A Brincadeira e a Manipulação Exploratória ativam o Sistema de Recompensa. Por meio de comportamentos exploratórios, das percepções sensoriais e ações motoras, o animal aprende sobre as propriedades e potencialidades do meio, como anuncia a Teoria da Percepção e Ação. Extrapolamos esse raciocínio para explicar que a aprendizagem acerca do ambiente social dá-se por meio de brincadeiras sociais, que são oportunidades de se explorar, perceber, agir e aprender potencialidades e características sobre outro membro do grupo. Nosso objetivo foi verificar se indivíduos imaturos que manipulam mais são também aqueles que estão mais envolvidos em brincadeiras sociais, por serem mais exploradores em relação a objetos e ao meio social. Nós estudamos dois grupos: um selvagem, na Fazenda Boa Vista (Estado do Piauí, região de Cerrado) em duas estações: um mês de estação seca (11 indivíduos) e um mês de estação chuvosa (12 indivíduos); um grupo semilivre no Parque Ecológico do Tietê, região urbana de São Paulo, capital, por cinco meses (19 indivíduos). Não pudemos estabelecer vínculo direto e universal entre brincadeiras sociais e comportamentos manipulativos, inclusive o de quebra de cocos, em todos os indivíduos. Observamos aumento de brincadeiras sociais e comportamentos manipulativos entre os machos e observamos que machos brincaram mais que fêmeas quando havia maior disponibilidade de alimento. Explorar o meio social gera respostas mais complexas do que explorar o meio físico, portanto, outras habilidades são necessárias para viver em grupo, mas isso não exclui a possibilidade de compartilhamento de motivação para explorar os ambientes físico e social / Play and Exploratory Behaviour activate the Rewarding System. By exploratory behaviour, sensory perceptions and motor actions, the animal learn about properties and affordances of the environment, according to the Perception and Action Theory Extrapolating it, we suggest that social play is a means for learning about the social environment because it generates opportunities to explore, perceive, act and learn potentialities and characteristics from conspecifics. Our aim was to verify if immature individuals who manipulate more objects and food are also individuals that are more involved in social play behaviour, because they are more explorative in relation to objects and social surrounding. We studied two groups: a wild one, in Boa Vista Farm (State of Piauí, Brazilian Savanna area), in two seasons: a month in dry season (11 individuals) and a month in wet season (12 individuals); a semi-free ranging troop in Tietê Ecological Park, urban zone of São Paulo City, by five months (19 individuals). We cannot establish a direct and universal link between Social Play and Manipulation, including nut cracking, for all individuals. We observed an increase in social play and manipulative behaviors in males and we observed that males played more than females when there was greater availability of food. The exploration of the social surrounding generates more complexes responses than the exploration of the physical environment, therefore, other skills are necessary to live in social life, but it does not exclude the possibility of shared motivation to explore the physical and social surroundings

A dieta é considerada um dos fatores que mais influencia o comportamento espacial dos primatas. Muitas pesquisas que abordam essa relação apresentam similaridades nos seus delineamentos, mas não existe uma metodologia padrão comum. Para compreender melhor a relação entre dieta e padrões espaciais dos primatas, é preciso investigar o efeito de alguns problemas metodológicos. No presente estudo, descrevemos quatro:o problema da descontinuidade do registro, que é o efeito da dependência temporal sobre registros distribuídos desigualmente ao longo do tempo; o problema de filtragem, que descreve a dificuldade para isolar o efeito da variável independente, dieta; o problema do fracionamento, que alerta sobre os perigos de transportar conclusões a grande escala com dados de pequena escala; e o problema da linearidade fechada, que discute a validade das medidas de superfície quando o tempo registrado é muito curto. Desenvolvemos uma metodologia para controlar esses problemas. A metodologia foi aplicada com registros da dieta e localizações de um grupo de Sapajus nigritus do Parque Estadual Carlos Botelho, São Paulo, coletados em dois períodos, 2007-2008 e 2009-2010. Também utilizamos um delineamento mais convencional e comparamos os resultados obtidos com ambas asmetodologias. Os resultados foram similares com ambos os delineamentos, mas em alguns aspectosa metodologia nova teve melhor desempenho. A dieta foi analisada utilizando as categorias alimentos agregados e dispersos. Essa classificação tem sido criticada pela amplitude das suas categorias, mas no presente estudo foi sensível a mudanças nos padrões espaciais de Sapajus. Os resultados não foram conclusivos com períodos grandes descontínuos, mas foram visíveis com períodos curtos e contínuos. Com o aumento de consumo de itens dispersos diminuiu a distância diária percorrida e o espaço foi utilizado de forma mais uniforme. As maiores áreas foram observadas com períodos de consumo misto. Os padrões espaciais desses primatas foram bem descritos com base na energia obtida e os custos do deslocamento / Diet is considered one of the most influential factors on primates spatial patterns. Many studies that have addressed this relationship present methodological similarities, but there is no common standard methodology. In order to better understand the relationship between diet and spatial patterns of primates we need to investigate the effect of some methodological problems. In thisstudy we describe four of these problems: the problem of the discontinuous data, that is, the effect of autocorrelation when observations are distributed unevenly over time; the filtering problem, that describes the difficulties to isolate the effect of the independent variable, in this case, the diet; the partialness problem, that calls our attention to the risk of making large scale conclusions based on small scale data; and the problem of fenced linearity, that discusses the validity of area estimations, when time sampling is too small. We developed a methodology to control these problems and tested it on the data collected for one group of Sapajus nigritus in Carlos Botelhos State Park, São Paulo (Brazil), during two periods, 2007-2008 and 2009-2010. We also used a more conventional methodology to compare results. Although the results obtained using both methodologies were similar, in some cases, the new one performed better. Diet was analyzed byusing the categories patchy and dispersed food items. This dichotomous classification has been criticized because of the broadness of its categories, but in the present study it was sensitive to changes in Sapajus spatial patterns. Results were inconclusive when analyzing data from large discontinuous periods, but some conclusions were obtained when considering data from short continuous periods: daily path length decreased and the use of space was more uniform with the increase of dispersed items on the diet. The largest ranging areas were observed when the diet was mixed. Spatial patterns of these primates can be explained in terms of energy obtained and travel costs

Os macacos-prego (Sapajus libidinosus) são reconhecidos pela flexibilidade comportamental, incluindo o uso de ferramentas na natureza. Admite-se que o contexto social contribua para aprendizagem individual de comportamentos flexíveis pelos macacos-prego. A influência social sobre a aprendizagem é considerada como uma característica básica da cultura. As diferenças observadas no conjunto de ferramentas entre populações naturais de macacos-prego sugerem a existência de tradições nestes primatas. Em um experimento em campo apresentamos aos macacos de duas populações, que diferiam acerca de suas tradições instrumentais, um problema que exigia o uso de sondas para obter melaço dentro de uma caixa-problema. Investigamos se os macacos destas populações abordariam o problema de acordo com as respectivas tradições instrumentais. As populações investigadas habitam diferentes regiões do Estado do Piauí, interior do nordeste brasileiro, e distam aproximadamente 350Km entre si, sendo a paisagem ecológica tipicamente marcada pelo bioma cerrado/caatinga. Os macacos da população da Fazenda Boa Vista (FBV) são proficientes no uso de percutores durante o processamento de cocos-de-palmeiras e frutos secos de caju. Apesar de quase uma década de observação sistemática nesta população, não foi observado o uso de outras ferramentas por estes macacos. Os macacos da população do Parque Nacional da Serra da Capivara (PNSC), por sua vez, utilizam habitualmente um conjunto diversificado de ferramentas, incluindo o uso de percutores e sondas. Nossa hipótese predisse que os macacos da população PNSC (grupo Pedra Furada) resolveriam o problema em menor tempo e apresentariam melhor desempenho, enquanto os macacos da FBV (grupo Chicão) não utilizariam sondas durante as tentativas de obter o melaço, ou demandariam maior tempo até alcançarem o sucesso no problema, e esperávamos pudessem percutir pedras contra a caixa. Os machos do grupo Pedra Furada resolveram o problema no primeiro dia de exposição, e os machos e as fêmeas percutiram contra a caixa, mas os macacos do grupo Chicão não transportaram nenhum objeto durante o experimento e interagiram pouco com o problema. Estes resultados estão de acordo com aqueles observados em um experimento similar realizado com chimpanzés. Observamos também diferenças no tamanho das sondas utilizadas e na frequência de sucessos exibida pelos jovens e machos do grupo Pedra Furada. Propomos que a diferença observada na forma de abordar o problema entre os macacos destas populações esteja associada às diferenças no gradiente de generalização no uso de ferramentas e a disponibilidade de material no ambiente / Capuchin monkeys (Sapajus libidinosus) have been recognized by their behavioral flexibility, including tool-using in nature. Currently, its acknowledged that social context contributes to individual learning of that flexible behavior by capuchin monkeys. The social influence on learning is the most basic feature of culture. The differences observed in tool kit exhibited in natural populations of capuchin monkeys suggest the existence of culture in these New World primates. We ran a field experiment in two populations of capuchin monkeys which differed in their tool use traditions. In this experiment we presented a problem that required probe-tool using to reach molasses available inside the problem-box. We investigated whether monkeys from these populations approached the problem according to their respectively tool use traditions. Both populations inhabit different regions in the State of Piauí, in Northeastern Brazil, and are about 350Km apart. The ecological landscapes of these research sites are the the savana-like cerrado and caatinga biomes. Monkeys from Fazenda Boa Vista (FBV) are proficient pounding-tool users that habitually use stones as hammers to crack open palm-nuts and dry cashew fruit. After almost a decade of systematic observations, no other form of tool use was observed in this population. Capuchin monkeys from Parque Nacional da Serra da Capivara (PNSC), on the other hand, have been observed using a much broader tool-kit, including pounding tools, as well as probing tools during their foraging activities. Our hypothesis predicted that capuchins from the PNSC population (Pedra Furada group) would take less time to solve the task than capuchins from FBV (Chicão group), and also that they would perform better in comparison to that group. We also expected that Chicão group would pound stones against the problem box. In Pedra Furada group, males solved the problem in the first day of exposition to the experiment; both males and females pounded stones against the problem box, but no individuals from Chicão group did it. Chicão group exhibited less interaction with the problem box than capuchins from Pedra Furada group. Our results are in accordance to those found in a similar experiment with chimpanzees. We also observed differences between the success frequency and length of probing-tools used by juveniles and adults from Pedra Furada group during our experiment. We propose that both differences in grade of generalization in tool use between these populations and material availability in environment might explain the difference in performance observed between the capuchin groups investigated in our experiment

A existência de tradições comportamentais comportamentos transgeracionais adquiridos por aprendizagem socialmente mediada - em animais não-humanos tem sido objeto de intenso debate na última década. Para classificar uma tradição como comportamental, um comportamento deve ser adquirido por indivíduos inexperientes através da aprendizagem que deve, de alguma forma, ser mediada ou facilitada pelo comportamento de uma mesma espécie. O objetivo central desta tese é avançar nossa compreensão acerca das tradições comportamentais em macacos-prego. Para fazer isso, eu analiso a aquisição de novos comportamentos através da aprendizagem socialmente mediada em dois grupos de macacos-prego selvagens (Sapajus libidinosus) que habitam o Parque Nacional da Serra da Capivara, Piauí, Brasil. Mais especificamente, a tese responde a três perguntas principais: (1) quais são as oportunidades de aprendizagem social; (2) como a aprendizagem social pode ser identificada em populações selvagens e (3) como os vieses sociais na transmissão de informações afetam o repertório comportamental final dos grupos. Para abordar a primeira pergunta eu descrevo o contexto social em que os macacos-prego vivem como forma de caracterizar as oportunidades que os macacos têm de aprender uns com os outros. Meus achados confirmam as hipóteses de Coussi-Korbel & Fragaszy (1995) de que os macacos-prego têm relacionamentos propícios tanto para a aprendizagem social não-específica como para a aprendizagem social dirigida. Usando a análise de redes sociais eu descrevo as estruturas sociais dos grupos com base em diferentes medidas de associações e interações sociais. Descrevo como os padrões de associação (proximidade social, co-alimentação) representam oportunidades para aprendizagem social não-específica, enquanto as interações (catação, brincadeira) são propícias a aprendizagem social dirigida. A segunda pergunta é respondida através da implementação de um experimento de campo em difusão aberta e a aplicação de novas metodologias de análise de dados (NBDA: Franz & Nunn 2009 e Option-viés: Kendal et al 2009), concebidas para estudar a aprendizagem social em populações selvagens. NBDA revelam que, quando o modelo de transmissão social foi informado por redes de observação, apresentou um melhor ajuste aos dados de difusão, proporcionando assim evidência de aprendizado social das tarefas de forrageamento. Além disso, apenas a observação de distâncias mais curtas produziram esses resultados, indicando que a observação de perto, era necessária para o comportamento a ser adquirido. Outras redes sociais também forneceram evidências para a aprendizagem social em ambos os grupos, predominantemente aqueles baseados em dados de catação referentes ao experimento lift-pull task e de dados de co-alimentação ao que se refere ao experimento tubo-task. Para abordar a terceira questão eu examino possíveis vieses de transmissão (transmission biases), em particular, vieses de transmissão baseados no modelo e vieses de transmissão frequência-dependentes. Dada a homogeneidade das variantes comportamentais, não foi possível se chegar a conclusões consistentes referentes aos vieses de transmissão frequência-dependentes. O viés de transmissão baseado no modelo revelou uma atenção seletiva para os indivíduos proficientes, em consonância com o que foi descrito para a quebra de cocos por uso de ferramenta macacos-prego semi-livres (Sapajus spp: Ottoni et al 2005, Coelho et al, 2015) e macacos-prego selvagens (Sapajus libidinosus: Coelho et al 2008). Considerando-se as oportunidades de aprendizagem social e os vieses de transmissão, em conjunto, permite-nos avançar na compreensão da dinâmica envolvida no estabelecimento e manutenção de práticas compartilhadas e da disseminação das tradições comportamentais entre populações / The existence of behavioural traditions that is, cross-generational socially mediated learning of a behaviour - in non-human animals has been the subject of intense debate in the last decade. To classify as a behavioural tradition, a behaviour must be acquired by naïve individuals through learning that must in some way be mediated or facilitated by the behaviour of a conspecific. The overarching aim of this thesis is to further our understanding of behavioural traditions in capuchin monkeys. To do so I examine the acquisition of new behaviours via socially-biased learning in two groups of wild bearded capuchin monkeys (Sapajus libidinosus) inhabiting the Serra da Capivara National Park, Piauí, Brazil. More specifically, the thesis answers three main questions: (1) what are the opportunities of social learning; (2) how can social learning be identified in wild populations and (3) how do social biases in the transmission of information affect the final behavioural repertoire of the groups. To address the first question I describe the social context in which the capuchin monkeys live as a means to characterise the opportunities monkeys have of learning from one another. My findings confirm Coussi-Korbel & Fragaszys (1995) predictions that capuchin monkeys have relationships conducive of both non-specific social learning and directed social learning. Using social network analysis I portray the groups social structures based on different measures of relationships and describe how patterns of association (social proximity, co-feeding) depict opportunities for non-specific social learning, while interactions (grooming, social play) are conducive to directed social learning. The second question is answered by implementing an open-diffusion field experiment and the application of novel data analysis methodologies (NBDA: Franz & Nunn 2009 and Option-bias: Kendal et al 2009) designed for studying social learning in wild populations. NBDA found that when the social transmission model was informed by observation networks, it presented a better fit to the diffusion data, thus providing evidence for social learning of the foraging tasks. Moreover, only observation from shorter distances produced these results, indicating that observation of the task, from close up, was needed for the behaviour to be acquired. Other social networks also provided evidence for social learning in both groups, predominantly those based on grooming relations for the lift-pull task and co-feeding relations for the tube-task. To address the third question I examine possible transmission biases, addressing, in particular, frequency-dependent and model-based transmission biases. Given the homogeneity of behavioural variants for solving foraging task, rigorous conclusions regarding frequency-dependent biases were not possible. The model-based bias revealed a selective attention towards proficient individuals, resonating with what has been described for tool-aided nut cracking in semi-free capuchin (Sapajus spp.: Ottoni et al 2005, Coelho et al, 2015) and wild capuchin monkeys (Sapajus libidinosus: Coelho et al 2008). Considering opportunities of social leaning and transmission biases together allows us to further the understanding of the dynamics involved in the establishment and maintenance of shared practices and of the spread of behavioural traditions across populations

A existência de tradições comportamentais comportamentos transgeracionais adquiridos por aprendizagem socialmente mediada - em animais não-humanos tem sido objeto de intenso debate na última década. Para classificar uma tradição como comportamental, um comportamento deve ser adquirido por indivíduos inexperientes através da aprendizagem que deve, de alguma forma, ser mediada ou facilitada pelo comportamento de uma mesma espécie. O objetivo central desta tese é avançar nossa compreensão acerca das tradições comportamentais em macacos-prego. Para fazer isso, eu analiso a aquisição de novos comportamentos através da aprendizagem socialmente mediada em dois grupos de macacos-prego selvagens (Sapajus libidinosus) que habitam o Parque Nacional da Serra da Capivara, Piauí, Brasil. Mais especificamente, a tese responde a três perguntas principais: (1) quais são as oportunidades de aprendizagem social; (2) como a aprendizagem social pode ser identificada em populações selvagens e (3) como os vieses sociais na transmissão de informações afetam o repertório comportamental final dos grupos. Para abordar a primeira pergunta eu descrevo o contexto social em que os macacos-prego vivem como forma de caracterizar as oportunidades que os macacos têm de aprender uns com os outros. Meus achados confirmam as hipóteses de Coussi-Korbel & Fragaszy (1995) de que os macacos-prego têm relacionamentos propícios tanto para a aprendizagem social não-específica como para a aprendizagem social dirigida. Usando a análise de redes sociais eu descrevo as estruturas sociais dos grupos com base em diferentes medidas de associações e interações sociais. Descrevo como os padrões de associação (proximidade social, co-alimentação) representam oportunidades para aprendizagem social não-específica, enquanto as interações (catação, brincadeira) são propícias a aprendizagem social dirigida. A segunda pergunta é respondida através da implementação de um experimento de campo em difusão aberta e a aplicação de novas metodologias de análise de dados (NBDA: Franz & Nunn 2009 e Option-viés: Kendal et al 2009), concebidas para estudar a aprendizagem social em populações selvagens. NBDA revelam que, quando o modelo de transmissão social foi informado por redes de observação, apresentou um melhor ajuste aos dados de difusão, proporcionando assim evidência de aprendizado social das tarefas de forrageamento. Além disso, apenas a observação de distâncias mais curtas produziram esses resultados, indicando que a observação de perto, era necessária para o comportamento a ser adquirido. Outras redes sociais também forneceram evidências para a aprendizagem social em ambos os grupos, predominantemente aqueles baseados em dados de catação referentes ao experimento lift-pull task e de dados de co-alimentação ao que se refere ao experimento tubo-task. Para abordar a terceira questão eu examino possíveis vieses de transmissão (transmission biases), em particular, vieses de transmissão baseados no modelo e vieses de transmissão frequência-dependentes. Dada a homogeneidade das variantes comportamentais, não foi possível se chegar a conclusões consistentes referentes aos vieses de transmissão frequência-dependentes. O viés de transmissão baseado no modelo revelou uma atenção seletiva para os indivíduos proficientes, em consonância com o que foi descrito para a quebra de cocos por uso de ferramenta macacos-prego semi-livres (Sapajus spp: Ottoni et al 2005, Coelho et al, 2015) e macacos-prego selvagens (Sapajus libidinosus: Coelho et al 2008). Considerando-se as oportunidades de aprendizagem social e os vieses de transmissão, em conjunto, permite-nos avançar na compreensão da dinâmica envolvida no estabelecimento e manutenção de práticas compartilhadas e da disseminação das tradições comportamentais entre populações / The existence of behavioural traditions that is, cross-generational socially mediated learning of a behaviour - in non-human animals has been the subject of intense debate in the last decade. To classify as a behavioural tradition, a behaviour must be acquired by naïve individuals through learning that must in some way be mediated or facilitated by the behaviour of a conspecific. The overarching aim of this thesis is to further our understanding of behavioural traditions in capuchin monkeys. To do so I examine the acquisition of new behaviours via socially-biased learning in two groups of wild bearded capuchin monkeys (Sapajus libidinosus) inhabiting the Serra da Capivara National Park, Piauí, Brazil. More specifically, the thesis answers three main questions: (1) what are the opportunities of social learning; (2) how can social learning be identified in wild populations and (3) how do social biases in the transmission of information affect the final behavioural repertoire of the groups. To address the first question I describe the social context in which the capuchin monkeys live as a means to characterise the opportunities monkeys have of learning from one another. My findings confirm Coussi-Korbel & Fragaszys (1995) predictions that capuchin monkeys have relationships conducive of both non-specific social learning and directed social learning. Using social network analysis I portray the groups social structures based on different measures of relationships and describe how patterns of association (social proximity, co-feeding) depict opportunities for non-specific social learning, while interactions (grooming, social play) are conducive to directed social learning. The second question is answered by implementing an open-diffusion field experiment and the application of novel data analysis methodologies (NBDA: Franz & Nunn 2009 and Option-bias: Kendal et al 2009) designed for studying social learning in wild populations. NBDA found that when the social transmission model was informed by observation networks, it presented a better fit to the diffusion data, thus providing evidence for social learning of the foraging tasks. Moreover, only observation from shorter distances produced these results, indicating that observation of the task, from close up, was needed for the behaviour to be acquired. Other social networks also provided evidence for social learning in both groups, predominantly those based on grooming relations for the lift-pull task and co-feeding relations for the tube-task. To address the third question I examine possible transmission biases, addressing, in particular, frequency-dependent and model-based transmission biases. Given the homogeneity of behavioural variants for solving foraging task, rigorous conclusions regarding frequency-dependent biases were not possible. The model-based bias revealed a selective attention towards proficient individuals, resonating with what has been described for tool-aided nut cracking in semi-free capuchin (Sapajus spp.: Ottoni et al 2005, Coelho et al, 2015) and wild capuchin monkeys (Sapajus libidinosus: Coelho et al 2008). Considering opportunities of social leaning and transmission biases together allows us to further the understanding of the dynamics involved in the establishment and maintenance of shared practices and of the spread of behavioural traditions across populations

Os macacos-prego (Sapajus libidinosus) são reconhecidos pela flexibilidade comportamental, incluindo o uso de ferramentas na natureza. Admite-se que o contexto social contribua para aprendizagem individual de comportamentos flexíveis pelos macacos-prego. A influência social sobre a aprendizagem é considerada como uma característica básica da cultura. As diferenças observadas no conjunto de ferramentas entre populações naturais de macacos-prego sugerem a existência de tradições nestes primatas. Em um experimento em campo apresentamos aos macacos de duas populações, que diferiam acerca de suas tradições instrumentais, um problema que exigia o uso de sondas para obter melaço dentro de uma caixa-problema. Investigamos se os macacos destas populações abordariam o problema de acordo com as respectivas tradições instrumentais. As populações investigadas habitam diferentes regiões do Estado do Piauí, interior do nordeste brasileiro, e distam aproximadamente 350Km entre si, sendo a paisagem ecológica tipicamente marcada pelo bioma cerrado/caatinga. Os macacos da população da Fazenda Boa Vista (FBV) são proficientes no uso de percutores durante o processamento de cocos-de-palmeiras e frutos secos de caju. Apesar de quase uma década de observação sistemática nesta população, não foi observado o uso de outras ferramentas por estes macacos. Os macacos da população do Parque Nacional da Serra da Capivara (PNSC), por sua vez, utilizam habitualmente um conjunto diversificado de ferramentas, incluindo o uso de percutores e sondas. Nossa hipótese predisse que os macacos da população PNSC (grupo Pedra Furada) resolveriam o problema em menor tempo e apresentariam melhor desempenho, enquanto os macacos da FBV (grupo Chicão) não utilizariam sondas durante as tentativas de obter o melaço, ou demandariam maior tempo até alcançarem o sucesso no problema, e esperávamos pudessem percutir pedras contra a caixa. Os machos do grupo Pedra Furada resolveram o problema no primeiro dia de exposição, e os machos e as fêmeas percutiram contra a caixa, mas os macacos do grupo Chicão não transportaram nenhum objeto durante o experimento e interagiram pouco com o problema. Estes resultados estão de acordo com aqueles observados em um experimento similar realizado com chimpanzés. Observamos também diferenças no tamanho das sondas utilizadas e na frequência de sucessos exibida pelos jovens e machos do grupo Pedra Furada. Propomos que a diferença observada na forma de abordar o problema entre os macacos destas populações esteja associada às diferenças no gradiente de generalização no uso de ferramentas e a disponibilidade de material no ambiente / Capuchin monkeys (Sapajus libidinosus) have been recognized by their behavioral flexibility, including tool-using in nature. Currently, its acknowledged that social context contributes to individual learning of that flexible behavior by capuchin monkeys. The social influence on learning is the most basic feature of culture. The differences observed in tool kit exhibited in natural populations of capuchin monkeys suggest the existence of culture in these New World primates. We ran a field experiment in two populations of capuchin monkeys which differed in their tool use traditions. In this experiment we presented a problem that required probe-tool using to reach molasses available inside the problem-box. We investigated whether monkeys from these populations approached the problem according to their respectively tool use traditions. Both populations inhabit different regions in the State of Piauí, in Northeastern Brazil, and are about 350Km apart. The ecological landscapes of these research sites are the the savana-like cerrado and caatinga biomes. Monkeys from Fazenda Boa Vista (FBV) are proficient pounding-tool users that habitually use stones as hammers to crack open palm-nuts and dry cashew fruit. After almost a decade of systematic observations, no other form of tool use was observed in this population. Capuchin monkeys from Parque Nacional da Serra da Capivara (PNSC), on the other hand, have been observed using a much broader tool-kit, including pounding tools, as well as probing tools during their foraging activities. Our hypothesis predicted that capuchins from the PNSC population (Pedra Furada group) would take less time to solve the task than capuchins from FBV (Chicão group), and also that they would perform better in comparison to that group. We also expected that Chicão group would pound stones against the problem box. In Pedra Furada group, males solved the problem in the first day of exposition to the experiment; both males and females pounded stones against the problem box, but no individuals from Chicão group did it. Chicão group exhibited less interaction with the problem box than capuchins from Pedra Furada group. Our results are in accordance to those found in a similar experiment with chimpanzees. We also observed differences between the success frequency and length of probing-tools used by juveniles and adults from Pedra Furada group during our experiment. We propose that both differences in grade of generalization in tool use between these populations and material availability in environment might explain the difference in performance observed between the capuchin groups investigated in our experiment

A Brincadeira e a Manipulação Exploratória ativam o Sistema de Recompensa. Por meio de comportamentos exploratórios, das percepções sensoriais e ações motoras, o animal aprende sobre as propriedades e potencialidades do meio, como anuncia a Teoria da Percepção e Ação. Extrapolamos esse raciocínio para explicar que a aprendizagem acerca do ambiente social dá-se por meio de brincadeiras sociais, que são oportunidades de se explorar, perceber, agir e aprender potencialidades e características sobre outro membro do grupo. Nosso objetivo foi verificar se indivíduos imaturos que manipulam mais são também aqueles que estão mais envolvidos em brincadeiras sociais, por serem mais exploradores em relação a objetos e ao meio social. Nós estudamos dois grupos: um selvagem, na Fazenda Boa Vista (Estado do Piauí, região de Cerrado) em duas estações: um mês de estação seca (11 indivíduos) e um mês de estação chuvosa (12 indivíduos); um grupo semilivre no Parque Ecológico do Tietê, região urbana de São Paulo, capital, por cinco meses (19 indivíduos). Não pudemos estabelecer vínculo direto e universal entre brincadeiras sociais e comportamentos manipulativos, inclusive o de quebra de cocos, em todos os indivíduos. Observamos aumento de brincadeiras sociais e comportamentos manipulativos entre os machos e observamos que machos brincaram mais que fêmeas quando havia maior disponibilidade de alimento. Explorar o meio social gera respostas mais complexas do que explorar o meio físico, portanto, outras habilidades são necessárias para viver em grupo, mas isso não exclui a possibilidade de compartilhamento de motivação para explorar os ambientes físico e social / Play and Exploratory Behaviour activate the Rewarding System. By exploratory behaviour, sensory perceptions and motor actions, the animal learn about properties and affordances of the environment, according to the Perception and Action Theory Extrapolating it, we suggest that social play is a means for learning about the social environment because it generates opportunities to explore, perceive, act and learn potentialities and characteristics from conspecifics. Our aim was to verify if immature individuals who manipulate more objects and food are also individuals that are more involved in social play behaviour, because they are more explorative in relation to objects and social surrounding. We studied two groups: a wild one, in Boa Vista Farm (State of Piauí, Brazilian Savanna area), in two seasons: a month in dry season (11 individuals) and a month in wet season (12 individuals); a semi-free ranging troop in Tietê Ecological Park, urban zone of São Paulo City, by five months (19 individuals). We cannot establish a direct and universal link between Social Play and Manipulation, including nut cracking, for all individuals. We observed an increase in social play and manipulative behaviors in males and we observed that males played more than females when there was greater availability of food. The exploration of the social surrounding generates more complexes responses than the exploration of the physical environment, therefore, other skills are necessary to live in social life, but it does not exclude the possibility of shared motivation to explore the physical and social surroundings

A dieta é considerada um dos fatores que mais influencia o comportamento espacial dos primatas. Muitas pesquisas que abordam essa relação apresentam similaridades nos seus delineamentos, mas não existe uma metodologia padrão comum. Para compreender melhor a relação entre dieta e padrões espaciais dos primatas, é preciso investigar o efeito de alguns problemas metodológicos. No presente estudo, descrevemos quatro:o problema da descontinuidade do registro, que é o efeito da dependência temporal sobre registros distribuídos desigualmente ao longo do tempo; o problema de filtragem, que descreve a dificuldade para isolar o efeito da variável independente, dieta; o problema do fracionamento, que alerta sobre os perigos de transportar conclusões a grande escala com dados de pequena escala; e o problema da linearidade fechada, que discute a validade das medidas de superfície quando o tempo registrado é muito curto. Desenvolvemos uma metodologia para controlar esses problemas. A metodologia foi aplicada com registros da dieta e localizações de um grupo de Sapajus nigritus do Parque Estadual Carlos Botelho, São Paulo, coletados em dois períodos, 2007-2008 e 2009-2010. Também utilizamos um delineamento mais convencional e comparamos os resultados obtidos com ambas asmetodologias. Os resultados foram similares com ambos os delineamentos, mas em alguns aspectosa metodologia nova teve melhor desempenho. A dieta foi analisada utilizando as categorias alimentos agregados e dispersos. Essa classificação tem sido criticada pela amplitude das suas categorias, mas no presente estudo foi sensível a mudanças nos padrões espaciais de Sapajus. Os resultados não foram conclusivos com períodos grandes descontínuos, mas foram visíveis com períodos curtos e contínuos. Com o aumento de consumo de itens dispersos diminuiu a distância diária percorrida e o espaço foi utilizado de forma mais uniforme. As maiores áreas foram observadas com períodos de consumo misto. Os padrões espaciais desses primatas foram bem descritos com base na energia obtida e os custos do deslocamento / Diet is considered one of the most influential factors on primates spatial patterns. Many studies that have addressed this relationship present methodological similarities, but there is no common standard methodology. In order to better understand the relationship between diet and spatial patterns of primates we need to investigate the effect of some methodological problems. In thisstudy we describe four of these problems: the problem of the discontinuous data, that is, the effect of autocorrelation when observations are distributed unevenly over time; the filtering problem, that describes the difficulties to isolate the effect of the independent variable, in this case, the diet; the partialness problem, that calls our attention to the risk of making large scale conclusions based on small scale data; and the problem of fenced linearity, that discusses the validity of area estimations, when time sampling is too small. We developed a methodology to control these problems and tested it on the data collected for one group of Sapajus nigritus in Carlos Botelhos State Park, São Paulo (Brazil), during two periods, 2007-2008 and 2009-2010. We also used a more conventional methodology to compare results. Although the results obtained using both methodologies were similar, in some cases, the new one performed better. Diet was analyzed byusing the categories patchy and dispersed food items. This dichotomous classification has been criticized because of the broadness of its categories, but in the present study it was sensitive to changes in Sapajus spatial patterns. Results were inconclusive when analyzing data from large discontinuous periods, but some conclusions were obtained when considering data from short continuous periods: daily path length decreased and the use of space was more uniform with the increase of dispersed items on the diet. The largest ranging areas were observed when the diet was mixed. Spatial patterns of these primates can be explained in terms of energy obtained and travel costs

A eficiência dos macacos-prego (gênero Sapajus) em uma ampla variedade de ambientes é resultado de sua flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade. Esses primatas demonstram padrões de forrageio complexos, exploram manualmente vários estratos do habitat à procura de presas escondidas e apresentam técnicas de forrageio distintas, mostrando-se eficientes no uso de ferramentas para a obtenção de alimento. Embora poucos estudos abordem primatas não-humanos que vivem em manguezais, sabe-se que neste tipo de habitat existem registros do uso de ferramentas de quebra para acessar recursos animais encapsulados. A presente pesquisa é pioneira no estudo da ecologia e do uso de ferramentas em macacos-prego que habitam ambientes fragmentados, com variações sazonais de maré e de recursos alimentares. Os objetivos deste trabalho foram (1) investigar o orçamento de atividade e a dieta de um grupo de macacos-prego (S. libidinosus) residentes em manguezal, avaliando a influência dos fatores ambientais e da disponibilidade de recursos e (2) analisar, sob a perspectiva das hipóteses da necessidade e da oportunidade o uso de ferramentas por esse grupo, estimando a densidade dos sítios de quebra e sua frequência de uso. O estudo foi realizado no fragmento de manguezal Morro do Boi (MB), localizado nos Pequenos Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), litoral leste do Maranhão, entre setembro de 2011 e março de 2013. Os resultados mostraram que a oferta de alimento encapsulado (caranguejo) no MB não sofreu grande variação ao longo do período da pesquisa e seguiu o padrão encontrado para os manguezais brasileiros situados na zona equatorial, enquanto que a oferta dos recursos vegetais (flores) foi influenciada pelo regime de chuvas e umidade, apresentando-se maior no período chuvoso. O orçamento de atividade foi semelhante ao de algumas populações de macacos-prego selvagens, embora a pequena e fragmentada área de vida e a alta de densidade de indivíduos possam ter influenciado os padrões de forrageio e deslocamento, que se apresentaram diferentes de populações em condições ecológicas e demográficas distintas. O uso do solo no MB apesar de ter sido mais frequente que o de populações de floresta úmida foi inferior ao dos macacos-prego do Cerrado/Caatinga, podendo ser um reflexo de fatores como a variação das marés, que limita o tempo de uso desses estratos para o forrageio e o consumo de itens encapsulados com ferramentas de quebra. A dieta se assemelhou a de primatas que vivem em manguezal, com o predomínio de recursos vegetais do mangue. A inclusão de crustáceos e moluscos se deu de forma oportunista, na maré baixa, sendo o caranguejo o item com maior frequência nos sítios de quebra. Os demais recursos por serem menores e menos energéticos do que os caranguejos tiveram maior frequência de quebra no período seco, se apresentando como recursos alternativos utilizados para complementar a dieta. As estratégias de forrageio apresentadas pelos indivíduos do MB confirmam a flexibilidade e adaptabilidade dos macacos-prego e contribuem para o aumento do conhecimento da espécie em um ambiente com limitações de espaço e condições ecológicas sazonais / The efficiency of capuchin monkeys (genus Sapajus) in a wide variety of environments is the result of their flexibility, adaptability and opportunism. These primates demonstrate complex patterns of foraging; explore various strata manually in order to look for hidden prey and also they have distinct foraging techniques, showing efficiency at using tools to obtain food. Although few studies approach non-human primates that live in mangroves, it is known in this habitat many records of tool use cracking to access encapsulated animals. This research is pioneer due to the lack of information on the ecology and tool use in capuchin monkeys that inhabit fragmented environments with tidal and seasonal variations of food resources. Our aims were (1) investigating the activity budget and diet of a capuchin monkeys (S. libidinosus) group which live in mangrove estimating whether environmental factors and availability of resources influence in the activity budget and diet and (2) analyzing, from the perspective of the necessity and opportunity hypotheses, the behavioral expression about tool use by this group, estimating the density of tool use in the sites and the frequency of using. The study was conducted at Morro do Boi (MB) fragments mangrove located on the Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), east coast of Maranhão, between September 2011 and March 2013. The results showed that the supply of encapsulated food (crab) in MB did not have a significant variation over the study period and followed the pattern found in the Brazilian mangroves located in the equatorial zone, while the supply of plant resources (flowers) was influenced by rainfall and humidity, being higher in the rainy season. The found activity budget was similar to that one in some populations of wild capuchin monkeys, although small and fragmented home range and high density of individuals may have influenced patterns of foraging and locomotion, which showed different of populations in distinct ecological and demographic conditions. Although the ground use in MB was more common than in populations of rainforest, it was lower than in Cerrado/Caatinga areas, it may be a reflection of factors such as tidal range, which limits the use of these substrates for foraging and eating encapsulated items with cracking tools. The diet was similar to that one from other primates that live in mangroves, with the predominance of the mangrove plant resources. Consumption of crustaceans and mollusks occurred opportunistically after the low tide, and the crab was the most frequently consummated item in the sites. Regarding to the other resources, the fact of being smaller and less energetic than the crabs they had a higher frequency of breaks in the dry season, presenting themselves as alternative resources used to supplement the diet. The foraging strategies presented by individuals in MB confirm the flexibility and adaptability of capuchin monkeys and contribute to the increasing knowledge of the species in an environment with limited space and seasonal ecological conditions

A eficiência dos macacos-prego (gênero Sapajus) em uma ampla variedade de ambientes é resultado de sua flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade. Esses primatas demonstram padrões de forrageio complexos, exploram manualmente vários estratos do habitat à procura de presas escondidas e apresentam técnicas de forrageio distintas, mostrando-se eficientes no uso de ferramentas para a obtenção de alimento. Embora poucos estudos abordem primatas não-humanos que vivem em manguezais, sabe-se que neste tipo de habitat existem registros do uso de ferramentas de quebra para acessar recursos animais encapsulados. A presente pesquisa é pioneira no estudo da ecologia e do uso de ferramentas em macacos-prego que habitam ambientes fragmentados, com variações sazonais de maré e de recursos alimentares. Os objetivos deste trabalho foram (1) investigar o orçamento de atividade e a dieta de um grupo de macacos-prego (S. libidinosus) residentes em manguezal, avaliando a influência dos fatores ambientais e da disponibilidade de recursos e (2) analisar, sob a perspectiva das hipóteses da necessidade e da oportunidade o uso de ferramentas por esse grupo, estimando a densidade dos sítios de quebra e sua frequência de uso. O estudo foi realizado no fragmento de manguezal Morro do Boi (MB), localizado nos Pequenos Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), litoral leste do Maranhão, entre setembro de 2011 e março de 2013. Os resultados mostraram que a oferta de alimento encapsulado (caranguejo) no MB não sofreu grande variação ao longo do período da pesquisa e seguiu o padrão encontrado para os manguezais brasileiros situados na zona equatorial, enquanto que a oferta dos recursos vegetais (flores) foi influenciada pelo regime de chuvas e umidade, apresentando-se maior no período chuvoso. O orçamento de atividade foi semelhante ao de algumas populações de macacos-prego selvagens, embora a pequena e fragmentada área de vida e a alta de densidade de indivíduos possam ter influenciado os padrões de forrageio e deslocamento, que se apresentaram diferentes de populações em condições ecológicas e demográficas distintas. O uso do solo no MB apesar de ter sido mais frequente que o de populações de floresta úmida foi inferior ao dos macacos-prego do Cerrado/Caatinga, podendo ser um reflexo de fatores como a variação das marés, que limita o tempo de uso desses estratos para o forrageio e o consumo de itens encapsulados com ferramentas de quebra. A dieta se assemelhou a de primatas que vivem em manguezal, com o predomínio de recursos vegetais do mangue. A inclusão de crustáceos e moluscos se deu de forma oportunista, na maré baixa, sendo o caranguejo o item com maior frequência nos sítios de quebra. Os demais recursos por serem menores e menos energéticos do que os caranguejos tiveram maior frequência de quebra no período seco, se apresentando como recursos alternativos utilizados para complementar a dieta. As estratégias de forrageio apresentadas pelos indivíduos do MB confirmam a flexibilidade e adaptabilidade dos macacos-prego e contribuem para o aumento do conhecimento da espécie em um ambiente com limitações de espaço e condições ecológicas sazonais / The efficiency of capuchin monkeys (genus Sapajus) in a wide variety of environments is the result of their flexibility, adaptability and opportunism. These primates demonstrate complex patterns of foraging; explore various strata manually in order to look for hidden prey and also they have distinct foraging techniques, showing efficiency at using tools to obtain food. Although few studies approach non-human primates that live in mangroves, it is known in this habitat many records of tool use cracking to access encapsulated animals. This research is pioneer due to the lack of information on the ecology and tool use in capuchin monkeys that inhabit fragmented environments with tidal and seasonal variations of food resources. Our aims were (1) investigating the activity budget and diet of a capuchin monkeys (S. libidinosus) group which live in mangrove estimating whether environmental factors and availability of resources influence in the activity budget and diet and (2) analyzing, from the perspective of the necessity and opportunity hypotheses, the behavioral expression about tool use by this group, estimating the density of tool use in the sites and the frequency of using. The study was conducted at Morro do Boi (MB) fragments mangrove located on the Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), east coast of Maranhão, between September 2011 and March 2013. The results showed that the supply of encapsulated food (crab) in MB did not have a significant variation over the study period and followed the pattern found in the Brazilian mangroves located in the equatorial zone, while the supply of plant resources (flowers) was influenced by rainfall and humidity, being higher in the rainy season. The found activity budget was similar to that one in some populations of wild capuchin monkeys, although small and fragmented home range and high density of individuals may have influenced patterns of foraging and locomotion, which showed different of populations in distinct ecological and demographic conditions. Although the ground use in MB was more common than in populations of rainforest, it was lower than in Cerrado/Caatinga areas, it may be a reflection of factors such as tidal range, which limits the use of these substrates for foraging and eating encapsulated items with cracking tools. The diet was similar to that one from other primates that live in mangroves, with the predominance of the mangrove plant resources. Consumption of crustaceans and mollusks occurred opportunistically after the low tide, and the crab was the most frequently consummated item in the sites. Regarding to the other resources, the fact of being smaller and less energetic than the crabs they had a higher frequency of breaks in the dry season, presenting themselves as alternative resources used to supplement the diet. The foraging strategies presented by individuals in MB confirm the flexibility and adaptability of capuchin monkeys and contribute to the increasing knowledge of the species in an environment with limited space and seasonal ecological conditions