What I propose to add to the already established dialogue regarding the tragic mulatta narrative is an investigation into the commonalities of the genre’s endings, as well as to assert that the tragic mulatta genre is present even at the turn of the 21st century with such works as Danzy Senna’s Caucasia. While my investigation by no means covers an exhaustive list of tragic mulatta narratives, the readings provide an overview of the ways in which the narrative has both evolved over time and stayed consistent during the antebellum, post-bellum, Harlem Renaissance, and the present day. I present each author as both building from previous authors’ works and as limited to the time period in which he or she pens the novel(s). The tragic mulatta of the post-bellum rejected white male suitors as a larger and more crucial rejection of sexual slavery and depravity, as well as attempting to shield the suitors from experiencing rejection from their own white contemporaries, as Angela does at the end of Plum Bun: “But I want you to know that from now on, so far as sides are concerned, I am on the coloured side. And I don’t want you to come over on that side” (373). However, the tragic mulattas continue to reject white male suitors even into the 21st century, and I assert that this repetition is limiting both to the characters themselves and to the narrative lives of contemporary mulatta readers. I further assert that the genre continues to pair rejection of the white male suitor with a reappropriation of true “blackness” and maternal domesticity. Through observing the tragic mulatta’s need to gain identity and sense of place through her darker mother or sister and the rejection of a white male suitor, tragic mulatta scholars—as well as critical race theorists in general—become more aware of the unique position the genre holds in identity formation as seen through what I believe are critical fictional texts for an interracial nation.

Papio ursinus are dietary generalists that exploit a diverse repertoire of food resources. This study explored the foraging strategies of a group of Papio ursinus and the foraging differences between subgroups classified by age and sex. Food resource preference, nutritional properties of food resources, and nutritional demands were examined to test the hypotheses that the foraging strategies exhibited by the subgroups would differ and that food selection is driven by nutritional demands. Adult females and juveniles were found to seek out food resources higher in proteins, while adult males were found to prefer food resources higher in carbohydrates. The findings support the alternative hypotheses and suggest that nutritional pressures are the best predictor of foraging optimization. A pilot study, involving the observation of a provisioned group of Macaca mulatta, that proved elemental to the formulation of the research design employed in the study of Papio ursinus, is also described.

Der Einfluß der mütterlichen Verwandtschaft auf das soziale Verhalten ist eingehend für viele Primatenarten untersucht worden, es ist jedoch schwierig die Bedeutung der Verwandtenselektion auf die Evolution von sozialem Verhalten zu bewerten, wenn Studien auf die mütterliche Verwandtschaft begrenzt sind und die väterliche Verwandtschaft dabei völlig ignorieren. Das Ziel der vorliegenden Dissertation war die Untersuchung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft und ihr Einfluß auf die sozialen Beziehungen zwischen adulten Weibchen in einer freilebenden Gruppe von Rhesusaffen (Macaca mulatta) auf der Insel Cayo Santiago. Die wichtigsten Resultate können folgendermaßen zusammengefaßt werden: Erstens, zur Beurteilung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft wurde die Vaterschaft der zwischen 1993 und 1998 geborenen Kindern der Studiengruppe bestimmt. Die Resultate zeigten, dass die Reproduktion der Männchen innerhalb der Untersuchungszeit nicht gleich verteilt war, einige wenige Männchen zeugten viele Nachkommen, aber die Mehrzahl der potentiellen Väter reproduzierten sich gar nicht oder nur wenig. Dies führte zu einer Verwandtschaftsstruktur in der fast alle im Untersuchungszeitraum geborenen Kinder mindestens ein väterliches Halbgeschwister mit geringer Altersdifferenz hatten, d.h. entweder im selben Alter (74%) oder maximal zwei Jahre jünger oder älter als es selbst (15%). Wenn auch bei anderen Primatenarten die Reproduktion auf einige wenige Männchen beschränkt ist, dann sollte die Bedeutung der väterlichen Verwandtschaft für Primaten neu bewertet werden. Eine der wichtigsten Konsequenzen der ungleichen Reproduktion der Männchen wäre nämlich, dass viele Individuen mehr väterliche, als mütterliche Halbgeschwister in ihrem Leben haben. Zweitens, um den Einfluß der väterlichen Verwandtschaft auf die sozialen Beziehungen unter adulten Weibchen zu bewerten, wurden affiliative und aggressive Interaktionen von 34 Fokusweibchen und ihren sozialen Partnern beobachtet, die entweder ihre mütterlichen Halbschwestern, ihre väterlichen Halbschwestern oder nichtverwandte Weibchen waren. Die vorliegende Untersuchung bestätigte, dass mütterliche Halbschwestern die engsten affiliativen Beziehungen haben. Das wahrscheinlich wichtigste Resultat dieser Studie ist der Befund, dass adulte Weibchen deutlich häufiger affiliativ mit ihren väterlichen Halbschwestern als mit Nichtverwandten interagierten. Die Erkennung der väterlichen Halbschwestern war deutlicher unter Weibchen gleichen Alters als unter Weibchen unterschiedlichen Alters, wobei die affiliativen Interaktionen mit zunehmender Altersdifferenz (gemessen in Jahren) abnahmen. Dies deutet darauf hin, dass Altersnähe einen zusätzlichen regulierenden Einfluß auf affiliatives Verhalten hatte. Beweise dafür, dass sich väterliche Verwandte erkennen können, sind nur in Bezug auf affiliative Interaktionen, nicht aber auf dyadische Aggression gefunden worden, was eine kontextabhängige Verwandtenerkennung annehmen läßt. Drittens, bei der Einbeziehung weiterer Verwandtschaftskategorien zeigten die Daten, dass mütterliche Verwandte auch bei konstant gehaltenem Verwandtschaftsgrad deutlich gegenüber väterlichen Verwandten bevorzugt wurden. Dies weist darauf hin, dass die mütterliche Verwandtschaft in der untersuchten Gruppe einen größeren Einfluß auf die sozialen Beziehungen adulter Rhesusaffenweibchen hatte als die väterliche Verwandtschaft. Affiliative sowie aggressive Interaktionen nahmen mit sinkendem Verwandtschaftsgrad ab, aber entfernte Verwandte unterschieden einander immer noch von Nichtverwandten, was der Existenz einer Verwandschaftsschwelle widerspricht. Viertens, schließlich wurde die väterliche Verwandtschaft in Bezug auf Koalitionsbildungen untersucht. Eine Koalition wird gebildet, wenn ein Individuum in ein laufenden Konflikt zwischen zwei Kontrahenten eingreift, um eine Partei gegen die andere zu unterstützen. Weibliche Rhesusaffen unterstützten am häufigsten ihre mütterliche Halbschwestern. Außerdem unterstützten sie Nichtverwandte gleichen Alters häufiger als Nichtverwandte unterschiedlichen Alters. Weibchen unterstützten ihre väterlichen Halbschwestern nicht häufiger als Nichtverwandte, aber die Daten könnten auf einen indirekten Beweis der väterlichen Verwandtenerkennung hinweisen, da Weibchen dazu tendierten gegen ihre väterlichen Halbschwestern seltener zu intervenieren als gegen Nichtverwandte. Dieser Befund könnte durch die Tatsache bedingt sein, dass väterliche Halbschwestern sehr unterschiedliche Dominanzränge einnehmen können, währenddessen mütterliche Halbschwestern immer benachbarte Dominanzränge haben, was zur Folge hat, dass ein rangtiefes Weibchen ihrer väterlichen Halbschwester nicht wirklich helfen kann, da sie ein viel höheres Vergeltungsrisiko auf sich nimmt, wenn sie in einen Konflikt zwischen zwei ranghöhere Kontrahenten interveniert. Als einen Kompromiß könnten Weibchen statt dessen vermeiden gegen ihre väterlichen Halbschwestern zu intervenieren, was darauf hindeuten könnte, dass individuelle Zwänge bezüglich der eigenen Konkurrenzfähigkeit eine bedeutende Rolle bei der Koalitionsbildung spielen. Mütterliche und väterliche Halbschwestern zeigten zudem einen stärkeren Trend zu "reciprocity" und "interchange" als Nichtverwandte und gaben einander einen höheren Anteil an kostenintensiven Unterstützungen. Schließlich unterstreichen die Ergebnisse dieser Studie deutlich, dass Vertrautheit zwischen Individuen durch frühkindliche Bindungen mindestens auf zwei Wegen erfolgen kann: (i) Mütter vermitteln Vertrautheit zwischen ihren Kindern (die mütterliche Halbgeschwister sind) aufgrund der durch die Laktation bedingten engen Mutter-Kind Bindung und (ii) Altersnähe vermittelt mehr Vertrautheit zwischen Altersgenossen (die entweder väterliche Halbgeschwister oder Nichtverwandte sind), die wichtige Lebensabschnitte wie z.B. Kindheit, Menstruationsbeginn, Schwangerschaft oder Mutterschaft zu ähnlichen Zeiten durchlaufen, während Weibchen unterschiedlichen Alters dies nicht tun. In jedem Fall brauchen väterliche Halbgeschwister neben der Vertrautheit zu ihren Altersgenossen noch einen zusätzlichen Mechanismus wie z.B. das "phenotype matching" um innerhalb ihrer Altersgenossen wirklich zwischen väterlichen Halbgeschwistern und Nichtverwandten zu unterscheiden. / The impact of maternal kinship on social behaviour has been studied in detail for many primate species, but it is difficult to assess the importance of kin selection in shaping the evolution of social behaviour when studies are limited to maternal kin, completely ignoring paternal kinship. This thesis aimed to investigate the extent of paternal kinship and its impact on the social relationships among adult females in one group of free-ranging rhesus macaques (Macaca mulatta) living on the island of Cayo Santiago. The main findings can be summarised as follows: Firstly, in order to access the extent of paternal kinship, paternity has been analysed for all infants of the study group born between 1993 and 1998. Results revealed that male reproduction was highly skewed over the study period as few males have sired a high number of offspring, but the majority of potential sires have sired no or few offspring. This created a kinship structure in which nearly all animals born during the study period had at least one paternal half-sibling in close age proximity, i.e., either of the same age (74%) or within a two-year age difference of themselves (15%). Assuming that male reproductive success is also skewed in other primate species, then the importance of paternal kinship in primate societies should be re-emphasised. One of the most important consequences of male reproductive skew is that many individuals will have more paternal than maternal half-siblings during their life time. Secondly, in order to access the impact of paternal kinship on the social relationships among adult females, focal data on affiliation and aggression have been collected on 34 adult females with respect to their social partners who were either their maternal half-sisters, paternal half-sisters or unrelated females. The present study confirmed that the closest affiliative relationships characterise maternal half-sisters. Probably the most important result of this study was the finding that adult females were significantly more affiliative with their paternal half-sisters than with their non-kin. The recognition of paternal sisters was more pronounced among females of the same age than among females of different age, with a decrease in affiliation as the exact age difference (measured in years) increased among paternal half-sisters. This indicates that age proximity had an additional regulatory effect upon affiliative behaviour. However, evidence for paternal kin discrimination was only found with respect to affiliation, but not with respect to dyadic aggression suggesting context-dependent kin discrimination. Thirdly, when more kin categories were included in the analysis, adult females showed a strong bias towards maternal kin in comparison to paternal kin. This bias towards maternal kin when the degree of relatedness was held constantly suggests, that maternal kinship had a larger impact on the social relationships among adult female rhesus macaques than paternal kinship at least in the study group. Both affiliation and aggression declined with decreasing degrees of relatedness, but distant kin still differentiated each other from non-kin contradicting the existence of a relatedness threshold. Fourthly, paternal kinship was finally investigated with respect to coalition formation. A coalition is formed when an individual intervenes in an ongoing conflict between two opponents in order to support one party against the other. Female rhesus macaques intervened most often on behalf of their maternal half-sisters. In addition, unrelated female peers supported each other more often than unrelated female non-peers. Females did not support their paternal half-sisters more often than non-kin, but data may indicate indirect evidence for paternal kin discrimination as females tended to target their paternal half-sisters less often than non-kin. This finding might be due to the fact, that paternal half-sisters can be very different in rank, while maternal half-sisters are of adjacent rank, implying that a low-ranking female cannot provide actual help to her paternal half-sisters, as she may risk a higher probability of retaliation when intervening in a conflict between two higher-ranking opponents. As a compromise, females may instead avoid to target their paternal half-sisters, suggesting that constraints to an individuals own competitive ability play an important role in coalition formation. Maternal and paternal half-sisters showed a stronger trend in reciprocity and interchange than non-kin and also provided a higher proportion of costly interventions towards each other. Finally, the results of the present study strongly suggest that familiarity among individuals can arise through association in early development by at least two alternatives: (i) mothers mediating familiarity among their offspring (which are maternal half-siblings) caused by the close mother-offspring relationship during lactation and (ii) age proximity is mediating familiarity among age mates (including both paternal related and unrelated peers) as peers go through important life history stages such as infancy, menarche, pregnancy or motherhood at similar times while females of different age do not. In any case, paternal half-siblings additionally need a mechanism such as phenotype matching to discriminate paternal half-siblings from non-kin even within their peer group.

Adopted individuals have an increased risk for a variety of psychopathological disorders. Studies of the effects adoption in humans are difficult to perform because of the difficulty separating genetic risk and treatment effects. This is a developmental study investigating the effects of at birth adoption using a nonhuman primate model. Three experimental paradigms were used to assess maternal treatment, stress-related behavior, and physiology late in infancy and again later in life. Rhesus monkeys were reared for their first six months of life by either their biological mother or an unrelated, lactating adult female. Adoptions occurred immediately following birth. At six months of age, both groups were exposed to four, 4-day mother-infant separations. Behavioral observations and plasma stress hormones were used to compare the two group's responses to the separation stressor. Maternal treatments were also compared. In a second experiment performed about three years later when subjects were adolescents or young adults, an unfamiliar intruder was placed outside their home pen and stress-related behavioral responses were again measured. In the third experiment, adolescent subjects were allowed free access to a sweetened alcohol solution and daily alcohol consumption was measured across 8-10 weeks. Analyses showed that adopted subjects exhibited more behavior withdrawal and higher ACTH during the Acute and Chronic phases of the separation than infants reared by their biological mothers. This persisted when subjects were again tested with an intruder stressor 1-3 years later, with adopted subjects still showing more behavioral withdrawal during the Intruder Challenge stressor. Adopted subjects also differ in their relationship with their mother, showing more independence at an early age in non-stressful environments. Paradoxically, alcohol intake was lower in adolescents raised by an adoptive mother. Differences in maternal treatment and mismatches in temperament between the adopted mother and her infant are potential mechanisms that lead to the increased stress and anxiety in subjects raised by an adopted mother.

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Nous possédons la faculté de reconnaître individuellement des centaines d'individus. Ceci nous permet d'évoluer dans une société complexe dont l'organisation est en partie forgée par les relations interindividuelles. La reconnaissance individuelle peut être réalisée par l'identification de divers éléments distincts, comme le visage ou la voix, qui forment chez l'Homme une seule représentation conceptuelle de l'identité de la personne. Nous avons démontré que les singes rhésus, comme les humains, reconnaissent individuellement leurs congénères familiers, mais également les individus humains connus. Ceci montre que la reconnaissance fine est une compétence partagée par un éventail d'espèces de primates pouvant servir de fondement à la vie en réseaux sociaux sophistiqués, et également que le cerveau s'adapte de façon flexible pour reconnaître les individus d'autres espèces lorsque ceux-ci ont une importance socioécologique. Par la suite, au niveau neuronal, ce projet a mis en lumière que les connaissances sociales concernant autrui sont représentées par les neurones hippocampiques ainsi que par les neurones inférotemporaux. Ainsi nous avons observé l'existence de neurones sélectifs aux visages non seulement dans le cortex inferotemporal, comme ceci a été décrit précédemment, mais également dans l'hippocampe. La comparaison des propriétés de ces neurones au sein de ces deux structures, suggère que les deux régions joueraient des rôles complémentaires au cours de la reconnaissance individuelle. Enfin, parce que l'hippocampe est une structure qui a évolué à des degrés divers chez différents mammifères pour soutenir la mémoire autobiographique et les représentations spatiales, la caractérisation des différents types de neurones et de leur connectivité a fourni un cadre commun pour comparer les fonctions de l'hippocampe à travers les espèces

The mammalian odorant receptor (OR) repertoire is an attractive model to study evolution, because ORs have been subjected to rapid evolution between species, presumably caused by changes of the olfactory system to adapt to the environment. However, functional assessment of ORs in related species remains largely untested. Here we investigated the functional properties of primate and rodent ORs to determine how well evolutionary distance predicts functional characteristics. Using human and mouse ORs with previously identified ligands, we cloned 18 OR orthologs from chimpanzee and rhesus macaque and 17 mouse-rat orthologous pairs that are broadly representative of the OR repertoire. We functionally characterized the in vitro responses of ORs to a wide panel of odors and found similar ligand selectivity but dramatic differences in response magnitude. 87% of human-primate orthologs and 94% of mouse-rat orthologs showed differences in receptor potency (EC50) and/or efficacy (dynamic range) to an individual ligand. Notably dN/dS ratio, an indication of selective pressure during evolution, does not predict functional similarities between orthologs. Additionally, we found that orthologs responded to a common ligand 82% of the time, while human OR paralogs of the same subfamily responded to the common ligand only 33% of the time. Our results suggest that, while OR orthologs tend to show conserved ligand selectivity, their potency and/or efficacy dynamically change during evolution, even in closely related species. These functional changes in orthologs provide a platform for examining how the evolution of ORs can meet species-specific demands. / Dissertation

Vivre en groupe implique une cohésion et une synchronisation des activités des membres d’un groupe. Dans ce contexte, des individus avec des besoins pouvant être différents doivent décider conjointement où et quand se déplacer collectivement. Alors que les comportements de recrutement et de vote ont été relativement bien étudiés chez les primates et que les processus auto-organisés ont été démontrés dans des grands groupes, peu de chercheurs ont étudié l’existence de processus simples dans des petits groupes structurés d’individus aux capacités cognitives avancées. De même, alors qu’il a été démontré que les relations sociales d’une espèce conditionnaient la forme de certains comportements tels que les comportements d’agression, de réconciliation ou de toilettage, aucune étude n’a démontré cette influence sur le type de consensus d’une espèce. Afin de tester ces différentes hypothèses, j’ai étudié deux espèces de macaques au style social contrasté, le macaque rhésus (Macaca mulatta) ayant une hiérarchie stricte et un népotisme élevé et le macaque de Tonkean (M. tonkeana) connu pour être tolérant. Les résultats de cette thèse montrent donc l’existence conjointe de processus auto-organisés et de processus plus complexes et intentionnels chez les macaques. Ils démontrent également l’influence du système social sur la prise de décision collective, en termes de dominance et de parenté. Le macaque de Tonkean présente un consensus équitablement partagé et les membres du groupe s’organisent au sein du déplacement en fonction des relations affiliatives, contrairement au macaque rhésus pour lequel le consensus ne semble que partiellement partagé, en faveur des individus dominants et l’organisation des individus biaisée en faveur de la parenté.

Adipositas ist eine polymorphe chronische Erkrankung mit epidemischer Prävalenz. Im katabolen Leptin-Melanocortin-Signalweg ist das Proopiomelanocortin Gen (POMC) ein zentrales Element, das bei Dysfunktion massive Adipositas bewirken kann. Auch eine kürzlich identifizierte intragenische Methylierungsvariante des POMC wurde mit Adipositas assoziiert und deutet somit auf eine mögliche epigenetische Modulation des Gewichtsphänotyps hin. Zur Aufklärung der Relevanz, Stabilität und Entwicklung dieser epigenetischen Modifikation wurden die Funktionalität, Ontogenese und Phylogenese der POMC DNA-Methylierung untersucht. In vitro Analysen zeigten DNA-Methylierungsabhängige Promoteraktivität beider CpG-Inseln (CGIs) des POMC. Diese hier erstmals beschriebene Transkriptionsaktivität der intragenischen CGI weist auf einen alternativen Promoter des POMC hin. Hinsichtlich der Ontogenese konnten in Mensch und Maus postnatal stabile DNA-Methylierungsmuster mit interindividueller Konservierung für beide CGIs des POMC identifiziert werden. Zusätzlich erwiesen sich Gewebeunabhängigkeit der DNA-Methylierungsmuster und ihre pränatale Ausbildung zwischen dem Blastocystenstadium und der frühen Organogenese in der Maus. Die POMC DNA-Methylierungsmuster upstream des Exon3 unterscheiden sich in Mensch und Maus. Der mögliche Einfluss von primatenspezifischen Alu-Elementen im Intron2 des POMC hierauf wurde in verschiedenen Primatenfamilien analysiert. Die Ergebnisse zeigen eine bedingte Assoziation der Alu-Elemente mit der DNA-Methylierung in der entsprechenden Region, lassen jedoch auch weitere Einflussfaktoren vermuten. Insgesamt zeigt diese Arbeit, dass die POMC DNA-Methylierung artspezifisch konserviert ist und in der frühen Embryogenese, vermutlich Alu-abhängig, ausgebildet wird. Dabei könnten stochastische Variationen der DNA-Methylierung die POMC-Aktivität beeinflussen und somit das Risiko für Adipositas erhöhen. / Obesity is a polymorphic chronic disease with epidemic prevalence. Within the catabolic leptin-melanocortin signaling pathway pre-proopiomelanocortin (POMC) is a pivotal element. Dysfunction of POMC, e.g. due to mutations, can cause severe obesity. Moreover, a recently identified intragenic methylation variant of POMC was found to be associated with obesity. Therefore, this indicates potential epigenetic modulation of the weight phenotype. To gain further insight into the relevance, stability, and origin of this epigenetic modification, the functionality, ontogenesis, and phylogenesis of the POMC DNA methylation patterns were analyzed. In vitro analyses revealed DNA methylation-dependent promoter activity of both CpG islands (CGIs) of POMC. Thereby, the intragenic CGI was identified as a potential alternative promoter of POMC, which has not been described before. Regarding the ontogenesis, postnatally stable POMC DNA methylation patterns with interindividual conservation were detected for both CGIs in humans and mice. In addition, it was observed that the POMC DNA methylation patterns are non-tissue-specific, stable upon long time administration of a high fat diet, and develop prenatally between the blastocystal stage and the early organogenesis. The POMC DNA methylation pattern upstream of exon3 differs in humans and mice. A possible influence of primate-specific Alu elements within the intron2 region of POMC was analyzed in various primate families. Results evince a partial association of the Alu elements with the DNA methylation pattern in this particular region, but also suggest an influence of additional factors. Overall, this work demonstrates that DNA methylation of the POMC locus is species-specific highly conserved, and that it is established during early embryogenesis, possibly Alu-triggered. In the course of this, stochastic variances of the POMC DNA methylation might influence the POMC activity and consequently alter the risk to develop obesity.

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