Impacts d’agropolymères sur la germination, le développement racinaire, et les interactions plantes-microorganismes. Les travaux réalisés au cours de la thèse sont de nature exploratoire et visent à déterminer les effets physiologiques de la gomme de guar (Cyamopsis tetragonoloba) et trois de ses dérivés fonctionnalisés, sur la germination des semences, le développement racinaire des plantes et leur capacité à interagir avec un microorganisme symbiotique.Arabidopsis thaliana a été choisie comme plante modèle pour déterminer si le développement des plantes est modifié lorsqu’elles sont soumises à ces molécules, et explorer les mécanismes impliqués. Une analyse fine des modifications architecturales a été menée, via des études de microscopie et l’utilisation de plantes transgéniques. Des développements racinaires contrastés ont été mis en évidence pour deux des agropolymères fonctionnalisés, avec un raccourcissement de la racine primaire et des modifications du nombre de racines latérales. Les plantes traitées par ces deux agropolymères présentent une augmentation de la production d’espèces réactives de l’oxygène (ROS) qui traduisent un état de stress des plantes. Ces macromolécules polysaccharidiques ne semblent pas avoir d’impact sur les nutritions carbonée et azotée des plantes.Parallèlement aux recherches entreprises avec A. thaliana, des travaux ont été menés sur l’arbre tropical actinorhizien Casuarina glauca. Cette espèce d’intérêt pour certains pays du Sud peut se développer dans les sols pauvres en raison de son association symbiotique avec l’actinobactérie fixatrice d’azote Frankia. Les résultats obtenus mettent en évidence que les polymères induisent sur C. glauca des phénotypes racinaires identiques à ceux observés avec A. thaliana. Pour ce qui concerne l’interaction symbiotique, selon l’agropolymère testé et les concentrations choisies, des impacts positifs ou négatifs ont été observés sur le processus de nodulation résultant de l’interaction avec Frankia. L’ensemble de ces travaux fournit des éléments préliminaires qui devraient permettre de promouvoir, dans le futur, ces agropolymères dans le milieu agricole comme biostimulant, afin de tendre vers une agriculture plus durable et responsable.Mots clefs : Agropolymères – germination – développement racinaire – interactions plantes / microorganismes – Arabidopsis thaliana – Casuarina glauca / Impact of agropolymers on seed germination, root development, and plant-microorganism interactionsThe work performed during this thesis is of an exploratory nature and aims at providing insight to the physiological effects of guar (Cyamopsis tetragonoloba) gum polymer and three functionalized derivatives on seed germination, root development and a symbiotic plant-microorganism interaction.Arabidopsis thaliana was chosen as model plant to determine whether plant development was modified by the presence of these polymers and to explore the mechanisms involved. A detailed microscopic analysis of the root architecture was carried out using transgenic plants. Contrasted root development was evident for two of the functionalized agropolymers. Primary roots were shorter and lateral roots distribution was modified. Biochemical analyses revealed that the plants treated by these two agropolymers exibited an increase of reactive oxygen species (ROS) production in root tissues indicating that plants are in stress conditions. Such polysaccharides did not seem to have any effects on carbon and nitrogen plant nutrition.In parallel, studies were performed on the tropical actinorhizal tree Casuarina glauca. This species is of great environmental value in mitigating desertification since is able to grow in poor tropical soils because of its symbiotic interaction with the nitrogen-fixing actinobacteria Frankia. Treatment of C. glauca with the polymers induced root phenotypes that were very similar to those observed with A. thaliana. Treatment with agropolymers resulted in positive or negative effects on the nodulation process during the symbiotic interaction between C. glauca and FrankiaTaken together this work provides preliminary evidence supporting the value of the use agropolymers as agricultural biostimulants, facilitating the development of sustainable agriculture.Key words: Agropolymers – germination – root development – plants-microormanisms interactions – Arabidopsis thaliana – Casuarina glauca

Dans le contexte du développement d'une agriculture durable visant à préserver les ressources naturelles et les écosystèmes, il s'avère nécessaire d'approfondir notre compréhension des processus souterrains et des interactions entre le sol et les racines des plantes.Dans cette thèse, on utilise des outils mathématiques et numériques pour développer des modèles mécanistiques explicites du mouvement de l'eau et des nutriments dans le sol et de l'absorption racinaire, gouvernés par des équations aux dérivées partielles non linéaires. Un accent est mis sur la prise en compte explicite de la géométrie du système racinaire et des processus à petite échelle survenant dans la rhizosphère, qui jouent un rôle majeur dans l'absorption racinaire.La première étude est dédiée à l'analyse mathématique d'un modèle d'absorption du phosphore (P) par les racines des plantes. L'évolution de la concentration de P dans la solution du sol est gouvernée par une équation de convection-diffusion avec une condition aux limites non linéaire à la surface de la racine, que l'on considère ici comme un bord du domaine du sol. On formule ensuite un problème d'optimisation de forme visant à trouver les formes racinaires qui maximisent l'absorption de P.La seconde partie de cette thèse montre comment on peut tirer avantage des récents progrès du calcul scientifique dans le domaine de l'adaptation de maillage non structuré et du calcul parallèle afin de développer des modèles numériques du mouvement de l'eau et des solutés et de l'absorption racinaire à l'échelle de la plante, tout en prenant en compte les phénomènes locaux survenant à l'échelle de la racine unique. / In the context of the development of sustainable agriculture aiming at preserving natural resources and ecosystems, it is necessary to improve our understanding of underground processes and interactions between soil and plant roots.In this thesis, we use mathematical and numerical tools to develop explicit mechanistic models of soil water and solute movement accounting for root water and nutrient uptake and governed by nonlinear partial differential equations. An emphasis is put on resolving the geometry of the root system as well as small scale processes occurring in the rhizosphere, which play a major role in plant root uptake.The first study is dedicated to the mathematical analysis of a model of phosphorus (P) uptake by plant roots. The evolution of the concentration of P in the soil solution is governed by a convection-diffusion equation with a nonlinear boundary condition at the root surface, which is included as a boundary of the soil domain. A shape optimization problem is formulated that aims at finding root shapes maximizing P uptake.The second part of this thesis shows how we can take advantage of the recent advances of scientific computing in the field of unstructured mesh adaptation and parallel computing to develop numerical models of soil water and solute movement with root water and nutrient uptake at the plant scale while taking into account local processes at the single root scale.

Dans leur environnement, les plantes sont fréquemment soumises à des attaques de microorganismes pathogènes. Pour leur faire face, elles mettent en place des mécanismes de défense activés suite à la détection du microorganisme via des motifs moléculaires ou IPs (Invasion Patterns). Les rhamnolipides (RLs) sont des molécules glycolipidiques amphiphiles produites par des bactéries des genres Pseudomonas et Burkholderia. Ces molécules sont capables d’induire, au niveau foliaire chez différentes plantes, une résistance locale contre des microorganismes phytopathogènes. L’acide 3-hydroxydécanoïque (3-OH-C10:0), le constituant de base de la partie lipidique des RLs, active aussi une réponse immune dans la partie aérienne de la plante Arabidopsis thaliana. Cette réponse immune est déclenchée suite à sa perception par le récepteur kinase S-lectine LORE. Les travaux menés au cours ce projet de thèse ont permis de mettre en évidence que le 3-OH-C10:0 est perçu au niveau racinaire par LORE, conduisant à l’activation d’une réponse immune innée et à la mise en place d’une résistance systémique (ISR) efficace contre le champignon nécrotrophe Botrytis cinerea. D’autre part, ces travaux ont révélés que les RLs sont aussi perçus au niveau racinaire et activent une ISR contre B. cinerea n’impliquant pas le récepteur LORE. L’ensemble de ces résultats montrent que les RLs ainsi que le 3-OH-C10:0, sont deux IPs reconnus par A. thaliana au niveau racinaire via des mécanismes indépendants et tous deux conduisant à l’activation d’une résistance systémique. / In their environment, plants are frequently challenged by pathogenic microorganisms. Plants are able to trigger an innate immune response to fight against the infection. This immune response is activated after perception of the microorganisms through Invasion Patterns (IPs). Rhamnolipids (RLs) are amphiphilic glycolipidics molecules produced by some bacterial species including Pseudomonas and Burkholderia. RLs are able to induce an immune response in the aerial part of several plant which is effective against phytopathogens. 3-hydroxydecanoic acid (3-OH-C10:0), a lipid building block from RLs, is known to trigger Arabidopsis thaliana immune responses in leaves after its perception by the bulb-type lectin receptor kinase LORE. In the present work, we showed that the 3-OH-C10:0 is also sensed by roots through LORE, triggering local immune responses and a systemic induced resistance (ISR) effective against the necrotrophic fungus Botrytis cinerea. In addition, this work revealed that RLs are also recognized by root cells, activating a LORE-independent ISR against B. cinerea. This work shows that RLs and 3-OH-C10:0 are different IPs independently recognized by A. thaliana roots but both inducing a systemic resistance in plants.

La réponse et l’adaptation des plantes à un stress métallique mettent en jeu de nombreux mécanismes afin de limiter les effets néfastes des éléments toxiques. Bien que certains de ces mécanismes soient bien caractérisés, de nombreux acteurs cellulaires et moléculaires restent à identifier pour mieux comprendre la diversité des stratégies mises en œuvre dans ces processus complexes et vitaux pour les plantes.Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés au rôle de deux modifications post-traductionnelles, la phosphorylation et la méthylation des protéines non-histone dans la réponse à un stress induit par deux éléments non essentiels et toxiques, le cadmium (Cd) et l’uranium (U). Nous avons analysé la dynamique de ces modifications chez trois espèces du genre Arabidopsis : A. thaliana et A. lyrata, deux espèces sensibles au Cd, et A. halleri, espèce naturellement capable de tolérer et d’hyper-accumuler ce métal toxique dans ses feuilles. En utilisant une combinaison d’analyses par Western blot et par spectrométrie de masse nous avons montré que les patterns de méthylation des protéines changent au cours de stress métalliques. Puis, nous avons analysé l’expression des gènes codant les enzymes impliquées dans les réactions de phosphorylation et méthylation des protéines dans différentes conditions de stress. Ces analyses ont montré qu’un grand nombre de protéines kinases sont régulés au niveau transcriptionnel par un stress métallique tandis que seules quelques une en ce qui concerne la méthylation. Pour finir, nous avons mis en place un criblage génétique de mutants d’A. thaliana et identifié deux gènes codant des protéines lysine méthyltransférases impliqués dans la tolérance au Cd.Dans un deuxième temps, nous avons étudié les mécanismes cellulaires de la réponse du système racinaire d’A. thaliana lors d’une exposition à l’U. L’utilisation de différents systèmes rapporteurs et la mesure de différents paramètres physiologiques nous ont permis de mettre en évidence que l’architecture racinaire est fortement modulée en réponse à l’U et ceci de façon dose dépendante. Cet effet est lié à l’inhibition du cycle cellulaire et à la synthèse d’espèces réactives de l’oxygène et d’oxyde nitrique dont l’accumulation provoque la mort cellulaire. Ces changements sont associés à une perturbation du transport et de la distribution de l’auxine dans les racines. Ces événements sont temporellement corrélés avec l’accumulation de polymères de défense (callose et lignine) impliqués dans l’imperméabilisation des cellules et des parois. Cette étude confirme enfin que le stress induit par l’U est intimement lié à une perturbation de l’homéostasie de certains macronutriments (phosphate et fer) et partage les cascades de signalisation d’une carence en phosphate.Ce travail met en évidence des mécanismes de réponse et d’adaptation aux métaux toxiques à travers la régulation fine des phénomènes de méthylation des protéines non-histone et l’identification de processus cellulaires impliqués dans la réponse à la toxicité de l’U dans le système racinaire. / Plant response and adaptation to metallic stress are involving numerous mechanisms limiting the toxic effect of metals. Although a large number of these mechanisms are well characterized, many processes are in need to be identified in order to have a better understanding of strategies involved in plant response to toxic elements.In first instance, we investigated the role of two post-translational modifications, phosphorylation and methylation of non-histone proteins in response to stress induced by two toxic metals, cadmium and uranium. We analyzed the dynamic of these modifications in three species of Arabidopsis: A. thaliana, A. lyrata two species sensitive to cadmium and A. halleri, a species which naturally tolerate and hyperaccumulate toxic metals in her leaves. By using Western blots and mass spectrometry in parallel, we showed that lysine methylation pattern were changing during metallic stresses. Next, we analyzed the gene expression of enzymes involved in phosphorylation and lysine methylation processes in plants exposed to different adverse conditions. These analyses showed that numerous kinases expressions were differentially regulated in response to metallic stress. Concerning protein lysine methyltransferases, only a few enzymes were differentially regulated. Finally, through a mutant genetic screening we identified two genes coding for protein lysine methyltransferases involved in tolerance to a stress induced by cadmium.Secondly, we studied the physiological and cellular processes involved in the response of A. thaliana root system to uranium. Through the utilization of several reporters and the measure of physiological parameters, we demonstrated that the root architecture was strongly modulated in response to a stress induced by uranium and that in a dose dependent manner. These effects are linked to a cell cycle inhibition and the synthesis and accumulation of reactive oxygen species and nitric oxyde wich participated in the root apex cell death. These changes were associated with perturbation in auxin transport and distribution at the root apex and were temporally correlated to the deposition of defense polymers (callose and lignin) involved in cell proofing and cell wall stiffness. This study is confirming the fact that uranium induced stress is intimately linked to a disruption of phosphate and iron homeostasis. Furthermore, uranium-signaling cascade are sharing a part of the phosphate starvation-signaling cascade.Together, these two studies are revealing mechanisms involved in plant response and adaptation to metallic trace elements through the thin tuning of non-histone methylation and the identification of cellular process involved in the toxicity of uranium in roots.

L'importance de i'état initial des bassins versants, et surtout de l'état hydrique du sol, dans la formation des débits est reconnue depuis longtemps. La connaissance précise de cet état hydrique et de sa prise en compte dans la modélisation Pluie-Débit reste cependant un des problèmes actuels de l'hydrologie. Aux mesures in situ, trop ponctuelles et difficilement généralisables. viennent s'ajouter de nouvelles techniques de télédétection pouvant fournir une information "tout temps" et spatialisée de l'état de surface des bassins versants. L'objectif de cette thèse est de mettre au point un modèle hydrologique conceptuel Pluie-Débit, capable de prendre en compte l'état hydrique des sols. Deux outils de base ont été utilisés : - Le modèle conceptuel GR3J (puis GR4J) pour la simulation des débits. - Le modèle physique bi-couches inspiré du "Schéma de De ardorjf pour le suivi de l'humidité des deux couches de sol, superficielle et racinaire. De nombreux schémas de couplage ont été testés en s'appuyant sur les données du BVRE de l'Orgeval, où existent des séries de données de pluie, de débit et d'humidité du sol. Le modèle retenu, "GRHUM", a une fonction de production dérivée du schéma de Deardorff et a conservé la fonction de transfert de GR4J. C'est un modèle à six paramètres, simulant les débits journaliers et l'humidité de deux couches de sol. Le modèle a été validé sur le BVRE de Naizin et sur 35 autres bassins versants situés en Bretagne. Les résultats obtenus montrent les bonnes aptitudes du modèle à simuler ¡es débits et l'humidité de la couche de sol racmaire. La prise en compte de l'occupation réelle du sol. à partir de cartes de cultures et accessible par télédétection, améliore la simulation des humidités de surface. Le fonctionnement de ce modèle peut être réalisé en deux modes : "simulation " lorsque les données d'humidité du sol ne sont pas disponibles et "assimilation" lorsque ces données sont présentes. Le modèle "GRHUM" ouvre des perspectives nouvelles pour l'utilisation de l'état hydrique du sol détermine à partir de données satellitaires (radar. IRT") dans la prévision des débits.

En Europe, les prairies permanentes représentent l'une des principales formes d'utilisation des terres. La durabilité des services rendus par ces écosystèmes est étroitement liée à la structure et au fonctionnement des communautés végétales qui les composent. La stabilité des processus écosystémiques, sous l'impact des fluctuations environnementales, va alors dépendre des mécanismes de résistance et de récupération propres à ces communautés. Les risques d'apparition d'extrêmes climatiques liés à l'évolution du climat, rendent nécessaire une adaptation des agro-écosystèmes à cette fluctuation climatique accrue. Cela implique de mieux comprendre les mécanismes par lesquels la variabilité du climat influe sur le fonctionnement et la structure des communautés végétales, et comment les pratiques agricoles impactent ces réponses. Cette thèse à pour objectif d'évaluer la vulnérabilité des prairies permanentes à un extrême climatique combinant une canicule et une sécheresse, dans un contexte de changement climatique. Afin d'identifier et de caractériser les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse des communautés végétales, une démarche expérimentale mobilisant les concepts de l'écologie fonctionnelle a été développée. Les effets de la variabilité climatique sur la structure (diversité, composition) et le fonctionnement des communautés végétales ont d'abord été analysés in situ pendant 3 ans, après simulation d'une canicule-sécheresse dans les conditions climatiques actuelles et sous climat modifié (réchauffement et réduction des précipitations). Pour évaluer l'influence de la gestion sur la réponse des communautés végétales aux perturbations climatiques, deux fréquences de fauches ont été appliquées. Ce travail présente l'originalité d'avoir étudié conjointement le fonctionnement aérien et souterrain de la végétation. Sont considérées la production de biomasse, la démographie et la durée de vie des racines, afin de déterminer le rôle du système racinaire dans la résistance et la récupération des communautés végétales après une canicule sécheresse. Nous montrons un effet direct de l'extrême climatique sur la sénescence aérienne et la croissance racinaire dans les deux régimes de fauches. En réponse à un déficit hydrique modéré, la stratégie d'évitement au stress par le maintien de la croissance racinaire a été favorisée par des fauches non fréquentes. A l'automne suivant, les précipitations ont permis un reverdissement rapide de la couverture végétale et la production de nouvelles racines. Une baisse significative de la production de biomasse aérienne annuelle sous climat modifié, et suite à l'application de l'extrême climatique, a été observée pendant les 3 années d'expérimentation. En revanche, la production racinaire n'a pas été significativement affectée. Néanmoins une acclimatation de la croissance racinaire a été mise en évidence un an après l'extrême, en particulier dans les communautés de fauches non fréquemment. Ces changements de fonctionnement aériens et souterrains peuvent s'expliquer en partie par des modifications de la composition botanique. De plus, en réponse aux perturbations climatiques, la mortalité racinaire a été interrompue. Ces résultats inattendus ont donc entrainé une augmentation de la durée de vie des racines et suggèrent un effet négatif sur le turnover racinaire et les cycles biogéochimiques. Une expérimentation complémentaire à l'étude in situ a été menée en conditions semicontrôlées pour déterminer les mécanismes intrinsèques de la résistance à la sécheresse de la prairie permanente. Des traits morphologiques et physiologiques, aériens et souterrains, ont été mesurés sur des monocultures de sept populations prairiales en conditions optimales, puis en conditions de sécheresse afin de caractériser leurs stratégies de survie. Les résultats ont mis en évidence le rôle du système racinaire dans la survie des plantes. (...)

Le lien qui existe entre la diversité et la productivité des écosystèmes constitue un sujet central en écologie. De nombreuses études ont montré une relation positive entre la diversité et la productivité des forêts, ainsi que leur résistance à différents stress comme à la sécheresse. En revanche, peu de travaux ont permis de comprendre les mécanismes à l'origine des avantages observés dans les forêts à plusieurs espèces comparés aux forêts monospécifiques. En particulier, en raison de la difficulté d'accès aux racines, le rôle du compartiment souterrain dans les interactions entre espèces est particulièrement méconnu. L'objectif de ma thèse a été d'étudier l’influence des interactions entre espèces d’arbres sur le système racinaire du hêtre (Fagus sylvatica) sous différents niveaux de contrainte hydrique. Ces travaux ont montré que, au stade jeune plant, la compétition souterraine entre hêtre, chêne et pin était forte et que mélanger les espèces à ce stade pouvait influencer la croissance du hêtre. La disponibilité en eau a un fort impact sur la croissance des plantules de hêtre mais la présence d’autres espèces à proximité des jeunes plants de hêtre n’a pas amélioré leur réponse à la sécheresse. Au stade adulte, dans une plantation forestière, nous avons montré que la présence de l’érable n’influençait que légèrement la profondeur d’extraction de l’eau du hêtre ou la distribution verticale de ses racines. Nous concluons (i) à une absence de séparation des niches souterraines entre ces deux espèces, tant au niveau spatial que fonctionnel (vis à vis de l'acquisition de l’eau), et (ii) que les mécanismes d’interaction souterraine ne semblent pas expliquer l’origine de la productivité plus forte dans la zone de mélange que dans les zones de monocultures. Enfin, j'ai montré que les peuplements mélangés hébergent une communauté fongique plus riche par rapport aux peuplements purs. Cette plus forte richesse de la communauté fongique dans le mélange pourrait contribuer à une meilleure acquisition des ressources hydriques et minérales dans le mélange. Mon travail suggère que les interactions souterraines entre le hêtre et d’autres espèces forestières ne sont probablement pas le mécanisme principal expliquant les effets positifs des mélanges sur la productivité / The link between species diversity and ecosystem productivity is a central issue in ecology. Numerous studies have shown a positive relationship between forest diversity and productivity, as well as a greater resistance to various stresses such as droughts. On the other hand, few studies demonstrated the mechanisms behind the benefits observed in multi-species forests compared to monospecific ones. In particular, the role of belowground interactions among species in explaining the origin of positive effects of species diversity on ecosystem functioning is unknown. The aim of my PhD work was to study the influence of tree species interactions on the root development of beech (Fagus sylvatica) under different levels of water conditions. We showed that at the seedling stage, underground competition between beech, oak and pine was strong and that mixing these species could influence the growth of the beech. Water availability had a strong impact on the growth of beech seedlings, but the presence of seedlings of other species competing with beech did not particularly improve its response to drought. At the adult stage, in a forest plantation, we showed that maple trees competing with beech did not strongly modify the mean depth of soil water extraction of beech trees or the vertical distribution of beech roots. We conclude that (i) there was no separation of the underground ecological niches of these two species, both spatially and functionally (with respect to water acquisition), and (ii) that the mechanisms of belowground interaction between these two species do not seem to explain the origin of the higher productivity in the mixture than in the monoculture zone. Finally, the richest fungal communities were found in the mixed species zone: we hypothesize that greater fungal community richness in the mixture may improve water and nutrient acquisition and then contribute to higher productivity in the mixed species zone. My work suggests that underground interactions between beech and other forest species are probably not the main mechanism explaining beneficial effects of mixtures on productivity

La Chine est actuellement confrontée à de sérieux problèmes environnementaux et est listée parmi les pays qui contribuent le plus à la pollution et à la destruction de l'environnement mondial. En particulier, la Chine du Sud est une zone naturellement sujette aux glissements de terrain à cause de conditions tectoniques, climatiques et anthropiques particulièrement défavorables. Depuis la fin des années 1990, l'Etat chinois a mis en place des politiques de reforestation de grande envergure. mais il existe des lacunes de connaissances qu'il convient de combler. En particulier, le choix des espèces les plus adaptées n'est pas aisé parce que les processus par lesquels les plantes stabilisent les pentes ont besoin d'être mieux compris.En introduction, afin de mieux préciser les périmètres qui cadrent cette thèse, sont présentées la situation de la Chine du Sud au regard des glissements de terrain, la discipline d'éco-ingénierie et les solutions qu'elle peut apporter. Ainsi, ce travail (i) se concentre sur des espèces végétales locales, (ii) se limite aux glissements de terrain superficiels, et (iii) concerne à la fois les processus mécaniques et hydriques entre le sol et les racines. A l’intérieur de ces cadres, la thèse a pour objectif de répondre à la question scientifique : quels sont les propriétés racinaires qui influencent la stabilisation des pentes ? La réflexion est ensuite appliquée aux plantes de Chine du Sud afin d’identifier les meilleures espèces-outils. Pour répondre à cette question, à la fois les données de terrain (en Chine du Sud), les expériences de laboratoire (en France) et la formulation de concepts sont mobilisées. Les résultats sont organisés en deux chapitres. Le premier pose la question de l’efficacité de la présence de racines pour stabiliser les pentes, tous d’abord sous l’angle des processus mécaniques, puis sous l’angle des processus hydriques. Le deuxième chapitre permet d’identifier un panel de traits pertinents et non redondants évaluant l’efficacité d’une espèce pour la stabilisation des pentes puis s’appuie sur ce panel afin de sélectionner les espèces chinoises les plus efficaces. Enfin, la discussion aborde les limites de ce travail et propose de nouvelles pistes de recherche.Du point de vue mécanique comme du point de vue hydrique, c’est la conjonction des effets des racines de structure et des racines fines qui importe. Les racines de structure sanas racines fines ne sont pas optimales et peuvent même faire apparaître des lignes de fragilité. Plus précisément, les racines de structure sont particulièrement bienvenues vers l’aval de la pente pour des raisons à la fois mécaniques et hydriques. Les racines fines seules ne sont pas optimales non plus, elles peuvent faire apparaître localement des zones de faiblesse qui, si elles sont proches, participeront au déclenchement d’un glissement de terrain. Des ramifications racinaires denses améliorent la stabilité mécanique. Orientées vers l’aval de la pente, elles améliorent la stabilité hydrique. Les autres traits racinaires pertinents pour évaluer l’efficacité des racines à stabiliser le sol sont la contrainte et la déformation maximale en tension, la concentration en azote et la concentration en sucres solubles. / China is currently facing serious environmental issues and is listed among the countries that contribute most to pollution and destruction of the global environment. Particularly, Southern China is naturally prone to landslides because of unfavourable tectonic, climatic and anthropogenic conditions. Since the late 1990s, the Chinese government has implemented policies of large-scale reforestation, but the question of the most suitable species is still pending. The introduction of this thesis presents the different types of landslides, the context in Southern China and what eco-engineering means, in order to clarify the boundaries within which this work is situated. Thus, this study (i) limits itself to the study of superficial landslides, (ii) fits into the requirement scheme of low-cost solutions using local plant species, and (iii) focuses on the root, plant and hotspot degradation scales. Within those geographical, sociological, political and scientific frameworks, this thesis aims to answer the following scientific question: which species and root architectures are the most efficient to stabilize the steep slopes in Southern China? To answer this question, field data (in Southern China), laboratory experiments (in France) and the formulation of concepts are mobilized. The results are organized into two chapters. The first chapter identifies a panel of relevant and nonredundant traits assessing a given species effectiveness in slope stabilization, and then draws on that panel to select the most efficient Chinese species. The second chapter raises the question of the effectiveness of the presence of roots to stabilize slopes, first in terms of mechanical processes, then in terms of hydraulic processes. Finally, the discussion addresses the limitations of that work and suggests new avenues of research. Root traits relevant to assessing the root effectiveness to soil stabilization are maximum tensile stress and strain, nitrogen concentration as well as concentration in water-soluble sugars. The most efficient species among nine pioneer species measured on the Chinese slopes are Pueraria stricta, a legume native from Southeast Asia which plantation happened from reforestation programs, and Artemisia codonocephala, a spontaneous Asteraceae native from Southern China. Recommendations regarding the nine species are presented for the use of their characteristics in eco-engineering. From the mechanical as well as the hydraulic viewpoint, the conjunction of structural roots and fine roots is determinant. Structural roots alone are not optimal and may even bring up lines of weakness. Specifically, for both mechanical and hydric reasons, structural roots are particularly efficient when they grow downslope. Fine roots alone are not optimal either, as they can produce local areas of weakness which, if they are close, can participate in the triggering of a landslide. The branching organization is also particularly important: dense throughout the root profile, branches improve the mechanical stability. Oriented downslope, branching forks improve underground water flow and thus hydraulic stability. The limits of this thesis point out the difficulty to choose indicators and to follow their evolution over time. Another limitation lies in the difficulty to assess the relationship between roots and soil, as the only root resistance is not sufficient to prevent soil from sliding. Finally, the spatial integration of root properties remains challenging. In conclusion, this thesis contributes to improve the knowledge of the plant material available in the mountains of Southern China. Its results will optimize eco-engineering actions related to slope stability. It also upgrades the knowledge about processes at stake between roots and their environment during a landslide

Les racines ont deux grands rôles. Le premier est le prélèvement de l’eau et des éléments nutritifs et le second est l’ancrage dans le sol. Identifier les gènes responsables de la mise en place des tissus et de l'architecture du système racinaire est donc essentiel pour pouvoir améliorer les variétés de riz soumises à des stress abiotiques de plus en plus fréquents et nombreux du fait du changement climatique. Au cours de cette thèse, j'ai réalisé une analyse fonctionnelle du gène DEFECTIVE IN OUTER CELL LAYER SPECIFICATION (DOCS1) qui appartient à la famille des récepteurs kinases à répétitions riches en leucine (LRR-RLK). Ces protéines sont composées de deux domaines principaux: un domaine extra-cytoplasmique composé de répétitions LRR et un domaine kinase intra-cytoplasmique. Un mutant de ce gène, nommé c68, possède une mutation non-sens dans le domaine kinase. Les plantes mutantes c68 présentent plusieurs phénotypes: une sensibilité accrue à l'aluminium, une réduction du nombre et de la taille des poils absorbants dans les racines, et des couches d’exoderme/épiderme d’identité mêlée. Le premier chapitre de la thèse porte sur l’étude conjointe de lignées knock-out CRISPRs du gène DOCS1 et de c68. Nos résultats ont montré que les mutants c68 et CRISPRs présentaient les mêmes phénotypes : sensibilité à l’aluminium, défauts des poils absorbants et tissus externes d’identité mixte. Ces résultats suggéraient que chez le mutant c68, soit la protéine DOCS1 n'était pas fonctionnelle, soit elle n'était pas traduite. Nos analyses phénotypiques ont aussi révélé que tous les mutants présentaient des défauts de réponse à la gravité à différents stades de développement. A 3 jours, un retard de réponse à la gravité était observé pendant la première heure après gravistimulation. Les plantules mutantes présentaient aussi des défauts de localisation d’un transporteur d’auxine. A 40 jours, nous avons observé que l'angle du cône racinaire des plantes mutantes était plus ouvert que celui des plantes sauvages. Deux gènes liés à l’auxine et plusieurs QTLs ont déjà été identifiés comme participant à ce phénotype chez le riz. Dans la suite de notre étude, nous avons donc cherché à identifier de nouveaux QTLs et gènes impliqués dans ce phénotype morphologique par étude d'association pan-génomique dans deux panels Indica et Japonica. Toutes les accessions de l'écotype bulu d'Indonésie et trois japonicas tempérés d'Asie du Sud présentaient un angle du cône racinaire très ouvert. En utilisant un modèle mixte associé à une technique de ré-échantillonnage, 55 QTLs ont été détectés. L'analyse des gènes sous-jacents ou voisin (+/- 50kb) a identifié 539 gènes, dont 6 LRR-RLK, 5 gènes liés à l’auxine et 5 gènes avec une fonction validée dans le développement ou l'architecture racinaire. Une approche complémentaire par cartographie génétique classique est proposée pour identifier les gènes en cause dans la ou les mutations à angle du cône racinaire très ouvert. Des perspectives de poursuite du travail effectué sont aussi présentées afin de déterminer si le phénotype affectant l'angle du cône racinaire induit par les mutations du gène DOCS1 ou des nouveaux gènes identifiés est lié à des perturbations des flux d’auxine. / Roots have two major roles. The first one is to uptake water and nutrients and the second one is to anchor plants into the ground. Identifying the genes responsible for the establishment of tissues and architecture of the root system is essential to improve rice varieties subject to increasingly frequent and numerous abiotic stresses due to climate change. During my PhD, I undertook a functional analysis of the DEFECTIVE IN OUTER CELL LAYER SPECIFICATION (DOCS1) gene which belongs to the Leucine-Rich Repeat Receptor-Like Kinase (LRR-RLK) family. These proteins are composed of two main domains: an extra-cytoplasmic domain containing LRR repeats and a cytoplasmic kinase domain. A mutant of this gene, named c68, carries a nonsense mutation in the kinase domain. The c68 mutant plants show several phenotypes: increased sensitivity to aluminum, reduced number and size of root hairs, and layers of external tissues with exodermis/epidermis mixed identity. The first chapter of the thesis focuses on the joint study of knockout CRISPRs lines of the DOCS1 gene and c68. Our results showed that the c68 and CRISPRs mutants displayed the same phenotypes: sensitivity to aluminum, defects in root hairs and mixed identity of external tissues. These results suggested that in the c68 mutant, either the DOCS1 protein was not functional, or the protein was not translated. Our phenotypic analyses also showed that all mutants exhibited impaired gravity responses at different development stages. At 3 days, a delay of response to gravity was observed during the first hour after gravistimulation. Mutant seedlings also had defects in an auxin transporter localization. At 40 days, we observed that the root cone angle of mutant plants was more open than that of wild-type plants. Two genes associated with auxin and several QTLs have been identified as contributing to this phenotype in rice. In the rest of our study, we therefore tried to identify new QTLs and genes involved in this morphological phenotype by a genome-wide association study in two Indica and Japonica panels. All accessions of the bulu ecotype from Indonesia and three South Asian temperate japonica had a very open root cone angle. Using a mixed model associated with a resampling technique, 55 QTLs were detected. The analysis of the underlying or neighbor (+/- 50kb) genes identified 539 genes, including 6 LRR-RLK, 5 genes related to auxin and 5 genes with a function validated in root development or architecture. A complementary approach by classical genetic mapping is proposed to identify genes involved in the mutation(s) involved in very open root cone angle. Prospective research lines are also presented to determine if the root cone angle phenotype , induced by DOCS1 or by newly identified genes, is linked with disruption of auxin fluxes.

Pour d'évidentes raisons agronomiques et environnementales, être en mesure de concevoir et mettre en place des systèmes de culture dans lesquels les plantes accèdent aux ressources de manière optimale revêt une importance cruciale pour tous les intervenants impliqués dans la production agricole. Les techniques d'intensification telles que la mise en place de cultures d'inter-rang et l'agro-foresterie visent à accroître la productivité globale des terres tout en assurant la durabilité des agro-écosystèmes, via une optimisation de l'utilisation des ressources environnementales (lumière, eau et nutriments) par les plantes et une préservation des cycles géochimiques. En théorie, les moyens d'atteindre ces objectifs sont nombreux mais en pratique, les interactions souterraines sont complexes et difficiles à mesurer, de sorte que les progrès réalisés dans la conception d'agro-écosystèmes améliorés et durables demeurent modestes. Dans ce contexte, l'objectif de ce travail a été d'évaluer, au travers de mesures racinaires detaillées en rhizotron et au champ, les effets des cultures d'inter-rang sur la croissance des jeunes hévéas. La dynamique des interactions souterraines a été étudiée, tant au niveau de la racine individuelle qu'à celui du système racinaire entier, sur la base, notamment, de descriptions numériques détaillées. Une telle approche a permis de proposer, en outre, une voie novatrice pour l'analyse de la dynamique racinaire à l'echelle du systeme racinaire entier, à savoir l'analyse des trajectoires de croissance. Dans le cas de l'association maïs-hévéa, les expérimentations en rhizotron ont permis de mettre en evidence que les interactions souterraines entre ces deux plantes peuvent induire des modifications de la croissance de leurs racines, à la fois à l'échelle de la racine individuelle et à celle du système racinaire entier. Toutefois, une telle coordination des dynamiques racinaires des plantes associées n'a pas pu être confirmée dans le cas des traitements manioc-hévéa et arachide– hévéa. Les expérimentations au terrain ont fourni, de manière assez prévisible, une image complexe des interactions souterraines entre hévéa et cultures d’inter-rang. Toutefois, un premier résultat obtenu par le biais de la mise en place de 'pièges à racines' dans un traitement niébé-hévéa, a été de montrer que ces deux plantes n'avaient pas un comportement compétitif marqué l'une vis-à-vis de l'autre. Il est également apparu que les hévéas paraissent ‘investir’ dans des racines ‘coûteuses’, car de faible longueur spécifique, probablement pour assurer une certaine durabilité de ces organes, tandis que les cultures d’inter-rang favorisent l'allocation des assimilâts vers des racines de longueur spécifique élevée, de construction moins ‘coûteuses’, probablement en réponse a un impératif de croissance plus rapide (suggéré par les taux d’élongation racinaire mesurés au cours des expérimentations en rhizotron). Enfin, excepté le cas du manioc, l’introduction de cultures d’inter-rang telles que le maïs et l'arachide n'a pas eu d'impact significatif sur le développement des jeunes hévéas, comme en attestent l'évolution de leur circonférence, hauteur et développement foliaire. Ce résultat de terrain est compatible avec les résultats des expérimentations en rhizotron qui n'ont démontré aucun effet inhibiteur des cultures d’inter-rang sur le développement de la partie aérienne des hévéas. Bien que les travaux présentés dans ce rapport, ne permettent pas, à eux seuls de conclure de manière définitive sur la façon dont les espèces cultivées en association peuvent se compléter mutuellement sur le plan fonctionnel, ils apportent des éléments de réponse préliminaires à cette question complexe ainsi que des méthodes permettant de les obtenir. Au total, ce travail représente donc une contribution à la conception des agro-écosystèmes durables qui deviennent de plus en plus indispensables dans le contexte d'une demande mondiale croissante en produits alimentaires et matières premières. En outre, certains des résultats obtenus dans le cadre de cette thèse ouvrent des perspectives pour des recherches plus approfondies, avec une finalité agronomique appliquée / For obvious agronomic and environmental reasons, being able to design and implement agro-ecosystems in which crops have optimal access to resources is of pivotal importance to all stakeholders involved in agricultural production. Intensification techniques such as agro-forestry or the introduction of inter-crops aim to increase land productivity while conserving geochemical cycles, to ensure the sustainability of agro-ecosystems through an optimized use of environmental resources (light, water and nutrients). In theory, there are many ways of achieving such a goal, but in practice, below-ground interactions between plants are complex and difficult to measure, so that progress with the development of sustainable agro-ecosystems has been slow and remains modest. In this context, the objective of this work was to assess the effects of inter-crops on the growth of young rubber trees, based on a detailed analysis of below-ground interactions between the associated plants. The dynamics of below-ground interactions has been studied in rhizoboxes, at both the scale of individual roots and that of the whole root system, using detailed numerical descriptions of root architecture. Such an approach resulted in the design of an innovative method for the analysis of the entire root system dynamics, namely, the analysis of growth trajectories. In the case of the maize-rubber tree association, the experiments in rhizoboxes showed that the below-ground interactions between these two plants can induce changes in root growth, at both the individual root and the whole root system levels. However, such a coordination of rooting patterns could not be confirmed in the case of the cassava-rubber tree and groundnut-rubber tree associations. Not unexpectedly, field experiments provided a rather complex picture of the underground interactions between rubber trees and inter-crops. However, initial results obtained using 'root traps' in a cowpea-rubber tree treatment indicated that these two plants were unlikely to have a marked underground competitive behavior relative to each other. Results of field experiments also indicated that, in general, rubber trees seem to 'invest' in 'expensive roots' of low specific root length, presumably to confer some degree of durability to these organs, while inter-crops favoured the allocation of assimilates to 'cheaper' roots, i.e. roots of much higher specific length, probably in response to a 'fast growth imperative' (an hypothesis supported by the root elongation rate values measured during the rhizobox experiments). Finally, to the possible exception of cassava, inter-crops were found to have no significant impact on the development of young rubber trees, as evidenced by measured changes in tree circumference, height and leaf development. This result is consistent with results from the rhizobox experiments which also showed no inhibitory effect of inter-crops on the above-ground development of rubber trees. Although the work presented in this report does not allow, in itself, to conclude firmly on the issue of the functional complementarity between plants grown in association in inter-cropping systems, they provide preliminary answers to this complex issue together with methods to obtain such answers. Overall, this work therefore represents a contribution to the design of sustainable agro-ecosystems which are becoming increasingly needed in the context of a growing global demand for food and raw materials. In addition, some of the results generated by this work open up prospects for future research for the development of sustainable agro-ecosystems