Des études paléoécologiques suggèrent que la composition floristique, la structure et la répartition actuelle des forêts denses africaines ont été influencées par divers facteurs. En particulier, la mise en place de gradients écologiques à l’échelle du continent, depuis plusieurs millions d’années, a favorisé une spéciation parapatrique. Lors des changements climatiques passés, certaines régions qualifiées de « refuges forestiers » auraient été peu ou pas affectées par les variations climatiques, alors que les écosystèmes entre ces régions auraient été plus ou moins profondément remaniés, favorisant une spéciation allopatrique des espèces forestières. En Afrique l’identification des refuges forestiers et leur rôle dans la spéciation et dans la configuration des patrons de répartition géographique de la diversité génétique restent insuffisamment documentés.Cette problématique est abordée ici à travers le genre Khaya (Meliaceae), un genre modèle dont les espèces présentent des affinités écologiques variables. Ce travail multidisciplinaire, qui mobilise des approches botanique, phylogéographique et de modélisation de niches climatique, a pour objectifs (1) de préciser les limites taxonomiques des espèces de ce genre et de comprendre les événements de spéciation ayant conduit à la distribution et à la structuration actuelle de ces dernières ; (2) d'analyser les patrons phylogéographiques de Khaya anthotheca et de K. ivorensis ; (3) de tester la force de la relation entre les patrons de diversité génétique, les gradients écologiques et les refuges forestiers supposés du Plio-Pléistocène ; (4) d'identifier les niches climatiques potentielles de toutes les espèces de Khaya et la variation dans leur distribution géograhique au cours du temps.Nos résultats mettent en évidence : (i) la présence de cinq groupes génétiques disctincts dans le complexe K. anthotheca. L’analyse des caractères botaniques a conduit à l’identification des mêmes groupes, permettant de caractériser cinq espèces différentes. Trois de ces cinq espèces présentent des distributions allopatriques ou parapatriques, et deux d'entre elles se retrouvent localement en sympatrie, dont une espèce nouvelle pour la science ; (ii) une corrélation significative entre le chevauchement des niches, paire par paire, de ces cinq espèces et la distance génétique séparant chaque paire ; (iii) un contraste entre les zones de forte diversité du génome nucléaire et celles du génome cytoplasmique de K. ivorensis, qui ne permet pas de séparer clairement les populations malgré la présence de deux clusters génétiques dus à un isolement par la distance ; et (iv) la reconnaissance et la description de neuf espèces au sein du genre Khaya. Toutes ces nouvelles connaissances permettent d’éclairer la structuration de la biodiversité des forêts africaines et de poser les bases d'une stratégie de conservation et de gestion durable de ces espèces, très recherchées tant pour leur bois que pour des usages médicinaux. / Paleoecological studies suggest that the floristic composition, the structure and the current distribution of African dense tropical forests have been influenced by several factors. In particular, the establishment of ecological gradients at the scale of the continent over last several million years has favored parapatric speciation. Also, during past climatic changes, certain regions considered to be « forest refugia » are supposed to have been little (or not) affected by climatic variations, whereas ecosystems located between these regions were more or less profoundly modified, favoring allopatric speciation of forest species. Gaps remain in the identification of forest refugia in Africa, and their role in speciation and in shaping patterns in geographic distribution of genetic variation is insufficiently studied.These questions are addressed here in a study covering the genus Khaya (Meliaceae), a model genus whose species present variable ecological affinities. This multidisciplinary study, which mobilizes botanical, phylogeographic and climatic niche-modeling approaches, has the following objectives : (1) to define the taxonomic limits of species of the genus and to understand the speciation events that led to their current distribution and geographical genetic structuring ; (2) to analyze the phylogeographic patterns of Khaya anthotheca and of K. ivorensis ; (3) to test the force of the relationship between patterns of genetic diversity, ecological gradients and putative Plio-Pleistocene forest refugia ; (4) to identify the potential climatic niches of all species of Khaya and estimate how their geographic distributions shifted over time.Our results show the following : (i) the presence of five distinct genetic groups within the K. anthotheca complex. Analysis of botanical characters led to identification of the same groups, permitting the characterization of five different species. Three of these present allopatrique or parapatric distributions and two of them are locally found in sympatry, one of which is a species new to science ; (ii) a significant correlation between niche overlap, for each pair of these five species and the genetic distance separating each pair ; (iii) a contraste between zones of high diversity of the nuclear genome and zones of high diversity of the cytoplasmic genome of K. ivorensis, so that it is not possible to clearly separate the populations despite the presence of two genetic clusters owing to isolation by distance ; and (iv) the recognitiion, and the description of nine spcies in the gens Khaya.All this new knowledge sheds light on the structuring of biodiversity of African forests and contributes to laying the foundation for a strategy of conservation and sustainable management of these species, greatly sought after not only for their timber but also because of their medicinal uses.

En 2013, Le Groupe d'experts Intergouvernemental sur l'Evolution du Climat (GIEC) publie son cinquième rapport concernant les changements climatiques. Il y est souligné que le réchauffement climatique est sans équivoque, et que de nouvelles émissions de gaz à effet de serre impliqueront une poursuite du réchauffement et des changements affectant toutes les composantes du système climatique. En région tropicale, une hausse de la température, ainsi qu'une intensification des événements de sécheresse et de pluviométrie extrêmes sont à prévoir. C'est dans ce contexte que s'inscrit ce travail, dont le but est d'étudier la réponse de la forêt tropicale à ces changements climatiques prédits en Guyane Française. Pour ce faire, j'ai utilisé les données du dispositif de suivi forestier de Paracou pour construire un modèle de dynamique individuel basé sur les traits fonctionnels des arbres. Un modèle de mortalité a d'abord été réalisé puis couplé à un modèle de croissance.Le modèle couplé ainsi construit permet de modéliser la croissance et la mortalité des arbres sur un pas de temps de 2 ans tout en tenant compte de leur ontogénie et de leurs traits fonctionnels. Ce modèle a d'abord été appliqué aux essences commerciales de Guyane Française en forêt naturelle et exploitée en y ajoutant un indice de stress hydrique. Ceci permet de montrer que le stress hydrique fait baisser la croissance et augmenter la mortalité, tandis que l'exploitation a l'effet inverse. Malgré le signal commun, différentes réponses sont observées selon les espèces. Le modèle a ensuite été appliqué à la communauté en forêt naturelle pour identifier les drivers climatiques et les processus impactés. Il ressort que la croissance est impactée par le stress hydrique et la température, et que la mortalité est impactée par le stress hydrique et la pluviométrie totale.Ces résultats ont enfin permis de construire un modèle complet de dynamique forestière climat dépendant, et de simuler l'évolution d'une communauté pendant un siècle selon différents scénarios correspondant aux prédictions du GIEC. Les simulations mettent en évidence une très forte diminution de la croissance, ainsi qu'une plus faible diminution de la mortalité. Ceci entraine une diminution notable de la surface terrière, du diamètre quadratique et de la biomasse fraiche. Une analyse de sensibilité montre que ces changements sont principalement dus à l'augmentation sévère des températures prédites pour le siècle à venir. Des pistes de réflexion sur les enjeux de modélisation et les échelles considérées sont proposées en discussion de ce travail. / In 2013 the intergovernmental panel on climate change (ipcc) publishes its fifth report. This report underlines that an increase of temperature and a strengthening of drought and extreme rainfall are expected in tropical regions. This work was made in this context of climate changes, and aimed to study the response of the rainforest to predicted climate changes. To do this, i used the data from the study site of Paracou French Guiana to build an individual based dynamics model based on the functional traits of trees. This model was first applied to species with a commercial interest in French Guiana, in natural and logged forest and adding a water stress index as predictor. Water stress decreases growth and increases mortality, while logging had the opposite effect. The model was then applied to the community in natural forest for identifying potential climate drivers and impacted processes. Growth is impacted by the water stress and temperature and mortality is imp acted by the water stress and the total rainfall. These results allowed us to build a climate dependent model of forest dynamics and to run simulations of the evolution of a community under different scenarios for the next century. Simulations showed a decrease of growth and a small decrease of mortality. This resulted in a substantial decrease of basal area, squared diameter and fresh biomass.

Un système industriel classique à été la règle pour la production et le commerce des bois de forêt tropicale humide jusque dans les années 1990. Il se caractérise par des investissements lourds, un manque de flexibilité certain, une exploitation préférentielle des essences à forte valeur, et des stratégies peu différenciées entre les opérateurs.<br />De nouveaux systèmes de production flexible se développent depuis les années 1990. Ils sont basés sur des réseaux d'entreprises, très mobiles et très réactifs, et montrent des spécialisations spécifiques de leurs marchés. Ils sont surtout le fait de communautés de Chinois d'Outremer, d'Indiens, de Libanais et d'Italiens. Ces quatre types de réseau sont en fait très semblables dans leur organisation. Les entreprises concernées sont simultanément en coopération et en compétition, d'où le concept de coo-pétition. Leur compétitivité se base sur l'échange d'information et la minimisation des coûts de transaction.<br />A la croisée de l'économie, de la géographie, des sciences régionales et de gestion, un modèle théorique généralisé de la production en réseau explique tous ces différents réseaux d'entreprises. La confiance et la réputation sont institutionnalisées. L'intermédiation entre les acteurs a ont un rôle essentiel. Le concept de dimension de la transaction est proposé. Dans cette dimension, les entreprises optimisent leur localisation grâce la hiérarchisation des relations entre acteurs et leur communautarisme. Le modèle explique aussi la dynamique des réseaux, la résilience de leurs propriétés, l'emboîtement de leurs échelles de structuration.<br />Des systèmes multi-agents basés sur Visual-Basic et sur Cormas permettent de valider expérimentalement le modèle, en simulant les réseaux d'entreprises et leurs dynamiques.

La Forêt Tropicale Humide (FTH) est l'un des écosystèmes les plus riches et les plus complexes de la planète, que la disparition accélérée sous l'effet des activités humaines met au premier plan des préoccupations environnementales internationales. Dans le même temps, la relative méconnaissance de son fonctionnement en fait un enjeu prioritaire de la recherche fondamentale en écologie. Ce travail s'intéresse aux peuplements d'arbres des FTH et plus particulièrement à leur diversité spécifique et structurale, c'est-à-dire à la fois : à l'hétérogénéité de son mélange d'espèces qui renvoie à l'interaction entre processus évolutifs et écologiques présidant à l'apparition et la coexistence des espèces ; et à la variabilité de l'organisation tridimensionnelle des attributs physiques des arbres résultant des effets conjoints des processus biophysiques et de la dynamique forestière. Ces deux aspects sont étudiés de manière complémentaire par des méthodes d'analyse quantitatives adaptées aux spécificités des FTH. Les résultats obtenus conduisent à définir un cadre d'appréhension des phénomènes à une échelle intermédiaire dans le but d'évaluer la part relative des processus de colonisation-dispersion, de filtrage environnemental et d'interactions locales dans le maintien de la diversité des FTH.

La phylogéographie intègre l’information géographique et génétique pour inférer l’histoire démographique et les processus évolutifs des espèces. La présente étude recherche à travers les patrons de différenciation de l’ADN chloroplastique (ADNcp) au sein de Santiria trimera (Oliv.) H.J.LAM ex AUBR. [Emend. ONANA] la reconstitution d’une histoire des végétations des écosystèmes de forêts tropicales humides d’Afrique. Le modèle S. trimera est un arbre dioïque endémique des forêts humides d’Afrique dont les drupes sont dispersées par les primates et les oiseaux. Les formes morphologiques de ce modèle sont très variables et suscitent la délicate question de délimitation des espèces. Trois régions de l’ADNcp (l’intergène trnL-F, une portion du gène rbcL et l’intron rpl36-infA-rps8) ont été séquencées chez 377 individus issus de 42 populations de l’île de São Tomé, du Haut- et Bas-Guinéen pour étudier la phylogéographie. Des arbres phylogénétiques ont été réalisés sur des séquences d’un intron nucléaire du gène Phosphoenolpyruvate Carboxylase (72 individus) et sur les trois régions chloroplastiques. Une analyse morphométrique a été réalisée sur des données collectées sur des arbres en fruits. A l’aide de 10 locus microsatellites nucléaires, nous avons déterminé la structure génétique entre trois morphotypes sympatriques et analysé la structure génétique spatiale au sein de chaque groupe génétique. Le séquençage de l’ADNcp a mis en évidence des doubles pics sur les chromatogrammes de séquences. L’analyse des séquences clonées de produits PCR, la distribution des sites à doubles pics dans les séquences et dans les populations et les états ancestraux des positions à doubles pics nous ont permis d’interpréter les doubles pics comme résultant d’une co-amplification d’une copie chloroplastique et de copies nucléaires des régions séquencées. Les pics majeurs ont été considérés comme les nucléotides d’ADNcp d’origine maternelle et les pics mineurs ont été exclus de notre jeu de données. Les domaines phytogéographiques de São Tomé, du Haut- et Bas-Guinéen ne partagent aucun haplotype chloroplastique. Le Bas-Guinéen montre une plus grande diversité génétique. Les zones de distribution des haplotypes rares coïncident avec les refuges forestiers hypothétiques. L’analyse morphométrique et la phylogénie des séquences d’ADNcp suggèrent conjointement la reconnaissance de deux espèces bien différenciées. La structure génétique au sein d’une même population présumée suggère que les trois morphotypes en sympatrie dans les populations du Gabon constituent deux réservoirs génétiques différenciés sans individus hybrides. Selon le Concept Biologique de l’Espèce, S. trimera est probablement un mélange de deux espèces. On peut définir une espèce constituée d’individus avec des racines échasses et petites folioles coriaces (SRsl) et une seconde espèce constituée à la fois d’individus avec des racines échasses et de grandes folioles papyracées (SRll) et d’individus sans racine échasse avec de grandes folioles coriaces (NSR). Au vu de ces résultats, la classification taxonomique de S. trimera nécessite une révision. La confusion de ces deux espèces dans les forêts du Gabon explique une plus forte divergence de lignées chloroplastiques sympatriques par rapport aux lignées issues des régions biogéographiques isolées. L’un des deux haplotypes principaux de l’espèce à grandes folioles (SRll + NSR) est distribué dans le nord du Gabon et l’autre est distribué dans le sud. Au sein de l’espèce à petites folioles (SRsl), les zones d’endémisme de lignées chloroplastiques se situent dans l’Ouest du Cameroun qui est considéré comme une zone de fort endémisme et de forte diversité en espèces. Globalement, les patrons phylogéographiques mis en évidence entre lignées chloroplastiques de S. trimera sont compatibles avec les hypothèses biogéographiques basées sur les patrons de diversité et d’endémisme des espèces. / Phylogeography combines geographic and genetic information to infer demographic history and evolutionary processes. The present study of the spatial structure of chloroplast DNA (cpDNA) within Santiria trimera H.J.LAM ex AUBR. [Emend. ONANA], a primate- and bird-dispersed dioecious tree typical of African rainforests, provides insights into African vegetation history. This tree displays striking morphological variation which poses the problem of species delineation. Three regions of cpDNA (intergene trnL-F, a portion of rbcL gene and intron rpl36-infA-rps8) were sequenced in 377 individuals from 42 populations from São Tomé island and from Upper- and Lower-Guinean forests to study phylogeography. To study genetic divergence among morphotypes of S. trimera, phylogenies of a nuclear intron of Phosphoenolpyruvate Carboxylase from 72 individuals and concatenated sequences of the three cpDNA sequences were compared to morphological data from fruit-bearing trees. Using ten nuclear microsatellite markers, we defined the genetic structure among three sympatric morphotypes and analysed the spatial genetic structure within each genetic group. CpDNA sequences revealed double-peaks on sequence chromatograms. Sequences of cloned PCR products, the distribution of double peaks on sequences and in populations and ancestral nucleotides inferred from different taxa of the Burseraceae family enabled us to deduce that double peaks were due to the co-amplification of chloroplast and nuclear copies of the cpDNA region. Major peaks were considered as originating from maternal cpDNA. Subordinated peaks corresponding to the nuclear copies were excluded from our data set. The phytogeographic domains of São Tomé, Upper and Lower Guinea did not share any haplotype. Lower Guinea was the most diversified and the most divergent haplotypes were found in Gabonese forests. Endemism areas of haplotypes coincide with hypothetic forests refuges. Morphometric analyses and phylogenies cpDNA converge to delineating two well-differentiated species within S. trimera. Likewise, the genetic structure within one assumed population suggests that the three sympatric morphotypes constitute two genetically isolated populations without any hybrid. Following the Biological Species Concept, S. trimera is probably a mixture of two species in Lower Guinean forests. The first species is composed of all individuals with stilt roots and small leaflets (SRsl) and the second one is composed of both the morphotype with stilt roots, large and thin leaflets (SRll) and the morphotype without stilt roots with large and tough leaflets (NSR). In the view of our results, the taxonomical classification of S. trimera requires a revision. The confusion of both species in Gabonese forests explains that the highest divergence among chloroplast lineages was found in sympatric populations instead of among isolated biogeographic regions. One of the two major haplotypes of the second species (NSR + SRll) was distributed in the north of Gabon while the other haplotype was distributed in the south. Within the species with small leaflets (SRsl), areas of elevated haplotype endemism in West Cameroon coincided with hypothetic forest refuges. Overall, phylogeographic patterns within our model were in accordance with biogeographic hypotheses based on species endemism and diversity patterns.

Les forêts tropicales représentent un ‘hotspot’ de diversité avec un nombre considérable d’espèces qui coexistent jusqu’à une échelle locale fine. Plus particulièrement, 16 000 espèces d’arbres coexistent en Amazonie, 1 800 en Guyane française et entre 120 et plus de 200 espèces d’arbres par hectare. Cependant, le maintien de cette diversité face aux changements globaux actuels et à venir (qu’ils soient anthropiques ou climatiques…) est incertain. Avant de pouvoir prédire l’évolution de la diversité face aux changements globaux, un travail fondamental est nécessaire afin de comprendre les processus d’assemblage des communautés, processus qui maintiennent cette diversité. Ce travail est réalisé depuis de nombreuses années en écologie et reste d’actualité vu l’absence de consensus quant à l’importance relative des processus d’assemblage. Cette thèse s’inscrit dans la continuité de ce travail fondamental en utilisant une approche intégrative innovante, qui aborde de manière multi-échelle trois types de diversité : diversité taxonomique, fonctionnelle et phylogénétique. Nos résultats questionnent sur l'importance du filtrage environnemental quant aux propriétés hydrologiques et chimiques des sols, et sur celle des interactions biotiques dans l’assemblage de la communauté étudiée. Par ailleurs, nos résultats suggèrent que les distributions d’espèces puissent être influencées par la dynamique forestière en lien avec les chutes d’arbres et donc avec la disponibilité en lumière. Enfin, nous avons mis en évidence l’importance de la limitation de dispersion. / Tropical forests are a biodiversity hotspot, with the coexistence of numerous species until a fine spatial scale. Particularly, 16.000 tree species coexist in Amazonia, 1.800 in Frenche Guiana and between 120 and more than 200 tree species per hectare. However, there are some uncertainties in maintaining diversity in regard to global changes. Hence before predicting the diversity evolution face of global changes, fundamental studies are needed to understand which assembly processes are involved in the maintenance of diversity. These fundamental studies still relevant given the lack of consensus on the relative importance of assembly processes. This thesis is a continuation of these fundamental studies, using innovative integrative approach, at multi-scale, to address three types of diversity: taxonomic diversity, functional and phylogenetic. Our results challenge the importance of environmental filtering for hydrological and chemical properties of soils, versus the importance of biotic interactions on community assembly. Furthermore, our results suggest that species distributions could be affected by forest dynamics related to falling trees and therefore by light availability. Finally, we have highlighted the importance of dispersal limitation on community assembly.

Cette thèse a pour but d’étudier l'influence de l'hétérogénéité des forêts de terre ferme en Guyane sur l'organisation des communautés de moyens et grands vertébrés. Nous avons, d'abord, choisi une espèce modèle afin de déterminer une méthode adéquate d'estimation d'abondance prenant en compte la détection imparfaite et l'immigration temporaire des espèces, et de tester l'effet des conditions environnementales à différentes échelles d'analyse. Puis, partant du constat que les biais dus à la détection dans l'estimation d'abondance pouvaient être importants, nous avons déterminé l'importance relative des conditions environnementales et des traits biologiques des espèces sur la probabilité de détection. A partir de ce cadre d'étude, nous avons étudié la composition et les diversités alpha et beta en utilisant de façon complémentaire les métriques taxonomique, fonctionnelle, et phylogénétique pour déterminer le rôle relatif de l'environnement et de la contingence historique dans l'organisation des communautés, et de tester l’hypothèse des refuges forestiers. Enfin, en descendant dans l'échelle d'analyse, nous avons tenté de démêler l'effet de l'environnement et des interactions interspécifiques sur la cooccurrence des espèces, et utilisé les traits fonctionnels des espèces pour tester le lien entre cooccurrence et similitude fonctionnelle. Cette thèse met en avant les rôles prépondérants de la contingence historique et de la facilitation dans, respectivement, la structuration de la diversité régionale et les processus d’assemblages locaux des communautés de moyens et grands vertébrés en Guyane. / The main objective of this thesis was to study the influence of Guianan terra firme rainforests types on medium- and large-sized vertebrates community organization. First, we choose a model species which permitted to develop an appropriate abundance estimation method which take into account the imperfect detection and temporary immigration of mobile species, and to test environmental conditions effects at different spatial scales of analysis. Second, given that bias due to animal detection can be important in the abundance estimation, we determinated the relative role of environmental conditions and species biological traits on detection probability. From this methodological framework, we studied then processes of community organization, by identifying the main determinants involved in community organization, using composition and alpha and beta diversities, and, in a complementary manner, three metrics (taxonomic, functional, and phylogenetic). We sought from these general framework to determinate the relative role of environmental conditions and historical contingency, responsible for the current community organization, and to test the forest refugia hypothesis. Finally, we downscaled the analysis to determinate, and tried to disentangle the effects of environmental conditions and interspecific interactions on species co-occurrence. We used then functional traits to test the relationship between species co-occurrence and similarities.This thesis highlights the important role of historical contingency and facilitation in the structure of regional diversity and the local assembly processes of medium- and large-sized vertebrates, respectively, in French Guiana.

La phylogéographie intègre l’information géographique et génétique pour inférer l’histoire démographique et les processus évolutifs des espèces. La présente étude recherche à travers les patrons de différenciation de l’ADN chloroplastique (ADNcp) au sein de Santiria trimera (Oliv.) H.J.LAM ex AUBR. [Emend. ONANA] la reconstitution d’une histoire des végétations des écosystèmes de forêts tropicales humides d’Afrique. Le modèle S. trimera est un arbre dioïque endémique des forêts humides d’Afrique dont les drupes sont dispersées par les primates et les oiseaux. Les formes morphologiques de ce modèle sont très variables et suscitent la délicate question de délimitation des espèces.<p>\ / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished