plus de 2000 locus qui présentent une expression différentielle entre conditions chez les téosintes, mais dont l’expression ne varie pas chez les maïs. Ces résultats suggèrent une plus grande plasticité de réponse chez les téosintes, appuyée par l’observation de changements plus substantiels dans les réseaux de co-expression chez les téosintes comparativement au maïs. Nous avons ensuite recherché les signatures génomiques de l'adaptation locale dans six populations naturelles de la sous-espèce parviglumis (20-25x). Nous avons identifié grâce à scans génomiques, des locus présentant des traces de balayages sélectifs forts et doux. Le chevauchement faible de ces locus entre les populations, indique une forte adaptation locale. Ainsi, l’adaptation génétique à une échelle géographique réduite, les introgressions répétées entre formes sauvages et domestiques et l'assimilation génétique qui « cimente » les phénotypes domestiqués initialement induits par des réponses plastiques à l'environnement, sont autant de mécanismes qui ont contribué à l’émergence et la diffusion du maïs cultivé. / Species complexes combining wild and cultivated forms provide a unique opportunity to dissect the determinants of adaptation at a short time scale (since domestication) and at a longer time scale (natural selection in wild populations). Here, we studied the complex formed by the cultivated maize, Zea mays ssp. mays, and related wild forms, teosintes subspecies Zea mays ssp. mexicana and ssp. parviglumis. Maize was domesticated from the later in Mexico about 9,000 years ago. We first studied the demographic history of maize using re-sequencing data (24-53x depth) of 31 local maize varieties covering its pre-Colombian distribution. We confirmed a bottleneck during domestication, resulting in a significant reduction in effective population size, as well as bottleneck effects during its post-domestication release. The adverse effects of these demographic events result in an increase in deleterious alleles in maize compared to its wild forms, especially in Andean maize. Interestingly, we detected introgression of mexicana subspecies into corn grown in the highlands of Mexico, Guatemala, and the southwestern United States, which reduced the prevalence of deleterious alleles. We then studied the plastic changes in gene expression by comparing maize and teosinte transcriptomes under current climatic conditions and conditions similar to those found at the time of domestication - low temperature and low CO₂ content. We have identified more than 2000 locus that show a differential expression of conditions in teosintes, but whose expression does not vary in corn. These results suggest a greater plastic response in teosintes, supported by observations of more substantial changes in co-expression networks in teosintes compared to maize. We then searched for genomic signatures of local adaptation in six natural populations of the subspecies parviglumis (20-25x sequencing depth). Genomic scans have identified loci with hard and soft selective sweeps. The low overlap of these loci between populations indicates a strong local adaptation. Thus, genetic adaptation to a small geographical scale, repeated introgression between wild and domestic forms and genetic assimilation that "cements" domesticated phenotypes initially induced by plastic responses to the environment, are all mechanisms that contributed the emergence and spread of cultivated maize.
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Étude comparative par RMN d'une transposase PiggyBac et sa transposase domestiquée PiggyMac / Comparative study by NMR of PiggyBac transposase and its domesticated transposase, PiggyMac

Moriau, Séverine 17 January 2017 (has links)
Les transposases sont des enzymes qui reconnaissent des séquences spécifiques sur l'ADN aux bornes des transposons (éléments à transposer) et catalysent des réactions de coupure et de transfert de brins. La mobilité des transposons entraîne la plasticité des génomes, et dans certains cas, l'exaptation de gènes de transposons contribue à l'émergence de nouvelles fonctions cellulaires. La paramécie est un modèle eucaryote unicellulaire extraordinaire pour étudier le rôle des transposases domestiquées de PiggyBac (nommées PiggyMac et PiggyMac-like) dans le réarrangement programmé de son génome. Ces dernières contribuent à l'assemblage de son génome somatique au cours du cycle sexuel. Les principaux axes de ce projet se sont centrés sur l’étude structurale de la transposase PiggyBac (issue de Trichoplusia ni) et une étude d’interaction avec des séquences particulières de son transposon. Ainsi qu’une étude structurale de la transposase domestiquée PiggyMac chez la paramécie.La première structure obtenue (domaine riche en cystéine de la transposase PiggyBac) montre une structuration en doigt de zinc de type PHD-RING. Il a été démontré in vivo et in vitro l’importance du domaine riche en cystéines (CRD) de PiggyBac pour une activité d’excision et d’intégration du transposon PiggyBac. Nous avons pu mettre en évidence que le CRD de PiggyBac cible des séquences spécifiques d’ADN qui sont localisées dans les séquences TIR (Terminal Inverted Repeat) gauche et droite du transposon. Grâce aux résultats issus de la RMN, des modèles de complexes protéine-ADN ont pu être établis.Concernant PiggyMac (transposase PiggyBac domestiquée), son domaine riche en cystéines et histidines a pu être produit doublement marqué (15N et 13C) dans E.coli. Des études structurales en RMN et l'utilisation d'un programme de modélisation moléculaire CYANA ont permis d’accéder à la structure tridimensionnelle de ce domaine.Nous montrons que celui-ci se replie en doigt de zinc entrelacé qui lie deux ions zinc avec un total de huit histidines et cystéines (résultat en cours de publication). La configuration de ce doigt de zinc est différente de celui de PiggyBac et même nouveau dans la littérature concernant ce peptide. Cette étude a permis de mettre en évidence un nouveau type de doigt de zinc. / Transposases are enzymes that recognize specific DNA sequences across transposons (elements to transpose) and catalyze cleavage and transfer reactions strands. The mobility of transposons causes the genome plasticity, and in some cases, the transposon gene exaptation contributes to the emergence of new cellular functions. Paramecium is an extraordinary unicellular eukaryotic model to study the role of transposases domesticated PiggyBac (named PiggyMac and PiggyMac-like) in the programmed rearrangement of its genome. These contribute to the assembly of the somatic genome during sexual cycle. The main axes of this project have focused on the structural study of the transposase PiggyBac (derived from Trichoplusia ni) and an interaction study with particular sequences of the transposon. And a structural study of the transposase domesticated PiggyMac in Paramecium.The first structure obtained (cysteine-rich domain of the transposase PiggyBac) shows a structure in PHD-RING-type zinc finger. It has been demonstrated in vivo and in vitro the importance of the cysteine-rich domain (CRD) of PiggyBac for excision activity and integration of the transposon PiggyBac. We were able to show that the CRD PiggyBac target specific DNA sequences that are located in the TIR sequences (Inverted Terminal Repeat) left and right of the transposon. Thanks to the NMR results, protein-DNA complexes models were established.Regarding PiggyMac (PiggyBac domesticated transposase), its cysteine ​​and histidine rich domain has been doubly labeled product (15N and 13C) in E. coli. NMR structural studies and the use of a CYANA molecular modeling program allowed to access the three-dimensional structure of this domain.We show that it folds into interlaced zinc finger that binds two zinc ions with a total of eight histidine and cysteine ​​(results being published). The configuration of this zinc finger is different from that of PiggyBac and even new in the literature concerning this peptide. The study highlighted a new type of zinc finger.

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