Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / O parasitismo é uma importante força seletiva em populações, assim como a competição e a predação. Os parasitos sanguíneos podem afetar a coloração da plumagem, a seleção sexual e o sucesso reprodutivo em aves. As aves da região Antártica têm sido mencionadas na literatura como livres de hemoparasitos. A Baía do Almirantado, na Ilha Rei George, Península Antártica, é a maior Baía da região, abrigando diferentes espécies de aves durante o período reprodutivo. Dentre elas, estão duas espécies de skuas, as mais frequentes da Antártica, skua-sub-antártica (Catharacta lonnbergi) e skua-polar-do-sul (C. maccormicki) e três espécies de pinguins, pinguim-antártico (Pygoscelis antarctica), pinguim-papua (P. papua) e pinguim-de-adélia (P. adeliae). Skuas e pinguins são aves que se dispersam durante o inverno austral, podendo ser potenciais reservatórios e transmissores de parasitos, embora resultados negativos de hemoparasitos tenham sido encontrados para diversas outras aves marinhas e também para a região Antártica. O objetivo do presente trabalho foi investigar a presença de hemoparasitos em pinguins e skuas antárticos na Baía do Almirantado. Amostras de lâminas de esfregaço sanguíneo e de sangue para análises moleculares de pesquisa de Plasmodium/Haemoproteus foram coletadas em dois períodos reprodutivos, de dezembro de 2010 a março de 2011 e de dezembro de 2011 a fevereiro de 2012. Um total de 185 amostras de aves foram coletadas, incluindo 120 pinguins e 65 skuas. Skuas foram tiveram resultados negativos para hemoparasitos. As três espécies de pinguins foram positivas para Plasmodium/Haemoproteus , via técnica molecular, incluindo dois P. papua,dois P. antarctica etrês P. adeliae. Apenas um indivíduo confirmado positivo pela técnica molecular, pertencente a P. papua, foi positivo utilizando a técnica de esfregaço sanguíneo, com diagnóstico de Plasmodium sp. Não houve diferença significativa entre indivíduos machos e fêmeas das espécies parasitadas, assim como entre adultos e filhotes. As aves parasitadas (n=7), foram categorizadas abaixo do peso (n=5) e acima do peso (n=2). O presente estudo é o primeiro a relatar hemoparasitos na região Antártica e também é o primeiro registro de presença de hemoprotozoários para as três espécies de pinguins analisadas. A ausência de hemoparasitos em aves antárticas tem sido justificada pela ausência de potenciais vetores na região. Portanto, é possível que os pinguins parasitados tenham adquirido a infecção durante a dispersão por ocasião do inverno austral. No entanto, skuas antárticas também são aves migratórias, que podem atingir regiões com potenciais vetores reconhecidos, mas nunca foram diagnosticadas com hemoparasitos, o que foi reforçado pelos resultados negativos do presente estudo. Nesse caso, acredita-se que skuas, podem ter um sistema imune competente ou que a ausência de hemoparasitos nessas aves seja justificada por confinamentos filogenéticos entre parasito-hospedeiro. Entretanto, pouco se sabe sobre a existência de vetores na Antártica, rotas migratórias das aves da região e especificidade parasito-hospedeiro. Os resultados inéditos encontrados no presente estudo devem, portanto, servir como ponto de partida para o entendimento das interações parasito-hospedeiro, de forma a contribuir para a preservação do ambiente antártico. / Parasitism is an important selective pressure in populations, as well as competition and predation. Blood parasites can affect the color of plumage, sexual selection and reproductive success in birds. Antarctic birds have been mentioned in literature absent of blood parasites. Admiralty Bay is located at King George Island, Antarctic Peninsula, and is the largest bay on the region, harboring different avian species during the reproductive period. Among them, are the two most common skuas of Antarctica, the brown-skua (Catharacta lonnbergi) and the south-polar-skua (Catharacta maccormicki), and tree penguins species, the Chinstrap (Pygoscelis antarctica), the Gentoo (P. papua) and the Adelie (P. adeliae). Skuas and penguins are seabirds that migrating during the southern winter, and may be potential reservoirs and transmitters of parasites. However, negative results of blood parasiteshave been found in several seabirds and also to the Antarctic region. The objective of this study was to investigate the presence of blood parasites in Antarctic penguins and skuas at Admiralty Bay. Blood smears and blood samples for molecular analyses to research Plasmodium/Haemoproteuswere collected in two reproductive periods, from December 2010 to March 2011 and from December 2011 to March 2012. A total of 185 bird samples were collected, including 120 penguins and 65 skuas. Skuas were negative for parasites. The tree species of penguins were positives to Plasmodium/Haemoproteusby molecular analysis, including two P. papua, two P. antarctica and tree P. adeliae. Only one positive penguin by molecular technique, a P. papua, was positive in blood smears, diagnosed with Plasmodium sp. There was no significant difference between male and female individuals of the parasitizedspecies, as well as between adults and chicks. Parasitized birds (n = 7) were categorized as underweight (n=5) and overweight (n=2).The present study is the first to report blood parasites in the Antarctic region and is also the first record of the presence of blood protozoa for the three penguin species analyzed. The absence of blood parasites in Antarctic birds has been justified by the absence of potential vectors in the region. Therefore, it is possible that the parasitized penguins acquired infectionwhen they disperse during southern winter. However, antarctic skuas are migratory birds, and they can reach regions with recognized potential vectors, but have never been diagnosed with blood parasites, what was reinforced by data of the present study. In this case, it is believed that skuas may have a competent immune system, or that the absence of these parasites in these birds is justified by phylogenetic constraints between the host-parasite. Nevertheless, little is known about the existence of vectors in the Antarctica, migratory routes of birds in the region and parasite-host specificity. The inedited results found in this study should therefore serve as a starting point to understand the host-parasite interactions, and to contribute to the preservation of the Antarctic environment.

De façon à maximiser leur valeur sélective, les individus doivent prendre différentes décisions qui doivent concorder aux conditions environnementales (se reproduire ou pas ? quand ? quel investissement parental ?). Ces décisions sont fortement influencées par la sécrétion de certaines hormones comme l’hormone lutéinisante (LH) déclencheur de la reproduction, l’hormone de stress (CORT) et la prolactine (PRL), pour l’expression des soins parentaux. Les contaminants chimiques et naturels sont omniprésents et ont même été retrouvés en zones polaires. De nombreux contaminants sont des perturbateurs endocriniens et pourraient altérer les décisions de reproduction, mais les preuves manquent pour la faune sauvage. Cette thèse vise donc à identifier les liens entre certains polluants organiques persistants dits ‘d’héritage’ (POPs : PCBs, pesticides organochlorés), le mercure (Hg) et les hormones LH, CORT et PRL chez plusieurs espèces d’oiseaux marins arctiques et antarctiques. Les résultats obtenus ont démontré que ces contaminants interagissent avec ces hormones, et de façon spécifique : le Hg réprimerait la sécrétion d’hormones hypophysaires (LH, PRL) tandis que les PCBs stimuleraient la production de CORT. Plus précisément, le Hg pourrait affecter la sécrétion de LH en réprimant l’apport de GnRH à l’hypophyse et les PCBs pourraient stimuler le nombre de récepteurs à l’ACTH au niveau des glandes surrénales. Le Hg et les PCBs peuvent donc altérer les décisions de reproduction et impacter la valeur sélective : des taux élevés de Hg sont associés à la suppression de la reproduction et à un moindre investissement parental, tandis que la présence de PCBs pourrait exacerber la susceptibilité au stress environnemental. Les conséquences à long terme de l’exposition des oiseaux marins à ces contaminants sont discutées dans le cadre des changements globaux qui affectent les pôles. / In order to maximise fitness, individuals will have to take several decisions that shall match with environmental conditions (whether to breed or not, when to breed, what level of parental investment). These decisions are mediated by hormones : such as luteinizing hormone (LH), a pituitary hormone involved in the onset of breeding, stress hormones (corticosterone, CORT) and prolactin (PRL) a pituitary hormone involved in the expression of parental care. Environmental contaminants are present world-wide, and also in Polar Regions. Since many contaminants are endocrine disruptors, they may impair breeding decisions, but evidences are scarce for wildlife. The aim of this thesis was to assess the relationships between some legacy persistent organic pollutants (POPs : PCBs, organochlorine pesticides), mercury (Hg) and hormones (LH, CORT, PRL) in different Arctic and Antarctic seabird species. Results show that POPs and Hg clearly interact with LH, CORT and PRL secretion. These contaminants appear to target different hormones : increasing Hg was related to decreasing pituitary hormone secretion (LH and PRL) ; whereas increasing PCBs were linked to an exacerbated CORT response to an acute stress. Hg disrupted LH secretion by probably suppressing GnRH input to the pituitary ; PCBs seem to act at the adrenal level by probably stimulating ACTH receptors. Legacy POPs and Hg are therefore able to disrupt reproductive decisions and to impact fitness : elevated Hg levels were linked to skipped reproduction and poor incubation behavior ; elevated PCB levels may make individuals more susceptible to environmental perturbations. The long-term consequences of contaminant exposure for seabirds are discussed in the context of the environmental challenges affecting polar regions.

Dans l’océan, les bancs de proies représentent une source d’alimentation ponctuelle. Pour pallier à cela, les oiseaux marins profitent de l’information sociale provenant de conspécifiques, hétérospecifiques, ou bateaux de pêche. Dans cette thèse, nous cherchons à évaluer l’influence de différentes sources d’information sur les stratégies de recherche alimentaire des oiseaux marins en milieu pélagique tropical.Les oiseaux détectent des prédateurs ou des bateaux à des distances dépassant dix kilomètres. Nous étudions donc leur distribution à sub-méso-échelle, ceci grâce à des images d’un radar à bord d’un thonier senneur.Les images radar offrent une visualisation, dans les 30 km autour du navire, de la distribution instantanée de la communauté d’oiseaux en vol et de leurs déplacements. Nous mettons au jour des motifs d’agrégation temporaires, d’une dizaine de kilomètres de diamètre, au sein de la distribution des oiseaux. Les distances entre groupes d’oiseaux sont compatibles avec l’échange d’information au sein de ces agrégations.Une étude plus fine révèle des vols coordonnés de groupes d’oiseaux distants de plusieurs centaines de mètres («râteaux»), suggérant un haut degré de coopération lors de la recherche de proies. Nous questionnons ensuite le degré de perturbation du senneur dans la recherche alimentaire des oiseaux. Les résultats indiquent que les oiseaux marins discriminent les différentes activités du navire.Ce travail constitue, à notre connaissance, la première utilisation des radars embarqués pour l’étude de l’écologie des oiseaux en haute mer, et ouvre nombre de perspectives pour comprendre la dynamique des interactions entre prédateurs marins supérieurs. / In the ocean, prey is patchily distributed. To overcome this challenge, pelagic seabirds benefit from social information from conspecifics, heterospecifics, or fishing boats.As part of this dissertation, we aim at evaluating the influence of different information sources in seabird foraging strategies in the tropical pelagic environment.Seabirds can detect visible predators or boats at distances of over ten kilometres. We thus study the distribution of seabirds at sub-meso-scale, analysing images recorded from a radar on board a tuna purse-seiner. Radar images provide a visualisation of the instantaneous distribution of the in-flight seabird community as well as seabird movements within thirty kilometres of the seiner. We detect over-aggregatedand temporary patterns, spanning about ten kilometers, within flying seabirds’ distribution. Distancesbetween seabird groups are compatible with information exchanges within these aggregations. A finer scale study reveals coordinated flights of seabird groups distant of hundreds of meters from each others (« rakes »), and suggesting a high level of coordination during foraging. We then investigate the potential disturbance induced by the seiner in the seabirds’ foraging network.First results indicate that seabirds can discriminate the different seiner’s activities.To our knowledge, this work is the first contribution of on board radars use for the study of seabird ecology in the high seas, and opens interesting perspectives, such as the understanding of interactions’ dynamics within the marine top-predators guild.

Malgré leur distance de la pression industrielle, les milieux marins austraux et antarctiques sont contaminés par des polluants globaux, tels que le mercure (Hg), par le transport atmosphérique et les courants océaniques. Jusqu'à présent, les voies de contamination du Hg dans l'Océan Austral restent peu connues, en particulier dans le secteur Indien, et de nouvelles études sont nécessaires pour élucider son devenir et son impact dans ces régions. Les oiseaux marins, en tant que prédateurs supérieurs des chaînes alimentaires marines, sont exposés à des concentrations élevées de méthylmercure (MeHg) via leur régime alimentaire. De plus, ils présentent des habitats de prédation contrastés dans les différents compartiments marins (en termes spatiaux et de profondeur). Par conséquent, ils sont considérés comme des bioindicateurs efficaces de la contamination par Hg et la bonne connaissance de leurs caractéristiques écologiques permet leur application comme traceurs du Hg dans des environnements éloignés, qui sont autrement difficiles à échantillonner. L'objectif principal de ce travail de doctorat est la caractérisation des voies d'exposition de MeHg accumulé par les oiseaux marins et l'identification des processus impliqués dans le cycle biogéochimique du Hg dans l'Océan Austral (des eaux antarctiques aux eaux subtropicales). L'approche méthodologique proposée consiste à combiner la composition isotopique du Hg et la spéciation du Hg dans les tissus d’espèces d’oiseaux marins de l'Océan Austral choisis précisément. Dans une première étape, une évaluation des signatures isotopiques de Hg spécifique de chaque tissu a été réalisée, notamment dans le sang et les plumes, car ceux-ci peuvent être échantillonnés de manière non létale. Chez les poussins, les deux tissus peuvent être utilisés efficacement et indifféremment comme bioindicateurs de la contamination locale en utilisant des isotopes du Hg, alors que chez les adultes, chaque tissu donne accès à une exposition temporelle différente : le sang à l'échelle récente (c'est-à-dire l'exposition pendant la période de reproduction) et les plumes à l'échelle annuelle, fournissant ainsi des informations isotopiques complémentaires aux différentes étapes du cycle annuel des oiseaux. Une deuxième partie a été axée sur l'exploration des sources de MeHg dans quatre espèces de manchots d’une même zone subantarctique, les îles de Crozet. Les populations ont été discriminées par leurs signatures isotopiques du Hg en fonction de leurs habitats de prédation et leurs mouvements latitudinaux, qui se trouvent être les facteurs principaux déterminant leur exposition à différentes sources de MeHg. Dans une troisième partie, les isotopes du Hg ont été étudiés dans deux modèles d'oiseaux (poussins de labbes et manchots adultes) sur une grande échelle latitudinale de l'Antarctique à la zone subtropicale. Les variations latitudinales des valeurs isotopiques du Hg (δ202Hg, Δ199Hg) semblent être influencées par une différente amplitude des processus photochimiques et d'autres voies biogéochimiques telles que la réduction du Hg, et les processus de méthylation / déméthylation, ainsi que les processus trophiques ou métaboliques. / Despite their distance from industrial pressure, marine southern and Antarctic environments are contaminated by worldwide distributed pollutants, such as mercury (Hg), through atmospheric transport and oceanic currents. So far, Hg contamination pathways in the Southern Ocean remains poorly understood, particularly in the Indian sector, and new studies are required to elucidate its fate and impact in these regions. Seabirds, as top predators of marine food webs, are exposed to elevated concentrations of biomagnified methylmercury (MeHg) via dietary intake and moreover, they forage in the different marine compartments both in spatial and depth terms. Therefore, they are considered as effective bioindicators of Hg environmental contamination and the good knowledge of their ecological characteristics permits their application for tracing Hg in such remote environments otherwise of difficult access. The main objective of this doctoral work is the characterization of the exposure pathways of the MeHg accumulated in model seabirds and the identification of the processes involved in the Hg biogeochemical cycle in the Southern Ocean (from Antarctic to subtropical waters). The proposed methodological approach consisted on the combination of Hg isotopic composition and Hg speciation in tissues of a precise selection of seabirds of the Southern Ocean. In a first step, the evaluation of tissue-specific Hg isotopic signatures was accomplished notably in blood and feathers, as they can be non-lethally sampled. In chicks, both tissues can be effectively and indifferently used for biomonitoring of local contamination using Hg isotopes, whereas in adults each tissue provides access to different temporal exposure : blood at recent scale (i.e. exposure during the breeding period) and feathers at annual scale, thus providing complementary isotopic information at the different stages of seabird annual cycle. A second part was focused on the exploration of MeHg sources in four penguin species within a same subantarctic location, the Crozet Islands. Hg isotopes effectively discriminated the four populations and species-specific foraging habitats and latitudinal movements were found the main factors determining their exposure to distinct environmental MeHg sources. In a third part, Hg isotopes were investigated in two ubiquitous seabird models (skua chicks and penguins) over a large a latitudinal scale from Antarctica to the subtropics. Latitudinal variations of Hg isotopic values (δ202Hg, Δ199Hg) appeared to be influenced by different extent of photochemical processes and other biogeochemical pathways such as Hg reduction, and methylation/demethylation processes, as well as trophic or metabolic processes.

Οι ωκεανοί και γενικότερα οι θάλασσες όπως η Μεσόγειος αποτελούν πολυπαραγοντικά και δυναμικά οικοσυστήματα με ακανόνιστες και πολλές φορές μη προβλέψιμες τροφικές πηγές, γεγονός που επιβάλλει στα θαλασσοπούλια μία στρατηγική στενούς συνεργασίας με τις διακυμάνσεις των ωκεανογραφικών παραμέτρων και της επακόλουθης διακύμανσης των αποθεμάτων τροφής. Η γνώση και πλήρης κατανόηση των μεταβολών που συμβαίνουν στα θαλάσσια οικοσυστήματα, επιβάλλει τη συλλογή και επεξεργασία χωροχρονικών πληροφοριών σχετικά με φυσικές και βιολογικές διεργασίες-αλλαγές που συμβαίνουν στα διάφορα τροφικά επίπεδα. Η συλλογή όλης αυτής της πληροφορίας αποτελεί από τη φύση της ένα πολύ δύσκολο και δαπανηρό εγχείρημα και για το λόγο αυτό ακολουθείται η χρήση ανώτερων θαλάσσιων καταναλωτών που μπορούν να αποτελέσουν βιοδείκτες των διακυμάνσεων στη σύνθεση και διαθεσιμότητα τροφής, και κατ’ επέκταση της πρωτογενούς παραγωγικότητας. Ο Αρτέμης (Calonectris diomedea), πρόσφατα αναγνωρισμένος ως μονοτυπικό είδος, αποτελεί ένα από τα πιο χαρακτηριστικά θαλασσοπούλια του Ιονίου Πελάγους. Αυτός ο κορυφαίος καταναλωτής είναι ένα πελαγικό, μακρόβιο, μεταναστευτικό είδος της οικογένειας Procellariidae, το οποίο και παρουσιάζει ευρεία κατανομή στο χώρο. Αναπαράγεται κατά αποικίες σε όλη τη Μεσόγειο, με τη διαχείμαση του να εντοπίζεται σε θαλάσσιες περιοχές του ανατολικού Ατλαντικού και κυρίως σε γεωγραφικά πλάτη κοντά στον Ισημερινό. Οι αποικίες του είδους εντοπίζονται συνήθως σε μικρά βραχώδη νησιά και νησίδες, παρέχοντας κατάλληλες και ασφαλείς θέσεις για φώλιασμα μέσα σε λαγούμια, σχισμές και φυσικές κοιλότητες κάτω από μεγάλους βράχους. Τα Στροφάδια (37° 15’ N, 21° 00’ E) φιλοξενούν μια από τις πιο σημαντικές και μεγάλες αποικίες Αρτέμη στην Ελλάδα. Τα δύο νησιά των Στροφάδων που ονομάζονται Σταμφάνι και Άρπυια, καταλαμβάνουν συνολική έκταση 4 km2, ανήκουν στο Εθνικό Θαλάσσιο Πάρκο Ζακύνθου και εντοπίζονται περίπου 30 n.m. νοτίως της Ζακύνθου και 26 n.m. δυτικά της Πελοποννήσου. Από το 2007 ξεκίνησε μία συστηματική μελέτη της αποικίας Αρτέμη στα Στροφάδια, με στόχο την εκτίμηση της κατάστασης του πληθυσμού, την παρακολούθηση της αναπαραγωγικής προσπάθειας, τη γνώση του μεταναστευτικού προτύπου και της τροφοληπτικής συμπεριφοράς του είδους κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής, καθώς και την αξιολόγηση της παρεμπίπτουσας παγίδευσης του είδους σε αλιευτικά εργαλεία ως απειλή για τη διατήρηση του πληθυσμού του. Ειδικότερα, η παρούσα εργασία παρουσιάζει τα αποτελέσματα από τη μελέτη της αποικίας του Αρτέμη στα Στροφάδια σχετικά με: (1) την εκτίμηση του (αναπαραγωγικού και συνολικού) πληθυσμού του είδους στο νησιωτικό σύμπλεγμα των Στροφάδων, (2) τη μελέτη της αναπαραγωγικής προσπάθειας του Αρτέμη στα Στροφάδια και την εκτίμηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας στα διάφορα στάδια της αναπαραγωγής, (3) την ολοκληρωμένη γνώση του προτύπου μετανάστευσης του Αρτέμη, βασισμένη στη χρήση συσκευών γεωεντοπισμού (GLS), (4) τον προσδιορισμό των περιοχών τροφοληψίας του πελαγικού Αρτέμη κατά τη διάρκεια των πρώτων σταδίων ανατροφής των νεοσσών μετά την εκκόλαψη, με χρήση συσκευών με ενσωματωμένο παγκόσμιο σύστημα προσδιορισμού θέσης (GPS loggers), (5) την αναγνώριση του φύλου των πτερωμένων νεοσσών Αρτέμη με συνδυασμό χρήσης μοριακών μεθόδων και μορφομετρικών δεδομένων, και (6) την εκτίμηση των επιπτώσεων της παρεμπίπτουσας παγίδευσης στον πληθυσμό του είδους, βασισμένη σε εν πλω καταγραφές από αλιευτικά σκάφη και διανομή ερωτηματολογίων στους επαγγελματίες ψαράδες της Ζακύνθου. (1) Ο συνολικός πληθυσμός του Αρτέμη εκτιμήθηκε και στα δύο νησιά των Στροφάδων από την ακτή κατά τις απογευματινές ώρες και κυρίως το σούρουπο, με τη βοήθεια εξοπλισμού για παρατήρηση από απόσταση. Οι καταμετρήσεις πραγματοποιήθηκαν από τρεις ομάδες πεδίου που εργάζονταν ταυτόχρονα κατά τη διάρκεια των αναπαραγωγικών περιόδων του 2009 και του 2013. Ο συνολικός πληθυσμός εκτιμήθηκε στα 17.000 με 18.000 άτομα, ενώ η πληθυσμιακή πυκνότητα στο Σταμφάνι και στην Άρπυια ήταν 3.068 άτομα και 2.723 άτομα ανά χιλιόμετρο κατάλληλης (για φώλιασμα) ακτογραμμής αντίστοιχα. Για την απογραφή του αναπαραγωγικού πληθυσμού στα Στροφάδια έγινε χρήση της καταμέτρησης Εμφανώς Κατειλημμένων Θέσεων (ΕΚΘ) σε 30 δειγματοληπτικά τετράγωνα-επαναλήψεις, δειγματοληπτικής επιφάνειας ίσης με 100m2 (10m x 10m). Η καταγραφή κατειλημμένων φωλιών από ενεργά ζευγάρια πραγματοποιήθηκε με τη μέθοδο της τυχαίας στρωματοποιημένης δειγματοληψίας προκειμένου να συμπεριληφθούν οι δύο τύποι κατάλληλων ενδιαιτημάτων για φώλιασμα Αρτέμη κι έτσι να ελαχιστοποιηθεί το σφάλμα στην εκτίμηση του πληθυσμού. Ο αναπαραγωγικός πληθυσμός εκτιμήθηκε λαμβάνοντας υπόψη την πυκνότητα των ΕΚΘ (μέσος όρος ανά δειγματοληπτική επιφάνεια) και το μέγεθος της επιφάνειας των νησιών η οποία θεωρείται κατάλληλη για φώλιασμα, και εκτιμήθηκε στα 5.500 ζευγάρια (C.I. 95%: 3.463 - 7.626) εκ των οποίων τα 3.561 ζευγάρια (C.I. 95%: 2.220 – 4.894) εκτιμάται πως βρίσκονται στο Σταμφάνι και τα 1.989 ζευγάρια (C.I. 95%: 1.242 – 2.732) στην Άρπυια. (2) Μέρος της παρούσας Διατριβής εστίασε στην μελέτη της φαινολογίας της αναπαραγωγής του Αρτέμη στα Στροφάδια, συμπεριλαμβάνοντας την παρακολούθηση της αναπαραγωγικής προσπάθειας του είδους, τον έλεγχο επιδράσεων οικολογικών παραγόντων (π.χ. εμπειρία γεννητόρων και τύπος φωλιάς) στην αναπαραγωγική επιτυχία, καθώς και την ανίχνευση των παραγόντων που επηρεάζουν τις διαστάσεις των αυγών. Στην αποικία των Στροφάδων καταγράφηκε υψηλός βαθμός συγχρονισμού στα στάδια της αναπαραγωγικής προσπάθειας του Αρτέμη, καθώς και σημαντικά επίπεδα φιλοπατρίας. Ο έλεγχος της αναπαραγωγικής επιτυχίας του Αρτέμη πραγματοποιήθηκε σε ένα σύνολο 516 φωλιών επί πέντε συνεχόμενες αναπαραγωγικές περιόδους (2008-2012). Το ποσοστό της μέσης αναπαραγωγικής επιτυχίας (αριθμός πτερωμένων νεοσσών ανά αριθμό ενεργών φωλιών), της μέσης επιτυχίας εκκόλαψης (αριθμός αυγών με επιτυχημένη εκκόλαψη ανά αριθμό αυγών που γεννήθηκαν) και της μέσης επιτυχίας πτέρωσης (αριθμός πτερωμένων νεοσσών ανά αριθμό αυγών με επιτυχημένη εκκόλαψη) ήταν 65,37 ± 12,25 %, 75,62 ± 7,98 % και 86,22 ± 8,59 % αντίστοιχα για το σύνολο των πέντε αναπαραγωγικών περιόδων. Το επίπεδο της αναπαραγωγικής επιτυχίας φάνηκε να επηρεάζεται θετικά όσο η εμπειρία των γεννητόρων αυξανόταν. Επιπλέον, ο τύπος των κατειλημμένων φωλιών από άτομα Αρτέμη και ο προσανατολισμός της κύριας εισόδου τους δεν φάνηκε να έχει επίδραση στην αναπαραγωγική επιτυχία. Η συλλογή μορφομετρικών δεδομένων (μήκος και πλάτος) και του βάρους σε ένα σύνολο τριάντα αυγών Αρτέμη στο Σταμφάνι, έδειξε ότι το μέσο μήκος τους ήταν 6,75 ± 0,19 cm, το μέσο πλάτος 4,55 ± 0,14 cm και το μέσο βάρος 76,40 ± 4,69 g. O έλεγχος συσχέτισης μεταξύ του βάρους και του μήκους των αυγών καθώς και μεταξύ του βάρους και πλάτους τους έδειξε ότι αυτή είναι θετική και στατιστικώς σημαντική, ενώ δεν φάνηκε να υπάρχει συσχέτιση μεταξύ μήκους και πλάτους. Επιπλέον η ανίχνευση πιθανών επιδράσεων αβιοτικών παραγόντων στις διαστάσεις των αυγών ανέδειξε μία σημαντική αρνητική συσχέτιση μεταξύ θερμοκρασίας στο εσωτερικό των φωλιών και βάρους αυγών. Τόσο ο τύπος των κατειλημμένων φωλιών όσο και ο προσανατολισμός της κύριας εισόδου τους δεν βρέθηκε να έχουν σημαντική επίδραση στις διαστάσεις των αυγών. (3) Η τοποθέτηση συσκευών γεωντοπισμού σε πέντε ενήλικα άτομα Αρτέμη της αποικίας των Στροφάδων έδωσε για πρώτη φορά ολοκληρωμένα στοιχεία για το ετήσιο πρότυπο μετανάστευσης ατόμων που φωλιάζουν στην ανατολική Μεσόγειο. Τα πουλιά που χρησιμοποιήθηκαν ήταν γεννήτορες, πιάστηκαν σε φωλιές στη νήσο Σταμφάνι και παρακολουθήθηκαν μεταξύ τριών συνεχόμενων αναπαραγωγικών περιόδων (2009, 2010 & 2011). Τα άτομα που παρακολουθούνταν ταξίδεψαν κατά τη διάρκεια της φθινοπωρινής μετανάστευσης ευθεία απόσταση της τάξης των 5.960 ± 723,19 km και κατά την επιστροφή τους από τα πεδία διαχείμασης στην αποικία των Στροφάδων 9.640 ± 3915,10 km. Η φθινοπωρινή μετανάστευση διήρκεσε 15,4 ± 3,2 ημέρες, ενώ η εαρινή μετανάστευση είχε διάρκεια 14 ± 5,3 ημέρες. Η διάρκεια της μη αναπαραγωγικής περιόδου ήταν περίπου 4 μήνες (114,6 ± 11,74 μέρες). Η ταχύτητα της εαρινής μετανάστευσης υπολογίστηκε στα 28,9 ± 3,88 km/h και ήταν μεγαλύτερη από την αντίστοιχη φθινοπωρινή που υπολογίστηκε στα 16,6 ± 3,63 km/h. Τα τέσσερα από τα πέντε άτομα χρησιμοποίησαν τα τροπικά θαλάσσια ύδατα κοντά στις ακτές της δυτικής Αφρικής κατά την περίοδο διαχείμασης, ενώ το πέμπτο κατά τη ίδια χρονική περίοδο δραστηριοποιήθηκε νοτιότερα και, πιο συγκεκριμένα, στα θαλάσσια πεδία κοντά στον Ισημερινό, στον ανατολικό Ατλαντικό. Οι εκτάσεις των περιοχών τροφοληψίας σε Ιόνιο και Αδριατική κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου, ήταν συγκρίσιμες ως προς την έκταση τους με τις αντίστοιχες περιοχές τροφοληψίας στον Ατλαντικό κατά την περίοδο διαχείμασης. Τα δεδομένα τηλεμετρίας ανέδειξαν μία αρκετά συγχρονισμένη έναρξη της φθινοπωρινής μετανάστευσης (24η έως 25η Οκτωβρίου) και ένα μεγαλύτερο εύρος ημερομηνιών αναχώρησης (1η έως 26η Φεβρουαρίου) από τα πεδία διαχείμασης. (4) Oι καινοτόμες τηλεμετρικές μέθοδοι έχουν δώσει σημαντικές και έγκυρες πληροφορίες σε σχέση με την παρακολούθηση των μετακινήσεων των θαλασσοπουλιών στα ωκεάνια οικοσυστήματα και της χρήσης του θαλάσσιου χώρου. Στο συγκεκριμένο κεφάλαιο της Διατριβής παρουσιάζονται τα πρώτα δεδομένα από καταγραφές μετακινήσεων ενήλικων ατόμων Αρτέμη στη νήσο Σταμφάνι, κατά τη διάρκεια των πρώτων σταδίων ανατροφής των νεοσσών. Σε ένα σύνολο 19 ατόμων τοποθετήθηκαν συσκευές με ενσωματωμένο παγκόσμιο σύστημα προσδιορισμού θέσης (GPS loggers, βάρος μονάδας 20g, <5% του βάρους των πουλιών στα οποία προσαρμόστηκαν), κατά τη διάρκεια των αναπαραγωγικών περιόδων 2009 έως και 2013. Από αυτές τις συσκευές, 12 (ποσοστό επιτυχίας 63%) έδωσαν διαφορετικό βαθμό πληροφοριών σχετικά με τις πτήσεις των ατόμων του Αρτέμη. Τα αποτελέσματα από τις καταγραφές των πορειών που έκαναν οι γεννήτορες, έδειξαν ότι η πλειονότητα των πουλιών πραγματοποιεί μικρές σχετικά μετακινήσεις οι οποίες διαρκούν μια ημέρα, προκειμένου να επιστρέψουν στη φωλιά τους και να ταΐσουν τους νεοσσούς τους. Η χωρική ανάλυση των καταγραφών, έδειξε ότι οι γεννήτορες χρησιμοποιούν δύο περιοχές ως κύρια πεδία τροφοληψίας κατά τα πρώτα στάδια ανατροφής των νεοσσών, οι οποίες εντοπίζονται στην παράκτια και πελαγική ζώνη μεταξύ Ζακύνθου και δυτικής Πελοποννήσου καθώς και γύρω από τα Στροφάδια. Η μελέτη παρέχει επίσης πιθανές ερμηνείες των καταγεγραμμένων δεδομένων τροφοληπτικής συμπεριφοράς του Αρτέμη, κάνοντας χρήση μετεωρολογικών και ωκεανογραφικών δεδομένων της περιοχής, προκειμένου να εκτιμηθεί η επίδραση αβιοτικών παραμέτρων στην κατανομή του είδους στο χώρο. (5) Σε αρκετές ομάδες πουλιών και κυρίως θαλασσοπουλιών όπως τα Ρινοτρυπόμορφα παρουσιάζονται σημαντικές δυσκολίες στην αναγνώριση του φύλου νεοσσών με βάση εξωτερικά μορφολογικά γνωρίσματα. Στη συγκεκριμένη ενότητα της Διατριβής εξετάστηκε η διακύμανση της αναλογίας φύλου σε πτερωμένους νεοσσούς (n=135) Αρτέμη της αποικίας των Στροφάδων μεταξύ των αναπαραγωγικών περιόδων 2007 έως 2011. Η βασική μέθοδος που χρησιμοποιήθηκε για τον προσδιορισμό του φύλου σε κάθε δείγμα αίματος ήταν η αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης-polymerase chain reaction (PCR). Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το 52,6% των πτερωμένων νεοσσών ήταν αρσενικοί στην περίοδο των πέντε διαδοχικών αναπαραγωγικών περιόδων που μελετήθηκαν. Επιπλέον, η ανάλυση των δεδομένων για το σωματικό βάρος και έξι μορφομετρικές μεταβλητές (ολικό μήκος ράμφους, το πλάτος του ράμφους στο ύψος των αλαταδένων, το μήκος του ράμφους από την άκρη του έως την έναρξη των αλαταδένων, το συνολικό μήκος του ολικού ράμφους μαζί με του κεφαλιού, το μήκος του κεφαλιού και το μήκος του ταρσού) των πτερωμένων νεοσσών, έδειξε ότι τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα από τα θηλυκά για όλες τις μεταβλητές που εξετάστηκαν. Η συνδυασμένη χρήση των μεταβλητών που αναφέρθηκαν προηγουμένως στην πρόβλεψη του φύλου έδωσε μία συνολική αποτελεσματικότητα διάκρισης των δύο φύλων της τάξεως του 81,2%, ενώ μέσω της βηματικής ανάλυσης διάκρισης πραγματοποιήθηκε και η ταξινόμηση των μεταβλητών με βάση το βαθμό συνεισφοράς τους στην εξίσωση διάκρισης. Πιο συγκεκριμένα την υψηλότερη τιμή διάκρισης για την αναγνώριση του φύλου σε πτερωμένους νεοσσούς Αρτέμη είχε το ολικό μήκος ράμφους, ακολουθούμενο από το πλάτος του ράμφους, το μήκος του κεφαλιού και το σωματικό βάρος. (6) Πολυάριθμες μελέτες σε διεθνές επίπεδο έχουν δείξει ότι η παρεμπίπτουσα σύλληψη (by-catch) θαλασσοπουλιών σε αλιευτικά εργαλεία μπορεί να θέσει σε κίνδυνο τη διατήρηση των πληθυσμών τους. Παρόλα αυτά, τα αξιόπιστα δεδομένα της τυχαίας παγίδευσης των θαλασσοπουλιών είναι αποσπασματικά και καθίσταται αναγκαία η ολοκλήρωση της σχετικής έρευνας στα αλιευτικά πεδία της Ευρώπης. Η παρούσα μελέτη αποτελεί μία πρώτη συστηματική προσπάθεια αξιολόγησης των επιπέδων παρεμπίπτουσας σύλληψης-θανάτωσης θαλασσοπουλιών σε αλιευτικά εργαλεία που χρησιμοποιούνται στο νότιο Ιόνιο. Μία πρώτη αξιολόγηση του φαινομένου πραγματοποιήθηκε με εν πλω καταγραφές σε αλιευτικά σκάφη που δραστηριοποιούνταν σε διάφορα αλιευτικά πεδία του Ιονίου, την περίοδο από Μάιο έως και Οκτώβριο του 2009 και 2010. Κατά τη διάρκεια των καταγραφών ελέγχθηκαν συνολικά 30.000 αγκίστρια βυθοπαράγαδου και 190 km διχτυών, και δεν παρατηρήθηκε κάποια παγίδευση-θανάτωση πουλιού τόσο σε παραγάδι όσο και σε δίχτυα που χρησιμοποιούσαν τα μισθωμένα για την έρευνα σκάφη. Η απώλεια των δολωμάτων από τα αγκίστρια των παραγαδιών οφειλόταν κυρίως στις επιθέσεις του Αρτέμη και δευτερευόντως του Ασημόγλαρου (Larus michahellis). Οι επιχειρήσεις των αλιευτικών σκαφών πραγματοποιήθηκαν σε διαφορετικές ώρες της ημέρας, προκειμένου να ανιχνευθούν πιθανές διακυμάνσεις στα επίπεδα του κινδύνου που διατρέχουν τα θαλασσοπούλια. Πρόσθετα δεδομένα συλλέχθηκαν μέσω της χρήσης ειδικού ερωτηματολογίου το οποίο διανεμήθηκε στους επαγγελματίες ψαράδες της Ζακύνθου. Κατά την περίοδο Ιουλίου-Δεκεμβρίου 2010, ένα σύνολο 150 ερωτηθέντων ψαράδων (κάτοχοι του 90% του τοπικού επαγγελματικού αλιευτικού στόλου) ανταποκρίθηκε στην έρευνα που περιελάμβανε μία μεθοδολογική προσέγγιση βασισμένη σε ατομικές συνεντεύξεις. Οι πληροφορίες που συλλέχθηκαν έδειξαν ότι το παραγάδι και (σε ένα μικρότερο βαθμό) το απλάδι, προκαλούν παρεμπίπτουσες συλλήψεις θαλασσοπουλιών με κύριους εκπροσώπους τον Αρτέμη και τον Θαλασσοκόρακα (Phalacrocorax aristotelis desmarestii). Η ανάλυση των δεδομένων στην κλίμακα του χρόνου έδειξε ότι τα θαλασσοπούλια είναι περισσότερο ευάλωτα στην τυχαία σύλληψη σε αλιευτικά εργαλεία κατά τη διάρκεια της άνοιξης και του καλοκαιριού, και ειδικότερα τις ώρες γύρω από τη ανατολή του ηλίου. Η χωρική ανάλυση των πληροφοριών σχετικά με τα περιστατικά παγίδευσης θαλασσοπουλιών εμφάνισε επίσης διακυμάνσεις. Η γνώση που αποκτήθηκε από την παρούσα Διατριβή αναμένεται να συνδράμει διαχειριστικά στη διατήρηση και προστασία τόσο της αποικίας του είδους στα Στροφάδια, όσο και της ευρύτερης θαλάσσιας περιοχής. Σε αυτό συνηγορεί το γεγονός ότι τα θαλασσοπούλια (αποτελούμενα από 400 περίπου είδη παγκοσμίως) αποτελούν κορυφαίους καταναλωτές και κατά συνέπεια είναι τρωτοί σε απειλές που έχουν ευρεία κατανομή στο χώρο, όπως η παρεμπίπτουσα παγίδευση σε αλιευτικά εργαλεία, η ρύπανση της θάλασσας και η χωροθέτηση και λειτουργία παράκτιων αιολικών πάρκων. Για παράδειγμα η αναγνώριση και οριοθέτηση των σημαντικών παράκτιων και πελαγικών περιοχών του Ιονίου που χρησιμοποιούνται από θαλασσοπούλια όπως ο Αρτέμης, και για τις οποίες δεν υπάρχει επαρκής πληροφορία, θεωρείται ζωτικής σημασίας. Τέτοιες βασικές πληροφορίες για τα θαλασσοπούλια μπορούν να συνδράμουν επίσης στην κατανόηση της δυναμικής των θαλάσσιων οικοσυστημάτων σε Ιόνιο και Αδριατική. / Oceans and Seas (e.g. Mediterranean) constitute dynamic and multifunctional ecosystems with seasonal changes in oceanographic or physical features as well as in weather patterns which both affect the availability of resources. As a consequence, seabirds are forced to cope with variations in oceanographic parameters and fluctuations in prey availability. The adequate knowledge of marine ecosystems could be based only on spatial and temporal information about physical and biological changes which occur at all different trophic levels. Collection of the above information would be a non realistic task, although aspects of seabirds’ ecology can be useful tools for the evaluation of alterations in lower levels of the food web since they can be used as bioindicators of fluctuations in prey composition and availability. Scopoli’s Shearwater (Calonectris diomedea), recently recognized as a monotypic species, constitutes one of the most important seabirds in the Ionian Sea (eastern Mediterranean). This top marine predator is a long-lived migrant and colonial Procellariid species well-known for its pelagic and wide-ranging distribution. The breeding areas are located in the Mediterranean basin whereas the species winters in pelagic and coastal equatorial areas of the eastern Atlantic. It breeds colonially, usually on small rocky islands and islets, which may provide burrows on the ground usually in rock crevices and as a result possible safe nests. Strofades Islands (37° 15’ N, 21° 00’ E) host a significant Scopoli’s Shearwater (Calonectris diomedea) colony, one of the largest in Greece. These two small islands named Stamfani and Arpyia, which cover an area of 4 km2, belong to the National Marine Park of Zakynthos and are located about 30 n.m. south of Zakynthos and 26 n.m. west of the Peloponnese. A seabird study was initiated in 2007 aims at evaluating the species’ status, breeding biology, migration pattern, foraging behaviour, and by-catch threat. More specifically, the current work presents the results of the study of Scopoli’s Shearwater colony on Strofades regarding: (1) the population (total and breeding) size of the Scopoli’s Shearwater colony, (2) the aspects of breeding performance and the possible abiotic and biotic factors that may affect it, (3) the entire annual migration pattern of Scopoli’s Shearwater breeders, based on an application of Global Location Sensing (GLS) units, (4) the GPS tracking of foraging strategy of Scopoli’s Shearwater during the early stages of chick rearing, (5) the sex determination of Scopoli’s Shearwater juveniles by using a combined molecular and morphometric approach, and (6) the evaluation of by-catch as a threat for the conservation of seabird populations in the southern Ionian Sea based on onboard observations as well as on a questionnaire-based survey of local fisheries. (1) The total population was estimated on both islands via coastal surveys by counting rafts which can comprise thousands of birds, 1-2 hours before dawn. Fieldwork involved three experienced teams working simultaneously during the breeding seasons of 2009 and 2013. Total population size was estimated to be between 17,000 to 18,000 individuals whereas the population density in Stamfani and Arpyia were 3,068 inds/km and 2,723 inds/km of suitable nesting coastline respectively. The survey of the breeding population was based on assessing the Apparently Occupied Sites (AOS) in 30 square sampling units of 100 m2 (10m x 10m) each. Stratified sampling was made in 2009 in order to combine the simplicity of random sampling with the potential increase of survey reliability since two nesting habitats of different quality were identified. The total breeding population was estimated from the density of nests (average over the sample units) and the size of the suitable nesting habitat of the colony, and was found about 5,550 pairs (C.I. 95%: 3,463 – 7,626) from which 3,561 pairs (C.I. 95%: 2,220 – 4,894) were in Stamfani Isl. and 1,989 pairs (C.I. 95%: 1,242 – 2,732) in Arpyia Isl. (2) This study describes the chronology of main events in the breeding cycle of Scopoli’s Shearwater colony on Stamfani Island, including the evaluation of breeding performance, the influence of ecological factors (e.g. experience of breeders and nest site characteristics) on breeding success and the factors affecting egg dimensions. The colony of Srofades revealed a high degree of breeding synchrony and nest site tenacity of Scopoli’s Shearwater. The data obtained by monitoring 516 nests during five consecutive years (2008-2012), showed a breeding success up to 0.65 ± 0.12 fledging per nest per year. In addition, hatching success (chick hatched successfully per egg laid) was 75.62 ± 7.98 % and fledging success (fledging young per chick hatched successfully) was found 86.22 ± 8.59 %. These results seemed to be influenced positively as the breeding experience of the pair is increasing. Furthermore, no correlation was revealed between the rate of breeding success and the type of nest site as well as the orientation and the dimensions of the main entrance of each nest. A total sample of 30 eggs laid in different sub-colonies of Stamfani Island were examined and the length, width and weight scores (mean ± s.d.) were estimated at 6.75 ± 0.19 cm, 4.55 ± 0.14 cm and 76.40 ± 4.69 grams respectively. In addition, significant correlations have been observed between weight and both egg length and width but not between length and width. Moreover, the study of possible effects of abiotic factors on egg dimensions revealed a significant negative correlation between temperature and egg weight. No significant correlations between the egg dimensions and the nest type as well as the orientation of nest entrance were found. (3) In this work, we provide data on the entire annual migration pattern of Scopoli’s Shearwaters, breeding in the eastern Mediterranean. It is the first time that an entire migratory cycle has been recorded. Geolocators (Global Location Sensing units based on ambient light) were attached to five adult individuals, caught at their nesting sites on Stamfani, and tracked between three consecutive breeding seasons (2009, 2010 & 2011). The tracked birds travelled a straight-line migratory distance of 5,960 ± 723.19 km and 9,640 ± 3915.10 km during autumn and spring migration, spending an average of 15.4  3.2 days to reach the wintering grounds, and 14  5.3 days to return at the breeding area. The individuals remained away from their colony for approximately 4 months (114,6 ± 11,74 days) and travelled faster during the spring migration (28,9 ± 3,88 km/h) than during the autumn one (16,6 ± 3,63 km/h). Four of the birds wintered in tropical waters off the coast of West Africa whereas the fifth spent winter mainly in the equatorial waters of the eastern Atlantic. The foraging area in the Ionian and the Adriatic Seas during breeding season was of comparable size to that in the wintering area in the Atlantic. Telemetric evidence revealed an almost synchronised departure from the breeding site on the 24th and the 25th of October, but a significant spread of departure dates (1st to 26th of February) from the wintering areas. (4) Nowadays, modern telemetry tools give information of high level of accuracy regarding seabird foraging movements at sea. Here, we report the first data of tracked breeding Scopoli’s Shearwaters during the early stages of chick rearing period on one of the Strofades islands (southern Ionian Sea). Global Positioning System (GPS) loggers (20g, <5% of the bird’s body mass) storing tracking information were used on 19 breeders between 2009 and 2012. A total number of 12 individual foraging trips of varying degrees of completeness were obtained, showing a success rate of up to 63% per deployment. The stored tracks revealed that the majority of Scopoli’s Shearwaters made short foraging movements for food provision to their chicks which lasted one day. Spatial analysis of recordings showed that breeders use mainly two different foraging areas in western Peloponnese and Zakynthos as well as around Strofades. The study provides also possible explanations of the tracked foraging activity by using data on meteorological factors so as to evaluate the influence of abiotic parameters on the seabird dispersion at sea. (5) The absence of juvenile sexual dimorphism in birds often impedes sex determination using external morphology. We examined sex ratio variation in Scopoli’s Shearwater fledglings (n = 135) on a Strofades island (southern Ionian Sea) between 2007 and 2011. We determined sex by using a polymerase chain reaction-based methodology on blood samples. The molecular technique revealed a slightly male-biased sex ratio (52.6%) during the five consecutive breeding seasons. In addition, morphological analysis using six morphometric variables (bill length, bill width, nalospi, bill-head length, head length, tarsus length) and body weight indicated that males were significantly larger than females for all the tested variables. The combined use of those variables correctly classified 81.2% of known-sex fledglings, and the stepwise discriminant analysis pointed out that bill length was the most discriminating variable followed by bill width, head length, and body weight. (6) A significant number of studies worldwide have shown that incidental catches (by-catch) of seabirds in fishing gear might pose a considerable risk for the conservation of their populations. Nevertheless, reliable data on by-catch rates of seabirds in Eu¬ropean marine ecosystems are patchy and need to be improved. This study constitutes a first attempt at the evaluation of by-catch rates in the southern Ionian Sea. An assessment of the by-catch problem was undertaken from May to October 2009 and 2010 in major fishing areas in the Ionian Sea, The research team assessed possible effects of two different fishing gears (gillnet and demersal longline) on seabird mortality. The total on-board observations, checking a total length of 190 km of gillnets and 30,000 hooks οf bottom longline, showed no incidents of accidentally trapped seabirds. Bait loss was mainly due to Scopoli’s Shearwaters and in a less extent to Yellow Legged Gulls (Larus michahellis). Setting gears took place in different hours during the day, looking for possible differences on by-catch risk. Additional data were obtained by distributing a specific questionnaire to the fishers of Zakynthos Island. 150 professional fishers (representing 90% of the local fishing fleet) participated in the survey, and were interviewed during July- December 2010. The information collected showed that commercial longline (mainly) and gillnet fishery gears caused incidental catches mostly of Scopoli’s Shearwater and Mediterranean Shag (Phalacrocorax aristotelis desmarestii). The temporal analysis of incidental bird mortality showed that seabirds were more susceptible to be trapped in fishery gears set around sunrise during spring and summer whereas spatial analysis of by-catch data indicated variations in the number of seabirds caught in different fishery areas. It is assumed that the gained information will be essential for management and conservation aims, given that seabirds (comprised of nearly 400 species) are particularly vulnerable as top marine predators, endangered by spatially explicit threats, such as longline and gillnet fisheries, oil spills and offshore wind farms. For instance, it is of vital importance to identify the most important coastal and pelagic areas that are used from seabirds such as Scopoli’s Shearwater in the Ionian Sea where data for their distribution and more specifically for their main foraging areas are still not adequate. This baseline information for seabirds should also contribute to the understanding of the highly dynamic marine ecosystems in the Ionian and the Adriatic Sea.

Le Système Nord du Courant de Humboldt (SNCH) est le lieu d’une forte activité biologique due à un upwelling côtier intense. Il abrite l’une des plus grandes populations de l’anchois du Pérou soumis à la plus grande pêcherie monospécifique au monde. Le SNCH héberge aussi de grandes et variables, populations d’oiseaux, composées de trois espèces sympatriques productrices de guano : le cormoran guanay (Phalacrocorax bougainvillii), le fou péruvien (Sula variegata) et le pélican péruvien (Pelecanis thagus), qui se nourrissent principalement d’anchois. Dans ce travail, nous examinons les fluctuations de ces trois populations d’oiseaux marins, en nous concentrant sur le cycle saisonnier de leur reproduction, pour aborder les questions suivantes : Dans quelle mesure les saisonnalités de reproduction diffèrent elles entre espèces ? Dans quelle mesure sont-elles plastiques dans le temps et dans l’espace ? Qu’est ce qui, des conditions environnementales et des activités anthropogéniques affecte le plus la reproduction des oiseaux marins ? Nous abordons ces questions en utilisant des données de présence de reproducteurs (1) dans 30 sites péruviens répartis entre 06°S-18°S (2003-2014) ; et (2) dans un site, pendant trois périodes (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). Nous utilisons des covariables environnementales décrivant les conditions océanographiques, l’abondance, l’accessibilité et la condition des proies, ainsi que des covariables décrivant la pression de pêche. Nous utilisons des modèles d’occupation multi-saisonniers pour caractériser la saisonnalité de la reproduction et la relier aux covariables environnementales. Nous utilisons aussi des analyses en composantes principales fonctionnelles pour classifier les différences de saisonnalité entre sites, et des forêts aléatoires de régression pour analyser la contribution relative des covariables à la variabilité de la saisonnalité de reproduction.Nous mettons en évidence qu’en moyenne, la reproduction démarre au cours de l’hiver austral / début de printemps et prend fin en été / début d’automne, ce patron étant plus marqué chez les fous et pélicans que chez les cormorans. La reproduction est calée dans le temps de telle sorte à ce que les jeunes prennent leur indépendance lorsque les conditions de production primaire, d’abondance et d’accessibilité des proies sont maximales. Ce patron est unique en comparaison avec les autres écosystèmes d’upwelling et peut être expliqué par les fortes abondances absolues de proies disponibles tout au long de l’année dans le SNCH.La saisonnalité de reproduction diffère entre les sites de nidification. Les oiseaux se reproduisent plus tôt et avec de plus fortes probabilités lorsque les colonies sont plus grandes, situées sur des îles à moins de 20 km des côtes, aux plus basses latitudes, et présentant une production primaire plus élevée. Alors, la saisonnalité de la reproduction est davantage influencée par les conditions environnementales locales que par les gradients environnementaux de grande échelle.Les oiseaux marins adaptent aussi la saisonnalité de leur reproduction aux changements drastiques causés dans l’écosystème par les changements de régime. Les cormorans font preuve de la plus grande plasticité, en modulant la date te l’amplitude de la saisonnalité de leur reproduction, cela est probablement permis par leur plus grande flexibilité de fourragement. Les dates et amplitudes fixes observées chez les fous peuvent être liées aux spécificités de leur stratégie de fourragement et à des changements de proies lorsque le stock d’anchois est bas. Les différences spécifiques dans les adaptations de la saisonnalité de reproduction permettent aux oiseaux de profiter différemment des conditions locales de proies, et de faire face aux changements de régime avec des stratégies différentes. Une méthodologie de capture-recapture en parallèle des comptages mensuels est proposée pour élargir les horizons de l’évaluation des dynamiques d’une population. / The Northern Humboldt Current System (NHCS) is a place of a high biological activity due to an intense coastal upwelling. It supports one of the biggest forage fish populations, the Peruvian anchovy, and the world-leading monospecific fishery in terms of landings. The NHCS also hosts large, although variable, seabird populations, composed among others by three guano-producing sympatric species: the Guanay cormorant (Phalacrocorax bougainvillii), the Peruvian booby (Sula variegata) and the Peruvian pelican (Pelecanus thagus), which all feed primarily on anchovy.In this work we reviewed the fluctuations of these three seabird populations, focusing on the seasonal cycle of their breeding, to address the following questions: How different are the seasonality of reproduction among species? To what extent may they be plastic in space and time? What from the natural environment and the anthropogenic activities impact more the breeding of seabirds?We addressed these questions using the monthly occupancy of breeders (1) in >30 Peruvian sites between 06°S and 18°S and from 2003 to 2014; and (2) in one site during three decadal periods (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). We also used environmental covariates from satellite and at-sea monitoring such as oceanographic conditions, prey abundance, availability and body conditions, and fisheries pressure covariates. We used multiseason occupancy models to characterize the seasonality of breeding and relate it with environmental covariates. We also used functional principal component analysis for classifying the differences in seasonality among sites, and random forest regression for analyzing the relative contribution of covariates in the variability of the seasonal breeding.We found that in average seasonal breeding mainly started during the austral winter/ early spring and ended in summer/ early fall, this pattern being stronger in boobies and pelicans than in cormorants. The breeding onset of seabirds is timed so that fledging independence occurs when primary production, prey conditions and availability are maximized. This pattern is unique compared with other upwelling ecosystems and could be explained by the year-round high abundances of anchovy in the NHCS.The average seasonal breeding may differ among nesting sites. Seabirds breed earlier and are more persistent when colonies are larger, located on islands, within the first 20km of the coast, at lower latitudes and with greater primary production conditions. These results suggest that in the NHCS, the seasonality of breeding is more influenced by local environmental conditions than by large-scale environmental gradients. These results provides critical information to a better coordination of guano extraction and conservancy policies.Seabirds may also adapt the seasonality of their breeding to drastic ecosystem changes caused by regime shifts. We found that the three study species exhibited a gradient of plasticity regarding the seasonality of their breeding. Cormorants showed a greater plasticity, modulating the timing and magnitude on their breeding seasonality. This is probably authorized by the greater foraging flexibility offered its great diving capacities. Fixed onset and magnitudes of breeding in boobies may be related to their specific foraging strategy and/or to changes of prey items when anchovy stock was low. We also suggested that boobies may adapt other fecundity traits as growth rate of chicks to lower abundance of anchovy.The specific differences in the adaptation of seasonal breeding allow seabirds to take profit differently from local prey conditions or to face differently regime shifts. Further researches, implementing a large-scale capture-recapture methodology in parallel with monthly census, are proposed in order to fulfill gaps in the basic knowledge on vital traits (adult survival, first age at reproduction, and juvenile recruitment) which are critical parameters to evaluate the dynamic of a population.

Les prédateurs marins supérieurs, ici les cétacés et les oiseaux marins, doivent développer des stratégies optimales d’utilisation des ressources et des habitats. Notre objectif était d’explorer leurs habitats en fonction de leurs coûts de vie. Nous avons postulé que les prédateurs coûteux étaient contraints d’occuper les habitats de meilleure qualité alors que les prédateurs plus économes pouvaient occuper les habitats de qualité moindre. Nous nous sommes basés sur des guildes de cétacés et oiseaux définies selon leurs coûts de vie et les observations de survols aériens dans trois régions tropicales (l’Atlantique Ouest tropical, le Sud Ouest de l’Océan Indien et la Polynésie française). Nous avons construit des modèles additifs généralisés à partir de variables physiographiques (ex : profondeur), océanographiques (ex : activité tourbillonnaire) et biologiques (ex : chlorophylle et micronecton) pour décrire la qualité des habitats. Nous avons d’abord modélisé les habitats des cétacés et oiseaux à l’échelle régionale. Les cétacés coûteux occupaient les habitats de meilleure qualité alors que les cétacés plus économes occupaient aussi les habitats de qualité moindre. La distribution des oiseaux reflétait principalement celle des colonies et leur dépendance à la qualité de l’habitat semblait moins claire. Nous avons ensuite mis en évidence des propriétés génériques de distribution des cétacés et fourni des prédictions circumtropicales. Cette thèse a donné un nouvel aperçu des stratégies d’utilisation des habitats des prédateurs supérieurs à la lumière de leurs coûts de vie. Ces prédictions spatiales ont des implications majeures pour la gestion de ces espèces et de leurs écosystèmes. / Marine top predators, here cetaceans and seabirds, must develop optimal strategies of resource and habitat utilization. The main goal of this dissertation was to investigate cetacean and seabird strategies of habitat utilization in relation to their energetic costs of living. We hypothesized that predators with high costs of living should be constrained to high quality habitats, whereas less active predators could cope with habitats of lesser quality. We studied the habitats of cetacean and seabird guilds defined according to their likely costs of living. We relied on sightings collected from aerial surveys in three tropical regions (the western tropical Atlantic, the Southwest Indian Ocean and French Polynesia). We built generalized additive models based on a range of physiographic (e.g. depth), oceanographic (e.g. mesoscale activity) and biological variables (e.g. chlorophyll concentration and micronekton) to describe the quality of pelagic habitats. We first modeled cetacean and seabird habitats at the regional scale. Energetically costly cetaceans appeared to be constrained to the highest quality habitats, whereas less active cetaceans exploited habitats of lesser quality. Seabird distributions primarily reflected colony locations and their dependences on habitat quality were less clear. We then highlighted generic properties of cetacean distributions and provided predictions at the circumtropical scale. This dissertation gave new insights on top predator strategies of habitats utilization in light of their costs of living. These spatial predictions have significant implications for the management of these species and of their pelagic ecosystems.

Le stade juvénile chez les animaux demeure souvent une période mystérieuse aux yeux des scientifiques. La survie juvénile est pourtant un facteur déterminant du futur des populations. Les animaux juvéniles sont connus pour leur mortalité importante durant les premiers mois après l’indépendance et leur taux de survie augmente avec l’âge. La théorie suppose d’une part que les juvéniles ont des capacités de survie moindres que celles des adultes. Ils seraient peu efficaces dans leur recherche de nourriture et auraient besoin d’une période d’apprentissage pour être capables de supporter les couts associés à la reproduction. De plus, des facteurs proximaux telles que les fluctuations environnementales et la compétition affectent également la survie des juvéniles. Des études sur les oiseaux terrestres, ont permis d’obtenir de nombreuses informations grâce à la possibilité de faire des observations directes et récemment des études télémétriques. Cependant collecter des données en milieu marin s’avère compliqué, en particulier lorsque l’on s’intéresse aux juvéniles. Les oiseaux marins longévifs ont en commun la longue durée de leur période d’immaturité (jusqu’à plus de 10 ans). Les jeunes, à l’indépendance, se dispersent seuls en mer durant plusieurs années, ne revenant à terre que pour se reproduire une fois adulte. Ainsi, les suivre durant leurs premiers mois afin de comprendre leurs comportements et leur écologie alimentaire constitue un véritable défi. Dans ce contexte, cette thèse a pour objectif d’élucider au moins en partie le mystère de la vie juvénile des oiseaux marins. Grâce à des technologies bio-télémétriques nous avons pu suivre par satellite un large panel de juvéniles de neuf espèces proches d’albatros et pétrels (procellariiformes) se reproduisant dans les Terres Australes et Antarctiques Françaises de l’Océan Austral : les îles Crozet, Kerguelen et Amsterdam. Les trajectoires ont été analysées grâce à différentes méthodes statistiques permettant de décrire les mouvements, le comportement alimentaire et les répartitions spatiales des jeunes après leur envol, le tout en lien avec les conditions environnementales. Les résultats obtenus sont discutés à la lumière de la comparaison avec les adultes des mêmes espèces. Grâce à ce jeu de données j’ai étudié les stratégies de dispersion des jeunes inexpérimentés qui quittent le nid. J’ai montré que ces stratégies ainsi que la proportion d’inné les contrôlant sont très variables selon les espèces et suivent ou non celles des parents selon les espèces. Le taux de variabilité dans les stratégies juvéniles peut refléter leur potentielle plasticité et leur capacité à répondre à des changements de l’environnement et in fine affecter la dynamique des populations. Par ailleurs, l’analyse de trajectoires de juvéniles de grand albatros a révélé qu’en plus de leurs capacités innées ils apprennent très rapidement les compétences de base requises pour survivre en mer puis optimiser leur recherche alimentaire. Cependant des différences perdurent par rapport aux adultes, suggérant que d’autres comportements non-observables (via nos données) nécessitent une période d’apprentissage plus longue. Enfin, quelle que soit la stratégie adoptée, elle semble en partie contrainte par la compétition intraspécifique avec les individus plus âgés puisque les juvéniles limitent celle-ci via une ségrégation spatiale. Ce dernier point souligne le besoin de prendre en compte la répartition spatio-temporelle âge-dépendante des espèces lorsque l’on veut mettre en œuvre des mesures de protection pour ces espèces. Ces travaux apportent de nouvelles connaissances sur plusieurs des aspects majeurs de l’écologie en mer d’individus inexpérimentés cherchant leur nourriture seuls dans un environnement hautement imprévisible. Nous apprenons ici comment de l’instinct et de l’expérience découlent des stratégies de vie juvéniles qui permettent aux oiseaux de survivre dans un environnement inconnu. / The juvenile stage of animals is often much of a mystery to scientists. Moreover, juvenile survival is known to be a strong determinant for the future of a population. Indeed, juvenile animals are known to face high mortality during the first months after independence, with survival rates improving with age. One ultimate hypothesis implies that juveniles have a lower survival rate than adults because of their lack of experience. Thus they are initially poor foragers and require a learning period (immaturity) to improve their efficiency before being able to bear breeding and its associated energetic costs. Proximal factors also influence juvenile survival, such as environmental fluctuations and competition. Studies on terrestrial animals have provided useful information thanks to the possibility of direct observation and, recently, bio-logging technologies. However, collecting data in the marine environment is more difficult, particularly when juveniles are concerned. Long-lived marine species such as seabirds have an extensive immature period extending from a few years up to more than ten years. The offspring of these species will usually leave their natal site and disperse at sea for several years before returning to breed on land, most of the time at their place of birth. This makes it difficult to obtain direct observations, and so documenting their first journey at sea to learn more about their behavioural and foraging ecology is a challenge. In this context, this PhD aims to unravel at least part of the mystery of juvenile seabirds’ early life by investigating the first months at sea of newly fledged individuals from several long-lived species of procellariiformes. Using state of the art advancements in biotelemetry, I was able to follow, at sea, by satellite a large set of juveniles from nine closely related species of albatross and petrel breeding in the French Southern Territories of the Southern Ocean : Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands. Some of these species had never been tracked before. Trajectories were analysed using various new statistical methods that allowed movement strategies, alongside foraging behaviour and spatial distributions, to be described, all in tight link with environmental conditions. The findings were discussed in the light of a comparison with adults of the same species. Using this huge dataset I first examined the dispersal strategies of young birds that had left their nest and were totally independent from their parents. I showed that the strategies, as well as the amount of innate information controlling them are highly variable depending on species. Their movements take them in various habitats following or not the parental strategies. The amount of variability in juvenile strategies is linked to potential plasticity when facing environmental changes. These parameters are related to the history life trait of species, and might affect demography and population dynamics. In addition, by analysing juvenile wandering albatross tracks I showed that although they quickly learn the basics of flight and foraging optimization required to survive at sea, behavioural differences with adults persist in time, suggesting that non-observable behaviours need a longer period of learning and memorisation. Finally, whatever the strategy adopted, it seems to be driven in part by intraspecific competition since juveniles mitigate competition with older birds by segregating spatially. This last point highlights the crucial need of acknowledging age-related distribution when making management decisions to protect seabird populations. This work provides new insights about several major aspects of the at-sea ecology of naïve individuals foraging alone in a highly unpredictable environment. We learn here how instinct followed by experience shape specific early life strategies that allow young birds to deal with environmental conditions and interspecific competition so as to be able to survive.

En raison des changements climatiques actuels, il est primordial de comprendre comment les écosystèmes vont réagir et tout particulièrement comment les chaînes trophiques vont être impactées. Pour cela, le comportement des oiseaux marins peut être utilisé comme des indicateurs des changements se déroulant au sein de l’écosystème. Cependant, un des défis actuels dans l’étude du comportement animal est d’identifier comment la structure temporelle du comportement est dépendante des conditions intrinsèques et extrinsèques et comment la complexité de cette organisation comportementale évolue sur un gradient allant de la stochasticité au déterminisme en fonction des changements environnementaux. Ma thèse a donc pour objectif d’étudier si un comportement complexe est adapté pour faire face à une perturbation du système chez les oiseaux marins et plus particulièrement chez deux espèces de manchots étant exposées à des changements environnementaux. / Due to ongoing climate change, it is necessary to understand how ecosystems will react and more particularly, how species may cope with the challenges of living in unstable systems. Seabirds’ behavior provides a way to monitor changes occurring in the marine environment, but identifying how the temporal structure and complexity of behavior depend on intrinsic and extrinsic parameters are underexplored topics in the field of animal behavior. My thesis aims to investigate if behavioral organization, through a gradient of stochasticity-determinism complexity, allows little and adélie penguins to buffer changes in the environment under a fractal analysis approach.

No description available.