Stuttgart, Univ., Diss., 2007.

Zugl.: Konstanz, Univ., Diss., 2009

Stuttgart, Univ., Diss., 2004.

The problem under consideration in the thesis is a two level atom in a photonic crystal and a pumping laser. The photonic crystal provides an environment for the atom, that modifies the decay of the exited state, especially if the atom frequency is close to the band gap. The population inversion is investigated als well as the emission spectrum. The dynamics is analysed in the context of open quantum systems. Due to the multiple reflections in the photonic crystal, the system has a finite memory that inhibits the Markovian approximation. In the Heisenberg picture the equations of motion for the system variables form a infinite hierarchy of integro-differential equations. To get a closed system, approximations like a weak coupling approximation are needed. The thesis starts with a simple photonic crystal that is amenable to analytic calculations: a one-dimensional photonic crystal, that consists of alternating layers. The Bloch modes inside and the vacuum modes outside a finite crystal are linked with a transformation matrix that is interpreted as a transfer matrix. Formulas for the band structure, the reflection from a semi-infinite crystal, and the local density of states in absorbing crystals are found; defect modes and negative refraction are discussed. The quantum optics section of the work starts with the discussion of three problems, that are related to the full resonance fluorescence problem: a pure dephasing model, the driven atom and resonance fluorescence in free space. In the lowest order of the system-environment coupling, the one-time expectation values for the full problem are calculated analytically and the stationary states are discussed for certain cases. For the calculation of the two time correlation functions and spectra, the additional problem of correlations between the two times appears. In the Markovian case, the quantum regression theorem is valid. In the general case, the fluctuation dissipation theorem can be used instead. The two-time correlation functions are calculated by the two different methods. Within the chosen approximations, both methods deliver the same result. Several plots show the dependence of the spectrum on the parameters. Some examples for squeezing spectra are shown with different approximations. A projection operator method is used to establish two kinds of Markovian expansion with and without time convolution. The lowest order is identical with the lowest order of system environment coupling, but higher orders give different results. / Die Arbeit befasst sich mit der Emission eines 2-Niveau-Atoms in einem photonischen Kristall mit einem treibenden Laser. Der photonische Kristall stellt für das Atom eine Umgebung dar, die seinen Zerfall verändert, insbesondere wenn die Übergangsfrequenz des Atoms nahe an der Bandkante ist. Es werden sowohl die Besetzungen als auch das Emissionsspektrum untersucht. Die Dynamik wird im Kontext offener Quantensysteme analysiert. Durch die vielfachen Reflexionen im photonischen Kristall hat das System ein endliches Gedächtnis, das die Markov-Näherung verhindert. Im Heisenberg-Bild stellen die Bewegungsgleichungen für die Systemvariablen eineunendliche Hierachie von Integro-Differentialgleichungen dar. Um ein geschlossenes System zu erhalten, sind Näherungen wie eine schwache Kopplung nötig. Zunächst wird ein einfacher photonischer Kristall betrachtet.: Der eindimensionale photonische Kristall, der aus wechselnden Lagen besteht. Die Blochmoden innerhalb und die Vakuummoden außerhalb des endlichen photonischen Kristalls sind durch eine Transformationsmatrix, die als Transfermatrix interpretiert werden kann, miteinander verbunden. Einfache Formeln für die Bandstruktur, Reflexion eines halb-unendlichen Kristalls, die lokale Zustandsdichte im absorbierenden Kristall werden gefunden; außerdem werden Defektmoden und negative Brechung diskutiert. Im quantenoptischen Teil der Arbeit werden zu Anfang drei Probleme diskutiert, die im Zusammenhang zum Problem der Resonanzfluoreszenz stehen und die analytisch berechnet werden können: Ein Dephasierungsmodell, das getriebenen Atom und Resonanzfluoreszenz im freien Raum. In der niedrigsten Ordnung der System-Bad-Kopplung werden die Erwartungswerte analytisch berechnet und die stationären Zustände werden für bestimmte Fälle diskutiert. Bei der Berechnung der Zweizeitkorrelationsfunktion und der Spektren taucht das zusätzliche Problem der Korrelationen zwischen den beiden Zeiten auf. Im Markov-Fall gilt das Quantenregressionstheorem. Im allgemeinen Fall kann stattdessen das Fluktuations-Dissipations-Theorem benutzt werden. Die Korrelationsfunktionen werden mit zwei verschiedenen Methoden berechnet. Innerhalb der gewählten Näherungen liefern beide Methoden dasselbe Resultat. Einige Plots zeigen die Abhängigkeit des Spektrums von den verschiedenen Parametern. Mehrere Beispiele für Squeezing-Spektren werden mit den verschiedenen Näherungen gezeigt. Eine Projektions-Operator-Methode wird benutzt, um zwei Arten einer Markov-Entwicklung zu implementieren, mit und ohne Faltungsintegral. Die niedrigste Ordnung ist identisch mit der niedrigsten Ordnung der System-Bad-Kopplung, wohingegen höhere Ordnungen andere Resultate ergeben.

Wir untersuchen die Dynamik von offenen Quantensystemen sowohl im Gleichgewicht als auch im Nichtgleichgewicht. Unser Fokus liegt dabei auf der quantenoptischen Dispersionswechselwirkung zwischen einem mikroskopischen Teilchen und einer komplexen elektromagnetischen Umgebung. Wir sind der Meinung, dass Langzeitkorrelationen in dem System essenziell zum Verständnis der Dynamik des Teilchens beitragen können. Unter Langzeitkorrelationen verstehen wir die Beiträge zur Autokorrelationsfunktion von Quantenoperatoren, die als ein inverses Potenzgesetz in der Verzögerungszeit skalieren. Das Einbeziehen von Langzeitkorrelationen in unser theoretisches Modell sichert die Selbstkonsistenz unserer Beschreibung und ermöglicht es uns, die Rückkopplung der Umgebung auf das Teilchen vollständig zu berücksichtigen. Darüber hinaus erlaubt es uns die Vorhersage von bisher übersehenen Effekten und Mechanismen, die das Verhalten von Dispersionskräften im Gleichgewicht und Nichtgleichgewicht bestimmen. Unsere Beispiele reichen von der Wechselwirkungsentropie des magnetischen Casimir-Polder-Effekts, über den Einfluss von Materialeigenschaften und geometrischen Überlegungen auf experimentelle Aufbauten, bis hin zur Thermodynamik von Quantenreibung. Wir geben den Leser_innen außerdem eine Orientierungshilfe, wann und wie Langzeitkorrelationen in theoretische Modellbildungen einbezogen werden müssten und welche Auswirkungen im Zusammenhang mit quantenoptischen Dispersionskräften zu erwarten sind. / We explore the dynamics of open quantum systems in both equilibrium and nonequilibrium situations. Our focus lies on the quantum-optical dispersion interaction between a microscopic particle and a complex electromagnetic environment. We argue that long-time correlations in the system can be essential for understanding the dynamics of the particle. We define long-time correlations as those contributions to the autocorrelation function of quantum operators which scale as an inverse power law in the time delay. Incorporating long-time correlations into our theoretical model safeguards the self-consistency of our description and allows us to consider the full back-action of the environment on the particle. Moreover, it leads us to the prediction of previously overlooked effects and mechanisms determining dispersion forces in equilibrium and nonequilibrium. Our examples range from the interaction entropy of the magnetic Casimir-Polder effect, over the impact of material properties and geometric considerations for experimental setups, all the way down to the thermodynamics of quantum friction. We further provide the reader with a guideline when and how to include long-time correlations into theoretical models and what effects can be expected to emerge in the context of quantum-optical dispersion forces.

Gegenstand der Arbeit ist die Untersuchung der spezifischen Wärme von Holmium und YNi2B2C in den Temperaturbereichen von 50 bis 200 K bzw. von 380 mK bis 20 K in Magnetfeldern bis 9 T. In der vorliegenden Arbeit werden das kritische Verhalten von YNi2B2C und Eigenschaften des supraleitenden Zustands des nichtmagnetischen Seltenerd-Nickel-Borkarbids YNi2B2C mit Hilfe eines selbstentwickelten Messaufbaus der spezifischen Wärme nach der quasiadiabatischen Heizpulsmethode sowie von Holmium mit Hilfe der Relaxationsmethode untersucht. In dieser Arbeit konnten zuverlässige Aussagen über die kritischen Exponenten an einkristallinem Holmium gemacht werden. Die Untersuchung an Holmium beweist, dass das kritischen Verhalten der spezifischen Wärme nicht im Rahmen der Vorhersagen der chiralen Universalitätsklassen beschrieben werden kann. Anhand von Messungen der spezifischen Wärme konnte in dieser Arbeit bestätigt werden, dass YNi2B2C ein Multibandsupraleiter ist. Die positive Krümmung der Grenzlinie unterhalb Tc im Phasendiagramm liefert einen ersten Hinweis auf den Mehrband-Charakter von YNi2B2C. Im Nullfeld kann die elektronische spezifische Wärme im supraleitenden Zustand, ces(T), nicht im Rahmen der reinen BCS-Theorie erklärt werden. Bei tiefen Temperaturen konnte ein Restbeitrag durch normalleitende Elektronen nachgewiesen werden, der auf eine nicht vollständig geöffnete Energielücke hinweist. Eine mögliche Erklärung wäre, dass ein Band (oder mehrere Bänder) mit geringer Ladungsträgerkonzentration nicht zur Supraleitung beitragen. Dieses Ergebnis deckt sich mit de Haas-van Alphen-Messungen an isostrukturellen supraleitenden LuNi2B2C-Einkristallen, welche den Mehrband-Charakter der Supraleitung sowie eine verschwindende Energielücke in einem Band nahe legen. Das Fluktuationsverhalten der spezifischen Wärme von YNi2B2C in der Nähe des supraleitend-normalleitenden Übergangs stimmt gut mit demjenigen des 3D-XY-Modells überein.

Gegenstand der Arbeit ist die Untersuchung der spezifischen Wärme von Holmium und YNi2B2C in den Temperaturbereichen von 50 bis 200 K bzw. von 380 mK bis 20 K in Magnetfeldern bis 9 T. In der vorliegenden Arbeit werden das kritische Verhalten von YNi2B2C und Eigenschaften des supraleitenden Zustands des nichtmagnetischen Seltenerd-Nickel-Borkarbids YNi2B2C mit Hilfe eines selbstentwickelten Messaufbaus der spezifischen Wärme nach der quasiadiabatischen Heizpulsmethode sowie von Holmium mit Hilfe der Relaxationsmethode untersucht. In dieser Arbeit konnten zuverlässige Aussagen über die kritischen Exponenten an einkristallinem Holmium gemacht werden. Die Untersuchung an Holmium beweist, dass das kritischen Verhalten der spezifischen Wärme nicht im Rahmen der Vorhersagen der chiralen Universalitätsklassen beschrieben werden kann. Anhand von Messungen der spezifischen Wärme konnte in dieser Arbeit bestätigt werden, dass YNi2B2C ein Multibandsupraleiter ist. Die positive Krümmung der Grenzlinie unterhalb Tc im Phasendiagramm liefert einen ersten Hinweis auf den Mehrband-Charakter von YNi2B2C. Im Nullfeld kann die elektronische spezifische Wärme im supraleitenden Zustand, ces(T), nicht im Rahmen der reinen BCS-Theorie erklärt werden. Bei tiefen Temperaturen konnte ein Restbeitrag durch normalleitende Elektronen nachgewiesen werden, der auf eine nicht vollständig geöffnete Energielücke hinweist. Eine mögliche Erklärung wäre, dass ein Band (oder mehrere Bänder) mit geringer Ladungsträgerkonzentration nicht zur Supraleitung beitragen. Dieses Ergebnis deckt sich mit de Haas-van Alphen-Messungen an isostrukturellen supraleitenden LuNi2B2C-Einkristallen, welche den Mehrband-Charakter der Supraleitung sowie eine verschwindende Energielücke in einem Band nahe legen. Das Fluktuationsverhalten der spezifischen Wärme von YNi2B2C in der Nähe des supraleitend-normalleitenden Übergangs stimmt gut mit demjenigen des 3D-XY-Modells überein.

The present habilitation thesis in theoretical biological physics addresses two central dynamical processes in cells and organisms: (i) active motility and motility control and (ii) self-organized pattern formation. The unifying theme is the nonlinear dynamics of biological function and its robustness in the presence of strong fluctuations, structural variations, and external perturbations. We theoretically investigate motility control at the cellular scale, using cilia and flagella as ideal model system. Cilia and flagella are highly conserved slender cell appendages that exhibit spontaneous bending waves. This flagellar beat represents a prime example of a chemo-mechanical oscillator, which is driven by the collective dynamics of molecular motors inside the flagellar axoneme. We study the nonlinear dynamics of flagellar swimming, steering, and synchronization, which encompasses shape control of the flagellar beat by chemical signals and mechanical forces. Mechanical forces can synchronize collections of flagella to beat at a common frequency, despite active motor noise that tends to randomize flagellar synchrony. In Chapter 2, we present a new physical mechanism for flagellar synchronization by mechanical self-stabilization that applies to free-swimming flagellated cells. This new mechanism is independent of direct hydrodynamic interactions between flagella. Comparison with experimental data provided by experimental collaboration partners in the laboratory of J. Howard (Yale, New Haven) confirmed our new mechanism in the model organism of the unicellular green alga Chlamydomonas. Further, we characterize the beating flagellum as a noisy oscillator. Using a minimal model of collective motor dynamics, we argue that measured non-equilibrium fluctuations of the flagellar beat result from stochastic motor dynamics at the molecular scale. Noise and mechanical coupling are antagonists for flagellar synchronization. In addition to the control of the flagellar beat by mechanical forces, we study the control of the flagellar beat by chemical signals in the context of sperm chemotaxis. We characterize a fundamental paradigm for navigation in external concentration gradients that relies on active swimming along helical paths. In this helical chemotaxis, the direction of a spatial concentration gradient becomes encoded in the phase of an oscillatory chemical signal. Helical chemotaxis represents a distinct gradient-sensing strategy, which is different from bacterial chemotaxis. Helical chemotaxis is employed, for example, by sperm cells from marine invertebrates with external fertilization. We present a theory of sensorimotor control, which combines hydrodynamic simulations of chiral flagellar swimming with a dynamic regulation of flagellar beat shape in response to chemical signals perceived by the cell. Our theory is compared to three-dimensional tracking experiments of sperm chemotaxis performed by the laboratory of U. B. Kaupp (CAESAR, Bonn). In addition to motility control, we investigate in Chapter 3 self-organized pattern formation in two selected biological systems at the cell and organism scale, respectively. On the cellular scale, we present a minimal physical mechanism for the spontaneous self-assembly of periodic cytoskeletal patterns, as observed in myofibrils in striated muscle cells. This minimal mechanism relies on the interplay of a passive coarsening process of crosslinked actin clusters and active cytoskeletal forces. This mechanism of cytoskeletal pattern formation exemplifies how local interactions can generate large-scale spatial order in active systems. On the organism scale, we present an extension of Turing’s framework for self-organized pattern formation that is capable of a proportionate scaling of steady-state patterns with system size. This new mechanism does not require any pre-pattering clues and can restore proportional patterns in regeneration scenarios. We analytically derive the hierarchy of steady-state patterns and analyze their stability and basins of attraction. We demonstrate that this scaling mechanism is structurally robust. Applications to the growth and regeneration dynamics in flatworms are discussed (experiments by J. Rink, MPI CBG, Dresden). / Das Thema der vorliegenden Habilitationsschrift in Theoretischer Biologischer Physik ist die nichtlineare Dynamik funktionaler biologischer Systeme und deren Robustheit gegenüber Fluktuationen und äußeren Störungen. Wir entwickeln hierzu theoretische Beschreibungen für zwei grundlegende biologische Prozesse: (i) die zell-autonome Kontrolle aktiver Bewegung, sowie (ii) selbstorganisierte Musterbildung in Zellen und Organismen. In Kapitel 2, untersuchen wir Bewegungskontrolle auf zellulärer Ebene am Modelsystem von Zilien und Geißeln. Spontane Biegewellen dieser dünnen Zellfortsätze ermöglichen es eukaryotischen Zellen, in einer Flüssigkeit zu schwimmen. Wir beschreiben einen neuen physikalischen Mechanismus für die Synchronisation zweier schlagender Geißeln, unabhängig von direkten hydrodynamischen Wechselwirkungen. Der Vergleich mit experimentellen Daten, zur Verfügung gestellt von unseren experimentellen Kooperationspartnern im Labor von J. Howard (Yale, New Haven), bestätigt diesen neuen Mechanismus im Modellorganismus der einzelligen Grünalge Chlamydomonas. Der Gegenspieler dieser Synchronisation durch mechanische Kopplung sind Fluktuationen. Wir bestimmen erstmals Nichtgleichgewichts-Fluktuationen des Geißel-Schlags direkt, wofür wir eine neue Analyse-Methode der Grenzzykel-Rekonstruktion entwickeln. Die von uns gemessenen Fluktuationen entstehen mutmaßlich durch die stochastische Dynamik molekularen Motoren im Innern der Geißeln, welche auch den Geißelschlag antreiben. Um die statistische Physik dieser Nichtgleichgewichts-Fluktuationen zu verstehen, entwickeln wir eine analytische Theorie der Fluktuationen in einem minimalen Modell kollektiver Motor-Dynamik. Zusätzlich zur Regulation des Geißelschlags durch mechanische Kräfte untersuchen wir dessen Regulation durch chemische Signale am Modell der Chemotaxis von Spermien-Zellen. Dabei charakterisieren wir einen grundlegenden Mechanismus für die Navigation in externen Konzentrationsgradienten. Dieser Mechanismus beruht auf dem aktiven Schwimmen entlang von Spiralbahnen, wodurch ein räumlicher Konzentrationsgradient in der Phase eines oszillierenden chemischen Signals kodiert wird. Dieser Chemotaxis-Mechanismus unterscheidet sich grundlegend vom bekannten Chemotaxis-Mechanismus von Bakterien. Wir entwickeln eine Theorie der senso-motorischen Steuerung des Geißelschlags während der Spermien-Chemotaxis. Vorhersagen dieser Theorie werden durch Experimente der Gruppe von U.B. Kaupp (CAESAR, Bonn) quantitativ bestätigt. In Kapitel 3, untersuchen wir selbstorganisierte Strukturbildung in zwei ausgewählten biologischen Systemen. Auf zellulärer Ebene schlagen wir einen einfachen physikalischen Mechanismus vor für die spontane Selbstorganisation von periodischen Zellskelett-Strukturen, wie sie sich z.B. in den Myofibrillen gestreifter Muskelzellen finden. Dieser Mechanismus zeigt exemplarisch auf, wie allein durch lokale Wechselwirkungen räumliche Ordnung auf größeren Längenskalen in einem Nichtgleichgewichtssystem entstehen kann. Auf der Ebene des Organismus stellen wir eine Erweiterung der Turingschen Theorie für selbstorganisierte Musterbildung vor. Wir beschreiben eine neue Klasse von Musterbildungssystemen, welche selbst-organisierte Muster erzeugt, die mit der Systemgröße skalieren. Dieser neue Mechanismus erfordert weder eine vorgegebene Kompartimentalisierung des Systems noch spezielle Randbedingungen. Insbesondere kann dieser Mechanismus proportionale Muster wiederherstellen, wenn Teile des Systems amputiert werden. Wir bestimmen analytisch die Hierarchie aller stationären Muster und analysieren deren Stabilität und Einzugsgebiete. Damit können wir zeigen, dass dieser Skalierungs-Mechanismus strukturell robust ist bezüglich Variationen von Parametern und sogar funktionalen Beziehungen zwischen dynamischen Variablen. Zusammen mit Kollaborationspartnern im Labor von J. Rink (MPI CBG, Dresden) diskutieren wir Anwendungen auf das Wachstum von Plattwürmern und deren Regeneration in Amputations-Experimenten.

The present habilitation thesis in theoretical biological physics addresses two central dynamical processes in cells and organisms: (i) active motility and motility control and (ii) self-organized pattern formation. The unifying theme is the nonlinear dynamics of biological function and its robustness in the presence of strong fluctuations, structural variations, and external perturbations. We theoretically investigate motility control at the cellular scale, using cilia and flagella as ideal model system. Cilia and flagella are highly conserved slender cell appendages that exhibit spontaneous bending waves. This flagellar beat represents a prime example of a chemo-mechanical oscillator, which is driven by the collective dynamics of molecular motors inside the flagellar axoneme. We study the nonlinear dynamics of flagellar swimming, steering, and synchronization, which encompasses shape control of the flagellar beat by chemical signals and mechanical forces. Mechanical forces can synchronize collections of flagella to beat at a common frequency, despite active motor noise that tends to randomize flagellar synchrony. In Chapter 2, we present a new physical mechanism for flagellar synchronization by mechanical self-stabilization that applies to free-swimming flagellated cells. This new mechanism is independent of direct hydrodynamic interactions between flagella. Comparison with experimental data provided by experimental collaboration partners in the laboratory of J. Howard (Yale, New Haven) confirmed our new mechanism in the model organism of the unicellular green alga Chlamydomonas. Further, we characterize the beating flagellum as a noisy oscillator. Using a minimal model of collective motor dynamics, we argue that measured non-equilibrium fluctuations of the flagellar beat result from stochastic motor dynamics at the molecular scale. Noise and mechanical coupling are antagonists for flagellar synchronization. In addition to the control of the flagellar beat by mechanical forces, we study the control of the flagellar beat by chemical signals in the context of sperm chemotaxis. We characterize a fundamental paradigm for navigation in external concentration gradients that relies on active swimming along helical paths. In this helical chemotaxis, the direction of a spatial concentration gradient becomes encoded in the phase of an oscillatory chemical signal. Helical chemotaxis represents a distinct gradient-sensing strategy, which is different from bacterial chemotaxis. Helical chemotaxis is employed, for example, by sperm cells from marine invertebrates with external fertilization. We present a theory of sensorimotor control, which combines hydrodynamic simulations of chiral flagellar swimming with a dynamic regulation of flagellar beat shape in response to chemical signals perceived by the cell. Our theory is compared to three-dimensional tracking experiments of sperm chemotaxis performed by the laboratory of U. B. Kaupp (CAESAR, Bonn). In addition to motility control, we investigate in Chapter 3 self-organized pattern formation in two selected biological systems at the cell and organism scale, respectively. On the cellular scale, we present a minimal physical mechanism for the spontaneous self-assembly of periodic cytoskeletal patterns, as observed in myofibrils in striated muscle cells. This minimal mechanism relies on the interplay of a passive coarsening process of crosslinked actin clusters and active cytoskeletal forces. This mechanism of cytoskeletal pattern formation exemplifies how local interactions can generate large-scale spatial order in active systems. On the organism scale, we present an extension of Turing’s framework for self-organized pattern formation that is capable of a proportionate scaling of steady-state patterns with system size. This new mechanism does not require any pre-pattering clues and can restore proportional patterns in regeneration scenarios. We analytically derive the hierarchy of steady-state patterns and analyze their stability and basins of attraction. We demonstrate that this scaling mechanism is structurally robust. Applications to the growth and regeneration dynamics in flatworms are discussed (experiments by J. Rink, MPI CBG, Dresden).:1 Introduction 10 1.1 Overview of the thesis 10 1.2 What is biological physics? 12 1.3 Nonlinear dynamics and control 14 1.3.1 Mechanisms of cell motility 16 1.3.2 Self-organized pattern formation in cells and tissues 28 1.4 Fluctuations and biological robustness 34 1.4.1 Sources of fluctuations in biological systems 34 1.4.2 Example of stochastic dynamics: synchronization of noisy oscillators 36 1.4.3 Cellular navigation strategies reveal adaptation to noise 39 2 Selected publications: Cell motility and motility control 56 2.1 “Flagellar synchronization independent of hydrodynamic interactions” 56 2.2 “Cell body rocking is a dominant mechanism for flagellar synchronization” 57 2.3 “Active phase and amplitude fluctuations of the flagellar beat” 58 2.4 “Sperm navigation in 3D chemoattractant landscapes” 59 3 Selected publications: Self-organized pattern formation in cells and tissues 60 3.1 “Sarcomeric pattern formation by actin cluster coalescence” 60 3.2 “Scaling and regeneration of self-organized patterns” 61 4 Contribution of the author in collaborative publications 62 5 Eidesstattliche Versicherung 64 6 Appendix: Reprints of publications 66 / Das Thema der vorliegenden Habilitationsschrift in Theoretischer Biologischer Physik ist die nichtlineare Dynamik funktionaler biologischer Systeme und deren Robustheit gegenüber Fluktuationen und äußeren Störungen. Wir entwickeln hierzu theoretische Beschreibungen für zwei grundlegende biologische Prozesse: (i) die zell-autonome Kontrolle aktiver Bewegung, sowie (ii) selbstorganisierte Musterbildung in Zellen und Organismen. In Kapitel 2, untersuchen wir Bewegungskontrolle auf zellulärer Ebene am Modelsystem von Zilien und Geißeln. Spontane Biegewellen dieser dünnen Zellfortsätze ermöglichen es eukaryotischen Zellen, in einer Flüssigkeit zu schwimmen. Wir beschreiben einen neuen physikalischen Mechanismus für die Synchronisation zweier schlagender Geißeln, unabhängig von direkten hydrodynamischen Wechselwirkungen. Der Vergleich mit experimentellen Daten, zur Verfügung gestellt von unseren experimentellen Kooperationspartnern im Labor von J. Howard (Yale, New Haven), bestätigt diesen neuen Mechanismus im Modellorganismus der einzelligen Grünalge Chlamydomonas. Der Gegenspieler dieser Synchronisation durch mechanische Kopplung sind Fluktuationen. Wir bestimmen erstmals Nichtgleichgewichts-Fluktuationen des Geißel-Schlags direkt, wofür wir eine neue Analyse-Methode der Grenzzykel-Rekonstruktion entwickeln. Die von uns gemessenen Fluktuationen entstehen mutmaßlich durch die stochastische Dynamik molekularen Motoren im Innern der Geißeln, welche auch den Geißelschlag antreiben. Um die statistische Physik dieser Nichtgleichgewichts-Fluktuationen zu verstehen, entwickeln wir eine analytische Theorie der Fluktuationen in einem minimalen Modell kollektiver Motor-Dynamik. Zusätzlich zur Regulation des Geißelschlags durch mechanische Kräfte untersuchen wir dessen Regulation durch chemische Signale am Modell der Chemotaxis von Spermien-Zellen. Dabei charakterisieren wir einen grundlegenden Mechanismus für die Navigation in externen Konzentrationsgradienten. Dieser Mechanismus beruht auf dem aktiven Schwimmen entlang von Spiralbahnen, wodurch ein räumlicher Konzentrationsgradient in der Phase eines oszillierenden chemischen Signals kodiert wird. Dieser Chemotaxis-Mechanismus unterscheidet sich grundlegend vom bekannten Chemotaxis-Mechanismus von Bakterien. Wir entwickeln eine Theorie der senso-motorischen Steuerung des Geißelschlags während der Spermien-Chemotaxis. Vorhersagen dieser Theorie werden durch Experimente der Gruppe von U.B. Kaupp (CAESAR, Bonn) quantitativ bestätigt. In Kapitel 3, untersuchen wir selbstorganisierte Strukturbildung in zwei ausgewählten biologischen Systemen. Auf zellulärer Ebene schlagen wir einen einfachen physikalischen Mechanismus vor für die spontane Selbstorganisation von periodischen Zellskelett-Strukturen, wie sie sich z.B. in den Myofibrillen gestreifter Muskelzellen finden. Dieser Mechanismus zeigt exemplarisch auf, wie allein durch lokale Wechselwirkungen räumliche Ordnung auf größeren Längenskalen in einem Nichtgleichgewichtssystem entstehen kann. Auf der Ebene des Organismus stellen wir eine Erweiterung der Turingschen Theorie für selbstorganisierte Musterbildung vor. Wir beschreiben eine neue Klasse von Musterbildungssystemen, welche selbst-organisierte Muster erzeugt, die mit der Systemgröße skalieren. Dieser neue Mechanismus erfordert weder eine vorgegebene Kompartimentalisierung des Systems noch spezielle Randbedingungen. Insbesondere kann dieser Mechanismus proportionale Muster wiederherstellen, wenn Teile des Systems amputiert werden. Wir bestimmen analytisch die Hierarchie aller stationären Muster und analysieren deren Stabilität und Einzugsgebiete. Damit können wir zeigen, dass dieser Skalierungs-Mechanismus strukturell robust ist bezüglich Variationen von Parametern und sogar funktionalen Beziehungen zwischen dynamischen Variablen. Zusammen mit Kollaborationspartnern im Labor von J. Rink (MPI CBG, Dresden) diskutieren wir Anwendungen auf das Wachstum von Plattwürmern und deren Regeneration in Amputations-Experimenten.:1 Introduction 10 1.1 Overview of the thesis 10 1.2 What is biological physics? 12 1.3 Nonlinear dynamics and control 14 1.3.1 Mechanisms of cell motility 16 1.3.2 Self-organized pattern formation in cells and tissues 28 1.4 Fluctuations and biological robustness 34 1.4.1 Sources of fluctuations in biological systems 34 1.4.2 Example of stochastic dynamics: synchronization of noisy oscillators 36 1.4.3 Cellular navigation strategies reveal adaptation to noise 39 2 Selected publications: Cell motility and motility control 56 2.1 “Flagellar synchronization independent of hydrodynamic interactions” 56 2.2 “Cell body rocking is a dominant mechanism for flagellar synchronization” 57 2.3 “Active phase and amplitude fluctuations of the flagellar beat” 58 2.4 “Sperm navigation in 3D chemoattractant landscapes” 59 3 Selected publications: Self-organized pattern formation in cells and tissues 60 3.1 “Sarcomeric pattern formation by actin cluster coalescence” 60 3.2 “Scaling and regeneration of self-organized patterns” 61 4 Contribution of the author in collaborative publications 62 5 Eidesstattliche Versicherung 64 6 Appendix: Reprints of publications 66