Dans un contexte d’agriculture durable, la création de variétés combinant des facteurs génétiques de résistance et d’architecture de la plante présente un intérêt majeur pour limiter le développement des maladies. La thèse a visé à analyser l’interdépendance des déterminants génétiques de l’architecture racinaire et de la résistance à A. euteiches, agent pathogène tellurique majeur du pois. Une analyse de génétique d’association conduite sur tout le génome, à partir d’une collection de 266 lignées de pois, a permis d’identifier 150 locus de résistance et d’architecture et de les comparer aux QTL précédemment étudiés. Une région commune à effet majeur a été associée à la résistance et à un caractère de développement racinaire intrinsèque. Plusieurs régions ont été détectées à la fois pour la résistance et des caractères de vigueur racinaire en réponse à l’infection.La combinaison de la résistance et de caractères d’architecture dans une sélection de lignées a été associée à une réduction des pertes de rendement au champ. Les résultats ont permis d’apporter des connaissances originales sur la génétique comparative de la résistance aux maladies et de l’architecture des plantes au niveau racinaire. Ils fournissent des outils, géniteurs et éléments de choix de QTL de résistance et d’architecture racinaire à combiner pour la sélection de futures variétés de pois résistantes à A. euteiches. / In a sustainable agriculture context, breeding for varieties combining genetic resistance and plant architecture is of major interest to limit diseases impacts in crops. The aim of this thesis was to analyze the interpendance of the genetic determinants of root architecture and resistance to Aphanomyces euteiches, a major soil born pathogen of peas. A genome wide association analysis among a 266-pea-line collection enabled us to pinpoint a total of 150 loci associated with resistance and plant architecture, and to compare them with QTL detected in previous studies. A common major locus was associated with resistance and an intrinsic root architecture trait.Several loci were detected for both resistance and disease-induced architecture. The combination of resistance and some architecture traits in selected pea lines was associated with reduced yield losses in infested fields. Results provide original knowledge on comparative genetics of disease resistance and plant architecture for root rot diseases. They provide tools (SNPs and marker haplotypes), parental lines and information for the choice of resistance and architecture QTL to combine in breeding strategies to improve resistance to A. euteiches in future pea varieties.

Le sujet de l’adaptation aux changements climatiques est devenu l’un des sujets contemporains les plus importants dans la vigne. Une grande focalisation a été mise sur la compréhension des effets du porte-greffe sur la croissance du scion, l’absorption des nutriments, et la tolérance au stress, dans l’objectif final de développer de nouveaux porte-greffes qui facilitent l’adaptation au changement climatique. L’objectif de cette thèse est d’examiner comment les différences dans la résistance à la sécheresse entre les génotypes peut résulter en de grandes différences dans leur capacité à maintenir leur croissance racinaire en situation de stress. Une meilleure compréhension sur la manière dont la structure, la croissance racinaire et l’absorption d’eau répondent au stress nous permettra de mieux comprendre quels sont les aspects de la physiologie racinaire qui contribuent à la tolérance face à la sécheresse. Des recherches précédentes qui s’étaient focalisées sur l’absorption d’eau racinaire chez la vigne ont suggéré que l’absorption d’eau racinaire pouvait être fortement liée à la vitesse de croissance racinaire instantanée (voir Gambetta et al. 2013). Cette observation implique que des différences entre les génotypes dans la résistance face à la sécheresse pourrait largement résulter de leur capacité à maintenir la croissance racinaire en conditions de stress. Deux porte-greffes de vigne avec des capacités contrastées en matière de résistance à la sécheresse, le Riparia Gloire de Montpellier (RGM) et le 110 Richter (110R) ont été sélectionnés pour étudier dans cette thèse. RGM est considéré comme sensible à la sécheresse, tandis que 110R est fortement résistant à la sécheresse (Carbonneau 1985). La thèse a examiné la relation entre la croissance racinaire et la capacité de résistance à la sécheresse en évaluant la vitesse de croissance racinaire, la conductivité hydraulique à travers deux variétés de porte-greffe en conditions de déficit en eau. Le niveau de l’expression des gènes d’aquaporines (via la qPCR et l’ARNseq) et leur contribution à la conductivité hydraulique racinaire ont été analysés dans les radicelles afin d’obtenir une meilleure compréhension sur les mécanismes impliqués dans la régulation de l’absorption de l’eau racinaire et la conductivité hydraulique au cours du développement et en réponse à un manque d’eau.Le traitement de stress d’eau prolongé a diminué le potentiel hydraulique de la plante. La croissance racinaire individuelle est très hétérogène : bien que le traitement de sécheresse réduise l’élongation racinaire en moyenne, la vitesse de croissance racinaire varie tout de même énormément. Un haut niveau de stress hydrique a réduit significativement la vitesse de croissance racinaire moyenne à la fois pour RGM et 110R. Globalement, la vitesse de croissance racinaire moyenne a montré une tendance réduite au cours du développement de la plante. La température du sol est aussi un facteur qui affecte la croissance racinaire. Pour RGM et 110R, en conditionsIIde bon arrosage et de stress hydrique, la vitesse de croissance quotidienne moyenne a été positivement corrélée avec la température du sol quotidienne moyenne. En conditions de bon arrosage, des vitesses de croissance racinaires plus importantes ont été constamment observées chez 110R par rapport à RGM, ce qui pourrait être une explication possible de sa meilleure résistance à la sécheresse par rapport à 110R. [...] / The subject of adaptation to climate change has become one of the most important contemporary topics in grapevine. Much focus has been placed on the understanding of rootstocks effects on scion growth, nutrient uptake, and tolerance to stress, with the ultimate goal of developing novel rootstocks that facilitate adaptation to a changing climate. The purpose of this thesis is to examine how differences in drought resistance between genotypes could result largely from differences in their ability to maintain root growth under stress. A better understanding of how root structure, growth, and water uptake respond to stress will allow us to better understand what aspects of root physiology contribute to drought tolerance. Previous research focused on root water uptake in grapevine suggested that root water uptake could be tightly coupled to a root’s instantaneous rate of growth (see Gambetta et al. 2013). This observation implies that differences in drought resistance between genotypes could result largely from their ability to maintain root growth under stress. Two grapevine rootstocks with contrasting drought resistance capacity, Riparia Gloire de Montpellier (RGM) and 110 Richter (110R), were selected to study in this thesis. RGM is considered as sensitive to drought, while 110R is highly resistant to drought (Carbonneau 1985). The thesis examined the relationship between root growth and drought resistant capacity by assessing root growth rate, hydraulic conductivity across two rootstock varieties subjected to water deficit. The role of aquaporin gene expression (via qPCR and RNAseq) and their contribution to root hydraulic conductivity were analyzed in fine roots in order to obtain a better understanding on the mechanisms involved in the regulation of root water uptake and hydraulic conductivity across development and in response to water deficit.Prolonged water stress treatment decreased plant water potential. Individual root growth is very heterogeneous, although drought treatment reduces root elongation on average, individual root growth rate still varies enormously. High level of water stress significantly reduced average root growth rate for both RGM and 110R. Globally, average root growth rate showed a decreased trend over plant development. Soil temperature is also a factor that affects root growth. For both RGM and 110R, under both well-watered and water-stressed conditions, average daily root growth rate was positively correlated with average daily soil temperature. Under well-watered conditions, higher root growth rates were constantly observed in 110R compared to RGM, which could be one possible explanation for the higher capacity in drought resistance of 110R.Root hydraulic conductivity (Lpr) was influenced by both water stress treatment and plant developmental stage. Generally, for both RGM and 110R, Lpr was significantly reduced under water stress in early stage. In mid and late stages, no significant differences in Lpr were observedIVbetween well-watered and water-stressed plants. Changes in individual root Lpr in response to pre-dawn leaf water potential (ᴪpredawn) were investigated as well. Lpr showed a fast drop in the beginning of water stress treatment when ᴪpredawn was higher than -0.5 MPa. However, with ᴪpredawn getting more negative, e.g. from -0.4 MPa to -2.0 MPa, the range of Lpr values measured in our study maintained constant. Lpr of well-watered plants decreased as well even though their ᴪpredawn was maintained at a high level (< 0.1 MPa) during the period of the experiment. [...]

L’objectif de cette thèse était d’identifier les principaux indicateurs de disponibilité de l’azote dans les sols forestiers et ensuite de déterminer les mécanismes impliqués dans le contrôle de la minéralisation de l’azote et de la nitrification par les essences forestières. Différents indicateurs de la disponibilité en azote des sols ont été comparés dans 50 hêtraies du Nord Est de la France représentant une large gamme de type de sol. L’effet des essences a été étudié sur un cambisol hyperdystric acide dans le site de Breuil (Morvan, France). Le potentiel net de minéralisation de l’azote est corrélé négativement avec le pH du sol et positivement avec le rapport C/N microbien. Le pourcentage de nitrification est fortement corrélé à une combinaison du pH avec le rapport C/N du sol ou à la composition de la végétation. Dans le site de Breuil, le pourcentage de nitrification du sol est élevé sous le hêtre, le pin laricio et le douglas tandis qu’il est très faible sous le Sapin, l’Epicéa et la forêt native (taillis sous futaie à base de hêtre et de chêne). La permutation des carottes de sols entre ces peuplements montre que sous les peuplements forts nitrifiants, la colonisation racinaire est lente et le pourcentage de nitrification est stimulé très rapidement (<16 mois). Sous les peuplements peu nitrifiants, la colonisation racinaire est très rapide mais la réduction du pourcentage de nitrification est assez lente (>28 mois). Par ailleurs, la coupe à blanc stimule très rapidement la nitrification sous la forêt native. L’ensemble de ces résultats converge vers un contrôle fort du cycle de l'azote par les racines, mais le mécanisme exact reste inconnu. / The aim of this thesis was to identify the main indicators of N availability in forest soils and thereafter to determine mechanisms by which tree species control soil N mineralization and nitrification. Various indicators of N availability were compared within 50 beech forests covering a large range of soil types in northeastern France. Thereafter, the effect of six tree species was studied in an acidic cambisol hyperdystric at the experimental site of Breuil (Morvan, France). Potential net N mineralization was negatively correlated with soil pH and positively with microbial C/N ratio. Percent nitrification was strongly correlated with the combination of soil pH and soil C/N or with the combination of Ellenberg’s indices of N availability or Ecoplant C/N and Ellenberg’s indices of acidity (R) based on the vegetation community composition. At the Breuil experimental site, the percent nitrification was high in beech, Corsican pine and Douglas fir plantations whereas it was very low in the Nordmann fir and the spruce plantations and the native forest stands (an old coppice with standard dominated by beech and oak). The exchange of soil cores between stands showed that under the « High nitrifying stands », root colonization was low and percent nitrification was quickly stimulated (<16 months). In « Low nitrifying stands », root colonization was very quick but percent nitrification decreased slowly (>28 months). Percent nitrification was quickly stimulated by clear felling of the native forest. Our results converge toward a strong influence of roots on the nitrogen cycle in forest ecosystems but it needs further efforts to identify the mechanism.

Ce travail vise à améliorer la compréhension des transferts des éléments traces métalliques du sol vers les végétaux par une approche modélisatrice mécaniste. Le modèle est basé sur des équations définissant les processus de mobilisation-transport de l’élément dans le sol, eux-mêmes pilotés par la diminution de la concentration en solution sous l’influence de l’absorption d’eau et de soluté par la plante. Le modèle a été éprouvé grâce à des cultures de maïs (12 et 24 jours) et de tabouret calaminaire (3 mois) en conditions contrôlées dans un sol agricole contaminé artificiellement par du CdSO4. L’offre du sol a été évaluée par le biais d’extractions chimiques, par des isothermes d’adsorption ou de désorption, ou encore par les cinétiques d’échange isotopique. Cette dernière méthode, conceptuellement la mieux adaptée a été validée expérimentalement. La demande du maïs et du tabouret a été étudiée en hydroponie grâce au traçage isotopique du Cd. Chez le maïs, l’influx racinaire de Cd augmente linéairement avec le métal en solution. D’autre part, l’influx est (i) 3 fois plus important dans des solutions où la compétition ionique est moindre (faible proportion d’oligo-éléments), (ii) 2,7 fois supérieur chez des plants âgés de 12 j par rapport à des plants de 24 j, (iii) 1,4 fois supérieur lorsque mesuré en 2 h au milieu de la journée comparé à une période de 24 h, (iv) non affectée par l’exposition préalable des plantes au Cd. Chez le tabouret calaminaire, entre 70 et 87 % du Cd racinaire semble localisé à l’extérieur du compartiment symplasmique. Le modèle, très sensible aux différentes fonctions d’absorption racinaire, a sous-estimé de 12 et 18 % les prélèvements des maïs âgés respectivement de 12 et 24 j et sous-estimé le prélèvement du tabouret d’un facteur trois. Les paramètres de l’absorption racinaire restent difficiles à acquérir et expliquent en partie la divergence entre les prélèvements simulés et mesurés / This mechanistic modelling approach aimed to understand the soil-to-plant trace element transfers. The model solves diffusion-convection equation of cadmium (Cd) within the soil under the influence of the depletion of the solution concentration during plant absorption. A growth chamber experiment was conducted with a loamy cultivated soil enriched with CdSO4. Roots and shoots were collected after 12 and 24 days for maize and after 3 months for penny-cress. The soil offer (or phytoavailability) was assessed thanks to chemical extractions, adsorption or desorption isotherms, and isotopic exchange kinetics. The latter method has been validated by the simulations. The plant demand was studied by radiolabelling in hydroponic cultivations for both plants. Maize root influx increased linearly with Cd concentration in the solution. Moreover, root influx was (i) 3 fold higher in low ionic competition solutions, (ii) 2,7 fold higher in 12-days-old plants than in 24-days-old, (iii) 1,4 fold higher in the middle of the day in comparison with the full-day period, (iv) not influenced by Cd exposure during cultivation. Between 70 and 87% of Cd seemed located in the apoplasm of the penny-cress roots. Although the model tested different root absorption functions, the simulations underestimated by 12 and 18% the 12-days-old and the 24-days-old maize uptakes respectively, and by a factor 3 the penny-cress uptake. This divergence is partly due to the difficulties in estimating root absorption parameters, witch need more research

Plus de la moitié des pertes de bois dans les forêts européennes sont dues aux tempêtes. Une connaissance des mécanismes impliqués dans la stabilité mécanique des arbres est alors capitale. L’ancrage de l’arbre dans le sol constitue l’une des composantes principales du maintien mécanique de l’arbre. Il est principalement déterminé par l’architecture du système racinaire et son interaction mécanique avec le sol. Au cours de son développement, l’arbre modifie ses dimensions et se complexifie. Plus particulièrement, le système racinaire semble s’acclimater (ex : croissance en diamètre plus importante) aux déformations engendrées par le vent. L’ensemble de ces modifications conduit à une évolution des mécanismes à l’origine de l’ancrage au cours du développement de l’arbre. L’étude expérimentale de cette fonction est compliquée car les racines sont difficilement mesurables en continu dans le sol. Nous avons alors mis au point une approche numérique pour décrire la croissance du système racinaire et la distribution des déformations dues au vent. Une grande base de données structurée en chronoséquence de systèmes racinaires numérisés (Pinus pinaster) a été mobilisée. Comme l’étude de la structure et des fonctions des racines est plus efficiente quand la différentiation entre racines est prise en compte, nous avons d’abord formalisé les types racinaires du système racinaire du pin maritime à partir d’une technique de classification (« k-means clustering ») réalisée avec quatre variables. La classification des racines latérales du pin maritime nous a permis d’identifier 5 types racinaires au cours du développement du pin maritime. Ce regroupement explique 70% de la variabilité de notre base de données. Chaque système racinaire est caractérisé par trois grosses racines horizontales émises par la souche. Les racines montrent une forte différentiation pour leur tropisme, avec une direction de croissance soit horizontale soit verticale. La structure de la partie centrale du système racinaire est pratiquement complète dès l'âge de 4 ans. Sur la base des types racinaires identifiés, nous avons calibré un modèle architectural (RootTyp ; Pagès et al. 2004) pour le pin maritime. Treize paramètres pour chaque type racinaire ont été estimés par l’intermédiaire de la base de données, d’informations issues de la littérature et d’une procédure d'optimisation. Une modélisation réaliste du système racinaire jusqu'à 50 ans n’a pu être obtenue qu'en implémentant au modèle RootTyp de nouveaux processus biologiques : la diminution de la ramification avec la croissance de la racine et la diminution de la vigueur des racines avec l'ordre de ramification. Malgré ces améliorations, les systèmes racinaires de la base de données présentent des diamètres plus importants à proximité de la souche par rapport aux systèmes racinaires simulés. Ce biais systématique est principalement attribué à l’acclimatation des racines au vent dominant. Les altérations de croissance dues aux contraintes pédologiques ont également été implémentées grâce à l’amélioration du module de sol du modèle architectural.Enfin, pour comprendre les mécanismes à l’origine de l’acclimatation des racines nous avons combiné plusieurs modèles pour prédire la distribution spatiale des déformations dans des maquettes simplifiées de systèmes racinaires à 4, 6 et 13 ans, pour trois régimes de vent spécifiques à la région étudiée. D’après les simulations, les déformations des racines sous l'effet du vent diminuent avec l’âge, en raison de l’augmentation de la rigidité des racines. Cela suggère une plus forte réponse thigmomorphogénétique aux stades jeunes. Les modifications structurelles et anatomiques du système racinaire par acclimatation au vent s’expliquent principalement par les distributions des déformations et des contraintes dans les racines. / Storms cause more than 50% of the timber loss in European forests. However, forest tree anchorage mechanisms throughout their lifespan are not fully understood, especially the strong acclimation of root systems to common winds. This lack of knowledge is mainly due to technical difficulties: neither the root structure nor the mechanical contribution of the roots could be characterized continually. Thus we set up a numerical approach to model the development of the root system and to describe the strains resulting from common winds. This generic approach has been developed using Pinus pinaster grown in sandy soils as model species.Seven datasets of excavated root systems from 0 to 50 years were employed. The assessment of root structure and functions is more powerful if the differentiation of root system in several root types is considered. We first proposed an automatic classification of roots with the k-means clustering algorithm. Four root traits were chosen as classifiers, including three geometric architectural traits, which can be precisely assessed whatever the tree/root age. Clustering yielded similar five groups of laterals roots at all ages, explaining 70% of the variability. The three largest lateral roots per tree were all horizontal roots branching from stump and the other lateral roots show a large differentiation for tropism: nearly all the roots were horizontal or vertical roots. The framework of the central part of the root system can be almost completed in 4-year-old trees (3.5 cm collar diameter). We then calibrated the existing RootTyp (Pagès et al. 2004) architectural model for P. pinaster for each of the root types defined by the cluster analysis. We used the database combined with a literature review and an optimization method to get accurate values for 13 parameters by root types. We devoted effort to validate our model calibration. In order to model architecture of the root system, damping properties had to be implemented to yield realistic outputs up to the mature stage. Branching varied as a function of distance from the root base, and growth capacity decreased with branching order. Nevertheless, the root diameters of simulated root systems were generally underestimated. This was certainly due to root growth plasticity to the prevailing wind, an acclimation facet not taken into account at this calibration step. Growth alterations due to a cemented horizon were reproduced using the new calibrated soil module. Then, the wind acclimation of roots was numerically investigated by examining the root mechanical stimuli due to wind. A chain of biomechanical models was used to predict the spatial distribution of stress and strain in simplified root systems at 4, 6 and 13-year-old as a result of three levels of usual winds. According to simulations, the strain amplitude decreased with tree growth due to the increasing root system stiffness. This suggests larger thigmomorphogenetic responses at young stages. The modifications of the structural and wood root properties related to wind acclimation were largely explained by the stress and strain distribution in the root system.

Les auxines sont des composants clés essentiels pour le contrôle du développement des racines et la réponse aux contraintes environnementales en raison de leur rôle central dans la division, l’élongation et la différenciation cellulaires. L’auxine endogène, acide indole-3-butyrique (IBA), bien que moins abondante et moins connue que l'acide indole-3-acétique (IAA), joue un rôle important dans le développement racinaire, en particulier lors de la formation des racines latérales et de l'élongation des poils absorbants. Il est généralement admis que les fonctions de l’IBA dépendent entièrement de la conversion peroxysomale de l’IBA en IAA. Bien que nos connaissances concernant les enzymes impliquées dans cette conversion soient très avancées, nous en savons peu sur les mode de régulation de ces fonctions. Au cours de ma thèse, j'ai démontré que les fonctions de l’IBA lors de l'induction des racines latérales et de l'élongation des poils absorbants dépendent du glutathion, un petit tripeptide rédox qui constitue l'une des molécules les plus importantes impliquées dans les réponses des plantes au stress oxydatif. De plus, j'ai démontré que le lien entre le glutathion et l'auxine IBA est essentiel pour les réponses à l’auxine dans la zone de transition de la racine primaire. Ce contrôle des fonctions de l’IBA par le glutathion pourrait être déterminant dans des conditions de stress abiotiques telles que la carence en phosphore.Une des fonctions du glutathion étant de réduire des réductases de fonctions thiols, les glutaredoxines (GRX), nous avons recherché si certaines GRX sont impliquées dans le développement racinaire. Nous avons constaté que ROXY19 et GRXS17 sont essentiels à la croissance des racines primaires et que ces deux GRX sont également impliqués, mais dans des rôles différents, lors du développement des racines latérales. Un crible suppresseur des phénotypes racinaires du mutant grxs17 avait été mis en place dans le laboratoire. J'ai utilisé des approches bio-informatiques pour isoler les mutations causales après reséquençage du génome de candidats capables de restaurer la croissance des racines primaires et / ou le développement normal des primordia des racines latérales. Malheureusement, cette approche ne nous a pas encore permis d’isoler de nouveaux acteurs. Cependant, elle jette les bases d’un futur grand progrès dans la compréhension de la manière dont GRXS17 contrôle le système racinaire.En conclusion, les résultats de ma thèse soulignent l’importance du glutathion et des glutarédoxines dans le contrôle de la plasticité du système racinaire et lors de conditions de stress abiotiques, notamment via la modulation de la voie auxinique IBA. / Auxins are critical key components for the control of root development and response to environmental constraints by its pivotal roles in cell division, elongation, and cell differentiation. The endogenous auxin Indole-3-butyric acid (IBA), although less abundant than the better-known Indole-3-Acetic Acid (IAA), plays important roles during root development especially during the formation of lateral roots and root hairs elongation. It is generally accepted that IBA functions are fully dependent on peroxisomal IBA-to-IAA conversion. While there is a great advance in our knowledge regarding the enzymes involved in the peroxisomal conversion of IBA-to-IAA, little is known about the mechanisms that modulate its functions. During my thesis, I demonstrated that the IBA functions during the induction of lateral roots and root hairs elongation are dependent on glutathione, which is a small redox tripeptide that constitutes one of the most important molecules involved in plant responses to oxidative stresses. Moreover, I demonstrated that the link between glutathione and the auxin IBA is critical for the auxin distribution that takes place in the transition zone of the primary root. The relevance of the control of IBA functions by glutathione might be determinant during abiotic stress conditions such as phosphorus deprivation.Since glutathione is a reducer of thiol reductases glutaredoxins (GRXs), we investigate if some GRXs are involved in root development. We found that ROXY19 and GRXS17 are critical for the primary root growth, and both GRX proteins play different roles during the formation of lateral roots. Based on this root phenotype, a suppressor screen in grxs17 background had been set up in the lab. I developed bioinformatic pipelines to isolate causal mutations from genome resequencing of candidates that are able to restore the primary root growth and/or the normal development of lateral roots primordia. Unfortunately, this approach did not yet allow us to isolate new actors, however it builds foundations for future big advance in understanding how glutaredoxins control the root system.In conclusion, the results showed in my Ph.D. thesis highlight the importance of glutathione and glutaredoxins in the control of the root system plasticity and during abiotic stress conditions, particularly via the modulation of the auxinic IBA pathway.

L'arboriculture en milieu méditerranéen nécessite un apport d'eau via l'irrigation important, notamment pendant la période estivale. Pour améliorer l'efficience d'utilisation de l'eau, il convient de mieux connaître les besoins en eau de l'arbre et les zones d'exploration et d'exploitation des racines. La croissance des racines varie dans le temps et dans l'espace en lien avec des facteurs endogènes, en particulier la disponibilité en assimilats carbonés, et des facteurs exogènes comme les propriétés du sol. Ces facteurs sont modulés par les pratiques culturales, et en particulier l'irrigation, le compactage du sol et l'éclaircissage, qui affectent la croissance racinaire, et d'une manière générale le fonctionnement global de l'arbre. La dynamique de croissance des racines est ponctuée par deux périodes de croissance intense. La première période de croissance intense se situe tôt dans la saison, en avril-mai, pendant la phase de durcissement du noyau des fruits. En début de saison la demande en carbone à l'échelle de l'arbre est importante (forte croissance des feuilles, fruits, rameaux, racines) et nécessite la mobilisation intense des réserves carbonées présentent sous forme d'amidon. La charge en fruits affecte la croissance des racines et des fruits, et la restriction hydrique affecte surtout la croissance de la partie aérienne. La deuxième période de croissance racinaire intense intervient après la récolte en juillet-août, quand les feuilles et les rameaux ont finis leur croissance. La compétition est moins forte et l'amidon s'accumule, surtout chez les arbres sous restriction hydrique. L'accumulation d'amidon résulte d'une plus grande sensibilité de la croissance au déficit hydrique que la photosynthèse. Pendant les périodes de croissances racinaires intenses, le diamètre apical et la longueur de leur zone apicale non ramifiée des racines sont augmentés, ainsi que les teneurs en sucres solubles dans les pointes racinaires. Les paramètres architecturaux racinaires et les teneurs en sucres solubles dans les pointes racinaires sont de bons indicateurs de la dynamique de croissance racinaire. La répartition des racines au verger est très variable et dépend des propriétés du sol. Les racines des arbres bien alimentés en eau ont colonisé surtout les volumes de sol sous le rang des arbres (proches des goutteurs) jusqu'à 1 m de profondeur. Au contraire les racines des arbres sous-alimentés en eau ont colonisé surtout les 50 cm en profondeur sous le rang et vers l'inter-rang. Les racines se sont réparties dans les zones les moins contraignantes pour leur croissance, qui sont plus restreintes quand l'irrigation est restrictive. En conditions non contraignantes, de par une faible densité de sol ou une forte teneur en eau, la vitesse de croissance, et notamment des grosses racines, est forte. Par contre, les fines racines ont une vitesse de pénétration des sols contraignants plus rapide. La contrainte mécanique entraîne aussi une baisse de la hiérarchisation des systèmes racinaires, les racines latérales seront davantage ramifiées

À l'origine, les Terres Rares (TR) sont utilisées pour tracer les processus géochimiques naturels. Depuis quelques années, elles sont de plus en plus utilisées par l'industrie, la médecine et l'agriculture. Cette utilisation croissante entraîne de nouveaux risques et nous amène à considérer les TR comme des polluants émergents. Dans ce contexte, ce travail de thèse propose une étude de la mobilité et de la répartition des TR dans le système sol-plante, ainsi que leur effet sur la végétation. La première partie de ce document présente l'approche de terrain employée, soit le choix de sites non pollués avec des contextes géologiques différents (calcaire, granitique et carbonatique), afin de comparer les transferts et la répartition des TR en milieu naturel. La deuxième partie de ce manuscrit est orientée vers une approche en milieu contrôlé, permettant d'étudier l'effet des TR sur la germination et la croissance des plantes. Les résultats indiquent que les concentrations en TR ne reflètent pas directement les concentrations de la roche, dans la mesure où elles apparaissent dépendantes des processus pédologiques et des teneurs en phases minérales riches en TR. Les sols présentent tous un enrichissement en TR lourdes lié aux complexes formés à partir des TR lourdes et des oxydes de fer. La végétation, quant à elle, présente systématiquement un enrichissement en TR légères, résultant en partie de cette liaison entre TR lourdes et oxydes de fer. Les TR montrent un fort lien avec le fer dans le continuum sol- végétation, indiquant que les processus pédologiques et physiologiques à l'origine de l'absorption des TR, sont étroitement liés à ceux du Fe. Le transfert des TR dans la plante entraîne leur accumulation dans le système racinaire, où elles seront bloquées par la bande de Caspary. Ce phénomène limite alors le transfert vers les organes aériens via le flux nutritif. Les concentrations en macro-éléments de ce flux nutritif pourraient être influencées par la présence de fortes concentrations de TR dans les racines. L'application de fortes concentrations en TR influencent également la germination et la croissance racinaire des végétaux.

Les problèmes phytosanitaires causés par les nématodes ont un impact mondial énorme au niveau économique, car ils s'attaquent aussi bien aux grandes cultures qu'aux cultures maraîchères, florales ou fruitières. Spécialiste de la culture de la pomme de terre, le nématode doré (Globodera rostochiensis) est un phytoparasite de quarantaine reconnu internationalement. Originaire d'Amérique du Sud et probablement introduit en Europe dans les années 1850, plusieurs hypothèses stipulent qu'il aurait été propagé par la suite à travers le monde à partir de ce deuxième centre d'exportation. Il a été découvert récemment au Québec en 2006 dans la région de St-Amable et dans quatre zones satellites. Ces sites infestés sont maintenant régis par de strictes réglementations de quarantaine afin d'éviter d'éventuelles introductions. Vu leur récente découverte au Québec, les nouvelles populations du nématode doré n'ont été le sujet que de très peu d'études génétiques. En conséquence, un manque de connaissances subsiste sur la structure et la diversité génétique de ces populations. Les marqueurs microsatellites ont déjà servi à déterminer la diversité et les liens génétiques entre diverses populations chez une autre espèce de nématode très proche génétiquement, le nématode à kyste pâle. Mes travaux de recherche visaient donc principalement à développer de nouveaux marqueurs microsatellites chez le nématode doré afin de génotyper diverses populations mondiales et de caractériser des liens génétiques entre elles. Douze nouveaux marqueurs microsatellites ont donc été développés afin de répondre à ces objectifs. Ils ont été employés pour le génotypage de quinze populations d'origines diverses, dont deux en provenance du Québec. À l'intérieur des populations, la plus grande diversité génétique a logiquement été observée chez les populations boliviennes, la région d'origine du nématode doré. Les deux populations québécoises se sont avérées très similaires entre elles, mais, de façon très surprenante, étaient sensiblement différentes à trois autres populations nord-américaines, celles de New York et de Colombie-Britannique. Elles se sont en fait révélées génétiquement plus proches de la population de Terre-Neuve et des populations européennes, et plus particulièrement d'une population écossaise. Selon les résultats, un minimum de deux introductions de nématode doré d'origines différentes aurait eu lieu en Amérique du Nord. Les nématodes à kyste de la pomme de terre éclosent suite à des stimulus contenus dans 1'exsudat racinaire de la plante hôte. Le deuxième objectif de mon étude était de standardiser la récolte et la conservation d'exsudat racinaire de pomme de terre pour des tests d'éclosion en laboratoire. Une dégradation de la qualité de l'exsudat racinaire a été détectée suite à sa conservation. Puisque celle-ci a été discernée à partir d'un mois chez l'un des deux réplicats, il est conseillé d'utiliser un exsudat récolté frais pour des tests d'éclosion en laboratoire. L'évaluation et la compréhension des liens génétiques unissant les populations mondiales du nématode doré permettent de mieux comprendre sa dispersion et d'éviter, dans le futur, de nouvelles introductions. Également, ces connaissances peuvent être appliquées dans les modes de contrôle de cette espèce en choisissant des méthodes de lutte adaptées aux populations. L'étude de la récolte et de la conservation d'exsudat racinaire permettra également dans de futures études d'obtenir des résultats plus fiables en ayant un exsudat standardisé.

Les plantes hyperaccumulatrices peuvent accumuler des concentrations extraordinaires de métaux dans leurs parties aériennes (e.g. Ni, Zn et Cd). Cette thèse a été entreprise afin d’élucider : 1) comment le Ni est absorbé par les racines des hyperaccumulateurs, et 2) comment il circule dans les différents organes via le xylème et le phloème. Les travaux ont utilisé des cultures hydroponiques avec l’hyperaccumulateur de Ni et Zn Noccaea caerulescens en présence de concentrations faibles et élevées de Ni et Zn et en interaction avec Fe et Co ; des analyses isotopiques et d’expression de gènes ont été conduites. Les résultats ont montré que l’hyperaccumulateur N. caerulescens possède un système de transport du Ni à faible affinité et à haute efficacité. L’absorption du Ni semble impliquer principalement les transporteurs de Zn et Fe. Le transport par le xylème est la principale voie d'accumulation du Ni dans les jeunes feuilles et les feuilles âgées. Mais la translocation par le phloème est aussi une source importante de Ni pour les jeunes feuilles. Dans le phloème, le Ni est principalement chélaté par des acides organiques, de type malate. La thèse ouvre des perspectives pour l’optimisation des procédés de phytoextraction et d’agromine des sols contaminés. / Hyperaccumulating plants are capable of accumulating extraordinary concentrations of heavy metals, e.g. Ni, Zn and Cd, in their shoots. This thesis was conducted to assess: 1) how roots of hyperaccumulators absorb Ni, and 2) how Ni circulates in different organs via xylem and phloem. Methods used were hydroponic cultures with the Ni/Zn hyperaccumulator Noccaea caerulescens in the presence of low and high Ni and Zn solutions, and in competition with Fe, Co, and Rb and Sr. Isotope fractionation in the plant, and gene expression of the Zn transporter ZIP10 and the Fe transporter IRT1 were studied. Results showed that the hyperaccumulator N. caerulescens takes up Ni mainly via low-affinity transport system, which seemed to be Zn and Fe transporters. Xylem transport is the main source for Ni accumulation in both young and old leaves, while phloem translocation also acts as an important source for young leaves. Ni is enriched in phloem sap and mainly chelated by organic acids especially malate during phloem translocation.