In nineteenth-century medicine, it was generally agreed that “true hermaphroditism,” or the equal combination of male and female sexual characteristics in one body, was impossible in humans. Yet true hermaphroditism remained a significant presence in both fictional and non-fictional texts. Much of the scholarly literature is on the history of hermaphroditism as a history of intersexuality. Fantasizing Hermaphroditism: Two-Sexed Metaphors in Nineteenth-Century American Literature and Culture is a study of both hermaphroditism and the hermaphrodite as a fantasy. My approach is a combination of historicization and close reading. The chapters are in chronological order, and each chapter is centered on a single text. Chapter 1 addresses Julia Ward Howe’s fictional manuscript, The Hermaphrodite; Chapter 2, S.H. Harris’ case narrative on “A Case of Doubtful Sex”; Chapter 3, James Kiernan’s theoretical treatise on “Responsibility in Sexual Perversion”; and Chapter 4, a memoir by an author who went by the names Ralph Werther and Earl Lind, titled Autobiography of an Androgyne. I begin with the broader cultural moment of the text’s writing, and then explore the text’s language and structure in greater depth. This range of texts demonstrates that the hermaphrodite was a fantasy for nineteenth century authors, described as an impossibility but inspiring very real fear and pleasure. The language that they—and we—use in fantasies about the unreal hermaphrodite can help us to unpack these anxieties and desires around marriage, the body, race, and the definition of the individual. / English

A poluição marinha por petróleo e seus derivados é uma preocupação crescente de caráter global. O litoral norte do estado de São Paulo é hoje caracterizado como a região mais altamente impactada por esses contaminantes de toda a costa Sul e Sudeste do país. Dentre as substâncias que compõem esses produtos estão os Hidrocarbonetos Aromáticos Policíclicos (HPAs), como o fenantreno, que apresentam potencial de alterar o sistema endócrino de peixes, gerando desajustes hormonais de alto risco para o processo reprodutivo dos animais expostos. Com base nestes fatos, o presente trabalho buscou verificar efeitos do fenantreno como desregulador endócrino em juvenis de E. marginatus. Essa espécie se caracteriza pelo hermafroditismo protogínico, de modo que os juvenis costumam apresentar altas concentrações de esteroides gonadais, o que gera preocupação quanto os efeitos reprodutivos decorrentes de alterações no padrão de produção de esteroides, especialmente em uma espécie que já vem sofrendo declínios populacionais por conta da sobrepesca. A CL50 encontrada para juvenis de E. marginatus foi 1,51 mg⁄L. Em seguida, foi realizado um bioensaio subletal (96h) com quatro grupos experimentais (n=5) em duplicata: grupo controle; duas concentrações distintas de fenantreno (0,1 mg⁄L e 1 mg⁄L) e grupo exposto ao veículo de diluição (0,004% de etanol). Foram dosadas as concentrações de 17β-estradiol (E2), testosterona (T) e 11-cetotestosterona (11-KT) plasmáticos por ELISA. Gônadas, fígado e baço foram processados para análise histológica. Foi conduzido bioensaio in vitro com incubação de fragmentos gonadais sob ação de fenantreno (50μM) ou etanol. Os níveis dos mesmos esteroides também foram dosados por ELISA. A exposição in vivo ao fenantreno resultou em aumento na área dos hepatócitos, bem como no número de centro melanomacrofágicos e hemossiderose no baço. O etanol induziu efeitos similares no baço. Os níveis de E2 e T não se alteraram no plasma ou no meio de incubação in vitro. O fenantreno reduziu a concentração de 11-KT in vitro e in vivo. No plasma, o etanol também causou esse decréscimo. Considerando a importância do 11-KT no desenvolvimento dos ovários em teleósteos, o fenantreno parece causar desregulação da esteroidogênese em juvenis de E. marginatus, possivelmente gerando disfunções durante a inversão sexual / Marine pollution by crude oil and its residual products is a growing global concern. The Northern coast of São Paulo is characterized as the highly impacted area by these contaminants through Brazil\'s South and Southeast coast. Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH), such as phenanthrene, are the main crude oil components and have a significant toxic potential to biota, acting as endocrine disruptors (ED) and negatively impacting reproduction. This study aimed to investigate the effects of phenanthrene as ED on gonadal steroidogenesis in E. marginatus juveniles. As a hermaphrodite protogynous species, E. marginatus juveniles maintain high levels of plasma steroids as substrates for sex inversion, which causes concern about reproductive effects of disruptions in steroid production patterns, especially in an overfished species. LD50 to E. marginatus exposed to phenanthrene was established in 1.51 mg⁄L. An in vivo sublethal exposure (96 h) to phenanthrene was carried out at two concentrations (0.1mg⁄L and 1 mg⁄L); exposure to the vehicle (ethanol) was also performed. Plasma levels of 17β-estradiol (E2), testosterone (T) and 11-ketotestosterone (11-KT) were measured by ELISA. Gonads, liver and spleen were processed for histological analysis. In an in vitro bioassay, gonad fragments were incubated with phenanthrene (50μM) or ethanol. Steroid levels in the culture media were also measured by ELISA. The in vivo exposure to phenanthrene triggered an increase of the area of the hepatocytes, increased number of melanomacrophagic centers and hemosiderosis in the spleen. Ethanol also induced similar effects on spleen. E2 and T levels did not change neither in plasma nor in vitro media. Phenanthrene sharply reduced 11-KT levels in vitro and in vivo. In plasma, ethanol also decreased 11-KT levels. Considering the importance of 11-KT in fish developing ovaries, phenanthrene seems to disrupt steroidogenesis in juvenile grouper, possibly being able to cause dysfunctions during sex change

A poluição marinha por petróleo e seus derivados é uma preocupação crescente de caráter global. O litoral norte do estado de São Paulo é hoje caracterizado como a região mais altamente impactada por esses contaminantes de toda a costa Sul e Sudeste do país. Dentre as substâncias que compõem esses produtos estão os Hidrocarbonetos Aromáticos Policíclicos (HPAs), como o fenantreno, que apresentam potencial de alterar o sistema endócrino de peixes, gerando desajustes hormonais de alto risco para o processo reprodutivo dos animais expostos. Com base nestes fatos, o presente trabalho buscou verificar efeitos do fenantreno como desregulador endócrino em juvenis de E. marginatus. Essa espécie se caracteriza pelo hermafroditismo protogínico, de modo que os juvenis costumam apresentar altas concentrações de esteroides gonadais, o que gera preocupação quanto os efeitos reprodutivos decorrentes de alterações no padrão de produção de esteroides, especialmente em uma espécie que já vem sofrendo declínios populacionais por conta da sobrepesca. A CL50 encontrada para juvenis de E. marginatus foi 1,51 mg⁄L. Em seguida, foi realizado um bioensaio subletal (96h) com quatro grupos experimentais (n=5) em duplicata: grupo controle; duas concentrações distintas de fenantreno (0,1 mg⁄L e 1 mg⁄L) e grupo exposto ao veículo de diluição (0,004% de etanol). Foram dosadas as concentrações de 17β-estradiol (E2), testosterona (T) e 11-cetotestosterona (11-KT) plasmáticos por ELISA. Gônadas, fígado e baço foram processados para análise histológica. Foi conduzido bioensaio in vitro com incubação de fragmentos gonadais sob ação de fenantreno (50μM) ou etanol. Os níveis dos mesmos esteroides também foram dosados por ELISA. A exposição in vivo ao fenantreno resultou em aumento na área dos hepatócitos, bem como no número de centro melanomacrofágicos e hemossiderose no baço. O etanol induziu efeitos similares no baço. Os níveis de E2 e T não se alteraram no plasma ou no meio de incubação in vitro. O fenantreno reduziu a concentração de 11-KT in vitro e in vivo. No plasma, o etanol também causou esse decréscimo. Considerando a importância do 11-KT no desenvolvimento dos ovários em teleósteos, o fenantreno parece causar desregulação da esteroidogênese em juvenis de E. marginatus, possivelmente gerando disfunções durante a inversão sexual / Marine pollution by crude oil and its residual products is a growing global concern. The Northern coast of São Paulo is characterized as the highly impacted area by these contaminants through Brazil\'s South and Southeast coast. Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH), such as phenanthrene, are the main crude oil components and have a significant toxic potential to biota, acting as endocrine disruptors (ED) and negatively impacting reproduction. This study aimed to investigate the effects of phenanthrene as ED on gonadal steroidogenesis in E. marginatus juveniles. As a hermaphrodite protogynous species, E. marginatus juveniles maintain high levels of plasma steroids as substrates for sex inversion, which causes concern about reproductive effects of disruptions in steroid production patterns, especially in an overfished species. LD50 to E. marginatus exposed to phenanthrene was established in 1.51 mg⁄L. An in vivo sublethal exposure (96 h) to phenanthrene was carried out at two concentrations (0.1mg⁄L and 1 mg⁄L); exposure to the vehicle (ethanol) was also performed. Plasma levels of 17β-estradiol (E2), testosterone (T) and 11-ketotestosterone (11-KT) were measured by ELISA. Gonads, liver and spleen were processed for histological analysis. In an in vitro bioassay, gonad fragments were incubated with phenanthrene (50μM) or ethanol. Steroid levels in the culture media were also measured by ELISA. The in vivo exposure to phenanthrene triggered an increase of the area of the hepatocytes, increased number of melanomacrophagic centers and hemosiderosis in the spleen. Ethanol also induced similar effects on spleen. E2 and T levels did not change neither in plasma nor in vitro media. Phenanthrene sharply reduced 11-KT levels in vitro and in vivo. In plasma, ethanol also decreased 11-KT levels. Considering the importance of 11-KT in fish developing ovaries, phenanthrene seems to disrupt steroidogenesis in juvenile grouper, possibly being able to cause dysfunctions during sex change

Submitted by Filipe dos Santos (fsantos@pucsp.br) on 2017-11-14T12:27:34Z No. of bitstreams: 1 Carlos Antônio Braga de Souza.pdf: 3837923 bytes, checksum: b4aafbae10eb0febe70aba2f4e5413a8 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-11-14T12:27:34Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Carlos Antônio Braga de Souza.pdf: 3837923 bytes, checksum: b4aafbae10eb0febe70aba2f4e5413a8 (MD5) Previous issue date: 2017-11-09 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / The present doctoral thesis is a reflection on intersexuality in the face of the complexity of the Brazilian religious system markedly Christian. In this reflection diverse questions are raised, involving sexualities considered peripheral to the patriarchal system. These peripheral sexualities enter into political and academic debate, whether through the feminist movement, the LGBTQIA + collective, or the queer theory. The struggle for political rights in these segments has met with strong resistance from conservative sectors. In this sense a system reactive to the achievements of women, of the LGBTQIA + collectives, is identified in religions. The religions provide support to conservative sectors, which are organized in the institutional political scenario, intercepting advances in the area of human rights and enactment of the laity of the state. This research aims to provide subsidies to understand the increase in intolerance in Brazil, a country with high rates of fatal violence on LGBTQIA + collectives and on women, according to data presented in the thesis. At the same time, it also seeks to reshape the Brazilian cultural system from its peripheral position, with strong postcolonialist traits, in the face of the central European and North American neoliberal system / A presente tese de doutorado é uma reflexão sobre a intersexualidade diante da complexidade do sistema religioso brasileiro marcadamente cristão. Nessa reflexão questões diversas são suscitadas, envolvendo sexualidades consideradas periféricas ao sistema patriarcal. Essas sexualidades periféricas entram no debate político e acadêmico, seja através do movimento feminista, dos coletivos LGBTQIA+ e da teoria queer. A luta por direitos políticos desses segmentos tem encontrado forte resistência de setores conservadores. Nesse sentido identifica-se nas religiões um sistema reativo às conquistas de mulheres, dos coletivos LGBTQIA+. As religiões fornecem suporte a setores conservadores, que se organizam no cenário político institucional, interceptando avanços na área dos direitos humanos e na promulgação da laicidade do estado. Essa pesquisa visa fornecer subsídios para entender o aumento da intolerância no Brasil, um país com alto índice de violência fatal sobre coletivos LGBTQIA+ e sobre as mulheres, de acordo com dados apresentados na tese. Ao mesmo tempo, pretende também redimensionar o sistema cultural brasileiro a partir de sua posição periférica, de fortes traços pós-colonialista, diante do sistema neoliberal central europeu e norte-americano

Ce travail traite de la figure de l’androgyne dans la littérature britannique contemporaine, à travers un corpus de cinq oeuvres de la seconde moitié du 20ème siècle : les romans de Brigid Brophy, In Transit, d’Angela Carter, The Passion of New Eve, de Jeanette Winterson, Written on the Body, de Peter Ackroyd, Dan Leno and the Limehouse Golem et deWill Self, Cock and Bull. La première partie examine la valeur plastique de l’androgyne qui agit dans les textes comme opérateur de métamorphoses et balise un terrain textuel de l’instabilité et de la réversibilité, permettant de penser les opposés dans un rapport de prothèse plus que synthèse. La seconde partie étudie les divers aspects de la monstration, dans la perspective de dégager la double logique de l’exhibition et de la renégociation de la norme liées à l’hermaphrodisme. Enfin, la troisième partie traite des dimensions éthique et politique de la figure, dans la mesure où l’androgyne permet de réarticuler la notion de sujet comme étant interconnecté à, constitué par et responsable de l’Autre, engendrant une pensée de la relation éthique mais également pratique de la sollicitude. / This study tackles the aesthetics, politics and ethics of androgyny, focusing on five novels of contemporary British writers: Brigid Brophy’s In Transit, Angela Carter’s The Passion of New Eve, Jeanette Winterson’s Written on the Body, Peter Ackroyd’s Dan Leno and the Limehouse Golem and Will Self’s Cock and Bull. The first part examines the aestheticdimension of androgyny, a myth of metamorphic value that destabilizes notions of space, time, bodily constraints and gendered identity. The second part analyses the interplay between the grotesque and hybrid dimensions of the hermaphroditic body in reclaiming the monstrous as a means to renegotiate identity in terms of a multiplicity and to redefine the relationship of the individual to Otherness. This finally allows to examine the political and ethical values ofthe hermaphrodite that articulates the non-foundational Levinasian ethics of alterity with the more practical approach to otherness of the ethics of care.

Orientadores: Christine Hackel, Juergen K. V. Reichardt, Maricilda P. Mello / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-10T00:27:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Ferraz_LucioFabioCaldas_D.pdf: 2604031 bytes, checksum: c313be68a5b9599e035866a8ee12ef8c (MD5) Previous issue date: 2006 / Resumo: O hormônio androgênico di-hidrotestosterona (DHT) possui fundamental importância na diferenciação sexual masculina e no desenvolvimento e manutenção da próstata. Duas enzimas atuam diretamente na concentração deste andrógeno nas células: 1) com uma função anabólica, a enzima 5α-redutase tipo 2 (gene SRD5A2) é responsável pela síntese de DHT ao converter testosterona (T) em 5α-di-hidrotestosterona e 2) com uma função catabólica, a enzima 3β- hidroxi desydrogenase/Δ5-Δ4-isomerase de esteróides tipo 2 (gene HSD3B2) é responsável pela degradação do DHT, além de contribuir para síntese indireta de testosterona por uma via anabólica. Isto exposto, cenários distintos se apresentam considerando as atividades deficientes dessas enzimas: i) a deficiência congênita da enzima 5a-redutase tipo 2 conduz a uma forma específica de pseudohermafroditismo masculino (PHM) no qual a conversão de T em DHT está nula ou defeituosa, inviabilizando a virilização normal da genitália externa em indivíduos com cariótipo 46,XY e ii) em razão das propriedades bifuncionais da enzima 3β-HSD2, tanto na via de síntese quanto de degradação de andrógenos, sua deficiência congênita pode conduzir a quadros clínicos distintos de ambigüidade genital. No adulto, mutações somáticas que afetem sua atividade enzimática podem contribuir para a manifestação do câncer de próstata, pelo acúmulo do DHT. O presente trabalho aborda as duas enzimas esteroidogênicas envolvidas com o metabolismo da DHT, buscando caracterizar mutações germinativas e/ou somáticas que conduzem a deficiências enzimáticas relacionadas a diferentes condições clínicas. Com relação à deficiência em 5a-redutase tipo 2, investigou-se a presença de mutações germinativas no gene SRD5A2 em amostras de DNA 20 pacientes de sexo genético masculino com suspeita de deficiência em 5α-redutase tipo 2, pertencentes a 18 famílias brasileiras, por meio de sequenciamento direto dos produtos de PCR dos cinco exons do gene e de suas regiões flanqueadoras. Foram identificadas alterações moleculares em 18 desses pacientes, compreendendo tanto mutações não anteriormente referidas na literatura (G158R, del642T, 217_218insC e IVS3+1G>A), como mutações recorrentes já descritas em outros grupos étnicos ou em indivíduos de outras regiões geográficas. Os resultados detalhados, bem como a discussão, acham-se apresentados no Capítulo III.1, sob a forma de artigo publicado. (...continua) / Abstract: The androgenic hormone dihydrotestosterone (DHT) has fundamental relevance in normal male sexual differentiation and in prostate development and maintenance. Two enzymes act directly on the regulation of DHT concentration at cellular level: 1) with an anabolic function the steroid 5α-reductase type 2 enzyme (SRD5A2 gene) leads to DHT synthesis by converting testosterone (T) in 5α-dihydrotestosterone and 2) with a catabolic pathway the 3β-hydroxysteroid dehydrogenase/Δ5-Δ4-isomerase type 2 enzyme (HSD3B2 gene) is responsible for DHT degradation, besides contributing to indirect synthesis of testosterone in an anabolic pathway. Thus, different scenarios can be considered regarding the deficiencies in the activities of these enzymes: i) congenital steroid 5α-reductase type 2 enzyme deficiency leads to a specific form of male pseudohermaphroditism (MPH), where the conversion of T into DHT is defective or inexistent, preventing normal virilization of the external genitalia in individuals with a 46,XY karyotype; and ii) due to the bi-functional properties of the 3β-HSD2 enzyme, either at synthetic or degradation androgen pathways, its congenital deficiency can lead to distinct manifestations of genital ambiguity. Furthermore, in the adult, somatic mutations that affect 3β-HSD2 enzymatic activities could contribute to prostate cancer manifestation, due to DHT accumulation. The present work approaches these two steroidogenic enzymes involved with the DHT metabolism, aiming to characterize germinal and/or somatic mutations leading to enzymatic deficiencies related to different clinical conditions. Concerning the steroid 5α- reductase type 2 deficiency, we screened for germinal mutations on SRD5A2 gene in DNA samples of 20 patients from 18 Brazilian families with suspected SRD5A2 deficiency, by directly sequencing of the PCR products from the five exons and flanking regions of the gene. Molecular alterations were detected in 18 of these patients, comprising either mutations not previously reported in the literature (G158R, del642T, 217_218insC e IVS3+1G>A) as well as recurring mutations already described in other ethnical groups or in individuals from other geographical regions. The detailed results and corresponding discussion are presented at Chapter III.1, as a published paper. (¿to be continued) / Doutorado / Genetica Animal e Evolução / Doutor em Genetica e Biologia Molecular

Submitted by (ana.araujo@ufrpe.br) on 2016-08-23T12:16:59Z No. of bitstreams: 1 Leonardo Barbosa da Silva.pdf: 2235273 bytes, checksum: be77ba200c34680829de012cdc622d59 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-23T12:17:00Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Leonardo Barbosa da Silva.pdf: 2235273 bytes, checksum: be77ba200c34680829de012cdc622d59 (MD5) Previous issue date: 2013-07-29 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / A great wealth of flowering plants are found in tropical forests and the study of the different processes involved in the reproduction of the species is crucial for understanding the composition and structure of communities, and provide information to help understand the evolutionary history of plant breeding. In tropical ecosystems, involving animals in the reproductive processes of plants is of great importance, occurring with high frequency. The breaking of these interactions can lead to loss of ecological groups, affecting the reproductive success of plants and consequently the maintenance of their populations. The present work aims to characterize the reproductive attributes of plant community of shrubs in wet forest Araripe National Forest, through analysis of sexual systems, pollination systems and systems of diaspora dispersal. Our hypothesis is that the proportions of such reproductive attributes are similar to those recorded for other communities woody tropical forest formations, there is a predominance of the sexual system hermaphrodite, the pollination system entomófilo (especially melittophily) and dispersion zoochoric. Monthly collections were made of species in the reproductive stage, and focal observations of pollinators and seed dispersers. Found in assembly plants studied a high frequency of hermaphroditic species (88,23%) with pollination system entomófilo (98,53%), held mainly by bees (64,70%) and diasporas zoochorous (77,61%). This result reinforces the importance of ecological interactions for maintaining biodiversity and corroborates several studies conducted in different tropical ecosystems, confirming a trend in these environments / Uma grande riqueza de angiospermas é encontrada nas florestas tropicais e o estudo dos diferentes processos envolvidos na reprodução destas espécies é determinante para compreensão da composição e estruturação das comunidades, além de fornecer informações que ajudem a entender a historia evolutiva da reprodução vegetal. Em ecossistemas tropicais a participação de animais nos processos reprodutivos das plantas é de grande importância, ocorrendo com alta frequência. A quebra dessas interações pode levar a perda de grupos ecológicos, afetando o sucesso reprodutivo das plantas e consequentemente à manutenção de suas populações. O presente trabalho tem como objetivo caracterizar os atributos reprodutivos da comunidade vegetal arbustiva de mata úmida na Floresta Nacional do Araripe, através de análises dos sistemas sexuais, sistemas de polinização e dos sistemas de dispersão de diásporos. A nossa hipótese é de que as proporções de tais atributos reprodutivos são semelhantes às registradas para as comunidades lenhosas de outras formações florestais tropicais, ou seja, há predominância do sistema sexual hermafrodita, do sistema de polinização entomófilo (especialmente a melitofilia) e dispersão zoocórica. Foram realizadas coletas mensais de espécies em estágio reprodutivo, além de observações focais dos agentes polinizadores e dispersores. Encontramos na assembléia de plantas estudada uma alta frequência de espécies hermafroditas (88,23%) com sistema de polinização entomófilo (98,53%), realizado principalmente por abelhas (64,70%) e com diásporos zoocóricos (77,61%). Este resultado reforça a importâncias das interações ecológicas para manutenção da biodiversidade e corrobora com diversos estudos realizados em diferentes ecossistemas tropicais, confirmando uma tendência nestes ambientes.

Orientador : Irani Quagio-Grassiotto / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-07T07:43:09Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Antoneli_FernandaNatalia_D.pdf: 38673941 bytes, checksum: b5d1b651382a852a4a58b296f16a2d96 (MD5) Previous issue date: 2006 / Resumo: Os peixes teleósteos exibem vários padrões sexuais durante sua ontogenia, nos quais as gõnadas se transformam em ovários ou testículos funcionais. Nas distintas Ordens podem ser encontradas espécies gonocóricas, assim como hermafroditas, tanto simultâneas quanto seqüenciais ou consecutivas. No hermafroditismo seqüencial (protândrico ou protogínico), a mudança de sexo nos indivíduos adultos envolve a degeneração do tecido gonadal do primeiro sexo e o crescimento e maturação do tecido do sexo oposto, passando por uma fase de intersexo. Nas espécies hermafroditas protogínicas, mais frequentemente observada nos teleósteos, os individuos desenvolvem-se como fêmeas e, posteriormente, na vida adulta, seus ovários funcionais são substituídos por testículos, transformando-as em machos reprodutivamente ativos. Fatores internos e externos (ambientais) parecem controlar a mudança de sexo nas espécies hermafroditas seqüenciais. Nos vertebrados, o funcionamento do sistema reprodutor envolve o sistema nervoso e complexas vias de feedback hormonais, ambos integrados no chamado eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Nos peixes teleósteos, os esteróides sexuais, assim como os hormônios hipotalâmicos e adenohipofisários são considerados os principais fatores que controlam o desenvolvimento sexual gonadal, e podem estar envolvidos na inversão de sexo em espécies hermafroditas. Synbranchus marmoratus é um peixe hermafrodita protogínico diândrico e, na busca das possíveis correlações entre as alterações morfológicas gonadais e variações plasmáticas dos esteróides sexuais, observou-se que, na dependência do grau de decréscimo da oogênese e aumento da atividade do tecido masculino, o processo de inversão de sexo foi dividido em três fases: inicial, intermediária e final. A gõnada transicional de S. marmoratusfoi caracterizada pela a) desorganização da estrutura típica ovariana; b) massiva degeneração de células germinativas femininas; c) surgimento das células germinativas masculinas iniciais nas bordas das lamelas ovigeras, em associação com prováveis células de Sertoli; d) intensa proliferação e migração de células mióides; e) intensa atividade macrofágica, com a presença de melanomacrófagos e centros melanomacrofágicos; e f) aparecimento de grupos de células de Leydig no compartimento intersticial. As células de Leydig constituíram estruturas masculinas pioneiras a surgirem no ovário, então considerada gônada transicional inicial. Assim, estas células foram consideradas marcadores mortológicos e funcionais do processo de inversão sexual nesta espécie. As células de Leydig apresentaram as típicas características ultraestruturais associadas à esteroidogênese, bem como alta atividade esteroidogênica (3j3-HSD),provavelmente, produzindo andrógenos necessários ao desenvolvimento do tecido masculino gonadal e à espermatogênese. Na fase intermediária, a arquitetura masculina gonadal começa a ser definida, com a proliferação de numerosos cistos com células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. Nas gônadas transicionais finais, apenas poucos oócitos em degeneração e centros melanomacrofágicos permanecem. A mortologia da gônada transicional nesta fase é caracterizada pela completa formação das "lamelas testiculares" e dos túbulos seminíferos, os quais podem ser classificados como do tipo lobular irrestrito. Em nível hormonal, o início da transição sexual está associado à diminuição dos níveis plasmáticos de 17'beta'-estradiol, e o aumento da testosterona circulante, sugerindo a implicação destas circunstâncias para dar início à inversão de sexo natural em S. marmoratus. Os níveis plasmáticos de 11-cetotestosterona apenas sofrem baixas variações durante o início e progresso do referido processo, indicando um papel secundário deste andrógeno na inversão de sexo em S. marmoratus. A identificação das células adenohípofisárias de S. marmoratus durante a inversão de sexo não mostra qualquer alteração no padrão de imunomarcação das células produtoras dos diferentes hormônios ao longo do processo, excetuando-se as células gonadotrópicas, cuja atividade de síntese foi bastante alta nos intersexos iniciais. Provavelmente, estas células ofereçam suporte hormonal para a inversão de sexo nessa espécie. Assim, a inversão de sexo em S. marmoratus parece ocorrer sob controle do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Por sua vez, as alterações morto lógicas necessárias à efetivação do processo propriamente dito - desestruturação do tecido gonadal feminino e desenvolvimento do tecido do sexo oposto - são gradualmente promovidas, seja pela falta ou escassez de estrógenos, e/ou pelo aumento dos níveis de andrógenos. Por conseguinte, S. marmoratus constitui um excelente modelo para o estudo dos eventos morto-funcionais da inversão de sexo / Abstract: Teleost fishes exhibit several sexual patterns during their ontogeny, in which the gonads change into functional ovaries or testes. In distinct Orders, both gonochoristic and hermaphrodite species, simultaneous as well as sequential or consecutive, can be found. In sequential hermaphroditism (protandrous or protogynous), sex change in adult individuais involves the degeneration of the primary sex gonadal tissue and the growth and maturation of the opposite sex, passing through an intersex phase. In protogynous hermaphrodite species, most frequently observed in teleosts, individuais first develop into females and later, at adulthood, their functional ovaries are gradually replaced by testes, becoming them into active reproductively males. Internal and external (environmenta) factors seem to control the sex change in sequential hermaphrodite species. In vertebrates, the dynamic of reproductive system involves the nervous system and complex hormonal biosynthetic pathways, all of them integrated in the called brain-pituitary-gonad axis. In teleost fish, sex steroids, as well as brain and pituitary hormones, are considered to be the main factors controlling gonadal sex development, and may be involved in sex reversal in hermaphrodite species. Synbranchus marmoratus is a protogynous diandric fish. Depending on the degree of female gametogenesis decrease and male tissue activity increase, the sex reversal process was divided into three phases: early, intermediate, and final. S. marmoratus transitional gonad was characterized by the: a) disorganization of the typical ovarian structure; b) massive degeneration of the female germ cells; c) appearance of initial male germ cells . at the border of ovigerous lamellae in association with putative Sertoli cells; d) intense proliferation and migration of myoid cells; e) intense macrophage activity with the presence of melanomacrophages and melanomacrophage centers; and f) appearance of clusters of Leydig cells in the interstitial compartment. Leydig cells constitute the pioneer male structures to arise in the ovary, considered the early transitional gonad at this point. Thus, these cells were considered morphological and functional markers of the sex reversal process in this species. Leydig cells presented the typical fine structures associated to steroidogenesis, such as high steroidogenic activity (3'beta'-HSD), probably, producing androgens necessary to development of gonadal male tissue, and spermatogenesis. In the intermediate phase, the male gonadal architecture begins to be defined, with the proliferation of numerous spermatocysts containing germ cells at different developmental stages. In final transitional gonads, only few degenerating oocytes and melanomacrophage centers remain. The morphology of transitional gonad at this phase is characterized by the complete formation of the testicular lamellae and the seminiferous lobules, which can be classified as unrestricted lobular type. At hormonal level, the beginning of the sexual transition is associated with the decrease of plasma estradiol-17 'beta' levels and the increase of circulating testosterone, suggesting the implication of such circumstances to trigger the natural sex change in S. marmoratus. Plasma 11-ketotestosterone levels onlysuffered weak variations during the initiation and progress of such process, which may indicate the secondary role of this androgen in S. marmoratus sex reversal. The identification of the adenohypophyseal cells of Synbranchus marmoratus during sex reversal does not show any alteration in the immunomarcation pattern of secretory cells of different hormones during the process, except for gonadotropin-producing oolls, which synthesis activity was very high in the initial intersexes. Probably, these cells offer hormonal support for sex reversal in this species. Therefore, sex reversal in S. marmoratus seems to occur under hypothalamic-hypophyseal-gonadal axis control. Morphological alterations necessary to sex reversal process accomplishment - disorganization of female gonadal tissue and development of the tissue of opposite sex - are gradually promoted by the estrogens privation, and/or by the androgens levels increase. Therefore, S. marmoratus constitutes an excellent model for the studying of morpho-functional eventsof sex change / Doutorado / Biologia Celular / Doutor em Biologia Celular e Estrutural

Une grande partie des organismes hermaphrodites, qu’il s’agisse de plantes ou d’animaux, est capable de se reproduire par autofécondation, comme alternative à la fécondation croisée. Or les modèles théoriques prédisent un ensemble de conséquences évolutives importantes liées à l’autofécondation. La première prédiction est qu'une population pratiquant l'autofécondation est moins sensible à la dépression de consanguinité qu'une population à reproduction croisée, car une partie de la dépression a été « purgée », c’est-à-dire que les allèles délétères récessifs sont éliminés par la sélection naturelle plus facilement en autofécondation. Cette purge entraine en retour une sélection positive sur l’autofécondation. On attend aussi chez ces populations l’évolution de traits facilitant l’autofécondation (par ex., des fleurs fermées), ainsi qu’une réallocation de ressources de la fonction mâle vers la fonction femelle, en raison d’une sélection sexuelle réduite sur la fonction mâle. Une reproduction par autofécondation va aussi considérablement affecter la variabilité disponible en raison d’une taille efficace de population divisée par deux, augmentant les effets de dérive. Par ailleurs, la moindre efficacité de la recombinaison va augmenter la sensibilité aux interférences sélectives (sélection d’arrière-plan, balayage sélectif) et diminuer la probabilité de fixer plusieurs mutations avantageuses dans le même génome. En d’autres termes, l’autofécondation conduit à un fardeau génétique plus lourd, et diminue les capacités d'adaptation et l’efficacité de la sélection naturelle. On prédit donc que les espèces autofécondantes ont une probabilité d’extinction plus grande que les espèces allofécondantes – elles constituent un cul-de-sac évolutif. Ces prédictions ont pour l’essentiel été évaluées chez des plantes, voire ne l’ont pas été du tout. L’objectif de cette thèse est d’apporter des éléments permettant de les tester chez des animaux, les escargots hermaphrodites d’eau douce. Pour ce faire, nous avons opté pour une approche d’évolution expérimentale permettant de contrôler régime de reproduction, conditions environnementales et pressions de sélection. Notre modèle d’étude est Physa acuta, une espèce allofécondante qui est capable de se reproduire par autofécondation et nous avons des lignées expérimentales se reproduisant soit en allofécondation stricte soit alternant avec une génération d’autofécondation depuis 20 à 30 générations au laboratoire. La première expérience montre que non seulement la dépression de consanguinité est largement purgée en une dizaine de génération d’autofécondation, mais aussi que le temps d’attente (un trait positivement corrélé au taux d’allofécondation) a fortement diminué. Nous n’observons en revanche aucune réallocation sur la fonction femelle. La deuxième expérience dans laquelle nous avons comparé la réponse à la sélection sur un trait morphologique en autofécondation et en allofécondation montre qu’une population en autofécondation répond d’abord mieux car les allèles sont progressivement placés à l’état homozygote mais cet avantage s’épuise rapidement probablement à cause des interférences sélectives car en trois générations elles commencent à répondre plus lentement que la même population en allofécondation (le trait considéré était la forme de la coquille). Ces travaux apportent des éléments nouveaux quant à notre compréhension de l’évolution de l’autofécondation, et proposent des éléments expérimentaux novateurs quant à la moindre adaptabilité des espèces autofécondantes. / Many hermaphroditic organisms, either plants or animals, are able to reproduce by self-fertilization, at least alternatively with cross fertilization. Theoretical models predict several important consequences linked to this mating system. The first prediction is that a selfing population is less sensitive to inbreeding depression than an outcrossing one, because part of the depression can be « purged » meaning that the recessive deleterious alleles are easier to eliminate by natural selection under selfing. This purge creates a positive feedback to favour self fertilization. In these circumstances, we also expect the evolution of traits facilitating self fertilization (for example closed flowers) and a reallocation of resources from the male to the female function, because sexual selection is reduced in the male function. Self-fertilization also affects standing variation, as the effective population size is divided by two, enhancing the effects of drift. In addition, recombination becomes inefficient, increasing the extent of selective interference among loci (background selection, selective sweep) and decreasing the probability to fix several advantageous mutations in the same genome. In other words, self-fertilization decreases the adaptive potential and the efficiency of natural selection. We then predict that autogamous species have a higher probability of extinction, this is called the “dead end hypothesis”. Some of these predictions have been tested mainly in plants or not at all. The aim of this thesis is to test them in animals, using freshwater snails as model systems. To this end, we followed an experimental evolution approach using laboratory populations of Physa acuta a preferentially outcrossing snail able to reproduce by self-fertilization. These populations were maintained for 20 to 30 generations either under pure outcrossing or under alternating generations of outcrossing and selfing. In a first experiment we show that inbreeding depression is largely purged after only ten generations of selfing, but also that the waiting time, (a trait positively correlated to the outcrossing rate) decreased largely. We did not observe however any reallocation in favour of the female function. In a second experiment we compared the response to artificial selection on a morphological trait under selfing and outcrossing. We observed that when an outbred population switches to self-fertilization the response to selection is initially enhanced as alleles are progressively made homozygous. However this advantage is quickly offset by selective interference and after no more than three generations selfing populations start to respond to selection more slowly than outcrossing onesThis work brings new elements for the understanding of the evolution of mating systems, and provides empirical support for the lower adaptability of selfing species.

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