Les diacylglycerol kinases catalysent la phosphorylation du diacylglycérol en acide phosphatidique. Nous avons montré que la PLC spécifique des phosphoinositide (PI-PLC) et la diacylglycérol kinase (DGK) régulent négativement l'expression basale de la plupart des gènes DREB2 dans les cellules en suspension d'Arabidopsis thaliana. Les gènes DREB2 codent pour des facteurs de transcription qui se lient aux motifs DRE (Drought Responsive Elements). Ces éléments sont également liés par les facteurs DREB1. Alors que les facteurs DREB2 sont principalement impliqués dans les réponses à la sécheresse et au stress chaud, les DREB1 sont quant à eux induits en réponse au froid. Nous avons également pu montrer que l'inhibition par des agents pharmacologiques des activités PI-PLC ou DGK conduit à l'induction de l'expression basale des gènes DREB1. Cependant, l'induction est beaucoup moins marquée chez les gènes DREB1 que DREB2A, un membre de la famille DREB2. Cela indique que les gènes DREB1 et DREB2, ne sont pas soumis à la même régulation transcriptionnelle et que la signalisation lipidique pourrait en partie expliquer les différences dans la régulation des gènes DREB. Les DGK d'Arabidopsis sont codées par une famille multigénique de 7 gènes. Parmi ces gènes, on retrouve la DGK5 dont les le transcrit peut subir un épissage alternatif, ce qui aboutit à deux transcrits, dont l'un comporte une protéine avec un domaine putatif de liaison à la calmoduline. Le mutant knock-out dgk5.1 à une racine plus courte lorsqu'il est cultivé à 12°C comparé au sauvage. Ce phénotype racinaire est corrélé avec une zone méristématique et des cellules plus petites. La croissance des racines du mutant n'est n'est pas modifiée en présence de la plupart des hormones testées. Pourtant, elle est moins sensible à l'auxine exogène à 12°C par rapport au WT. Le mutant dgk5.1 génère moins de racines secondaires en présence d'auxine exogène que le WT. Le promoteur DR5 n'est pas activé dans le mutant à 12°C par l'IAA exogène dans la zone méristématique, alors qu'il est dans le WT. Nos résultats montrent que le mutant dgk5.1 est altéré dans sa réponse à l'auxine à 12°C, suggérant un rôle de perception/transduction de l’auxine dans les racines courtes. / Diacylglycerol kinases catalyse the phosphorylation of diacylglycerol into phosphatidic acid. We show that phosphoinositide dependent-phospholipase C (PI-PLC) and diacylglycerol kinase (DGK) in Arabidopsis thaliana suspension cells negatively regulated the basal expression of most DREB2 genes. DREB2 genes encode transcription factors that bind to Drought Responsive Elements (DRE). Those elements are also bound by DREB1 factors. While DREB2 factors are mostly involved in drought and heat responses, DREB1s are induced in the response to chilling. We show also that the pharmacological inhibition of PI-PLC or DGK leads to the basal induction of DREB1 genes. However, the induction is much less marked for the DREB1 genes than that of DREB2A, a member of the DREB2 family. This illustrates that DREB1 and DREB2 genes, while having the same targets, are not submitted to the same transcription regulation, and that lipid signalling might in part explain these differences in the regulation of the DREB genes. In Arabidopsis, DGKs are encoded by a multigenic family of 7 members. In this thesis, we focus on DGK5. The transcripts can have differential splicing, leading to two mature transcript, one of which leading to a protein with a putative calmodulin binding domain. A dgk5 knocked-out mutant is comparable to the WT, except for shorter root when grown at 12°C. This short root phenotype is correlated with to shorter meristematic zone and smaller cells. The short root phenotype is not altered in presence of most hormones. Yet, the root growth is less sensitive to exogenous auxin at 12°C compared to the WT. Accordingly the mutant produces less secondary roots in presence of exogenous IAA than the WT at 12°C. The DR5 promoter is not activated in the mutant at 12°C by exogenous IAA, in the meristematic zone, while it is in the WT. Our results show that the dgk5.1 mutant is impaired in auxin response at 12°C, suggesting a role of auxin perception /transduction in the short root phenotype.

La culture de Légumineuses présente le double intérêt de permettre une production de graines à haute valeur nutritionnelle sans nécessité d’un apport d’engrais azoté. La nutrition azotée des légumineuses dépend en effet majoritairement de la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique réalisée par des bactéries du sol, les rhizobia, au sein des nodosités, et dans une moindre mesure, de l’assimilation de l’azote minéral du sol par les racines.Une meilleure compréhension a été acquise sur le contrôle génétique de la mise en place des racines et des nodosités et sur leur impact sur la nutrition azotée. Une grande variabilité génétique pour ces caractères a été mise en évidence, ainsi que l’existence de corrélations génétiques entre eux. Une approche de génétique quantitative a permis d’identifier des régions génomiques pouvant être impliquées dans leurs variations. Deux pistes d’amélioration de la nutrition azotée ont aussi été étudiées : l’amélioration de l’acquisition d’azote par les racines à partir d’une étude détaillée d’un mutant de développement racinaire, et l’amélioration de la symbiose via l’étude de la capacité des pois à favoriser les associations symbiotiques avec les rhizobia les plus performants.Les résultats obtenus apportent des bases de réflexion concernant la conception d’un idéotype de nutrition azotée. Au-delà de la complémentarité indispensable entre les deux voies d’acquisition d’azote, il convient d’optimiser l’interaction entre les deux partenaires symbiotiques, mécanisme complexe mettant en jeu la formation et le fonctionnement des nodosités, en lien avec une signalétique et des interactions trophiques entre partenaires et intra-plante. / Grain legume pulse crops are of great interest to allow a production of seeds high nutritional value without any contribution of nitrate fertilizer. The nitrogen nutrition of legumes depends indeed mainly on the fixation in nodules of atmospheric dinitrogen through the plant-rhizobium symbiosis, and to a lesser extent, absorption by roots of soil mineral nitrogen.A better understanding has been obtained on the genetic control of the development of roots and nodules and on their impact on nitrogen nutrition. High genetic variability of these characters has been detected, and the existence of genetic correlations between them demonstrated. A quantitative genetic approach has identified several genomic regions that may be involved in their variations. The two different ways to improve nitrogen nutrition were also studied: the improvement of nitrogen acquisition by roots through a detailed study of a root architecture mutant, and the improvement of symbiosis via the study of the ability of peas to promote symbiotic associations with the most effective rhizobia.The results provide interesting bases for the design of a pea nitrogen-nutrition ‘ideotype’. Beyond the essential complementarity between the two pathways of nitrogen acquisition, it is necessary to optimize the interaction between the two symbiotic partners, which is a complex mechanism involving nodules formation and functioning in connection with complex signaling and trophic interactions between the partners and intra-plant.

Les tempêtes hivernales causent des pertes en bois qui s’élèvent à 50% du volume des dégâts dans les forêts européennes. Les phénomènes de déracinement des arbres (chablis) sont les plus fréquents or ils sont encore mal compris. Cette thèse vise à mieux comprendre le processus de déracinement de l’arbre et à identifier les traits structuraux et matériels (racines, sol) ayant un effet du premier ordre sur l’ancrage racinaire dans le cas du Pinus pinaster. Un modèle d’éléments finis a été développé et permis de simuler et suivre la chronologie des ruptures successives au cours du déracinement. Un seuil de rupture globale de l’ancrage est ainsi défini comme une résultante de l’architecture et de la résistance des matériaux en jeu (racines, sol). Cela devrait permettre à terme d’améliorer les modèles de risque au vent qui actuellement n’incluent pas de relation mécaniste pour le chablis. Dans la même logique, nous nous sommes appuyés sur les données expérimentales pour construire une architecture simplifiée du système racinaire du P. pinaster. L’importance des différentes composantes sur le mécanisme d’ancrage a été étudiée et le rôle essentiel joué par le pivot et les racines traçantes montré. Ce résultat confirme de nombreuses études expérimentales et théoriques et pour la première fois permet de quantifier ces effets. Le nombre de paramètres pertinents pourra ainsi être réduit pour exprimer l’ancrage. Cela ouvre des perspectives intéressantes pour simplifier l’utilisation du modèle pour l’appliquer à d’autres espèces, d’autres conditions de sol et différentes pratiques sylvicoles. / Winter storms cause 50% of wood damage by volume to European forests. Tree uprooting isthe most frequent phenomenon during storms ; however the mechanism is not well understood.This thesis aims to better understand the tree uprooting process and to identify both rootstructural features and material properties which have first-order effects on tree anchoragestrength for the case ofPinus pinaster. A Finite Element Model has been developed and allowedsimulating and tracking the sequential root breakage during the course of tree overturning. Anoverall tree anchorage strength is thus defined as the resultant of contribution of root systemarchitecture and material strength (roots, soil). This would allow improving the risk modelswhich currently don’t include any mechanistic relationships to describe tree uprooting. In thesame spirit, we have relied on root architectural data to build a simplified root system patternwith features ofP. pinaster. Importance of different root components has been studied andthe essential role of the taproot and shallow roots demonstrated. This result has confirmednumerous experimental and theoretical studies and for the first time quantified these impacts.Therefore the number of relevant parameters can be reduced to express overall root anchorage.This opens new prospects to simplify the model in order to apply to other species under othersoil conditions and considering different silvicultural practices

La capacité d’une plante à réguler sa croissance racinaire est une composante importante de l’acclimatation aux stress environnementaux. A l’échelle cellulaire, cette régulation est effectuée via le contrôle de la division et de l’élongation des cellules mais les rôles respectifs de chaque processus et leurs interactions sont peu connus. Notamment, l’activité de production de cellules du méristème apical racinaire (RAM) est trop souvent négligée. Dans cette thèse, l’analyse spatiale de la croissance le long de l’apex racinaire et l’analyse temporelle des trajectoires de croissance des cellules ont été couplées pour comprendre les liens existants entre division et élongation cellulaire. Pour cela, j’ai développé un système de phénotypage de la croissance à haute résolution spatio-temporelle qui a été appliqué à l’étude de racines d’un peuplier euraméricain (Populus deltoides × Populus nigra) en réponse à différents stress (stress osmotique, impédance mécanique). Une forte variabilité du taux de croissance racinaire entre individus ainsi que des variations individuelles cycliques de la croissance ont été observées malgré des conditions environnementales contrôlées. L’utilisation de cette variabilité couplée à la quantification de l’activité du RAM a mis en évidence l’importance du taux de production de cellules pour soutenir la croissance racinaire. Ces travaux analysent une nouvelle échelle de variations spatiales et temporelles de la croissance peu prise en compte jusqu’à présent. Hautement applicable à d’autres questions scientifiques, l’analyse du devenir des cellules une fois sortie du RAM est également discutée pour des conditions de croissance non stables / Regulation of root growth is a crucial capacity of plants for acclimatization to environmental stresses. At cell scale, this regulation is controlled through cell division and cell elongation but respective importance of these processes and interactions between them are still poorly known. Notably, the cell production activity of the root apical meristem (RAM) is often excluded. During this thesis, spatial analyses of growth along the root apex were coupled with temporal analyses of cell trajectories in order to decipher the links between cell division and cell elongation. This required the setup of a system for phenotyping root growth at a high spatiotemporal resolution which was applied to study the growth of roots from an euramerican poplar (Populus deltoides × Populus nigra) in response to different environmental stresses (osmotic stress or mechanical impedance). An important variability of root growth rate between individuals as well as individual cyclic variations of growth along time were observed despite tightly controlled environmental conditions. Use of this variability coupled with quantification of the RAM activity led us to a better understanding of the importance of the cell production rate for sustaining root growth. This work analyses a new spatiotemporal scale of growth variability poorly considered. Widely applicable to others scientific questioning, temporal analyses of cell fate once produced in the RAM is also discussed for non-steady growth conditions

Les peuplements mélangés font l'objet d'un intérêt croissant de la part des gestionnaires forestiers, résultant d'une part de la diversité de leurs fonctions, et d'autre part, de l'idée générale selon laquelle les forêts mélangées seraient plus résistantes et résilientes aux événements extrêmes. Dans ce contexte, l'objectif principal de ce travail est de caractériser la diversité fonctionnelle de la gestion de l'eau d'un jeune peuplement mélangé, notamment en condition de sécheresse. L'étude s'est orientée sur (i) la description de la réponse des arbres à la sécheresse à l'aide de mesures de flux de sève et potentiels hydriques de base, (ii) la caractérisation de l'absorption de l'eau au travers d'études de morphologie racinaire et d'expérimentations de marquages isotopiques (deutérium et 18O) et (iii) la vulnérabilité à la cavitation des différentes espèces et son contrôle par les stomates. L'étude de la croissance radiale des arbres, de leur phénologie ainsi que celle de l'efficience d'utilisation de l'eau ont également été abordées. L'ensemble de ces mesures a permis, grâce à une analyse en composantes principales, de mettre en évidence un partage spatial (enracinement plus ou moins profond) et temporel (phénologies décalées dans la saison) de la ressource en eau et de définir différentes stratégies d'utilisation de l'eau au sein du peuplement. A l'échelle du peuplement, cette diversité fonctionnelle se traduit par une complémentarité de l'utilisation des ressources hydriques du sol et par des mécanismes de facilitation (« ascenseur hydraulique ») avec un avantage certain pour les peuplements mixtes par rapport aux peuplements monospécifiques. / In regard to the various functions of forests and considering the general idea that mixed stands would be more resistant and resilient to disturbances, those stands are more and more promoted than pure stands. In such a context, characterize co-occurring species behaviour and define the possible interaction between them appeared to be necessary. The main objective of this work was to characterize the functional diversity in water uptake and regulation in a young broad leaved mixed forest, particularly under drought conditions. The study was focused on (i) drought response of the species from sap flow and predawn leaf water potential measurements, (ii) water absorption through two-dimensional root distribution and labeling experiments (using deuterium and 18O) and (iii) vulnerability to cavitation of the different species and its protection through stomatal regulation. Radial growth, phenology and water use efficiency were also taken into account in this analysis. A principal component analysis highlights a spatial and temporal partitioning of water resource and underlines contrasted tree water use strategies among co-occurring species. At stand level, this functional diversity results in complementarity soil water use and facilitation mechanism (hydraulic lift) that benefits to mixed in comparison to pure forest stands.

La conductivité hydraulique racinaire (Lpr) traduit la capacité de transport d’eau de la racine. Lors de son trajet du sol vers le xylème, l’eau diffuse au sein de l’apoplasme ou au travers des cellules (voie de cellule-à-cellule). Au niveau de l’endoderme, la diffusion apoplasmique de l’eau est bloquée par le cadre de Caspari et des lamelles de subérine. La voie de cellule-à-cellule dépend principalement de l’activité des aquaporines régulées en partie par des interactions protéiques. Ce travail caractérise de nouveaux interactants de l’aquaporine racinaire PIP2;1 : le récepteur kinase RKL1 et 4 protéines de fonction inconnue appartenant à la sous-famille 1 des Casparian Strip membrane domain Protein Like (CASPL1) (CASPL1-B1/B2/D1/D2). RKL1 est exprimée dans l’endoderme, est capable d’interagir physiquement avec PIP2;1 et stimule in vitro le transport d’eau par l’aquaporine. Cependant, l’inactivation de RKL1 n’affecte pas la Lpr sans que cela ne puisse être expliqué par une redondance fonctionnelle avec son plus proche homologue, RLK902. Une étude bibliographique suggère que l’interaction entre RKL1 et PIP2;1 interviendrait dans une voie de signalisation en réponse à une attaque pathogène. Concernant les CASPL, D1 est exprimé dans tous les tissus, alors que B1, B2 et D2 semblent uniquement exprimés dans des territoires subérisés. Ce profil suggère une implication de B1, B2 et D2 dans une régulation des aquaporines et de la subérisation. Au niveau moléculaire, D2, malgré son interaction physique avec PIP2;1, ne module pas le transport d’eau par l’aquaporine. En revanche, B1 interagit préférentiellement avec PIP2;1 sous une forme phosphorylée et stimule le transport d’eau par l’aquaporine. Au niveau de la plante entière, l’inactivation d’un ou deux gènes CASPL n’affecte ni la Lpr., ni la subérisation. Par contre, l’inactivation de PIP2;1 et PIP2;2 révèle un effet inhibiteur de ces aquaporines sur la subérisation. Cette étude a permis de décrire de nouveaux mécanismes originaux de régulation des aquaporines. Elle pose également, la question de l’existence d’une relation entre les transports d’eau par la voie apoplasmique et par les aquaporines. / The root hydraulic conductivity (Lpr) reflects the water transport capacity of the root. During its transfer from the soil to the xylem, water can diffuse in the apoplasm or through the cells (cell-to-cell pathway). At the endodermis, the apoplastic diffusion of water is blocked by the Casparian Strip and suberin lamellae. The cell-to-cell pathway mainly relies on aquaporin activity which can be regulated by protein interactions. This study aims at characterizing new interactants of the root aquaporin PIP2;1: the receptor kinase RKL1 and 4 proteins of unknown function belonging to the Casparian Strip membrane domain Protein Like 1 sub-family (CASPL1-B1/B2/D1/D2). RKL1 is expressed in the endodermis, can physically interact with PIP2;1 and stimulates its water transport function in vitro. However a loss-of-function of RKL1 does not affect the Lpr., independently of a putative functional redundancy with its closest homolog RLK902. Concerning CASPL, D1 is expressed in every tissue of the root whereas B1, B2 and D2 appear to be specifically expressed in suberized tissues. This suggests a putative role of these isoforms in aquaporin regulation and suberisation. At the molecular level, D2 does not modulate PIP2;1 water transport activity despite a physical interaction between the two partners. By contrast, B1 interacts with PIP2;1 preferentially in its phosphorylated form and enhances the water transport activity of the aquaporin. At the plant level, disrupting one or two CASPL genes neither impact the Lpr nor affect the suberisation. However, the loss of function of both PIP2;1 and PIP2;2 reveals a negative effect of these aquaporins on suberisation. In conclusion, this study, uncovered novel regulation mechanisms of aquaporins. It also raises the question of the existence of a putative relationship between water transport by the apoplastic pathway and by aquaporins.

Le but de cette thèse est de préciser les mécanismes moléculaires agissant en aval du facteur de transcription CROWN ROOT LESS 1 (CRL1) qui régule la formation des racines coronaires (RC). Nous avons pu identifier dans un premier temps une nouvelle séquence d’ADN reconnue par CRL1 nommé CRL1-box différente de la LBD-box qui était le seul motif cis-régulateur précédemment décrit pour la famille des facteurs de transcription (FT) de type LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN (LBD). Nous avons ensuite identifié un groupe de gènes régulés par CRL1, et avons montré l’implication de deux d’entre eux, OsROP et OsbHLH044, dans le développement des RC. OsbHLH044 est un facteur de transcription répresseur et semble être aussi impliqué dans la sénescence cellulaire ainsi que la réponse aux stress. Enfin, nous avons mis en évidence une cascade de régulation liant positivement CRL1 avec QUIESCENT-CENTER-SPECIFIC HOMEOBOX (QHB) un gène impliqué dans la différenciation et le maintien du centre quiescent via le facteur de transcription OsHOX14. En addition nous avons mis en évidence une boucle de rétroaction négative de QHB sur ses activateurs CRL1 et OsHOX14, qui pourrait être impliquée dans la structuration du primordia de racine coronaire. / The aim of this thesis is to specify the molecular mechanisms acting downstream of the CROWN ROOT LESS 1 transcription factor (CRL1) that regulates coronary root (CR) formation. We were able to identify at first a new CRL1 recognized DNA sequence named CRL1-box different from the LBD-box which was the only cis-regulatory motif previously described for the LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN (LBD) transcription factor (TF) family. We then identified a group of genes regulated by CRL1, and showed the involvement of two of them, OsROP and OsbHLH044, in the development of CR. OsbHLH044 is a repressive transcription factor and appears to be also involved in cell senescence as well as stress response. Finally, we demonstrated a regulatory cascade linking CRL1 with QUIESCENT-CENTER-SPECIFICHOMEOBOX (QHB), a gene involved in the differentiation and maintenance of the quiescent center, via the OsHOX14 transcription factor. In addition we have demonstrated a negative feedback loop of QHB on its activators CRL1 and OsHOX14, which could be involved in structuring the coronary root primordia

Dans de nombreux projets de végétalisation, le sol est la principale entrave à l’implantation des végétaux. Il est donc fondamental de connaitre la manière dont les systèmes racinaires se mettent en place dans le sol. La mise en place du système racinaire dans le milieu souterrain correspond à l’expression du patrimoine génétique guidé par les contraintes du sol. A travers ce document nous avons tout d’abord présenté la mise en place des systèmes racinaires des espèces herbacées résultant du patrimoine génétique puis nous avons présenté sa plasticité face à certaines contraintes du sol. Les espèces ne possèdent pas forcément un simple système racinaire mais une combinaison de systèmes racinaires qui se met progressivement en place. Nous présentons dans ce document une typologie et une classification de ces systèmes racinaires selon leur localisation et l’implication de l’organe-support dans la multiplication de l’espèce. Nous nous intéressons aussi à l’effet des contraintes du sol sur la mise en place de l’architecture racinaire : la résistance à la pénétration qui est une contrainte récurrente même dans les terres cultivées et la porosité grossière qui est une contrainte présente dans les sols remaniés. Des expérimentations ont été menées sur une diversité d’espèces herbacées afin de comparer leur architecture racinaire en présence ou non une zone de contrainte. Concernant la résistance à la pénétration, nous retrouvons et généralisons les résultats obtenus par d’autres chercheurs sur d’autres espèces herbacées tels que la diminution du taux de croissance ou l’augmentation du diamètre des racines au niveau de la contrainte. De même, nous retrouvons des traits prédictifs de capacité de pénétration tels que le diamètre apical racinaire et le taux de croissance racinaire et nous mettons en avant la teneur en matière sèche du système racinaire avec une corrélation négative. Concernant la porosité grossière, nous observons un effet sur la croissance racinaire, le diamètre apical racinaire et le développement de primordia lorsque la porosité est très grossière / In many revegetation projects, the soil is the main obstacle to the establishment of plants. It is therefore essential to know how the root systems are set up in the ground. The root systems establishment is the expression of the genetic heritage guided by the constraints of the environment. In this document we first presented the root systems development of herbaceous species resulting from genetic and then we presented its plasticity face to soil constraints. The species do not have a single root system, but a combination of root systems that are implemented gradually. We present here a typology and classification of root systems depending on their location and on the bearing-organ involvement in the vegetative multiplication of the species. We are also interested in the effect of soil constraints on the development of root architecture: the penetration resistance is a recurring stress even in cultivated land and the gross porosity is a stress present in soils reworked. Experiments were conducted on a variety of herbaceous species to compare their root architecture with or without a stress zone. Regarding the penetration resistance, we find and generalize the results obtained by other researchers on other herbaceous species such as the decreasing root growth rate or the increasing root diameter at the level of the stress. Similarly, we find the traits predicting the penetration such as root apical diameter and root growth rates and we highlight the root dry matter content with a negative correlation. Regarding the gross porosity, we observe an effect on root growth rate, root apical diameter and primordia development when the porosity is very gross

Les plantes se développent dans un environnement dynamique, ce qui impose souvent des contraintes sur la croissance et le développement. Parmi les facteurs environnementaux adverses, fréquemment rencontrés par les plantes terrestres, l'inondation ou submersion temporaire qui impose une hypoxie racinaire (1-2% d'oxygène). La submersion du sol peut avoir un très fort impact sur la survie des plantes, et donc sur la production agricole ainsi que les écosystèmes naturels. La plupart des études antérieures sur les altérations biologiques et biochimiques chez les plantes, dues au stress hypoxique, ont porté sur le métabolisme des sucres. Toutefois, quelques données concernant les effets de l'hypoxie racinaire sur le métabolisme azoté (N) sont récemment devenues disponibles. Le but de notre travail est d'étudier les effets de l'hypoxie racinaire sur le métabolisme azoté chez la plante modèle "Medicago truncatula". Les résultats obtenus ont montré que l'hypoxie racinaire entraine une augmentation significative de la biomasse aérienne (MF et MS) avec allongement des tiges et augmentation du nombre de feuilles pendant une période transitoire allant jusqu'à 5 semaines avant d'engendrer la mort des plantes. Les effets sur le métabolisme primaire ont été suivis par des analyses métabolomiques (GC-MS), marquage à l'azote (15N) et expression de gènes impliqués dans le métabolisme azoté. Nos résultats montrent que si l'hypoxie racinaire entraine des modifications sommes toute attendues des métabolismes de l'azote et du carbone, elle entraine également des réarrangements de ces métabolismes dans la partie aérienne non soumise à l'hypoxie. La réponse des parties aériennes en termes de croissance et de modification métabolique a été obtenue même quand une partie minoritaire seulement du système racinaire a été soumise à l'hypoxie suggérant une communication racine - partie aérienne qui mériterait d'être plus étudiée dans l'avenir.

Dans un sens large, le statut azoté de l'arbre impacte largement sa physiologie au printemps. Cependant la plupart des recherches conduites sur la remobilisation du carbone et de l'azote en cette période ont négligé l'hypothèse d'un rôle significatif de l'absorption d'azote avant le débourrement, en particulier, celui agissant en interaction avec l'utilisation des réserves carbonées et azotées et qui interviendrait dans la qualité de la croissance des jeunes pousses. Cette recherche a été entreprise avec une approche expérimentale et a été conduite avec de jeunes peupliers hybrides (Populus tremula × Populus alba, clone INRA 717-1B4). Ils ont été utilisés en nombre limité, mais présentaient, par construction initiale, des architectures différentes. Trois séries d'expériences ont ainsi été conduites en trois ans : tout d'abord avec le scion d'un an, puis une petite souche de deux ans et enfin, en associant les deux types de structure, une petite souche portant des réitérations équivalentes au scion d'un an. Les essais ont été conduits en environnement contrôlé et ont fait appel à trois régimes de fertilisation azotée appliquée en solution nutritive recyclée et pendant la transition " repos végétatif et reprise de croissance foliaire " : une fertilisation sans aucun apport en azote (i), un apport d'azote strictement limité à la période amont au débourrement (ii), un apport permanent en azote (iii). Les résultats montrent que le peuplier peut absorber de l'azote avant le débourrement et que son absorption produit des effets significatifs. Elle conduit en particulier à une forte poussée racinaire qui permet d'augmenter la teneur en eau des tissus caulinaires. Selon les essais, l'effet de l'absorption d'azote avant débourrement et sur le débourrement lui-même dépend de la structure de la plante, de la structure des bourgeons et de la température de conservation hivernale pour le traitement de la dormance. D'autre part, l'application d'azote avant débourrement améliore significativement la croissance des nouvelles pousses en augmentant, avec un temps de croissance identique dans les essais, la surface foliaire et la matière sèche. L'absorption d'azote pendant la transition de croissance maintient en partie la teneur en azote des tissus des plantes et en améliore même la teneur dans les jeunes racines et les jeunes pousses. Elle influence aussi l'utilisation des réserves carbonées. Les résultats de cette étude montrent que l'azote appliqué au printemps et avant débourrement joue un rôle significatif sur la physiologie du jeune arbre et sa reprise de croissance au printemps.