ENGLISH: SUMMARYThe present thesis encloses four studies that sought to asses the neural correlates, timing and modulatory effects of a negative emotional context on the processing of task-irrelevant novel sounds within the framework of auditory-visual oddball experimentation. Study I, II and III were conducted using event-related brain potentials (ERP) and Study IV used functional magnetic resonance imaging (fMRI).In Study I, fourteen healthy volunteers responded to a visual discrimination task, with either neutral or threatening sceneries, while a 64-channel electroencephalogram (EEG) was recorded. In Study II, fourteen healthy female volunteers responded to visual stimuli displaying either threatening or neutral sceneries, using an optimised version of the task, while a 64-channel electroencephalogram (EEG) was recorded. In Study III, fourteen female subjects and fourteen male subjects were recorded using a 64-channel electroencephalogram (EEG) while performing the same visual discrimination task as in Study II. In Study IV, seventeen healthy female volunteers responded to a visual colour discrimination task, with images of emotional facial expressions (angry, fearful or neutral), while neuroimaged in a 3Tesla scanner. In all experimental designs, single auditory stimuli, consisting of a majority of standard tones and infrequent novel environmental sounds, preceded the images and had to be ignored by the subjects. The main results in all four studies were pointing at comparable conclusions. Novel sounds elicited a distracting effect on subjects' performance, reflected by longer response times compared to those in standard trials. This effect was consistently magnified when preceding and following images were of a negative emotional load as compared to the neutral images. In Study III, women, but not men, showed this effect.Brain responses recorded with ERPs revealed, in Study I, an enhancement of late novelty-P3 responses to novel sounds in negative context, compared to the neutral one. Furthermore, Study II demonstrated that this modulatory effect can also occur in the early phase of this ERP component. Study III showed that the modulation of the early novelty-P3 was present only in women. Hemodynamic responses, in turn, showed that activation induced by novel sounds in superior temporal gyrus, comprising secondary cortex, planum temporale and primary auditory cortex, was enhanced when subjects responded to faces with a negative emotional expression compared to the neutral ones. The combination of results in the four studies show that the emotional context enhances excitability of auditory novelty cerebral regions at early stages of processing, making irrelevant sounds become more available in the attentional set under threatening conditions. Still, gender differences may be present in these effects, possibly due to differences in the evaluation of the emotional stimuli. / CATALÀ:La present tesi inclou quatre estudis que pretenen determinar els correlats neurals, temporalitat i efectes modulatoris d'un context emocional negatiu en el processament de sons novedosos irrellevants per la tasca en curs, en el marc de l'experimentació oddball auditivo- visual. L'Estudi I, II i III van ser duts a terme amb la tècnica de potencials evocats (PEs) i per l'Estudi IV es va utilitzar resonància magnètica funcional (RMf).A l'Estudi I, catorze voluntaris sans van respondre a una tasca de discriminació visual, amb escenes bé neutres, bé amenaçants, mentre s'enregistrava el seu electroencefalograma (EEG) de 64 canals. A l'Estudi II, catorze voluntàries sanes van respondre a estímuls visuals que representaven, bé escenes amenaçants o bé neutres, utilitzant una versió optimitzada de la tasca, mentre s'enregistrava el seu electroencefalograma (EEG) de 64 canals. A l'Estudi III, catorze dones i catorze homes van ser enregistrats utilitzant electroencefalograma (EEG) de 64 canals mentre realitzaven la mateixa tasca de discriminació visual que a l'Estudi II. A l'Estudi IV, disset voluntàries sanes van respondre a una tasca de discriminació de color, amb imatges d'expressions facials emocionals (d'amenaça, de por o neutra), mentre eren mesurades en un escàner de RMf de 3Tesla. En tots els dissenys experimentals, un estímul auditiu únic, que podia ser, bé en una majoria un to estàndard, o bé un so novedós ambiental infreqüent, precedia les imatges i havia d'ésser ignorat pels subjectes. Els principals resultats en tots quatre estudis apuntaren a conclusions comparables. Els sons novedosos produïren un efecte distractor en el rendiment dels subjectes, reflexat en temps de resposta més llargs comparats amb els assaigs amb sons estàndard. Aquest efecte va veure's consistentment magnificat quan les imatges precedents i següents tenien una càrrega emocional negativa en comparació a les imatges neutres. A l'Estudi III, les dones, però no els homes, van mostrar aquest efecte.Les respostes cerebrals enregistrades amb PEs revelaren, a l'Estudi I, un augment d'amplitud de la fase tardana del patró P3 de novetat davant de sons novedosos en context negatiu, en comparació amb el context neutre. A més, l'Estudi II va demostrar que aquest efecte modulatori pot ocórrer també en la fase primerenca d'aquest component de PE. L'Estudi III va mostrar que la modulació de la P3 de novetat era present només en dones. Les respostes hemodinàmiques, alhora, van mostrar que l'activació induïda pels sons novedosos al gir temporal superior, incloent escorça auditiva secundària, planum temporale i escorça auditiva primària, va ser augmentada quan els subjectes respongueren a cares amb una expressió emocional negativa en comparació amb les neutres. La combinació de resultats en els quatre estudis mostra que el context emocional augmenta l'excitabilitat de regions cerebrals en àrees primerenques de processament, fent que sons irrellevants es esdevinguin més disponibles en el set atencional en condicions d'amenaça. Tanmateix, és possible l'existència de diferències de gènere en aquests efectes, possiblement degut a diferències en l'avaluació dels estímuls emocionals. REFERENCESAlho, K., Winkler, I., Escera, C., Huotilainen, M., Virtanen, J., Jääskelainen, I.P., Pekkonen, E., Ilmoniemi, R.J. (1998). Processing of novel sounds and frequency changes in the human auditory cortex: magnetoencephalographic recordings. Psychophysiology, 35, 211-224.Bledowski, C., Prvulovic, D., Hoechstetter, K., Scherg, M., Wibral, M., Goebel, R., Linden, D.E.J. (2004). Localizing P300 generators in visual target and distractor processing: a combined event-related potential and functional magnetic resonance imaging study. The Journal of Neuroscience, 24(42), 9353-9360.Bradley, M.M., Codispoti, M., Lang, P.J. (2006). A multi-process account of startle modulation during affective perception. Psychophysiology, 43, 486-497.Clark, V.P., Fannon, S., Lai, S., Benson, R., Bauer, L. (2000). Responses to rare visual target and distractor stimuli using event-related fMRI. Journal of Neurophysiology, 83, 3133-3139. Cuthbert, B.N., Schupp, H.T., Bradley, M.M., McManis, M., Lang, P.J. (1998). Probing affective pictures: attended startle and tone probes. Psychophysiology, 35, 344-347.Escera, C., Alho, K., Winkler, I., Näätäänen, R. (1998). Neural mechanisms of involuntary attention to acoustic novelty and change. Journal of Cognitive Neuroscience, 10(5), 590-604.Escera, C., Alho, K., Schröger, E., Winkler, I. (2000). Involuntary attention and distractibility as evaluated with event-related brain potentials. Audiology and Neurootology, 5, 151-166.

El propósito de esta tesis era examinar el influjo que determinada información léxica de los verbos tiene en el procesamiento sintáctico. Nos centramos en el estudio del papel que desempeñan en el procesamiento sintáctico dos de las fuentes de información almacenadas en la entrada léxica de los verbos: (i) la información de control de los verbos respecto a la asignación de un antecedente al sujeto nulo de un infinitivo y (ii) la información que detalla las condiciones de modo que un verbo subordinado tiene que cumplir cuando aparece en una oración subordinada seleccionada léxicamente por un determinado verbo.Contrastamos las predicciones del modelo de vía muerta (Frazier, 1987) con las predicciones de los modelos lexicalistas (MacDonald, et al., 1994a, b; Trueswell y Tanenhaus, 1994). La cuestión fundamental que nos planteamos al iniciar este trabajo era ver hasta qué punto las decisiones que toma el procesador sintáctico en los estadios iniciales de procesamiento son ciegas tal y como defiende el modelo de vía muerta o sensibles como proponen los modelos lexicalistas a la información almacenada en el léxico (distinta de la información que especifica la categoría a la que pertenece una palabra).Presentamos 9 experimentos uno de priming transmodal, dos de potenciales cerebrales evocados y seis de lectura autoadministrada que examinaban el papel que desempeñan en el procesamiento sintáctico las dos fuentes de información antes mencionadas. El papel que desempeña la información de control en el procesamiento apenas había sido estudiado en español. Los seis experimentos que han examinado el influjo de dicha información tienen la característica de haber utilizado por primera vez los fallos de concordancia entre un sujeto nulo y un adjetivo que lo modifica para estudiar el ligamiento del sujeto nulo de los complementos de infinitivo. La influencia de la información de modo en el procesamiento sintáctico todavía no había sido examinada.Tomados conjuntamente, los resultados de los experimentos muestran que el procesador de oraciones hace un uso muy temprano de las dos fuentes de información estudiadas. De forma más pormenorizada, los experimentos sobre la información de control han mostrado que el procesador interpreta muy rápidamente el sujeto nulo de un complemento de infinitivo. Además, se ha observado que en este proceso de asignarle al sujeto nulo un antecedente el sistema no se guía por una estrategia basada en la distancia como predeciría el modelo de vía muerta sino que se guía por la información de control almacenada en el léxico tal y como predecirían los modelos lexicalistas. Los experimentos de potenciales evocados, además de mostrar estos efectos tempranos de la información de control, han contribuido de forma significativa al incipiente campo de estudio sobre las respuestas cerebrales generadas por distintas anomalías sintácticas en lengua española. Los experimentos de potenciales evocados, además, son relevantes por el hecho de haber utilizado estímulos auditivos, en lugar de visuales como es más común , contribuyendo, así, a aportar nuevos datos a los pocos existentes sobre las respuestas del cerebro al lenguaje natural hablado.Los experimentos sobre la información de modo han mostrado claramente que dicha información es tenida en cuenta muy tempranamente. Hemos observado, además, que dicha información es accedida tan pronto como el sistema reconoce un verbo en la cadena entrante.La conclusión general a la que podemos llegar es que, en contra de lo que predeciría el modelo de vía muerta, la información almacenada en la entrada léxica de los verbos desempeña un papel crucial en los estadios iniciales de procesamiento. Este uso temprano de dichas fuentes de información léxica se ajusta a las predicciones de una de las hipótesis sustantivas de los modelos lexicalistas. / The main aim of this thesis was to examine the influence verb-specific information has on sentence processing. We studied two particular sources of information that are stored at a verb's lexical entry: (i) the control properties of a verb that determine the assignment of an antecedent to the null subject of an infinitival complement, and (ii) the information that specifies that a verb subcategorizes for a tensed complement in a particular verbal mood.We have tested the predictions of the garden-path model (Frazier, 1987) and the predictions of constraint-based lexicalist models (MacDonald, et al., 1994a, b; Trueswell & Tanenhaus, 1994). The central question we wanted to address is whether the sentence processor initially ignores verb-specific information as the garden-path model assumes or whether such lexical information has a rapid influence on the early stages of parsing as assumed by constraint-based lexicalist parsing models.We run nine experiments a cross modal naming experiment, two ERPs experiments and six self-paced reading experiments to examine the role of control and mood information on the early stages of parsing. There are two novel aspects in this thesis that we would like to highlight. On the one hand, the relation between verb control information and on-line sentence comprehension had received little attention in Spanish. Moreover, in the six experiments designed to examine the influence of this type of information on sentence processing we manipulated the agreement patterns between the null subject of the infinitive and an adjective predicated of it. To date, nobody had used such a manipulation to study the assignment of an antecedent to the null subject of an infinitival complement. On the other hand, the influence of mood information on sentence processing had not been studied yet.The results of the experiments show that the sentence processor accesses and uses control- and mood information very rapidly. The experiments that examined the influence of control information have shown that the processor interprets the null subject of an infinitival complement very rapidly. Moreover, we have shown that the processor, rather than initially associating the null subject with the most recent filler as predicted by the garden-path model rapidly uses control information to assign an antecedent to this null subject as predicted by constraint-based lexicalist models. The ERP experiments, in addition to show the early influence of control information on parsing, have provided further evidence about the brain responses to syntactic anomalies in Spanish. We examined a type of agreement, that between an NP and an adjective predicated of it, that had not been previously studied. The waves elicited by agreement violations in Spanish have been shown to be similar to those reported in previous work. Furthermore, we have contributed to the demonstration of the feasibility of doing ERP studies using continuous, natural speech as the stimulus materials.The experiments that examined the role of mood information on parsing have shown that this particular type of lexical information is rapidly used by the sentence processor. Moreover, we have shown that this type of information is made available as soon as the system recognizes a verb in the input string.In the light of the results, we conclude that, in contrast to the predictions of the garden-path model, the information stored at a verb's lexical entry plays an important role at the early stages of parsing. The early use of such verb-specific information is in accordance with the predictions of constraint-based lexicalist parsing models.

La present tesi doctoral consta de tres estudis sobre les alteracions neurofisiològiques en el processament auditiu subjacents a dues patologies del llenguatge del desenvolupament: la disfèmia verbal i la dislèxia. Aquests estudis s'han portat a terme mitjançant el registre de potencials evocats cerebrals (PECs). El primer estudi investigà les possibles alteracions auditives en la disfèmia del desenvolupament persistent, utilitzant el potencial evocat de disparitat (Mismatch Negativity, MMN). Els resultats mostraren l'existència d'un dèficit de processament auditiu específic dels estímuls de la parla manifestat per diferències entre el grup de disfèmics i els controls en l'amplitud del generador supratemporal esquerre del PEC auditiu MMN. A més, es trobà una correlació negativa entre el grau de fluïdesa de la parla i l'amplitud del generador supratemporal esquerre de MMN. Amb tot, aquest estudi mostrà que els disfèmics del desenvolupament persistent presenten alteracions específiques en el processament auditiu dels estímuls de la parla. El segon estudi investigà les possibles alteracions auditives en la dislèxia del desenvolupament, utilitzant el potencial MMN. Els resultats d'aquest estudi mostraren una demora en la latència del potencial MMN davant de contrastos auditius simples i també davant d'estímuls de la parla, és a dir, fonemes. A més, els resultats van revelar en els dislèctics l'existència d'alteracions en la discriminació temporal dels estímuls, manifestat per les diferències d'amplitud en el component MMN i del subseqüent component P3a trobades entre grups davant contrastos auditius de durada. Així doncs, els resultats d'aquest estudi revelaren que els subjectes amb dislèxia del desenvolupament presenten un dèficit específic de processament de la informació temporal auditiva. El tercer estudi investigà les possibles alteracions atencionals auditives en la dislèxia del desenvolupament, utilitzant el potencial evocat P3a o novelty-P3. Aquest estudi es va dur a terme mitjançant la realització d'una tasca de distracció en la que els subjectes havien de discriminar estímuls visuals i ignorar sons distractors novedosos irrellevants. Els resultats mostraren l'existència d'un dèficit de processament auditiu primari en els subjectes dislèctics manifestat per un augment de l'amplitud i una demora dels components N1/MMN davant de tots els estímuls auditius, i alteracions en els processos atencionals dels dislèctics, mostrat per un pitjor rendiment i un augment del temps de reacció en la tasca conductual, i d'una disminució de l'amplitud i una demora del potencial P3a davant dels estímuls novedosos, especialment davant els estímuls novedosos familiars pel subjecte. Amb tot, aquest estudi demostrà alteracions atencionals auditives en els subjectes amb dislèxia del desenvolupament.

Novel events in the context generate an involuntary orienting response which may have a different impact on the performance of ongoing tasks depending on the specific situation in which humans are immersed. The five studies that form this thesis studied several factors that can modulate responses towards novel sounds and the specific impact that these sounds have on behaviour. This issue was approached measuring the performance of healthy, young individuals on simple visual tasks while they attempted to ignore irrelevant sounds. The auditory stimulation consisted in all cases of a stream of repetitive, equal tones. Occasionally, and in an unpredictable manner, one of these repetitive tones was replaced by an environmental novel sound. In five studies, three different techniques were used to measure brain responses related to novel sounds: event-related potentials (ERP), magnetoencephalography (MEG) and functional magnetic resonance imaging (fMRI).In different studies, involuntary orienting towards novel sounds resulted in a disruption or a facilitation of visual task performance. The results of the present studies indicate that novel sounds generate a combined alerting and orienting response. The impact that novel sounds have on behaviour may thus depend on the relative contribution of the alerting and orienting components, which can be determined by the demand of the visual task. However, the same sequence of brain responses was elicited in the present studies by novel sounds irrespective of their behavioural outcomes.We investigated the modulation of brain responses elicited by novel sounds when participants had to perform visual tasks that involved the maintenance of information in working memory (WM). Generally, the results show that in conditions of WM load, the orienting of attention towards novel sounds is diminished. The neurophysiological mechanism underlying diminished orienting was the inhibition of brain responses in auditory cortex and also in inferior frontal cortex, both areas that were involved in the processing of novel sounds. Moreover, the processing of novel stimuli in these areas was not completely abolished, but rather it was attenuated at a late phase, circa 300 ms after the occurrence of the novel sound. At this stage, preattentive change detection processes had been completed in these same areas.Finally, we showed that interference by novel sounds can also be modulated by cognitive control mechanisms. We investigated brain responses to auditory stimuli presented immediately after participants had been distracted by a novel sound. The results showed that, following distraction, sensory responses related to task-relevant, visual information were enhanced in visual cortex, while auditory processing areas were inhibited. The results of these studies have provided further insight into the cerebral mechanisms of attention control, demonstrating specific interactions and mutual modulations between endogenous and exogenous attention. / Los eventos novedosos en el entorno generan una respuesta de orientación involuntaria que puede tener un impacto diferente en el desempeño de las tareas en curso dependiendo de la situación específica en la que los humanos están inmersos. Los cinco estudios que forman esta tesis estudiaron varios factores que pueden modular las respuestas hacia sonidos novedosos y el impacto que estos sonidos tienen sobre la conducta. Esta cuestión se abordó midiendo el rendimiento de sujetos sanos y jóvenes en tareas visuales simples mientras trataban de ignorar sonidos irrelevantes. La estimulación auditiva consistió en todos los casos en una serie de tonos iguales y repetitivos. Ocasionalmente, y de manera impredecible, uno de estos tonos repetitivos se sustituyó por un sonido ambiental novedoso. En cinco estudios, se utilizaron tres técnicas diferentes para medir las respuestas cerebrales relacionadas con los sonidos novedosos: potenciales evocados (PEs), magnetoencefalografía (MEG), y resonancia magnética funcional (RMf).En diferentes estudios, la orientación involuntaria hacia los sonidos novedosos resultó en una disrupción o en una facilitación del rendimiento en la tarea visual. Los resultados de los presentes estudios indican que los sonidos novedosos generan una respuesta combinada de orientación y alerta. El impacto que los sonidos novedosos tienen sobre la conducta puede depender entonces de la contribución relativa de los componentes de alerta y de orientación, que puede venir determinada por las demandas de la tarea visual. Sin embargo, en los presentes estudios, los sonidos novedosos generaron la misma secuencia de respuestas cerebrales con independencia de su impacto sobre la conducta.Hemos investigado la modulación de las respuestas cerebrales generadas por los sonidos novedosos cuando los sujetos tenían que realizar tareas visuales que involucraban el mantenimiento de información en memoria de trabajo (MT). En general, los resultados mostraron que en condiciones de carga en MT, la orientación de la atención hacia los sonidos novedosos está atenuada. El mecanismo neurofisiológico que subyace la atenuación de la orientación fue la inhibición de respuestas cerebrales en el córtex auditivo y también en el córtex frontal inferior, ambas áreas que están implicadas en el procesamiento de los sonidos novedosos. Además, el procesamiento de los sonidos novedosos en estas áreas no se abolió completamente, sino que se atenuó en una fase tardía, alrededor de 300 ms después de la ocurrencia del sonido novedoso. En esta fase, los procesos de detección preatencional del cambio auditivo ya han sido completados en estas mismas áreas.Finalmente, mostramos que la interferencia por los sonidos novedosos también puede modularse por mecanismos de control cognitivo. Investigamos las respuestas cerebrales a estímulos auditivos presentados inmediatamente después de que los sujetos hubiesen sido distraídos por otro sonido novedoso. Los resultados mostraron que, después de la distracción, las respuestas sensoriales relacionadas con la información visual relevante para la tarea se vieron aumentadas en el córtex visual, mientras que las áreas de procesamiento auditivo se inhibieron. Los resultados de estos estudios han proporcionado una mayor comprensión de los mecanismos cerebrales del control de laatención, mostrando interacciones específicas y modulaciones mutuas entre la atención endógena y exógena.

Durant l'envelliment es dónen canvis estructurals i funcionals al cervell, especialment a l'escorça prefrontal, un dels substractes anatòmics responsables del control atencional. Aquest es va mesurar emprant tècniques neuropsicològioques i neurofuncionals durant l'execució de tasques de canvi amb senyals implícites (tipus WCST). 80 subjectes majors sans es varen dividir segons la seva edat i el seu nivell de control cognitiu. El baix control cognitiu (però no l'edat) s'associà a un augment dels costos residuals de resposta, en paral.lel amb una major amplitud del component P2 davant els senyals. L'edad avançada, en conjunt amb un baix nivell de control s'associà a un increment dels costos locals de resposta durant el canvi de tasca, paral.lelament amb l'augment de les ones lentes durant la fase de senyalització. Mantenir dues tasques en memòria es més difícil per als subectes amb baix control, reflexat per una reducció en l'amplitud de les ones lentes fronto-parietals