L'environnement marin est soumis à un ensemble de processus physiques, chimiques et biologiques qui le rendent très dynamique. Les prédateurs tels que les oiseaux marins doivent donc ajuster leurs mouvements aux changements de disponibilité de leurs proies afin de survivre et de se reproduire. L'évolution de leur plasticité comportementale se traduit par la mise en place d'un éventail de tactiques de prédation. Nous avons étudié les comportements de recherche alimentaire chez le fou de Bassan Morus bassanus en Atlantique nord afin d'évaluer l'ampleur de leur plasticité comportementale au cours de leurs mouvements en mer. Ces analyses basées sur les enregistrements d'appareils électroniques miniaturisés portés par les oiseaux (GPS et géolocateurs) ont été effectuées à cinq échelles spatio-temporelles : individuelle, populationnelle, meta-populationnelle, saisonnière et interannuelle. La plasticité individuelle est forte et se traduit, principalement par le biais d'une modulation de la durée des voyages en mer et des zones d'alimentation exploitées. Ceci sous-entend une mémorisation de la position des zones de nourrissage les plus profitables et de leur variabilité spatio-temporelle ; postulat confirmé par nos analyses qui indiquent que les fous anticipent la position de leur aire de nourrissage dans les premiers kilomètres de leur voyage en mer, alors que celle-ci n'est pas encore en vue. Nous avons également identifié des différences inter-populationnelles notoires pour les mouvements en mer et pour les domaines vitaux des fous pendant la saison de reproduction, mais aussi pendant la période hivernale. A l'automne et au printemps, nos analyses nous ont en outre permis d'identifier un corridor migratoire emprunté par les fous entre les Shetland et l'Afrique de l'Ouest, alors qu'on considère généralement que cette espèce présente une dispersion non-orientée en dehors de la saison de reproduction. L'ensemble de nos résultats ont des implications majeures pour une meilleure compréhension de l'écologie spatiale des prédateurs marins confrontés à la variabilité naturelle et anthropique de leur environnement, ainsi que pour la gestion de leurs populations et la mise en place d'aires marines protégées ou de mesures conservatoires ajustées aux dynamiques spatio-temporelles. Accéder sur intranet

L'environnement marin est soumis à un ensemble de processus physiques, chimiques et biologiques qui le rendent très dynamique. Les prédateurs tels que les oiseaux marins doivent donc ajuster leurs mouvements aux changements de disponibilité de leurs proies afin de survivre et de se reproduire. L'évolution de leur plasticité comportementale se traduit par la mise en place d'un éventail de tactiques de prédation. Nous avons étudié les comportements de recherche alimentaire chez le fou de Bassan Morus bassanus en Atlantique nord afin d'évaluer l'ampleur de leur plasticité comportementale au cours de leurs mouvements en mer. Ces analyses basées sur les enregistrements d'appareils électroniques miniaturisés portés par les oiseaux (GPS et géolocateurs) ont été effectuées à cinq échelles spatio-temporelles : individuelle, populationnelle, meta-populationnelle, saisonnière et interannuelle. La plasticité individuelle est forte et se traduit, principalement par le biais d'une modulation de la durée des voyages en mer et des zones d'alimentation exploitées. Ceci sous-entend une mémorisation de la position des zones de nourrissage les plus profitables et de leur variabilité spatio-temporelle ; postulat confirmé par nos analyses qui indiquent que les fous anticipent la position de leur aire de nourrissage dans les premiers kilomètres de leur voyage en mer, alors que celle-ci n'est pas encore en vue. Nous avons également identifié des différences inter-populationnelles notoires pour les mouvements en mer et pour les domaines vitaux des fous pendant la saison de reproduction, mais aussi pendant la période hivernale. A l'automne et au printemps, nos analyses nous ont en outre permis d'identifier un corridor migratoire emprunté par les fous entre les Shetland et l'Afrique de l'Ouest, alors qu'on considère généralement que cette espèce présente une dispersion non-orientée en dehors de la saison de reproduction. L'ensemble de nos résultats ont des implications majeures pour une meilleure compréhension de l'écologie spatiale des prédateurs marins confrontés à la variabilité naturelle et anthropique de leur environnement, ainsi que pour la gestion de leurs populations et la mise en place d'aires marines protégées ou de mesures conservatoires ajustées aux dynamiques spatio-temporelles. / Physical, chemical and biological processes generate considerable variability in the distribution and abundance of marine organisms. In order to survive and successfully breed, marine predators, among them seabirds, must adjust their movements to changes in the availability of their prey. We studied the foraging behaviour of the northern gannet Morus bassanus in several European colonies to understand how a flexible predator manages environmental variability. We analysed records from miniaturized data loggers (GPS and geolocators) at five spatio-temporal scales: individual, populational, meta-populational, seasonal and inter-annual. These data revealed strong individual plasticity, which allows gannets to modulate the length and duration of their foraging trips and to exploit a panel of memorized feeding areas, for which they anticipate location from a distance. We identified differences in the movements at sea and in home range between colonies during the breeding and the interbreeding seasons. Although gannets were thought to follow a non-oriented dispersion during the interbreeding season; our results showed a clear migratory corridor from Shetland to the West African coast. These results have major implications for a better comprehension of spatial ecology of marine predators facing natural and anthropogenic variability of their environment, as well as for population management, the implementation of marine protected areas, and any conservation measures which depend on spatio-temporal dynamics.

L’Arctique se réchauffe deux fois plus vite que le reste du monde, entrainant des changements majeurs des écosystèmes marins. Par exemple, l’étendue de la banquise diminue, et la distribution des masses d’air change, modifiant les régimes de vents et de précipitations. Parallèlement à ces changements climatiques, l’Arctique est soumise à une pollution anthropique croissante amenée par les circulations atmosphériques et océaniques, et accentuée par le développement des activités humaines locales. Dans ce contexte, il est urgent de comprendre les impacts écologiques de ces modifications environnementales sur les espèces de cette région. Les mergules nains (Alle alle) sont les oiseaux marins les plus abondants de l’Arctique, et des acteurs clés des réseaux trophiques côtiers. Bien que des travaux récents aient suggéré une forte résilience de ces organismes aux changements globaux, une étude approfondie permettant de comprendre de manière détaillée l’impact de ces changements était essentielle. Au cours de ce travail de thèse, nous avons donc utilisé une approche pluridisciplinaire (écologie alimentaire, écotoxicologie, bioénergétique, écologie du déplacement) menée à long terme afin de caractériser la sensibilité des mergules nains aux changements de leur environnement pendant la saison de reproduction (été) et en hiver. Nous avons pour cela étudié une population de mergules nains au Groenland Est. Nos résultats montrent que les mergules sont fortement impactés par les changements en cours. Pendant la période de reproduction, leurs proies changent et leur effort de plongée augmente en l’absence de banquise, même s’ils demeurent fidèles à leur zone de nourrissage sur le talus continental. Ceci tend à diminuer leur condition corporelle et celle de leur poussin, mais n’impacte pas leur survie. En hiver, les mergules nains optimisent leur migration et leur distribution en fonction de la distribution de leurs proies et de leur paysage énergétique. Ainsi, nos modèles prédictifs indiquent qu’un réchauffement de l’Atlantique nord pourrait être bénéfique pour les populations en diminuant leurs besoins énergétiques. Enfin, nous avons trouvé que les mergules nains consomment des microplastiques, et ce en les confondant avec leurs proies. Cette source de pollution supplémentaire pourrait augmenter avec la fonte de la banquise qui libère des microplastiques jusque-là stockés dans la glace. Ce travail souligne l’importance des programmes à long terme pour l’étude des impacts des changements globaux. / The Arctic is warming twice faster than the rest of the world, leading to major changes for marine ecosystems. For example, sea-ice extent is decreasing, and air mass distribution is changing, thus modifying wind and precipitation regimes. In parallel, the Arctic is subject to increasing anthropogenic pollution carried by atmospheric and oceanic circulation, and accentuated by the development of local human activities. In this context, there is an urgent need to understand the ecological impacts of these environmental modifications on the species of this region. Little auks (Alle alle) are the most abundant seabird in the Arctic, and key players of coastal food webs. Although recent works suggested a high resiliency of little auks to global changes, a comprehensive study was needed to understand in detail the impacts of these changes. Through this work, we used a multidisciplinary approach (diet ecology, ecotoxicology, bioenergetics, foraging ecology) on the long term to characterize little auk sensitivity to environmental changes during the breeding season (summer) and in winter. We therefore studied a little auk population in East Greenland. Our results show that little auks are indeed impacted by ongoing changes. During the breeding season, their prey change and their diving effort increase when there is no sea-ice, even if they remain faithful to their feeding grounds on the continental slope. This tends to decrease their body condition and that of their chick, but does not impact their survival. In winter, little auks optimize their migration and their distribution according to the distribution of their prey and their energetic landscape. Therefore, our predictive models indicate that a warming of the North Atlantic could be benefic for little auk populations, by reducing their energetic needs. Finally, we found that little auks ingest microplastics, by confusing them with their prey. This additional source of pollution could increase with sea-ice loss that release microplastics stocked in the ice. This work underlines the importance of long term monitoring programs for the study of global change impacts.

Dans l’océan, les bancs de proies représentent une source d’alimentation ponctuelle. Pour pallier à cela, les oiseaux marins profitent de l’information sociale provenant de conspécifiques, hétérospecifiques, ou bateaux de pêche. Dans cette thèse, nous cherchons à évaluer l’influence de différentes sources d’information sur les stratégies de recherche alimentaire des oiseaux marins en milieu pélagique tropical.Les oiseaux détectent des prédateurs ou des bateaux à des distances dépassant dix kilomètres. Nous étudions donc leur distribution à sub-méso-échelle, ceci grâce à des images d’un radar à bord d’un thonier senneur.Les images radar offrent une visualisation, dans les 30 km autour du navire, de la distribution instantanée de la communauté d’oiseaux en vol et de leurs déplacements. Nous mettons au jour des motifs d’agrégation temporaires, d’une dizaine de kilomètres de diamètre, au sein de la distribution des oiseaux. Les distances entre groupes d’oiseaux sont compatibles avec l’échange d’information au sein de ces agrégations.Une étude plus fine révèle des vols coordonnés de groupes d’oiseaux distants de plusieurs centaines de mètres («râteaux»), suggérant un haut degré de coopération lors de la recherche de proies. Nous questionnons ensuite le degré de perturbation du senneur dans la recherche alimentaire des oiseaux. Les résultats indiquent que les oiseaux marins discriminent les différentes activités du navire.Ce travail constitue, à notre connaissance, la première utilisation des radars embarqués pour l’étude de l’écologie des oiseaux en haute mer, et ouvre nombre de perspectives pour comprendre la dynamique des interactions entre prédateurs marins supérieurs. / In the ocean, prey is patchily distributed. To overcome this challenge, pelagic seabirds benefit from social information from conspecifics, heterospecifics, or fishing boats.As part of this dissertation, we aim at evaluating the influence of different information sources in seabird foraging strategies in the tropical pelagic environment.Seabirds can detect visible predators or boats at distances of over ten kilometres. We thus study the distribution of seabirds at sub-meso-scale, analysing images recorded from a radar on board a tuna purse-seiner. Radar images provide a visualisation of the instantaneous distribution of the in-flight seabird community as well as seabird movements within thirty kilometres of the seiner. We detect over-aggregatedand temporary patterns, spanning about ten kilometers, within flying seabirds’ distribution. Distancesbetween seabird groups are compatible with information exchanges within these aggregations. A finer scale study reveals coordinated flights of seabird groups distant of hundreds of meters from each others (« rakes »), and suggesting a high level of coordination during foraging. We then investigate the potential disturbance induced by the seiner in the seabirds’ foraging network.First results indicate that seabirds can discriminate the different seiner’s activities.To our knowledge, this work is the first contribution of on board radars use for the study of seabird ecology in the high seas, and opens interesting perspectives, such as the understanding of interactions’ dynamics within the marine top-predators guild.

Le comportement de recherche alimentaire varie tout au long de la vie des oiseaux marins selon divers facteurs qui peuvent être liés au cycle de vie ou à l’habitat. Cependant, aucune étude n’avait auparavant abordé ces différents facteurs de variation chez une seule et même espèce. L’objectif de cette thèse était de distinguer la part fixe du comportement de recherche alimentaire de ses différents degrés de plasticité chez un oiseau marin pantropical, le fou à pieds rouges (Sula sula). Pour cela, des adultes et des juvéniles issus de différentes colonies ont été équipés de balises GPS afin d’étudier leurs trajets selon différents facteurs de variation intrinsèques (âge et stade de reproduction) et extrinsèques (forçages physiques, productivité primaire, compétition pour la ressource). Le comportement de recherche alimentaire des adultes variait de façon importante au sein d’une même colonie selon le stade de reproduction. Les trajets étaient plus courts pendant l'élevage du poussin, connu pour être particulièrement contraignant d’un point de vue énergétique, et plus longs pendant l’incubation et la période post-envol. Le suivi pluriannuel d’une des colonies a pu mettre en évidence la flexibilité du comportement lors de conditions environnementales défavorables. Des trajets plus longs étaient observés lors de la saison de reproduction qui présentait une diminution de la productivité et de l’activité tourbillonnaire locale. Une importante plasticité du comportement en fonction de l’habitat a pu être mise en évidence à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. La durée et le rayon de prospection des trajets des adultes variaient considérablement selon les colonies, allant de trajets strictement diurnes à des trajets beaucoup plus longs qui incluaient plusieurs nuits passées en mer. Les fous à pieds rouges ne semblaient pas cibler des zones particulièrement productives et la compétition intra- et interspécifique semblait expliquer en partie les différences observées entre les colonies. En revanche, tous les trajets possédaient généralement une structure similaire et augmentaient leur effort de recherche alimentaire en adoptant un comportement de recherche en zone restreinte (ARS). Le comportement des juvéniles, encore nourris par leurs parents après leur envol pendant une longue période de transition, a pu être décrit pour la première fois. Avec le temps, les juvéniles augmentaient le rayon de prospection de leurs trajets, qui restait considérablement inférieur à celui des adultes. Des associations en mer avec d’autres juvéniles étaient fréquemment identifiées. Cette longue période d’apprentissage semble permettre l’acquisition progressive de compétences complexes nécessaires à la recherche et à la capture de leurs proies. Si la plasticité comportementale des individus tend généralement à amortir les effets des conditions défavorables sur l'état de santé moyen d’une population, cette flexibilité est tout de même limitée. Dans le contexte actuel de changement global, l’évaluation de la plasticité comportementale s’avère alors nécessaire afin de mieux prévoir les conséquences de ces changements sur les populations. / Seabird foraging behaviour varies through time according to factors that may be related to life cycle stage and/or habitat. However, no study has previously investigated variation in these different factors and how they impact foraging behaviour in a single species simultaneously. The aim of this thesis was to distinguish the fixed part of foraging behaviour from its different degrees of plasticity in a pantropical seabird, the Red-footed booby (Sula sula). Adults and juveniles from different colonies were equipped with GPS tags to track their foraging trips according to several intrinsic (age and breeding stage) and extrinsic factors (physical forcing, primary productivity and competition for resources). Adult foraging behaviour varied significantly within the same colony according to breeding stage. Tracks were shorter during brooding, which is known to be a particularly energy-constraining time period, and longer during incubation and fledging. Multi-year monitoring at one of the colonies revealed flexibility in behaviour under adverse environmental conditions. Longer tracks were observed during breeding seasons with decreased productivity and eddy activity. High plasticity in foraging behaviour according to habitat was observed across the range of the species. The length and range of adult trips varied considerably among colonies, ranging from strictly diurnal to longer trips that included several nights spent at sea. Red-footed boobies did not appear to target particularly productive areas, and intra- and interspecific competition seemed to explain partly the differences observed between colonies. On the other hand, all the individuals showed similar trip structuring and increased searching effort by adopting area-restricted search (ARS) behaviours. The behaviour of juveniles, still fed by their parents after fledging during a long transition period, was described for the first time. Over time, juveniles increased trip ranges, which were considerably lower than that of adults. Associations at sea with other juveniles were frequently identified. This long learning period seems to be an adaptation allowing the gradual acquisition of the skills necessary for the search and capture of prey. While the behavioural plasticity of individuals tends to cushion the effects of unfavourable conditions at the population scale, this flexibility is still limited. In the current context of global change, assessment of behavioural plasticity is necessary in order to better predict the consequences of these changes on populations.

En raison des changements climatiques actuels, il est primordial de comprendre comment les écosystèmes vont réagir et tout particulièrement comment les chaînes trophiques vont être impactées. Pour cela, le comportement des oiseaux marins peut être utilisé comme des indicateurs des changements se déroulant au sein de l’écosystème. Cependant, un des défis actuels dans l’étude du comportement animal est d’identifier comment la structure temporelle du comportement est dépendante des conditions intrinsèques et extrinsèques et comment la complexité de cette organisation comportementale évolue sur un gradient allant de la stochasticité au déterminisme en fonction des changements environnementaux. Ma thèse a donc pour objectif d’étudier si un comportement complexe est adapté pour faire face à une perturbation du système chez les oiseaux marins et plus particulièrement chez deux espèces de manchots étant exposées à des changements environnementaux. / Due to ongoing climate change, it is necessary to understand how ecosystems will react and more particularly, how species may cope with the challenges of living in unstable systems. Seabirds’ behavior provides a way to monitor changes occurring in the marine environment, but identifying how the temporal structure and complexity of behavior depend on intrinsic and extrinsic parameters are underexplored topics in the field of animal behavior. My thesis aims to investigate if behavioral organization, through a gradient of stochasticity-determinism complexity, allows little and adélie penguins to buffer changes in the environment under a fractal analysis approach.

Pour étudier l'impact des changements environnementaux dans un écosystème marin côtier, il est nécessaire d'utiliser des espèces indicatrices. Il est essentiel de distinguer les performances de recherche de nourriture qui résultent des changements de l’environnement. L'objectif de ma thèse était d'étudier l'influence des facteurs intrinsèques et extrinsèques sur l'activité de recherche alimentaire des manchots pygmée (Eudyptula minor). J'ai démontré que la thermocline a permis aux oiseaux d'approcher le comportement optimal. Cependant, la thermocline est un élément instable. Je n'ai trouvé aucun effet des caractéristiques des individus sur le comportement et le succès. Mon travail suggère que les conditions environnementales sont les principaux facteurs qui influencent le comportement des manchots pygmée qui sont donc de bons indicateurs. / To study the impact of environmental changes in a coastal marine ecosystem, it is necessary to use indicator species. It is crucial to understand the foraging performances that proceed from environmental changes. The aim of my thesis was to examine the influence of intrinsic and extrinsic factors on the foraging activity of the little penguins (Eudyptula minor). The thermocline allowed birds to approach optimal behaviour. However, the thermocline is an unstable element. I did not find any effect of individual characteristics on their foraging behaviour and success. My work suggests that environmental conditions are major factors that will influence the behaviour of little penguins, allowing me to conclude that little penguins are good ecological indicators.

Le compromis d’allocation de l’énergie entre les fonctions concurrentielles de la reproduction et de la maintenance (et à long terme la survie) est largement tributaire de la capacité de l’organisme à acquérir des ressources dans son milieu. Les mécanismes physiologiques sousjacents aux décisions d’acquisition et d’allocation de l’énergie sont actuellement peu connus. Le but de cette thèse est d’étudier le rôle de deux hormones, la corticostérone et la prolactine, dans ces prises de décisions chez un oiseau marin longévif, le manchot Adélie (Pygoscelis adeliae), et ce, pendant une phase couteuse en énergie : la période d’élevage des poussins. Pour ce faire, nous avons conduit des approches expérimentales couplant d’une part la manipulation hormonale (augmentation des niveaux de corticostérone ou diminution des niveaux de prolactine) et la mesure du comportement en mer grâce à l’utilisation d’enregistreurs miniaturisés de l’effort de plongée. Par ailleurs, le budget temps, la condition corporelle, le régime alimentaire (analyses des isotopes stables du carbone et de l’azote) ainsi que le succès de reproduction des individus ont été considérés. A l’échelle de la plongée, nous avons observé des rôles positifs et négatifs de la corticostérone et de la prolactine, respectivement, sur le comportement de recherche alimentaire. De façon contradictoire, il semble que la corticostérone ait eu un effet négatif à plus large échelle (e.g. diminution de la durée des voyages alimentaires). La complexité de l’implication de ces deux hormones dans le compromis entre survie et reproduction est finalement discutée à la lumière de ces résultats. / The trade-off in the allocation of energy between the competitive functions of reproduction and maintenance (and survival in the long term basis) is largely dependent on the capacity of organisms to acquire resources in its environment. However, physiological mechanisms underlying decisions of energy acquisition and allocation are currently poorly known. Theaim of this PhD is to examine the role of two hormones, corticosterone and prolactin, in these decision processes in a long-lived seabird, the Adélie penguin (Pygoseclis adeliae) during an energetically costly period: the chick-rearing stage. To achieve this, we conducted experimental approaches coupling hormonal manipulation (increasing corticosterone levels ordecreasing prolactin levels) and the monitoring of at-sea behaviour by using miniaturised time-depth recorders. Moreover, time budget, body condition, diet (via stable isotopes analyses) and reproductive success of individuals were considered. At the dive scale, we observed positive and negative roles of corticosterone and prolactin on the foraging behaviour, respectively. However on the contrary, it seems that corticosterone had a negative effect at a larger scale (e.g. a decrease in at-sea trip duration). The complexity of the involvement of these hormones in the trade-off between survival and reproduction is discussed in the light of these results.