O morcego Desmodus rotundus é uma das três espécies de morcegos hematófagos existentes. Possui ampla distribuição, ocorrendo do sul do México até Argentina e Chile. Além de seu hábito alimentar incomum, esta espécie possui particular interesse por ser transmissor da raiva bovina. Apesar dos métodos de controle da população, estudos estimaram em até 33 milhões de dólares ao ano os prejuízos causados por esta espécie a pecuária no Brasil. Ao mesmo tempo, segundo dados oficiais, cerca de 200.000 indivíduos da espécie podem ter sido mortos no Estado de São Paulo no ano de 2000 através dos métodos de controle populacional. Além deste controle não surtir o efeito desejado (o número de casos de raiva não diminuiu no período), não se conhece qual o efeito desta matança nas populações naturais do morcego. Apesar de sua ampla distribuição e reconhecida variação morfológica, nenhum estudo foi realizado para procurar entender como a variabilidade genética desta espécie está distribuída geograficamente. Este estudo se propôs a estudar a filogeografia do morcego vampiro comum analisando um marcador mitocondrial, dois marcadores nucleares e morfometria de crânio. O marcador mitocondrial identificou cinco clados monofiléticos sem haplótipos compartilhados nem zonas de contato, cada um representando uma região geográfica diferente. São eles: Mata Atlântica sul (MAS), Mata Atlântica norte (MAN), Amazônia e Cerrado (AMC), América Central (AC) e Pantanal (PAN), sendo que os clados da Mata Atlântica formam um clado monofilético a Leste, se contrapondo aos demais clados a Oeste. Os índices de divergência entre estes clados são comparáveis a distâncias descritas para espécies congenéricas. Os tempos de divergência estimados entre os clados através de métodos coalescentes e não-coalescentes apontam para uma divergência pleistocênica, além de testes de neutralidade apoiarem a idéia de fragmentação por refúgios. O padrão biogeográfico descrito para D. rotundus possui um paralelo em uma série de outros organismos. Os marcadores nucleares por sua vez mostraram baixa variabilidade, e extenso compartilhamento de haplótipos entre as localidades pertencentes a distintos clados mitocondriais, num padrão que contrasta com os resultados descritos anteriormente. Simulações coalescentes foram realizadas com os parâmetros calculados para o gene nuclear RAG2 e mostraram compatibilidade entre os dados observados e vicariância pleistocênica para um marcador nuclear com o Ne calculados para D. rotundus. Os dados de morfometria de crânio mostraram que existe pouca diferenciação ao longo de toda a distribuição da espécie. Dados de Fst, funções discriminantes e variáveis canônicas mostram uma grande afinidade entre indivíduos dos clados AC e AMC, que juntos formam a distribuição de uma antiga subespécie atribuída a este táxon, Desmodus rotundus murinus. As análises de distância de Mahalanobis também são concordantes com os resultados obtido para o marcador mitondrial. Por fim, uma análise realizada com o software treescan mostra existir uma correlação estatisticamente significativa entre a árvore de DNA mitocondrial e os dados multivariados de crânio. Assim, por fim propõe-se que se reconheçam duas linhagens hoje atribuídas a D. rotundus como espécies distintas: uma a Leste (Mata Atlântica) e uma a Oeste. Uma amostragem mais cuidadosa do interior do Brasil e do restante da América do Sul deve determinar corretamente a área de ocorrência de cada espécie. / The bat Desmodus rotundus is one of the three extant vampire bat species. It has a broad distribution, occurring from southern México until Argentina and Chile. Besides its unique feeding habit, this species is of particular interest for being the main vector of cattle rabies. Even with population control methods, studies have estimated in 33 million dollars per year the damage caused by this bat to cattle farming in Brazil. At the same time 200.000 specimens might have been killed in São Paulo state in the year 2000 using the population control methods. Besides the fact that this control did not diminish the number of rabies cases, the impact of this killing in the bats\' natural populations is unknown. Although this species has a broad distribution and recognized morphological variation, no effort was made thus far to understand how this species\' genetic variability is distributed geographically. This work is aimed at studying the common vapire bats\' phylogeographic pattern using a mitochondrial marker, two nuclear markers and skull morphometrics. The mitochondrial marker identified five monophiletic clades without shared haplotypes or contact zones. Each clade represents a distinct geographic region: South Atlantic Forest (SAF), North Atlantic Forest (NAF), Amazon and Cerrado (AMC), Central America (CA) and Pantanal (PAN). The Atlantic Forest clades form an Eastern monophiletic clade opposing the other clade that lies westwards. The nucleotide divergence between these clades is similar to the one described to congeneric species. The divergence times estimated by coalescent and non-coalescent methods point to a Pleistocene vicariant event. The neutrality tests also point to refugia allopatric fragmentation. The biogegraphic pattern described for D. rotundus has a parallel in many other organisms. The nuclear markers showed low variability and sharing of haplotypes among all localities, contrasting with the previous results. Coalescent simulations were carried with populational parameters estimated for the nuclear gene RAG2 and showed compatibility between the observed data and Pleistocene vicariance effect on a neutral nuclear marker. Skull morphometrics showed low differentiation throughout the bats\' distribution. Data on Fst, discriminant functions and canonic variables shows affinity between CA and AMC clades. These two clades together form the distribution of a subspecies previously described to this taxon, Desmodus rotundus murinus. The Mahalanobis distance analyses are also congruent with the results obtained withn the nuclear marker. The analysis done with the software treescan shows a statistic significant correlation between the mtDNA tree and the skull multivariate data. On the basis of the results presented, it is proposed that two lineages currently atributed to D. rotundus are to be recognized as different species: one to the east (Atlantic Forest) and one to the west. A detailed sampling of the Brazilian and South American country will determine the exact range of each species.

Resumo: A resposta ao estresse tem uma importante função auxiliadora que permite que os organismos lidem e sobrevivam a ameaças ao seu equilíbrio interno. Entretanto, a ativação crônica da resposta ao estresse, como a causada pela perturbação do ambiente, pode acarretar em diversos efeitos deletérios diminuindo a aptidão dos indivíduos e colocando em risco populações locais das espécies. Investigamos o efeito da perturbação ambiental sobre os morcegos Artibeus obscurus e Artibeus fimbriatus de uma área preservada e de uma área perturbada de Mata Atlântica do Brasil. Indicadores ecológicos e fisiológicos foram utilizados para se verificar a sensibilidade à modificação ambiental, condição corpórea, e a resposta ao estresse entre populações das duas áreas. O índice ecológico de sensibilidade à perturbação, baseado em medidas de abundância, sugere que A. obscurus é mais tolerante a modificações ambientais do que A. fimbriatus (34% e 76%, respectivamente). As análises de índice de condição corpórea (IC) demonstraram que A. obscurus não demonstrou mudança na condição corpórea entre áreas enquanto A. fimbriatus apresentou menores valores de IC na área perturbada do que na preservada. Adicionalmente, os níveis de base e de estresse-induzido do hormônio indicador de estresse (cortisol) não diferiram entre áreas para A. obscurus enquanto que uma marcada diferença foi observada para A. fimbriatus que apresentou níveis de base aproximadamente 52% maiores na área perturbada. Possivelmente, a maior tolerância a perturbação ambiental observada para A. obscurus seja decorrente da capacidade que esta espécie possui em habituar-se hormonalmente ao ambiente perturbado e evitar as conseqüências deletérias do estresse crônico. Por outro lado, a incapacidade de habituação de A. fimbriatus ao ambiente perturbado pode estar ocasionando debilitações... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: The stress response plays a physiological key role by allowing the organisms to cope and survive to situations of risks for your internal balance. However, the chronic activation of the stress response, as the one triggered by environmental disturbances, can result in several deleterious effects to the organisms, which may reduce the fitness and jeopardize the maintenance of populations of sensitive species. We investigated the effect of the environmental disturbance on the bats Artibeus obscurus and Artibeus fimbriatus in the Atlantic forest of Brazil. Ecological and physiological indicators were used to compare the sensitivity to environmental changes, body condition, and stress response between populations in an undisturbed and a disturbed area. The ecological index of sensitivity to changes, based on measures of population abundances, suggests that A. obscurus is more tolerant to environmental modifications than A. fimbriatus (34% and 76%, respectively). The body condition indexes (IC) of A. obscurus were similar between areas, whereas the IC of A. fimbriatus was smaller in the disturbed area compared to the undisturbed. Additionally, levels of basal and stress-induced circulating cortisol of A. obscurus did not differ between the two areas, whereas the hormonal levels of A. fimbriatus were markedly different, for instance presenting a baseline cortisol level 52% higher in the disturbed area. Possibly, the tolerance to environmental changes observed in A. obscurus is due to its higher habituation ability which prevents the species to suffer from the deleterious consequences of the chronic stress. On the other hand, the failure of habituation of A. fimbriatus to disturbed environments can lead to physiological disorders, as expressed by decrease the body condition index. / Orientador: Ariovaldo Pereira da Cruz Neto / Coorientador: José Eduardo de Carvalho / Banca: Fernando Ribeiro Gomes / Banca: Marco Aurélio Ribeiro Mello / Mestre

Orientador: Katia Denise Saraiva Bresciani / Coorientador: Adjair Antônio do Nascimento / Banca: Carlos Noriyuki Kaneto / Banca: Estevam Guilherme Lux Hoppe / Banca: Karin Werther / Banca: Jancarlo Ferreira Gomes / Resumo: O Brasil possui uma das maiores diversidades de quirópteros do planeta, entretanto apesar do grande número de espécies distribuídas por todo território nacional, pouco se sabe sobre alguns aspectos da biologia destes mamíferos. Pesquisas referentes à fauna parasitária destes animais, especialmente de seus helmintos, ainda são escassas no país. Diante disso, o presente estudo objetivou identificar a helmintofauna de quirópteros, provenientes da região Centro- Oeste do Estado de São Paulo. Para isto, foram realizadas análises morfológicas e biométricas dos diferentes grupos de helmintos, colhidos durante a necropsia de 340 morcegos de várias espécies, previamente recolhidos pelos Serviços Municipais de Controle de Zoonoses da referida região para vigilância epidemiológica da raiva. Foram identificadas 12 espécies de helmintos, dentre as quais oito eram de nematódeos, três de digenéticos e uma de cestódeo. Seis das espécies de helmintos analisadas apresentaram novos registros de hospedeiro na região Neotropical e cinco no Brasil. Duas espécies foram registradas pela primeira vez no território nacional e três no Estado de São Paulo. Além disso, o nematódeo Pterygodermatites (Paucipectines) andyra n. sp. foi descrita como uma nova espécie / Abstract: Brazil has one of the highest diversities of chiropteran of the world, however despite the large number of species distributed throughout the national territory, little is known about some aspects of the biology of these mammals. Researches related to parasitic fauna of these animals, especially helminths, are still scarce in the country. Thus, the present study aimed to identify the helminth fauna of bats, from Midwest Region of São Paulo State. For this, biometric and morphological analyzes were performed in the different groups of helminths, collected during the necropsy of 340 bats of various species, previously collected by Municipal Disease Control Services of this region for rabies epidemiological surveillance. Twelve of helminths were identified, which eight were nematodes, three of digeneans and one of cestodes Six species of helminths analyzed had new host records in the Neotropical region and five in Brazil. Two species were recorded for the first time in the country and three in the state of São Paulo. Also, the nematode Pterygodermatites (Paucipectines) andyra n. sp. was described as a new species / Doutor

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Zoologia, 2016. / Submitted by Fernanda Percia França (fernandafranca@bce.unb.br) on 2016-05-30T18:58:01Z No. of bitstreams: 1 2016_JoãoLucasMagnerLourenço.pdf: 3585363 bytes, checksum: f2cf99713698569999457020457c75ee (MD5) / Approved for entry into archive by Raquel Viana(raquelviana@bce.unb.br) on 2016-05-30T19:25:43Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2016_JoãoLucasMagnerLourenço.pdf: 3585363 bytes, checksum: f2cf99713698569999457020457c75ee (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-30T19:25:43Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2016_JoãoLucasMagnerLourenço.pdf: 3585363 bytes, checksum: f2cf99713698569999457020457c75ee (MD5) / Morcegos são hospedeiros de várias espécies de tripanossomatídeos, inclusive daquelas de interesse médico como Trypanosoma cruzie Leishmania spp. No entanto, pouco ainda se sabe sobre quais desses parasitos estão presentes nos morcegos do Distrito Federal (DF), Brasil, e qual o papel dos morcegos na manutenção dos tripanossomatídeos em ciclos silvestres. Assim, este trabalho teve como objetivo analisar a ocorrência de tripanossomatídeos em morcegos no DF. As capturas de morcegos foram realizadas com redes de neblina em seis áreas amostrais: Fazenda Água Limpa - FAL, Jardim Botânico de Brasília, FERCAL, REBIO Contagem, Campus da UnB em Brasília, e Fazenda Sarah em Brazlândia. Foram feitas coletas de fragmentos de asa, swab bucal e sangue que foi inserido em hemocultura, impregnado em papel de filtro e utilizado para realização de esfregaços sanguíneos. Para a análise molecular dos parasitos, foi realizada uma Nested PCR SSU rRNA. Na primeira PCR, foram utilizados os primers S4 e S12 gerando um fragmento de 520 bp, o qual foi usado para a Nested PCR com os primers S17 e S18 gerando um fragmento de 480bp, cujos produtos foram sequenciados. Além da Nested PCR SSU rRNA, foi também realizada uma qPCRkDNA para identificar quais amostras estavam positivas para T. cruzie T. rangeli. Um total de 146 morcegos de 14 espécies foram capturados. Não foram identificados parasitos nos esfregaços sanguíneos. Contudo, foram identificadas hemoculturas positivas para Trypanosoma dionisii em Carolliaperspicillata e Diphyllaecaudata, sendo que T. dionisiié registrado pela primeira vez em D. ecaudata. O sangue impregnado em papel de filtro foi a amostra biológica com a maior positividade para tripanossomatídeos, seguido pelas amostras de swab e de asa. Foram identificados T. cruzi, T. rangeli, T. lewisie Leishmania spp. nos morcegos. Em todas as áreas foi detectada infecção por tripanossomatídeos, sendo que a FAL foi a área onde ocorreu a maior riqueza de espécies de tripanossomatídeos. Leishmania spp. foi encontrada parasitando 12 espécies de morcegos e estava presente em todas as áreas de estudo, evidenciando que este parasito está circulando no meio silvestre no DF. A PCR de amostras de swab bucal foi um método não invasivo e prático para identificação de Leishmania spp. Morcegos não devem ser excluídos como potenciais reservatórios para tripanossomatídeos de interesse médico, assim como na participação do ciclo enzoótico desses parasitos. ________________________________________________________________________________________________ ABSTRACT / Bats are hosts of various species of trypanosomatids, including those of medical interest such as Trypanosomacruzi and Leishmania spp. However, there isn’t enough infomation about which of these parasites are present in bats of the Distrito Federal (DF), Brazil, and also the role of bats in the maintenance of the trypanosomes in the wild cycles. Therefore, this work has aimed to analyze the occurrence of trypanosomatids in bats in Distrito Federal. The batswerecapturedwithmist nets in six sites: Fazenda Água Limpa - FAL, Jardim Botânico de Brasília, Fercal, REBIO Contagem, Campus da UnB in Brasília, and Fazenda Sarah in Brazlândia. Wing fragments, oral swabs and blood were collected. The blood collected was inserted into blood culture, impregnated in filter paper and used to perform blood smears. For the molecular analysis of the parasites, a SSU rRNA nested PCR was performed. In the first PCR, S4 and S12 primers were used, which generate a fragment of 520 bp. This fragment was used for the nested PCR with the primers S17 and S18 that generate a 480bp fragment, whose products were sequenced. Besides the nested PCR SSU rRNA, a kDNAqPCRwas also performed to identify which samples were positive for T. cruzi and T. rangeli. A total of 146 bats of 14 species were captured. No parasites were identified in the blood smears. However, positive blood cultures were identified for Trypanosomadionisii in Carolliaperspicillata and Diphyllaecaudata, also this is the first recorded of T. dionisii in D. ecaudata. The blood impregnated in filter paper was the biological sample with the largest postivity for trypanosomatis, followed by the swab samples and the wing samples. T. cruzi, T. rangeli, T. lewisiand Leishmania spp. were identified in bats. In all areas infection by trypanosomatid was detected, and FAL was the area where the greatest species richness of trypanosomatids was detected. Leishmania spp. was found parasitizing 12 species of bats and it was present in all the the study areas, showing that this parasite is circulating in wild areas in DF. The PCR of oral swabs was a non-invasive and practical method for identification of Leishmania spp. Bats should not be excluded as potential reservoirs for trypanosomatids of medical interest, as well as their participation in the enzootic cycle of these parasites.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2015. / Submitted by Fernanda Percia França (fernandafranca@bce.unb.br) on 2016-06-09T17:40:00Z No. of bitstreams: 1 2015_DeboraIsauradeMacedo.pdf: 820282 bytes, checksum: 2a208e926ccdb5e81810e88d0242c17c (MD5) / Approved for entry into archive by Raquel Viana(raquelviana@bce.unb.br) on 2016-06-10T20:55:51Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2015_DeboraIsauradeMacedo.pdf: 820282 bytes, checksum: 2a208e926ccdb5e81810e88d0242c17c (MD5) / Made available in DSpace on 2016-06-10T20:55:51Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2015_DeboraIsauradeMacedo.pdf: 820282 bytes, checksum: 2a208e926ccdb5e81810e88d0242c17c (MD5) / O Cerrado é uma região em constante alteração antrópica para fins agropecuários e de urbanização. A fauna desse bioma deve sofrer impactos com essas alterações. Neste estudo avalio a resposta das assembleias de morcegos à urbanização e uso da terra para agricultura na cidade de Brasília, e verifico se a dieta destes organismos reflete as características das matrizes adjacentes aos fragmentos estudados. Para tanto, amostrei fragmentos de cerrado sensu stricto inseridos em matriz rural e urbana, e comparei a assembleia de morcegos em termos de diversidade e composição de espécies presente em cada uma delas. Foram analisados isótopos estáveis de carbono e nitrogênio dos pelos dos morcegos para verificar se a dieta refletia a distribuição das assembleias. Foi feito um test t para comparar as diversidades dos dois tipos de ambiente e uma NMDS, seguida de um ANOSIM, para testar se havia diferença na composição de espécies. Foram capturados 310 morcegos pertencentes a três famílias e 18 espécies. Phyllostomidae foi a família com maior riqueza e Artibeus lituratus e Glossophaga soricina as espécies mais abundantes. Quatro espécies foram exclusivas da matriz rural e duas da matriz urbana. Houve diferença significativa na diversidade (t: 2.5649, df: 279.86, p: 0.010843) das assembleias de morcegos dos dois ambientes e a composição de espécies (R=0,2579; p<0,014) foi diferente. Não foi verificada diferença significativa na composição isotópica de C e N na dieta dos morcegos das diferentes guildas alimentares entre as duas matrizes. A primeira hipótese de que existe diferença nas assembleias de morcegos entre os dois tipo de matrizes foi corroborada, o que sugere que o tipo de uso da terra é um fator importante a ser levado em consideração nos estudos de assembleia de morcegos. Porém a dieta destes animais não seguiu o mesmo padrão, o que refuta a segunda hipótese. Este fato é um indicativo de que os morcegos estão se alimentando de forma similar nos dois tipos de ambiente. _______________________________________________________________________________________________ ABSTRACT / Cerrado is a constantly changing region. Anthropogenic changes for agricultural purposes and urbanization are the main forces affecting the biome. These changes will probably impact its fauna. In this study, I evaluate the response of bats assemblages to urbanization and land use for agriculture in Brasília, and check whether the diet of these organizations reflects the characteristics of adjacent matrices to study fragments. For that, I compared the assemblages of bats located in fragments of cerrado sensu stricto inserted in rural and urban matrices. Assemblages were evaluated in terms of diversity and composition of species present in each fragment. To verify if the diet of bat assemblages reflected their distribution, I analyzed stable carbon and nitrogen isotopes from bat’s fur. To compare the diversity between both kinds of environment, I conducted a T test and a NMDS, then an ANOSIM to test for differences in species composition. I captured 310 bats belonging to three families and 18 species. Phyllostomidae was the family with greater richness, and Artibeus lituratus and Glossophaga soricina, the most abundant species. Four species were unique to rural matrix and two unique to urban matrix. There were significant differences in diversity (t: 2.5649, df: 279.86, p: 0.010843) of bat assemblies between both kinds of environments and species composition (R = 0.2579, p <0.014) was also different. There was no significant difference in isotopic composition of C and N in the diet of bats of different feeding guilds between the two matrices. The first hypothesis that there is difference in the bats' assemblages between both kinds of matrices was corroborated, which suggests that the type of land use is an important factor to be taken into account in bats assemblage studies. However, the diet of these animals did not follow the same pattern, which refutes the latter hypothesis. This fact indicates that bats are feeding similarly in both types of environment.

Orientador: Ariovaldo Pereira da Cruz Neto / Banca: Fernando Ribeiro Gomes / Banca: Guilherme Gomes / Resumo: Um dos componentes da resposta imune inata é a resposta de fase aguda (RFA), a qual tem como objetivo restabelecer a homeostase e promover a cura de um organismo através de uma serie de alterações fisiológicas que podem acarretar num alto gasto energético. Algumas das alterações são aumento da taxa metabólica, temperatura corpórea (febre) e granulócitos no sangue (eosinófilos, basófilos e neutrófilos). Os animais podem também apresentar anorexia, diminuição da atividade e perda de massa corpórea, minimizando o gasto de energia durante a ativação da RFA. Em situações de aumento da demanda de energia e diminuição da ingestão calórica, os organismos estão sujeitos a uma deficiência nas reservas energéticas, a qual poderia dificultar o combate efetivo contra patógenos. Nos induzimos a ativação da RFA em morcegos frugívoros da espécie Carollia perspicillata por meio de injeção de lipopolissacarídeo (LPS). Quantificamos o custo energético da RFA e como o mesmo é afetado pela sazonalidade (inverno e verão) e disponibilidade de alimento (restrição alimentar e alimentados ad libitum). A perda de massa corpórea durante a RFA foi significativa em ambas as estações, porém apenas em morcegos em restrição alimentar, provavelmente devido a que nos morcegos em restrição alimentar foi necessária a mobilização de reservas energéticas, enquanto que morcegos alimentados ad libitum cobriram parte do custo da RFA através da mobilização de carboidratos ingeridos horas antes do experimento. Não obse... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: One of the innate immune response components is the APR, which can be activated by trauma, infection, stress and inflammation. The APR activation aims to restore homeostasis and health of an organism exposed to the before mentioned events, through several physiological modifications that may result in high energetic cost. Some modifications are increase in metabolic rate, fever and granulocytes in the blood (eosinophils, basophils and neutrophils). Animals may also show anorexia and body mass loss, reducing the energy expenditure during the APR activation. In situations where animals are exposed to increase energy demand and decrease caloric intake, they could experience a deficiency in energy reserves, which may hamper the effectiveness of an immune response. We induced the APR activation in the Short-tailed fruit bats (Carollia perspicillata) by LPS injection. We quantified the energetic cost of the APR and how it is affected by seasonality (winter and summer) and food availability (food restriction and fed ad libitum). Body mass loss during the APR activation was observed in both seasons, but only in bats in food restriction, probably due to the mobilization of energy reserves, while bats fed ad libitum covered part of the APR cost by the mobilization of carbohydrates from the recent ingested food. Bats did not show fever or leukocytosis, nevertheless, we found increase in N/L ratio when bats were in food restriction and during winter. This parameter is also a stress indicator, so probably the combination of limited food availability and increase in the energy demand for thermoregulation during winter, may be a stressful situation for this bat. It seems that bats from this group were able to activate the APR, nevertheless we could not measure if the effectiveness of the response was jeopardized... (Complete abstract click electronic access below) / Mestre

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:32:51Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2012-12-07Bitstream added on 2014-06-13T20:24:14Z : No. of bitstreams: 1 cardia_dff_dr_jabo.pdf: 2910916 bytes, checksum: 3f70fd080a4c82de31b109a17ad81f6b (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / O Brasil possui uma das maiores diversidades de quirópteros do planeta, entretanto apesar do grande número de espécies distribuídas por todo território nacional, pouco se sabe sobre alguns aspectos da biologia destes mamíferos. Pesquisas referentes à fauna parasitária destes animais, especialmente de seus helmintos, ainda são escassas no país. Diante disso, o presente estudo objetivou identificar a helmintofauna de quirópteros, provenientes da região Centro- Oeste do Estado de São Paulo. Para isto, foram realizadas análises morfológicas e biométricas dos diferentes grupos de helmintos, colhidos durante a necropsia de 340 morcegos de várias espécies, previamente recolhidos pelos Serviços Municipais de Controle de Zoonoses da referida região para vigilância epidemiológica da raiva. Foram identificadas 12 espécies de helmintos, dentre as quais oito eram de nematódeos, três de digenéticos e uma de cestódeo. Seis das espécies de helmintos analisadas apresentaram novos registros de hospedeiro na região Neotropical e cinco no Brasil. Duas espécies foram registradas pela primeira vez no território nacional e três no Estado de São Paulo. Além disso, o nematódeo Pterygodermatites (Paucipectines) andyra n. sp. foi descrita como uma nova espécie / Brazil has one of the highest diversities of chiropteran of the world, however despite the large number of species distributed throughout the national territory, little is known about some aspects of the biology of these mammals. Researches related to parasitic fauna of these animals, especially helminths, are still scarce in the country. Thus, the present study aimed to identify the helminth fauna of bats, from Midwest Region of São Paulo State. For this, biometric and morphological analyzes were performed in the different groups of helminths, collected during the necropsy of 340 bats of various species, previously collected by Municipal Disease Control Services of this region for rabies epidemiological surveillance. Twelve of helminths were identified, which eight were nematodes, three of digeneans and one of cestodes Six species of helminths analyzed had new host records in the Neotropical region and five in Brazil. Two species were recorded for the first time in the country and three in the state of São Paulo. Also, the nematode Pterygodermatites (Paucipectines) andyra n. sp. was described as a new species

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Departamento de Ecologia, 2013 / Submitted by Alaíde Gonçalves dos Santos (alaide@unb.br) on 2013-08-09T15:16:30Z No. of bitstreams: 1 2013_DanilodeSiqueiraFortunato.pdf: 2055165 bytes, checksum: c9c7e0bc071f9582bb9e703770e6477f (MD5) / Approved for entry into archive by Guimaraes Jacqueline(jacqueline.guimaraes@bce.unb.br) on 2013-08-09T16:06:03Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2013_DanilodeSiqueiraFortunato.pdf: 2055165 bytes, checksum: c9c7e0bc071f9582bb9e703770e6477f (MD5) / Made available in DSpace on 2013-08-09T16:06:03Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2013_DanilodeSiqueiraFortunato.pdf: 2055165 bytes, checksum: c9c7e0bc071f9582bb9e703770e6477f (MD5) / A hipótese de diversidade-complexidade de habitat propõe que habitats mais complexos são mais ricos em espécies. A hipótese de diversidade-heterogeneidade propõe que habitats mais heterogêneos são mais diversos por apresentarem maior diversidade de tipos de habitats os quais espécies diferentes podem ocupar. O Cerrado é um ambiente ideal para testar as duas hipóteses, pois apresenta uma grande variação na complexidade da estrutura do habitat, com vegetações campestres a florestais, e predomínio de formações savânicas de Cerrado sensu stricto. A grande variação da estrutura das formações vegetais e a grande diversidade de fatores que determinam sua distribuição fazem com que a vegetação do Cerrado forme um mosaico de grande heterogeneidade. Recentemente, a heterogeneidade natural do Cerrado tem recebido maior atenção e muitos pesquisadores tem afirmado que a diversidade de espécies do Cerrado é resultado de sua alta diversidade beta, que estaria relacionada à heterogeneidade das fitofisionomias do bioma. Assim, compreender como a diversidade de espécies é estruturada em relação à complexidade e à heterogeneidade dos habitats do Cerrado é um passo fundamental para entender os padrões de diversidade de espécies no bioma. Para isso, analisamos como a complexidade de habitats no gradiente vegetacional de Floresta (Mata de Galeria) a Savanas abertas (Cerrado Ralo) dos pontos amostrais influencia a abundância e a diversidade α de espécies de morcegos Phyllostomidae, e como a heterogeneidade resultante do mosaico de fitofisionomia do Cerrado influencia a diversidade β ao longo do mesmo gradiente. Nossos resultados mostram que não existe uma relação da abundância e da diversidade α de espécies de morcegos com a complexidade dos habitas no gradiente estudado. A diversidade β foi relacionada à heterogeneidade resultante das diferenças na estrutura da vegetação ao longo do gradiente. Além disso, diversidade β entre fitofisionomias foi a que mais influenciou a diversidade total da comunidade de morcegos Phyllostomidae no Parque Nacional de Brasília. Encontramos uma relação entre a composição de espécies com a estrutura da vegetação nos pontos amostrais, indicando que as espécies tem algum grau de especialização a alguma parte do gradiente, e que as espécies dominantes como Artibeus lituratus e Carollia perspicillata não apresentam especialização à estrutura do habitat, como esperado. Assim concluímos que a diversidade de morcegos no Cerrado é resultante de diversidade de habitats e que as áreas abertas do bioma são igualmente importantes para a diversidade total quanto as áreas florestais. _______________________________________________________________________________________ ABSTRACT / The hypothesis of diversity-habitat complexity suggests that more complex habitats are richer in species. The diversity-heterogeneity hypothesis proposes that more heterogeneous habitats are more diverse because they present a greater diversity of habitat types in which different species can occupy. The Cerrado is an ideal environment to test the two hypotheses because it presents a wide variation in the complexity of habitat structure, with grassland vegetation to forest, and savanna formations with predominance of Cerrado sensu stricto. The wide variation in the structure of the vegetation and the great diversity of factors that determine their distribution, make that the Cerrado vegetation forms a mosaic of large heterogeneity. Recently, the heterogeneity of the natural Cerrado has received more attention and many researchers have claimed that species diversity of the Cerrado is the result of its high beta diversity, that would be related to the heterogeneity of the vegetation types of the biome. Thus, understanding how species diversity is structured in relation to the complexity and heterogeneity of habitats in the Cerrado is a key step to understand the patterns of species diversity in the biome. So, we analyzed how complexity of habitats in a gradient of forest vegetation (gallery forest) to open savannas (Cerrado Ralo) of sample points influences the abundance and α diversity of species Phyllostomidae bats, and how the heterogeneity resulting mosaic of phytophysiognomy in Cerrado influences the β diversity along the same gradient. Our results show that there is no relationship between the abundance and α diversity of bat species with the complexity of the habitats gradient studied. The β diversity was related to the heterogeneity resulting from differences in the structure of vegetation along the gradient. Furthermore, β diversity between vegetation types was the one that most influenced the total diversity of the community of Phyllostomidae bats at “Parque Nacional de Brasília”. We found a relationship between the species composition and vegetation structure in the sampling points, indicating that species has some degree of specialization to some part of the gradient, and that dominant species, as Artibeus lituratus and Carollia perspicillata, don’t have specializations to habitat structure, as expected. Thus we conclude that diversity of bats in the Cerrado is a result of diversity of habitats and that open areas of the biome are equally important to the total diversity as are forest areas.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, 2014. / Submitted by Ana Cristina Barbosa da Silva (annabds@hotmail.com) on 2015-07-07T17:52:47Z No. of bitstreams: 1 2014_JulianaLisMendesdeBrito.pdf: 1565666 bytes, checksum: 0b992a5d1c58461e8e4548f4a5ab4bac (MD5) / Approved for entry into archive by Raquel Viana(raquelviana@bce.unb.br) on 2015-08-17T15:42:13Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2014_JulianaLisMendesdeBrito.pdf: 1565666 bytes, checksum: 0b992a5d1c58461e8e4548f4a5ab4bac (MD5) / Made available in DSpace on 2015-08-17T15:42:13Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2014_JulianaLisMendesdeBrito.pdf: 1565666 bytes, checksum: 0b992a5d1c58461e8e4548f4a5ab4bac (MD5) / A caracterização histomorfométrica dos testículos de morcegos de quatro diferentes espécies comumente encontradas na região de Cerrado, do Distrito Federal foi realizada durante as estações de seca e chuva, visando um maior conhecimento sobre os padrões reprodutivos sazonais destes animais. Machos das espécies Artibeus lituratus, Platyrrhinus lineatus, Sturnira lilium e Carollia perspicillata foram coletados, eutanasiados e pesados. Os testículos e epidídimos foram retirados, pesados e medidos. Foi realizado um lavado do epidídimo direito para a retirada dos espermatozoides, que foram então fixados e processados para a microscopia eletrônica de varredura. Os testículos e epidídimos esquerdos foram fixados e processados para histologia, cinco lâminas foram montadas e coradas para cada animal e analisadas em microscópio de luz. Foram analisados os parâmetros de área do túbulo, área da luz do túbulo, diâmetro do túbulo, diâmetro da luz do túbulo e altura do epitélio. Foi calculado também o índice Gonadossomático (IGS) e calculada a relação entre área tubular/área intersticial. Todos os dados obtidos foram expressos pela Média ± Erro Padrão da Média, foi empregada a Analise de Variância (ANOVA) e teste de Tukey, com um critério de significância mínimo de 5%. Todos os dados foram comparados tanto entre as espécies como entre as estações do ano. O peso corporal foi significativamente maior durante a estação de seca para as quatro espécies. O IGS foi significativamente diferente entre as estações para todas as espécies, maior na estação chuvosa para A. lituratus, P. lineatus e C. perspicillata, e na estação seca somente para S. lilium. O peso e o comprimento testicular foram maiores na estação chuvosa para A. lituratus e P. lineatus e na estação seca para S. lilium e C. perspicillata, mostrando diferenças significativas entre as estações para todas as espécies. A espécie A. lituratus apresentou todos os parâmetros tubulares maiores de forma significativa em comparação com as outras espécies, nas duas estações, com exceção das áreas do túbulo e da luz do túbulo na seca. Somente C. perspicillata apresentou diferença significativa entre as estações para todos os parâmetros tubulares, sendo maiores durante a seca. Já para a relação área tubular/área intersticial somente o C. perspicillata apresentou relação significativamente maior na estação de seca. Foi possível observar espermatozoides nos túbulos seminíferos e epidídimos de todos os animais coletados, tanto na seca quanto na chuva. Os espermatozoides da espécie A. lituratus apresentou uma cabeça em forma de seta, enquanto os das outras três espécies possuem a cabeça com formatos arredondados. Os espermatozoides de P. lineatus foram os maiores dentre os estudados. Concluindo, os espermatozoides das quatro espécies são semelhantes em formato da cabeça com a exceção da espécie A. lituratus. Existem diferenças significativas entre as quatro espécies estudadas em relação ao peso corporal, peso e comprimento testicular e parâmetros tubulares. No entanto não foi possível observar sazonalidade reprodutiva nos machos das quatro espécies estudadas nas condições de Cerrado do Distrito Federal. ______________________________________________________________________________________________ ABSTRACT / The histomorphometric characterization of testicles from four species of bats commonly found in the savanna area of Distrito Federal (Brazil) was performed during the dry and wet seasons. Male bats from Artibeus lituratus, Platyrrhinus lineatus, Sturnira lilium and Carollia perspicillata species were collected, killed and weighted. Testicles and epididymides were removed, weighted and measured. The right epididymides were washed to collect spermatozoa, which were fixed and processed for scanning electron microscopy. Left testicles and epididymides were fixed and processed for histology, five sections were mounted and stained with hematoxylin and eosin and analyzed under a light microscope. The analyzed parameters were: tubular area and diameter, luminal area and diameter, and height of seminiferous epithelium. The gonadossomatic index (GSI) and the relation tubular area/interstitial tissue area were calculated. Data are presented as Mean ± SEM, and compared between seasons and species using ANOVA and Tukey’s test. Body weight was significantly higher on the dry season for the four species. GSI was significantly different between seasons for all four species, being higher on the wet season for A. lituratus, P. lineatus and C. perspicillata, and on the dry season for S. lilium. Testicular weight and length were higher on the wet season for A. lituratus, P. lineatus and on the dry season for S. lilium and C. perspicillata.The tubular parameters studied were significantly greater in A. lituratus than in the other three species, on both seasons, except for tubular and luminal areas on the dry season. All analyzed parameters differed between season only for C. perspicillata, being greater on the dry season. C. perspicillata also showed a higher relation tubular area/interstitial tissue area on the dry season. Spermatozoa were visible on seminiferous tubules and epididymides of all collected animals, in both seasons. Spermatozoa from A. lituratus presented an arrow-shaped head, while the head was round-shaped on the other three species. Spermatozoa from P. lineatus were bigger than the other studied sperm cells. In conclusion, the spermatozoa from the four studied species are similar, except for the shape of the head for A. lituratus. There are significant differences among species concerning body weight, testicle weight and length and tubular parameters. However, no reproductive seasonality could be observed on males from the four studied species on the savanna area of Distrito Federal, Brazil.

Orientador : Dr. Marcio R. Pie / Tese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Zoologia. Defesa: Curitiba, 18/05/2015 / Inclui referências : f. 28-34;98-105;108-120 / Area de concentração: Zoologia / Resumo: Compreender como a variação morfológica está relacionada com as variações ambientais têm sido uma das principais finalidades da Biologia Evolutiva há mais de um século. Diversidade ecológica e climática, além do isolamento das linhagens, podem resultar em grandes graus de diversidade biológica, seja em micro ou macroescalas. Muitos organismos apresentam variações clinais de tamanho de corpo, as quais exibem respostas a gradiente ambientais e geográficos. Alguns padrões biogeográficos, ainda, demonstram a capacidade das espécies em adaptar às condições abióticas flutuantes e ressaltam a forte seleção imposta pelo ambiente. A Regra de Bergmann, o mais conhecido desses padrões, sugere que o tamanho do corpo dos animais aumenta com o aumento da latitude e, portanto, em ambientes mais frios. Já a Regra de Rensch, trata da correlação positiva ou negativa entre o tamanho do corpo e o dimorfismo sexual. Assim, sabendo-se que gradientes ambientais e geográficos são importantes na ecologia das espécies, oCapítulo 1 teve como objetivo principal identificar e descrever possíveis padrões geográficos ehistóricos no tamanho do corpo de morcegos-vampiros (Família Desmodontinae), em resposta às diferenças ambientais, permitindo a compreensão de aspectos ecológicos e evolutivos das espécies. Para tanto, aplicou-se ferramentas de georreferenciamento e biometria, sendo que o tamanho do antebraço foi utilizado como representante do tamanho do corpo. O tamanho do antebraço dos morcegos-vampiros apresentou variação morfológica ao longo da distribuição das espécies. Diphylla ecaudata apresentou tamanho de antebraço condizente com o descrito na literatura, onde machos e fêmeas têm tamanhos semelhantes ao longo da distribuição amostrada. Em Diaemus youngi, fêmeas apresentam antebraços maiores do que machos, ao contrário do que havia sido descrito na literatura. Já em Desmodus rotundus, o tamanho do antebraço variou extremamente, sendo menor em baixa latitude e maior em direção aos pólos, corroborando com a Regra de Bergmann. Além disso, machos e fêmeas de D. rotundus apresentam padrões semelhantes de tamanho de corpo ao longo do neotrópico, embora fêmeas sejam sempre maiores que os machos, portanto não sustentando a Regra de Rensch. É provável que o dimorfismo sexual de tamanho seja resultante das diferenças ecológicas entre machos e fêmeas. Sazonalidade de Temperatura (bio4) foi a variável bioclimática de maior importância para as três espécies de Desmodontinae, podendo refletir não só no tamanho do corpo dos indivíduos, mas principalmente em delimitar a distribuição norte-sul das espécies. As medidas médias de tamanho de antebraço dos machos de D. rotundus tiveram aumento de 2.53 milímetros (cerca de 4.4%) ao longo de 120 anos de indivíduos amostrados. Apesar disso, os resultados não detectaram um momento no tempo evolutivo analisado que marcasse a distinção exata na variação do tamanho do corpo. Mas mesmo assim, o processo de introdução de animais de criação ao longo da Região Neotropical trouxe maior disponibilidade de alimento e pode ter atuado como uma pressão seletiva que levou a um aumento no tamanho do corpo destes machos de D. rotundus. Já no Capítulo 2, integramos dados de diversidade morfológica com dados ambientais para investigar como o ambiente modela a evolução morfológica do morcego-vampiro-comum (Desmodus rotundus) ao longo da América Latina. Descritores de morfometria geométrica foram utilizados para avaliar e quantificar a variação morfológica de tamanho e forma, sendo que o crânio foi utilizado como um representante para o tamanho do corpo. Para entender os padrões espaciais nos dados, foram feitas análises espaciais (PCA, Correlação Linear, Regressão Linear e Seleção de Modelos) a partir de 21 variáveis bioclimáticas para inferir os processos ecológicos e evolutivos, controlando os resíduos de autocorrelação espacial. Por fim, uma Phylogenetic Generalized Least-Squared - PGLS foi testada para inferir se o padrão morfológico encontrado era uma consequência do padrão ambiental predito. Um total de 1266 espécimes de D. rotundus foram analisados, distribuídos ao longo de praticamente toda a distribuição geográfica da espécie. A variável de tamanho (tamanho do centroide) apresentou dimorfismo sexual, sendo 3,53mm±1,38 para fêmeas e 3,48mm±1,33 para machos. Após a Análise Generalizada de Procrustes e PCA, os PC1, PC2 e PC3, os quais explicaram juntos 62,16% (vista ventral) e 65,05% (vista dorsal) a variação de forma, sendo que o dimorfismo sexual foi discreto. Vistas dorsal e ventral apresentaram diferentes resultados, evidenciando que haja uma integração morfológica desigual entre as diferentes regiões do crânio do organismo, provavelmente de acordo com a função ecomorfológica exercida por cada uma destas regiões. O PC1, atribuído essencialmente à variação alométrica, evidenciou alongamento do crânio em direção à região posterior na região inter-orbital na vista dorsal; enquanto que em vista ventral é mais curto na região posterior. Já o PC2, apresentou direção e intensidade de variação semelhantes entre as vistas. Nas análises espaciais, as variáveis bioclimáticas que ofereceram melhores suportes relativos aos dados e, por isso, foram então utilizadas para inferências sobre opadrão ecológico estudado foram bio3 (Isotermalismo) e bio6 (Temperatura mínima no mêsmais frio). Ambas variáveis corroboram fortemente com a literatura a qual assume a importância da temperatura mínima para a ocorrência geográfica da espécie. Variáveis bioclimáticas que tratam de pluviosidade, evapotranspiração e cobertura vegetacional não foram significantes. Na análise de PGLS, o modelo de evolução Ornstein-Uhlenbeck (OU) foi o modelo que melhor se ajustou ao padrão encontrado, frente ao modelo mais simples, o Movimento Browniano (BM). O modelo OU assume seleção estabilizadora, a qual normalmente está envolvida a um caráter que exige restrições, como a capacidade de voar. Assim, este estudo contribuiu para a compreensão dos fatores ecológicos e evolutivos atuantes na morfologia em Desmodontinae, numa escala mais microevolutiva. Além de dar início à compreensão da adaptação aos processos seletivos específicos e a ação da seleção natural durante a especiação no grupo. Contudo, estes resultados são apenas um passo para revelar potenciais mudanças temporais passadas e futuras sobre a morfologia das espécies, inclusive em resposta às mudanças climáticas. Palavras-chave: Tamanho do corpo. Variação morfológica. Variação geográfica. Variação Temporal. Gradiente latitudinal. Dimorfismo sexual de tamanho. Modelo de Evolução. Processo Ornstein-Uhlenbeck. / Abstract: Understanding about how morphological variation is relationed with environmental variations is one of central aim of Evolutinary Biology. Ecological diversity and climate diversity, in addition to isolation of lineages, can results in high biological diversity, in micro or macroscale. Many organisms exhibit clinal variation in body size as a response to environmental and geographical gradients. Indeed, some biogeographical patterns are indicative of species' capabilities of adaptation to fluctuating abiotic conditions, which evidence the strong selection pressure imposed by the environment. Bergmann's Rule, the best biogeographical pattern known, suggests that body size increases with latitude and, thus, with colder temperatures. Rensch's Rule, in turn, explains correlation, either negative or positive, between body size and sexual dimorphism. So, given that environmental and geographical gradients are crucial for the ecology of species, the Chapter 1 aims to identify and characterize potential geographical and historical patterns of body size in vampire bats (Desmodontinae), in response to enviromnetal variation, understanding of ecological and evolutionary aspects of species. Georeferencing and biometric tools were used to approach this question. We recognized variation in forearm size of vampire bats across the species' distribution. We found a consistent pattern of forearm's size in Diphylla ecaudata with the literature, where males and females have similar sizes over the sampled distribution. In D. youngi females have longer forearms than males, as opposed to what have been showed in the literature. In Desmodus rotundus, on the other hand, forearm size variability was enormous, with smaller sizes found in low latitudes, and an increase in size towards the poles, a pattern accordant with Bergmann's Rule. Furthermore, our findings about the body size of D. rotundus over the Neotropics do not support Rensch's Rule, as both males and females sampled showed similar body size patterns, even though females were always overall larger than males. Sexual dimorphism in body size is likely a result of ecological differences between males and females. For all three species of Desmodontinae studied here, temperature seasonality (bio4) was the most important bioclimatic variable, which had effects not only on body size, but also on the north-south distribution of species. We sampled individuals of D. rotundus over an interval of 120 years, and we found out that the average measurements of male forearms had an increase of 2.53 mm (approximately 4.4%) during that period. Nevertheless, it was not possible to infer the exact evolutionary time where significant differences in body size occurred. An explanation for the average increase in body size of D. rotundus males might be the introduction of domesticated animals to the Neotropical region, which resulted in an increase in food availability for these bats. In Chapter 2, we integrate morphological diversity data with environmental data to investigate how the environment shapes the morphological evolution of the common vampire bat throughout Latin America. Geometric morphometric descriptors were used to evaluate and quantify the morphological change in size and shape, with the skull used as a proxy for body size. To understand the spatial patterns in the data, spatial analyses were made (PCA, linear correlation, linear regression and model selection) from 21 bioclimatic variables to infer the ecological and evolutionary processes, controlling for spatial autocorrelation. Finally, a phylogenetic generalized least-squared - PGLS was tested to infer whether the morphological pattern found was a consequence of the predicted environmental standards. A total of 1266 specimens of D. rotundus were examined, distributed over almost the entire geographical distribution of the species. The size variable (centroid size) showed sexual dimorphism, with 3.53mm ± 1.38 for females and 3.48mm ± 1.33 for males. Both the generalized procrustes analysis and the PCA showed no discrepant sexual dimorphism, and the PC1, PC2 and PC3 combined explained 62.16% (ventral view) and 65.05% (dorsal view) of the variation of shape. Dorsal and ventral views pointed out different results, showing that there is an uneven morphological integration between different parts of the body, according to the function performed by this region. The PC1, primarily attributable to the allometric variation, showed skull stretching toward the posterior region on the inter-orbital area in dorsal view, while in ventral view the skull is shorter in the posterior region. On the other hand, PC2 presented direction and intensity with similar variation in both views. In the spatial analysis, the bioclimatic variables that offered the best fit for the data and, therefore, were used in inferences about the ecological pattern studied, were Bio3 (isotermality) and bio6 (minimum temperature in the coldest month). Both variables strongly corroborate the literature, which takes the importance of minimum temperature for the geographical distribution of species into account. Bioclimatic variables that deal with rainfall, evapotranspiration and vegetation cover were not significant. In the PGLS analysis, Ornstein-Uhlenbeck (OU) was the model of evolution that best fit the pattern found, which was better fitted than the simplest model, the Brownian Motion (BM). OU model assumes stabilizing selection, which is normally involved with a character that requires restrictions, such as the ability to fly. In this sense, investigating the morphological variation of D. rotundus in a more microevolutionary scale is the basis to understanding adaptation to specific selection processes and the action of natural selection during speciation. Moreover, it is an important step to assess possible past and future temporal changes in the morphology of the species, even in response to climate change. Keywords: Body size. Morphological variation. Geographical variation. Temporal variation. Latitudinal gradients. Sexual Size Dimorphism. Evolution Model. Ornstein-Uhlenbeck process.