Les fourmis, comme tous les Hyménoptères, sont caractérisées par un mode de détermination du sexe de type haplodiploïde. Les femelles sont issues d’œufs fertilisés et sont diploïdes alors que les mâles se développent à partir d’œufs non fertilisés par parthénogenèse arrhénotoque, et sont haploïdes. A quelques rares exceptions près, le déterminisme de la caste au sein du sexe femelle est réalisé de manière épigénétique : seules les larves diploïdes les mieux nourries et/ou celles produites après le repos hivernal se développent en femelles sexuées (reines), les autres en femelles non reproductrices (ouvrières). Récemment, plusieurs travaux ont montré que les reines de quelques espèces de fourmis sont capables de maximiser leur succès reproductif en exploitant de manière conditionnelle la reproduction sexuée et asexuée. Alors que les ouvrières sont produites à partir d’œufs fertilisés par reproduction sexuée classique, les jeunes femelles reproductrices sont issues d’œufs diploïdes produits par parthénogenèse thélytoque et sont, par conséquent, génétiquement très similaires à leur mère. L’espèce Cataglyphis cursor est le premier modèle chez lequel cette stratégie reproductrice a été mise en évidence (Pearcy et al., 2004b). Les sociétés de C. cursor sont strictement monogynes, les reines sont hautement polyandres et utilisent la reproduction sexuée et asexuée pour la production d’ouvrières et de femelles reproductrices, respectivement. La combinaison de la polyandrie et de la reproduction thélytoque permet aux reines de C. cursor d’optimiser le taux de transmission de leurs gènes via des filles reproductrices, tout en assurant une diversité génétique maximale au sein de la force ouvrière. Par ailleurs, les ouvrières de C. cursor ont conservé leurs ovaires et se reproduisent en l’absence de reine. Elles produisent alors des mâles (par parthénogenèse arrhénotoque), des femelles sexuées et des ouvrières (par parthénogenèse thélytoque) (Cagniant, 1973) Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse de doctorat visent à déterminer si les stratégies reproductrices remarquables exploitées par C. cursor sont propres à l’espèce ou si elles ont évolué au sein de plusieurs espèces du genre. A cette fin, nos recherches s'articulent autour de 2 axes complémentaires. Premièrement, nous avons approfondi l'étude des stratégies reproductrices chez C. cursor en nous concentrant sur deux aspects. (i) Plusieurs hypothèses ont été proposées pour justifier l’évolution de la polyandrie chez les fourmis. Nos travaux ont testé et éliminé trois d’entre elles pour C. cursor : l’hypothèse de la limitation spermatique, celle des coûts des mâles diploïdes et celle selon laquelle une plus grande variabilité génétique des ouvrières améliorerait la division du travail. (ii) Nous avons mis en évidence l’existence d’un contrôle des reines dans le déterminisme de la caste chez cette espèce. Les reines ne produisent des œufs thélytoques qu’au début du printemps, lorsque les ouvrières élèvent les œufs en sexués. Plus tard dans la saison, les reines ne produisent plus que des œufs fertilisés qui se développeront en ouvrières. Deuxièmement, à titre comparatif, nous avons analysé la structure socio-génétique de deux autres espèces de Cataglyphis : C. sabulosa et C. livida. Ces deux espèces sont monogynes et polyandres. Leurs ouvrières sont capables de pondre des œufs haploïdes mais seules les ouvrières de C. sabulosa ont produits des œufs diploïdes thélytoques. Aucune des reines des deux espèces n’utilisent la parthénogenèse thélytoque pour produire des femelles sexuées. L’ensemble des résultats obtenus dans notre étude ont été replacés dans une perspective évolutive afin de préciser quand la polygynie, la polyandrie et la thélytoquie seraient apparues dans la phylogénie des Cataglyphis.

Les fourmis, comme tous les Hyménoptères, sont caractérisées par un mode de détermination du sexe de type haplodiploïde. Les femelles sont issues d’œufs fertilisés et sont diploïdes alors que les mâles se développent à partir d’œufs non fertilisés par parthénogenèse arrhénotoque, et sont haploïdes. A quelques rares exceptions près, le déterminisme de la caste au sein du sexe femelle est réalisé de manière épigénétique :seules les larves diploïdes les mieux nourries et/ou celles produites après le repos hivernal se développent en femelles sexuées (reines), les autres en femelles non reproductrices (ouvrières). Récemment, plusieurs travaux ont montré que les reines de quelques espèces de fourmis sont capables de maximiser leur succès reproductif en exploitant de manière conditionnelle la reproduction sexuée et asexuée. Alors que les ouvrières sont produites à partir d’œufs fertilisés par reproduction sexuée classique, les jeunes femelles reproductrices sont issues d’œufs diploïdes produits par parthénogenèse thélytoque et sont, par conséquent, génétiquement très similaires à leur mère. L’espèce Cataglyphis cursor est le premier modèle chez lequel cette stratégie reproductrice a été mise en évidence (Pearcy et al. 2004b). Les sociétés de C. cursor sont strictement monogynes, les reines sont hautement polyandres et utilisent la reproduction sexuée et asexuée pour la production d’ouvrières et de femelles reproductrices, respectivement. La combinaison de la polyandrie et de la reproduction thélytoque permet aux reines de C. cursor d’optimiser le taux de transmission de leurs gènes via des filles reproductrices, tout en assurant une diversité génétique maximale au sein de la force ouvrière. Par ailleurs, les ouvrières de C. cursor ont conservé leurs ovaires et se reproduisent en l’absence de reine. Elles produisent alors des mâles (par parthénogenèse arrhénotoque), des femelles sexuées et des ouvrières (par parthénogenèse thélytoque) (Cagniant, 1973)<p>Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse de doctorat visent à déterminer si les stratégies reproductrices remarquables exploitées par C. cursor sont propres à l’espèce ou si elles ont évolué au sein de plusieurs espèces du genre. A cette fin, nos recherches s'articulent autour de 2 axes complémentaires. Premièrement, nous avons approfondi l'étude des stratégies reproductrices chez C. cursor en nous concentrant sur deux aspects. (i) Plusieurs hypothèses ont été proposées pour justifier l’évolution de la polyandrie chez les fourmis. Nos travaux ont testé et éliminé trois d’entre elles pour C. cursor :l’hypothèse de la limitation spermatique, celle des coûts des mâles diploïdes et celle selon laquelle une plus grande variabilité génétique des ouvrières améliorerait la division du travail. (ii) Nous avons mis en évidence l’existence d’un contrôle des reines dans le déterminisme de la caste chez cette espèce. Les reines ne produisent des œufs thélytoques qu’au début du printemps, lorsque les ouvrières élèvent les œufs en sexués. Plus tard dans la saison, les reines ne produisent plus que des œufs fertilisés qui se développeront en ouvrières. <p>Deuxièmement, à titre comparatif, nous avons analysé la structure socio-génétique de deux autres espèces de Cataglyphis :C. sabulosa et C. livida. Ces deux espèces sont monogynes et polyandres. Leurs ouvrières sont capables de pondre des œufs haploïdes mais seules les ouvrières de C. sabulosa ont produits des œufs diploïdes thélytoques. Aucune des reines des deux espèces n’utilisent la parthénogenèse thélytoque pour produire des femelles sexuées.<p>L’ensemble des résultats obtenus dans notre étude ont été replacés dans une perspective évolutive afin de préciser quand la polygynie, la polyandrie et la thélytoquie seraient apparues dans la phylogénie des Cataglyphis. <p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La sélection de la parentèle est le concept actuellement le plus fréquemment avancé pour justifier l’évolution et le maintien d'une caste ouvrière stérile chez les Hyménoptères sociaux. La fourmi méditerranéenne Cataglyphis cursor possède plusieurs traits biologiques qui font de cette espèce un modèle particulièrement intéressant pour tester les prédictions de la théorie de la sélection de la parentèle, le plus important d'entre eux étant la capacité des ouvrières, qui ne s'accouplent jamais, à produire une descendance mâle (haploïde) par parthénogenèse arrhénotoque, ou femelle (diploïde) par parthénogenèse thélytoque. Nos analyses génétiques, basées sur des marqueurs microsatellites développés au préalable pour cette espèce, ont révélé que les reines utilisent la reproduction sexuée et asexuée respectivement pour la production de la caste ouvrière et reproductrice. L'analyse du pedigree des reproductrices issues de la reproduction asexuée nous a permis d'identifier le mécanisme cytologique de la parthénogenèse thélytoque et d'estimer la proportion de reines issues de la reproduction des ouvrières au sein de la population. De plus, bien que les reines soient capables de produire une descendance diploïde (femelle) par parthénogenèse thélytoque, elles ont conservé la reproduction sexuée pour la caste ouvrière et s'accouplent avec plusieurs mâles. Ceci indique que la reproduction sexuée a une fonction importante au niveau de la colonie, et nous avons testé certaines des hypothèses avancées pour justifier l'évolution de la polyandrie. Finalement, nous avons étudié l'impact des stratégies de dispersion de cette espèce sur le sex-ratio de la descendance sexuée. Ces résultats confirment l'intérêt que représente l'étude des stratégies reproductrices chez les Hyménoptères sociaux pour tester les prédiction de diverses théories en biologie évolutives et ouvrent également de nouvelles perspectives de recherche, tant chez C. cursor que chez d'autres espèces appartenant au genre Cataglyphis. / Kin selection is, to date, the most widely accepted theory to justify the evolution of a sterile worker caste among social Hymenoptera. The Mediterranean ant Cataglyphis cursor represents an interesting biological model for several reasons, the most important of them being the ability for unmated workers to produce haploid (male) offspring, through arrhenotokous parthenogenesis, and diploid (female) offspring, through thelytokous parthenogenesis. Our genetic analyses, based on microsatellite loci developed for this purpose, revealed that queens selectively use sexual and asexual reproduction to produce workers and sexuals, respectively. Pedigree analyses allowed us to identify the cytological mechanism involved in thelytokous parthenogenesis and to estimate the proportion of worker-produced queens in the study population. Although C. cursor queens do not require mating to produce diploid offspring, they have retained sexual reproduction and mate multiply with up to 8 males. This suggests that sexual reproduction has important benefits for colony function, and we tested several hypotheses accounting for the evolution of polyandry. Eventually, we studied the effect of dispersal strategies on sex-ratio of the sexual brood. These results confirm the interest of investigating the reproductive strategies of social Hymenoptera to test the predictions of diverse theories in the field of evolutionary biology, and open new research perspectives in C. cursor and other ants of the Cataglyphis genera. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Cette thèse vise à améliorer notre connaissance des processus évolutifs et écologiques liés aux invasions biologiques au travers de l'étude de populations envahissantes et non envahissantes de la petite fourmi de feu, Wasmannia auropunctata. Cette espèce présente un polymorphisme du système de reproduction original. Dans les populations ancestrales, les reines et les mâles se reproduisent selon le mode de reproduction sexué classique des hyménoptères (haplo-diploïde). Dans d'autres populations, les reines sont parthénogénétiques et les mâles sont produits de manière clonale via les œufs pondus par la reine. Ces reines et ces mâles produisent néanmoins des ouvrières stériles sexuellement. Ce mode de reproduction clonal semble associé indirectement au succès d'invasion des populations. Dans un premier temps nous avons identifié les mécanismes sous-jacents au système de reproduction des populations clonales. Nos résultats montrent que les reines utilisent la parthénogenèse automictique associée à une réduction du taux de recombinaison pour la production de reines, l'androgenèse pour la production des mâles et la reproduction sexuée pour la production d'ouvrières stériles. La fixation des génomes parentaux dans les descendances successives permet la reproduction entre individus d'une même cohorte en évitant la dépression de consanguinité dans la descendance ouvrière. Nous avons ensuite montré que le changement de système de reproduction de la sexualité vers la clonalité est associé à un changement adaptatif permettant aux ouvrières des populations clonales de mieux tolérer les températures stressantes caractéristiques des localités envahies, comparativement aux ouvrières des populations sexuées ancestrales. Enfin, l'utilisation d'une approche multidisciplinaire couplant des modèles de distribution d'espèces, des analyses de génétique des populations et des expériences en laboratoire, nous a permis de montrer que les changements évolutifs clefs associés au succès d'invasion des populations, ont lieu dans des habitats marginaux de l'aire native, avant la dispersion vers des localités distantes caractérisées par des conditions environnementales similaires. / The main goal of this thesis is to provide new insights on the evolutionary processes associated to biological invasions through the study of invasive and non-invasive populations of the little fire ant, W. auropunctata. This species is characterised by an eccentric breeding system polymorphism. In ancestral populations, queens and males reproduce following the classical sexual reproduction system of hymenopteran species (haplo-diploid). In some other populations, queens reproduce by parthenogenesis and the males are reproduced clonally through queens' eggs. These clonal queens and males nevertheless produce sterile workers sexually. Interestingly this clonal reproduction seems indirectly associated with the invasive success of populations. In this study, we first identified the mechanisms underlying the breeding system of clonal populations. Our results indicate that queens use automictic parthenogenesis associated with a drastic reduction of meiotic recombination rate, androgenesis and sexual reproduction for the production of queens, males, and sterile workers respectively. The fixation of parental genomes in the successive generations allows individuals from the same cohort to reproduce together avoiding inbreeding depression in their worker offspring. We also found that the change of breeding system from sexuality to clonality is associated with an adaptive change that allow workers from clonal populations to better tolerate the stressing temperatures of invaded areas better than workers from ancestral sexual populations. Finally, we used a developed mutlidisciplinary approach combining niche modelling, genetic analyses and laboratory experiments, and found that the above evolutionary changes occur within the native range in marginal habitats prior to long-distance dispersal events into localities that display similar environmental conditions.

La principale question à laquelle cette thèse tente de répondre, c’est la façon dont est abordée et révélée la question de la maternité et, plus largement, de la parentalité dans la mythologie grecque et comment, par le biais de cette approche, nous pouvons déceler et expliquer la situation sociale des femmes et leur statut maternel dans le système de valeurs que véhicule la mythologie. En utilisant la catégorie du genre dans le traitement de cette thématique, cette thèse s’efforce de proposer de nouvelles possibilités pour interpréter et expliquer l'abolition de la maternité et plus largement de la parentalité, l'infanticide, mais aussi la survivance du système pré-patriarcal dans le système religieux androcentré du panthéon grec. On examine les mythes en prenant en compte leur contexte social, culturel et historique afin d’en tirer des conclusions sur la position de chaque sexe dans la sphère publique et privée, sur le rôle respectif des hommes et des femmes dans leur vie privée, sur les relations de pouvoir et de subordination entre les sexes, ainsi que sur le système des valeurs et des perceptions qui dominent, mais – surtout – sur la représentation qui est donnée de ce système dans les mythes grecs. En sens, cette thèse se veut une contribution à la tentative plus large qui est universellement en cours pour réintégrer les femmes dans le contexte non seulement de l'histoire, mais aussi de la mythologie. / The main question that this thesis tries to answer is how the subject of maternity and, in general, parenthood is discussed and revealed through the Greek mythology and how we can, through this approach, pinpoint and explain the social status of women and maternity in the mythological value system. By using the category of “sex” in this subject’s approach, analysis and conclusions, the purpose of this thesis is to offer new possibilities to interpret and explain, regarding the abolishment of maternity and, generally, parenthood, the act of infanticide, but also the survival of the prοpatriachal system in the male-dominated religious belief of the Greek pantheon. The myths are being examined by taking into consideration their social, cultural and historical context in order to come to conclusions about each sex’s position in the public and private sector, about the roles of men and women in their private lives, about the relationships of power and submission between them, as well as the dominant value and perception system and, above all, about the representation of this system in the Greek mythology. In this sense, this thesis aims to be a contribution to the ongoing wider global effort to reintegrate women not only in a historical context but also in mythology

Le déterminisme génétique du sexe nécessite souvent l’évolution d’une région non-recombinante (NR) formant ainsi paire de chromosomes sexuels. Bien que la reproduction sexuée ait une origine commune à tous les eucaryotes, l’évolution des chromosomes sexuels s’est quant à elle effectuée de manière répétée et indépendante. Les chromosomes du sexe ont été particulièrement étudiés dans les systèmes diploïdes (chromosomes sexuels XY et ZW) des plantes et animaux. Le récent séquençage du génome d’Ectocarpus, modèle d’étude des algues brunes, donne non seulement une chance unique d’analyser les chromosomes sexuels dans un groupe phylogénétiquement distant des opisthocontes et de la lignée verte ; mais il donne aussi l’opportunité d’examiner un système haploïde de chromosomes sexuels (système UV). Chez Ectocarpus l’expression du sexe a lieu pendant la phase haploïde du cycle de vie, avec les chromosomes U et V, respectivement spécifiques aux femelles et aux mâles. L’analyse des chromosomes sexuels chez Ectocarpus a montré que la taille de la région NR est restée modeste pour un système vieux de plus de 70 millions d’années. Une analyse des dimorphismes sexuels a été effectuée ainsi que l’étude comparative des transcriptomes mâle et femelle d’Ectocarpus. Le développement parthénogénétique est, dans certaines populations d’Ectocarpus, un dimorphisme sexuel. Le lien génétique entre parthénogenèse et sexe a été analysé et suggère qu’un locus contrôlant la parthénogenèse est localisé au niveau de la partie recombinante du chromosome sexuel d’Ectocarpus. De plus, une analyse de fitness indique que le locus de la parthénogenèse est soumis à une sélection antagoniste entre les deux sexes. / Genetic sex determination is usually controlled by sex chromosomes carrying a non-recombining sex-determining region (SDR). Despite the common origin of sex (meiosis) in Eukaryotes, the evolution of sex chromosomes has evolved repeatedly and independently. Our knowledge in sex chromosomes comes mainly from the analysis of diploid systems (XY and ZW sex chromosomes) in animals and land plants. However the recent genome sequencing of the brown alga Ectocarpus, not only opens up the possibility of studying sex chromosomes in a phylogenetic distant group but also of analysing a haploid sex chromosome system (UV sex chromosomes). Indeed in Ectocarpus sex is expressed during the haploid phase of the life cycle, where U and V sex chromosomes are restricted to female and male, respectively. The Ectocarpus sex chromosomes have some unusual evolutionary features such as the size of the non-recombining region, which is surprisingly small for a 70 million year old system. Also the evolutionary aspect of sexual dimorphism was studied by analyzing male and female transcriptomes and by identifying several subtle sexual dimorphic traits. Parthenogenetic capacity is a sexual dimorphic trait in some populations of Ectocarpus. The genetic link between parthenogenesis and sex was analysed and a locus that controls parthenogenetic was located to the Ectocarpus sex chromosome, in the recombining pseudoautosomal region. Fitness analysis strongly suggested that the parthenogenetic locus is a sexual antagonistic locus

Les associations entre organismes eucaryotes et micro-organismes sont fréquemment observées dans la nature et s’étendent le long du continuum parasitisme-mutualisme. Si de nombreuses associations symbiotiques ont été bien caractérisées, leur mise en place et leur évolution ont été rarement étudiées. Les bactéries intracellulaires Wolbachia induisent des effets très différents, variant du parasitisme de la reproduction chez les Arthropodes au mutualisme chez les Nématodes. Nous nous sommes ici intéressés à l’hyménoptère Asobara tabida, rare espèce où Wolbachia est obligatoire pour l’ovogenèse de son hôte Arthropode, de façon à étudier les mécanismes à l’origine d’une transition évolutivement récente. Nous avons tout d’abord étudié la variabilité de la dépendance vis-à-vis de Wolbachia au sein du genre Asobara. Par diverses approches de transcriptomique, nous avons ensuite caractérisé les mécanismes moléculaires impliqués dans la dépendance chez A. tabida, et mis en évidence des processus impliqués dans la mort cellulaire programmée, l’immunité (sens large) et le développement. Enfin, nous avons étudié l’impact de Wolbachia sur la physiologie de son hôte, en étudiant le métabolisme du fer et plus généralement l’immunité dans diverses associations symbiotiques. Ces études montrent que la dépendance n’est pas forcément associée à l’apport de nouvelles fonctions et pourrait au contraire être le reflet de processus compensatoires mis en place par l’hôte, en réponse aux perturbations physiologiques induites par le symbiote. Ces résultats appellent à considérer les effets et les conséquences de ces symbiotes au delà des mécanismes qui permettent leur maintien dans les populations / Associations between eukaryotes and micro-organisms are frequently observed in nature and range along the continuum between parasitism and mutualism. Numerous associations have already been well described; however the origin and the evolution of these associations are rarely studied. We focused on the intracellular bacterium Wolbachia, which induces very different phenotypic effects, ranging from facultative reproductive parasitism in Arthropods to obligatory mutualism in Nematodes. Here we studied the hymenopteran Asobara tabida, a rare species in which Wolbachia is necessary for oogenesis completion of its Arthropod host, in order to investigate the mechanisms underlying an evolutionarily recent transition. We first studied the variability of dependence to Wolbachia within the Asobara genus. Using various transcriptomic approaches, we next characterized molecular echanisms involved in dependence between A. tabida and Wolbachia, and highlighted processes implicated in programmed cell death, immunity (broad sense) and development. Finally, we examined to what extent Wolbachia impacts host physiology, by studying iron metabolism and global immunity in various symbiotic associations. These studies highlight that dependence is not always linked with the provision of a new function. It could rather reflect host compensatory mechanisms in response to physiological perturbations induced by the presence of symbiont. More generally, these results invite to consider the effects and the consequences of symbionts over the mechanisms allowing their persistence within populations

Les systèmes reproducteurs déterminent comment le matériel génétique est transmis d’une génération à la suivante […]. Les espèces qui combinent de la reproduction sexuée et asexuée/clonale sont très répandues [… mais] l’effet de leur système reproducteur sur leur évolution reste énigmatique et discuté.L’objectif de cette thèse est de modéliser la dynamique des fréquences génotypiques d’une population avec une combinaison de reproduction sexuée et/ou clonale dans des cycles de vie principalement diploïdes [. … Un] modèle du type chaine de Markov avec temps et états discrets sert de base mathématique pour décrire [leurs] changements […] au cours du temps.Les résultats montrent que la reproduction partiellement asexuée peut en effet modifier la dynamique de la diversité génomique par rapport à une reproduction strictement sexuée ou strictement asexuée. […] L’histoire démographique a un rôle important pour les organismes partiellement clonaux et doit être prise en compte dans toute analyse […].Cette thèse fait des recommandations pour la collecte des données et une hypothèse de base pour l’interprétation des données de génétique/génomique […]. Ces résultats ont des retombées dans plusieurs domaines, allant de la recherche fondamentale […] à des applications en agriculture […], pêche […] et protection de la nature […]. / Reproductive systems determine how genetic material is passed from one generation to the next, making them an important factor for evolution. Organisms that combine sexual and asexual/clonal reproduction are very widespread [… yet] the effects of their reproductive system on their evolution are still controversial and poorly understood.The aim of this thesis was to model the dynamics of genotype frequencies under combined sexual/clonal reproduction in dominantly diploid life cycles [. … A] state and time discrete Markov chain model served as the mathematical basis to describe [their] changes […] through time.The results demonstrate that partial clonality may indeed change the dynamics of genomic diversity compared to either exclusively sexual or exclusively clonal populations. […] Time has a crucial role in partially clonal populations and needs to be taken into account in any analysis of their genomic diversity.This thesis provides recommendations for data collection and a null hypothesis for the interpretation of population genetic/genomic data […]. Moreover, it includes new methods for the analysis of genotype-based population genetic Markov chain models. These results have a high potential relevance in several areas, ranging from basic research […] to applications in agriculture […], fisheries […] and nature conservation […].