Seit dem 1. Januar 2015 ist die Bemessungsgrundlage für die Erfüllung der Biokraftstoffquote nach BImSchG (§ 37) vom Energiegehalt der Kraftstoffe auf eine Verpflichtung zur Treibhausgas (THG)-Minderung umgestellt worden. Diese Maßnahme soll einen wirksamen und quantifizierbaren Beitrag zur Verringerung der Treibhausgasemissionen des Verkehrssektors leisten. Konsequenterweise haben die Biokraftstoffe die besten Marktchancen, die als Ergebnis der Nachhaltigkeitszertifizierung gemäß der Biokraftstoff-Nachhaltigkeitsverordnung (Biokraft-NachV) die beste THG-Bilanz ausweisen. Die Treibhausgasminderungseffizienz wird damit – in einem globalisierten Biomasserohstoff- und Biokraftstoffmarkt – neben dem Preis für die gesamte Warenkette zum wesentlichen Wettbewerbsfaktor. Ab 2015 ist daher zu erwarten, dass die Verwendung der so genannten Standardwerte aus dem Anhang der Biokraft-NachV stark abnimmt und vorwiegend individuell berechnete THG-Bilanzen im Rahmen der Zertifizierung erstellt werden.

Wald weist gegenüber anderen Landnutzungen meist die günstigeren Wasserrückhalteigenschaften auf. Diese sind jedoch begrenzt. Ob zusätzlicher Wald in einem Einzugsgebiet zur Reduktion eines Hochwassers führt, hängt ab von der Vorwitterung, den Eigenschaften des Bodens, auf dem die Aufforstung etabliert wurde, Dauer und Intensität des hochwasserauslösenden Niederschlagsereignisses und Lage und Größe der Aufforstungsfläche im betrachteten Einzugsgebiet. Weiterhin spielt das Waldmanagement, welches in dieser Arbeit nur am Rande diskutiert wurde, eine bedeutende Rolle. Bei der Umwandlung einer anderen Landnutzung in Wald sind noch nicht alle Prozesse, die den Wasserrückhalt betreffen, ausreichend untersucht und beschrieben. Dies gilt besonders für die Änderungen in der hydraulischen Architektur der Böden. Es wurde dargestellt, dass aufwachsende Wälder schon nach wenigen Jahren die Porenverteilung besonders in den oberen Bodenhorizonten verändern. Obwohl experimentelle Felduntersuchungen besonders durch die Suche nach geeigneten Teststandorten schwierig sind, wären weitere Messergebnisse von anderen Böden mit anderen Baumarten hier wünschenswert. Eine modellhafte Beschreibung einer Landnutzungsänderung hin zu Wald in Bezug auf den Hochwasserrückhalt ist demnach mit hohen Unsicherheiten behaftet. Modelle bleiben dennoch die einzige Möglichkeit, Auswirkungen von Landnutzungsänderungen mit vertretbarem Aufwand quantifizierend abzuschätzen. Allgemein gilt bei der Anwendung hydrologischer Modelle zur Prognose von Auswirkungen veränderter Landnutzungen, dass bislang wenig quantitativ verwertbares Wissen über Änderungen im Boden besteht. Weder der Zielzustand noch der Verlauf der Transformation können hier sicher prognostiziert werden. Vernachlässigt man aber solche Prozesse, dürfen bei einer Ergebnisdiskussion auch nur die berücksichtigten Prozesse angeführt werden. Die Weiterentwicklung der Modelle mit gezielter paralleler Datenerhebung ist hier unabdingbar. Die zunehmenden Fragestellungen hinsichtlich veränderter Landnutzungssysteme erfordern auch innovative Formen der Parametrisierung und Kalibrierung der Modelle. Der zunehmende Grad an Prozessabbildungen in den Modellen darf die Parametrisierbarkeit nicht unmöglich machen. Eine adäquate Prozessabbildung ist jedoch der Schlüssel für die szenarienfähige Modellierung. Die Kommunikation der Ergebnisse muss deshalb eine hohe Transparenz mit der Benennung aller bekannten Unsicherheiten aufweisen, da Entscheidungen in der Landnutzung Konsequenzen über sehr lange Zeiträume hinweg nach sich ziehen. Die qualifizierte Prognose von Landnutzungsänderungen ist eine disziplinübergreifende Aufgabe. Hier wirken soziologische, ökonomische und ökologische Prozesse zusammen, deren Resultat die zukünftige Landnutzung ist. Eine weitere wichtige Schlussfolgerung der vorliegenden Arbeit ist daher, dass für die Umsetzung von Maßnahmen, zur Erhöhung des Wasserrückhaltes, wie hier der Aufforstung, ein breiter wissenschaftlicher und gesellschaftlicher Konsens herrschen muss. Es braucht integrierte Ansätze zur disziplinübergreifenden Beschreibung von Auswirkungen veränderter Landnutzung. Trotz aller Unsicherheiten bei der wissenschaftlichen Beweisführung wird erwartet, dass bis zur Umsetzung der Hochwasserrisiko-Managementpläne „nachhaltige Flächennutzungen“ zur „Verbesserung des Wasserrückhaltes“ definiert sind. Besonders für die politischen Entscheidungsträger ist zur Entwicklung geeigneter Steuerelemente festzuhalten, das Hochwasserschutzmaßnahmen in der Fläche ihre hauptsächliche Wirkung nicht am Punkt der Implementierung entfalten, sondern erst weiter flussabwärts. Daher sind die bisherigen Förderinstrumente der EU-Agrarflächenförderung für den Hochwasserschutz in der Fläche nahezu nicht anwendbar. Es gilt hier sektorales Denken zu überwinden. Unterschiedliche Ansprüche an Landnutzungssysteme sind durch Lösungsansätze auszubalancieren, die die unterschiedlichen Landschaftsfunktionen berücksichtigen, von denen Wasserrückhalt ein Teil sein kann. Andere Schutzziele wie Naturschutz, Bodenschutz, Ziele der Wasserrahmenrichtlinie, Fragen eines ästhetischen Landschaftsbildes und nicht zuletzt Fragen der wirtschaftlichen Ansprüche an die einzelnen Flächen spielen hier eine wichtige Rolle. Bei der Entwicklung begründeter Zukunftsszenarien ist diese transdisziplinäre Herangehensweise unbedingt zu empfehlen. Hochwasserschutz kann aber nicht die Aufgabe haben, Hochwasserereignisse vollkommen auszuschließen. Schon heute ist bekannt, dass das Ausbleiben kleiner und mittlerer Hochwässer ökologische Konsequenzen hat. Vielmehr könnte in Gebieten, wie dem hier untersuchten, eine Erhöhung des Waldanteils dazu beitragen, die anthropogenen Störungen zu reduzieren und den Wasserrückhalt dahingehend zu erhöhen, dass hochwasserverschärfende Eingriffe in den Einzugsgebieten zurückgebaut werden.:Inhalt Erklärung des Promovenden 3 Danksagung 4 1 Einführung 6 1.1 Hintergrund und Motivation 6 1.2 Zielsetzung 8 1.3 Struktur 9 2 Zusammenfassende Darstellung der Publikationsinhalte 11 2.1 Vorstellung des Modells AKWA-M® 11 2.2 Einfluss des Waldes auf bodenhydraulische Eigenschaften 12 2.3 Bildung begründeter Waldmehrungsszenarien 13 2.4 Exkurs: Politischer Vollzug in sächsischen Hochwasserentstehungsgebieten 14 2.5 Synthese 15 3 Schlussfolgerungen 16 4 Literatur 18 Anhänge: Anhang 1: WAHREN A., SCHWÄRZEL K., FEGER K.H., MÜNCH A., DITTRICH I. (2007): Identification and model based assessment of the potential water retention caused by land-use changes, Advances in Geosciences 11: 49–56. Anhang 2: WAHREN A., SCHWÄRZEL K., FEGER K.H., MÜNCH A. (2009): Land-use effects on flood generation – considering soil hydraulic measurements in modelling, Advances in Geosciences 21: 99–107. Anhang 3: WAHREN A., FEGER K.H. (2010): Model-Based Assessment of Forest Land Management on Water Dynamics at Various Hydrological Scales – A Case Study, in: Bredemeier, M.; Cohen, S.; Godbold, D.L.; Lode, E.; Pichler, V.; Schleppi, P. (Eds.): Forest Management and the Water Cycle - An Ecosystem-Based Approach, Ecological Studies 212, Springer: 453-469 Anhang 4: WAHREN A., FRANK S., WALTHER P., SCHMIDT W., FEGER K.H. (2011): Erstellung eines Leitfadens für Ausgleichsmaßnahmen auf landwirtschaftlich genutzten Flächen in den Hochwasserentstehungsgebieten Sachsens, Hydrologie und Wasserbewirtschaftung 55: 155-165. Anhang 5: WAHREN A., SCHWÄRZEL K., FEGER K.H. (2012): Potentials and limitations of natural flood retention by forested land in headwater catchments: evidence from experimental and model studies, J. Flood Risk Management 5, 321–335. / Forests show, compared to other land uses, in many cases good water retention potential. This is however limited. Whether additional forest area in a catchment leads to a reduction of flooding depends on the pre-event atmospheric conditions, the soil characteristics at the afforested site, the duration and intensity of the rain storm event, and location and size of the afforested area. Further, the forest management, which is only briefly discussed in this thesis, plays an important role. Many water retention related processes occurring during the transformation of a landuse into forest are not yet sufficiently investigated an described. This applies especially to the changes in the hydraulic architecture of the soil. It was shown that after a few years growing forests have already changed the pore distribution, especially in the upper soil horizons. However, further research under different soil and tree type would be desirable. Therefore, a model-based description of land use change towards forest with regard to flood retention comprises uncertainties which should be taken into consideration. Nevertheless, models are the only possibility to assess land use change effects with justifiable expenditure. In general, the application of hydrological models comprised sparse useful information about changes in the soil due to a changed land use. Neither the target state nor the progression of the transformation can be predicted with certainty. Further development of models with parallel observations and data gathering is essential. With increasing number of questions regarding modified land use systems, a need arises for innovative forms of parameterisation and model calibration. The increasing degree of process mapping in models may make parameterability difficult, however, adequate process mapping is the key to scenario capable modelling. The communication of results must therefore include a high degree of transparency in the definition of all known uncertainties, because decisions have long lasting consequences. A qualified prediction of land use changes is a cross-disciplinary task. Ecological, economical, and sociological processes together form the future land use distribution. An important conclusion from this thesis is that the implementation of measures targeting increased water retention requires must result in a consensus with society and economics. Integrated approaches and transdisciplinary assessment of impacts of land use modifications are needed. Although, the uncertainties in model-based land use change assessment are high, there is a need for the definition of “sustainable land use” and “increase of water retention” for the flood risk management plans. Adapted land use as a component of integrated flood risk management has a major constraint: the benefits of water retention in the landscape are mostly not directly noticeable at the place where a measure is implemented. This is highly important for stakeholders and decision makers. However, given that most of the land available for afforestation is a private property, it may be necessary to provide subsidies to encourage landowners to increase the percentage of forested land. Competitive land use system requirements need to be balanced with approaches dealing with different landscape functions. Water retention is part of this functioning. Other protection aims like nature protection, soil protection, aims of the Water Framework Directive, aesthetic land use pattern but also the agrar-economic production play an important role. Well-founded future land use scenarios should use this transdisciplinary view. Finally, it is also important to keep in mind that floods belong to a healthy river runoff regime. Floods are an important part of the natural hydrological cycle, and therefore the goal of watershed management should not be to eliminate them entirely. Additional forest can help to re-establish the natural water retention potential in anthropogenically disturbed river basins and to decrease the human-made contribution to flood generation.:Inhalt Erklärung des Promovenden 3 Danksagung 4 1 Einführung 6 1.1 Hintergrund und Motivation 6 1.2 Zielsetzung 8 1.3 Struktur 9 2 Zusammenfassende Darstellung der Publikationsinhalte 11 2.1 Vorstellung des Modells AKWA-M® 11 2.2 Einfluss des Waldes auf bodenhydraulische Eigenschaften 12 2.3 Bildung begründeter Waldmehrungsszenarien 13 2.4 Exkurs: Politischer Vollzug in sächsischen Hochwasserentstehungsgebieten 14 2.5 Synthese 15 3 Schlussfolgerungen 16 4 Literatur 18 Anhänge: Anhang 1: WAHREN A., SCHWÄRZEL K., FEGER K.H., MÜNCH A., DITTRICH I. (2007): Identification and model based assessment of the potential water retention caused by land-use changes, Advances in Geosciences 11: 49–56. Anhang 2: WAHREN A., SCHWÄRZEL K., FEGER K.H., MÜNCH A. (2009): Land-use effects on flood generation – considering soil hydraulic measurements in modelling, Advances in Geosciences 21: 99–107. Anhang 3: WAHREN A., FEGER K.H. (2010): Model-Based Assessment of Forest Land Management on Water Dynamics at Various Hydrological Scales – A Case Study, in: Bredemeier, M.; Cohen, S.; Godbold, D.L.; Lode, E.; Pichler, V.; Schleppi, P. (Eds.): Forest Management and the Water Cycle - An Ecosystem-Based Approach, Ecological Studies 212, Springer: 453-469 Anhang 4: WAHREN A., FRANK S., WALTHER P., SCHMIDT W., FEGER K.H. (2011): Erstellung eines Leitfadens für Ausgleichsmaßnahmen auf landwirtschaftlich genutzten Flächen in den Hochwasserentstehungsgebieten Sachsens, Hydrologie und Wasserbewirtschaftung 55: 155-165. Anhang 5: WAHREN A., SCHWÄRZEL K., FEGER K.H. (2012): Potentials and limitations of natural flood retention by forested land in headwater catchments: evidence from experimental and model studies, J. Flood Risk Management 5, 321–335.

Der Bezirk Xilingol wurde als geeignetes Beispiel ausgewählt, weil es zu einem großen Flächenanteil von Grassteppe bedeckt ist und fast alle Phasen der Umweltpolitik Chinas durchlaufen hat. Es wurden zwei deutlich voneinander abgrenzbare Phasen identifiziert, von 1975 bis 2000 und von 2000 bis 2015. Während der ersten Phase, bis 2000, war Landdegradation der dominante Landnutzungswandelprozess, der 11.4 % der Gesamtfläche betraf. In dieser Phase war die menschliche Einflussnahme der Hauptfaktor in acht Landkreisen, die sich ändernden Wasserverhältnisse war es in sechs Landkreisen. Während der zweiten Phase, ab 2000, setzte ein spürbare Erholung des Zustandes auf 12 % des Gesamtgebietes ein, während die Degradation jedoch weiter voranschritt und zusätzliche 9,5 % des Landes veränderte. Während dieser Phase wurde die Städtebildung zum dominanten Treiber für die Landdegradierung in sieben Landkreisen, während der Einfluss menschlicher Störungen und der Wasserverfügbarkeit wieder zurückging. Nach der Identifizierung der Haupttreiber für die Landdegradation, wurde die komplexe Beziehung zwischen verschiedenen Treibern und der Grassteppen-Degradation untersucht. Die Ergebnisse zeigten, dass die Beziehung zwischen dicht bedeckter, moderat bedeckter, und spärlich bedeckter Grassteppe und die Dichte des Schafbesatzes für die Degradationsdynamik in der Grassteppe verantwortlich waren. In dieser Arbeit wurden die Methoden der Clusteranalyse, der Partial-Order-Theorie, und der Hasse Diagramme eingesetzt, um die Haupttreiber der Landdegradation auf Landkreisebene zu identifizieren. Dann wurde ein Ansatz aus dem maschinellen Lernen, XGBoost (eXtreme Gradient Boosting) verwendet, um die Dynamik der Grassteppen-Degradation vorauszusagen. Darüber hinaus wurde SHAP (SHapley Additive exPlanations) eingesetzt, um das von XGBoost erstellte Black-Box-Modell zu in seine Bestanteile zu zerlegen und für jedes Degradations-Pixel in der Karte den Haupttreiber zu extrahieren. / The aims of this thesis are to gain an integrated and systematic understanding of the processes and determinants of land degradation on the Mongolian Plateau. Xilingol was chosen as a suitable example, mainly since it is covered by vast grassland, and has experienced almost all ecological policies that have been implemented in China. Two distinct phases were identified in this region: 1975-2000 and 2000-2015. During the first phase (up to 2000), land degradation was the dominant land use change process, accounting for 11.4% of the total area. During this phase, human disturbance was the major driver in eight counties, whereas the water condition was the dominant driver in six counties. During the second phase (post-2000), land restoration increased (12.0% of the total area), whereas degradation continued, resulting in a further 9.5% of degraded land. During this phase, urbanisation became the dominant driver of land degradation in seven counties, while effects resulting from human disturbance and water availability decreased after 2000. After identifying the major drivers of degradation, the complex relationships between drivers and grassland degradation were captured. The results indicated that the distance to dense, moderately dense grass and sparse grass and sheep density were responsible for the grassland degradation dynamics. In this thesis, a clustering method, partial order theory and Hasse diagram techniques were first used to identify the major drivers of land degradation at the county level. Subsequently, an approach from machine learning, XGBoost (eXtreme Gradient Boosting), was used to predict the dynamics of grassland degradation. Moreover, SHAP (SHapley Additive exPlanations) values were used to open up the black box model, and the primary driver was extracted for each pixel showing degradation.

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work. / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden. / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.

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A coastal lagoon is a landform that is influenced by natural processes and human activities. All human activities at the upstream, particularly agriculture and cultivation bring soil, waste, and other materials to the downstream area through the river drains into the lagoon. Even though its position is inland of water bodies, the lagoon is still affected by waves and winds from the sea. Additionally, coastal lagoon will be the depository place for sedimentation from the upland area. Segara Anakan (SA), which is located in Indonesia, is an example of a coastal lagoon area, which has a unique biophysical characteristic. The region has a great natural ability to ensure the sustainability of the interrelationships between terrestrial, estuarine and marine ecosystems in harmony and balance as a habitat for flora and fauna. The region is an area of migration of various types of protected animals and it is a place of breeding for diverse species of the shrimp and fish, which have a highly economical value. Segara Anakan lagoon (SAL), currently experiencing acceleration narrowed on its area due to a very intensive sedimentation from the mainland. The research aims to answer the question of how ecological dynamic occurs in the SAL area due to sedimentation. Achieving the objectives of this study required examining the morphology and land use changes with multitemporal remote sensing approaches. While, to assess the role of community participation and planning management strategies is using qualitative descriptive methods and SWOT analyze. The using of multitemporal remote sensing Landsat images is possible to analyze the morphological and land use changes with different time and sensors. These Landsat has image accuracy about 92.66%. It can be used for image interpretations resulting 13 classes of land use. The morphodynamics of SAL indicated by the changes of area of lagoon and accreted land and also the distance of coastlines during the periods 1979-2013. In addition, the land use or land cover also changes during that time. The bigger portions of land use changes are in the tropical and mangrove\''s forests. There are distinctive forms of participation in conservation efforts. The upstream community involvement in conservation tends to be different participating in the way of ideas, money, materials, properties, skills and expertise or social activities. In addition, the community at downstream area has a sufficiently high level of participation in environmental conservation. There are also strong relationships between the level of education and level of income and basic knowledge in conservation with the participation of SA conservation. The ecological dynamics of the SAL area are described with a historical time line. It is divided into three time periods: the 1970s - 1980s, the 1990s and from 2000 onwards. Each of these has occurrences that can lead to changes in the environment. The implementation of appropriate conservation technique can reduce the sedimentation rate. Hence, the synergic coordination measures between upstream and downstream regions are necessary in the future. Increasing community awareness and participation in the conservation by improving educational sector, providing information, and applying sustainable development land use are the ways to match human activities with the temporal and spatial dynamics of the coastal resources.

Die Hauptursachen für die derzeitige weltweite Krise der biologischen Vielfalt sind Lebensraumzerstörung und Übernutzung. Wir wissen jedoch nicht, wie sich diese beiden Faktoren einzeln und zusammen auf die verschiedenen Aspekte biologischer Vielfalt auswirken und wie sie sich im Laufe der Zeit verändern. Da beide Bedrohungen weit verbreitet sind, verhindern dies die Entwicklung wirksamer Schutzstrategien. Das übergeordnete Ziel dieser Arbeit war räumliche und zeitliche Veränderungsmuster der Auswirkungen von Lebensraumzerstörung und Übernutzung auf die biologische Vielfalt zu verstehen. Ich habe diese Bedrohungsgeographien mit hoher räumlicher Auflösung und über drei Jahrzehnte hinweg für verschiedene Aspekte biologischer Vielfalt untersucht: Arten, Lebensgemeinschaften und taxonomische, phylogenetische und funktionale Facetten biologischer Vielfalt. Ich konzentrierte mich auf den 1,1 Millionen km² großen Gran Chaco, den größten tropischen Trockenwald der Welt und einen globalen Entwaldungs-Hotspot. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich im Laufe von 30 Jahren die räumlichen Auswirkungen der einzelnen Bedrohungen auf größere Gebiete ausdehnten als nur auf die abgeholzte Fläche. Dies führte zu einem Verlust an hochwertigen und sicheren Gebieten für den Jaguar, die gesamte Großsäugergemeinschaft und alle Facetten der Säugetiervielfalt. Beide Bedrohungen trugen wesentlich zum Rückgang biologischer Vielfalt bei, ihre relative Bedeutung variierte jedoch je nach Art und Facette der biologischen Vielfalt. Zudem haben die Gebiete, in denen beide Bedrohungen zusammenwirken, im Laufe der Zeit zugenommen, was den Verlust der biologischen Vielfalt wahrscheinlich noch verschlimmert hat. Diese Arbeit unterstreicht, wie wichtig es ist, die Auswirkungen mehrerer Bedrohungen im Laufe der Zeit gemeinsam zu bewerten, um den menschlichen Einfluss auf die biologische Vielfalt besser verstehen zu können und wirksame Schutzstrategien zu finden. / The main drivers of the current global biodiversity crisis are habitat destruction and overexploitation. Yet, we lack understanding of their individual and combined spatial impact on different aspects of biodiversity, and how they change over time. Because both threats are common, these knowledge gaps preclude building more effective conservation strategies. The overarching goal of this thesis was to understand how the impacts of habitat destruction and overexploitation on biodiversity change in space and over time. I assessed these geographies of threat at high spatial resolutions and over three decades for different biodiversity aspects: species, communities, and the taxonomic, phylogenetic, and functional facets of biodiversity. I focused on the 1.1 million km² Gran Chaco, the largest tropical dry forest globally, and a global deforestation hotspot. Results reveal that over 30 years, the spatial impacts of each threat expanded over larger areas than the area deforested. This resulted in widespread losses of high-quality and safe areas for the jaguar, the entire larger mammal community and for all facets of the mammalian diversity. Such declines suggest a generalized biotic impoverishment that includes the loss of species, evolutionary history, and ecological functions across much of the Chaco. Both threats contributed substantially to biodiversity declines, and their relative importance varied among species and biodiversity facets. Moreover, the areas where both threats synergize increased over time, likely exacerbating biodiversity losses. For each biodiversity aspect, I identified priority areas of safe and high-quality habitats, and hotspots of high threat impacts, which could guide more effective complementary proactive and reactive conservation strategies. This thesis highlights the importance of jointly assessing the impact of multiple threats over time to better understand the impact of humans on biodiversity and to identify effective ways to mitigate them. / Los principales factores de la actual crisis de la biodiversidad global son la destrucción del hábitat y la sobreexplotación. Sin embargo, desconocemos su impacto espacial, tanto individual como combinado, sobre los diferentes aspectos de la biodiversidad, y cómo cambian en el tiempo. Como ambas amenazas son comunes, estos vacíos de conocimiento impiden elaborar estrategias de conservación más eficaces. El objetivo general de esta tesis fue comprender cómo los impactos de la destrucción del hábitat y la sobreexplotación en la biodiversidad cambian en el espacio y en el tiempo. Evalué estas geografías de las amenazas a altas resoluciones espaciales y a lo largo de tres décadas para diferentes aspectos de la biodiversidad: especies, comunidades y las facetas taxonómica, filogenética y funcional de la biodiversidad. Me centré en el Gran Chaco, de 1,1 millones de km², el mayor bosque seco tropical del mundo y un foco global de deforestación. Los resultados revelan que, a lo largo de 30 años, los impactos espaciales de cada una de las amenazas se extendieron por areas mayores que la superficie deforestada. Esto dio lugar a pérdidas extendidas de áreas seguras y de alta calidad para el jaguar, la comunidad de mamíferos grandes y para todas las facetas de la diversidad de mamíferos. Estos declives sugieren un empobrecimiento biótico generalizado que incluye la pérdida de especies, historia evolutiva y funciones ecológicas en gran parte del Chaco. Ambas amenazas contribuyeron sustancialmente al declive de la biodiversidad, y su importancia relativa varió entre especies y facetas de la biodiversidad. Además, las áreas en las que ambas amenazas sinergizan aumentaron en el tiempo, probablemente exacerbando las pérdidas de biodiversidad. Para cada aspecto de la biodiversidad, identifiqué áreas prioritarias de hábitats seguros y de alta calidad, y focos de alto impacto de las amenazas, que podrían orientar estrategias de conservación complementarias más eficaces, tanto proactivas como reactivas. Esta tesis destaca la importancia de evaluar conjuntamente el impacto de múltiples amenazas a lo largo del tiempo para comprender mejor el impacto de los humanos en la biodiversidad e identificar vías eficaces para mitigarlas.

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58