Opiliões (Arachnida, Opiliones) são especialmente dependentes da quimiorecepção de contato, além de serem muito dependentes de altos níveis de umidade e de temperaturas amenas. No entanto, o conhecimento acerca das estruturas que detectam esses estímulos é muito limitado em opiliões, quando comparado ao que se sabe sobre outros aracnídeos. Além disso, são raros os estudos investigando a morfologia interna dessas estruturas - um tipo de informação essencial para a determinação de suas funções- e o potencial das sensilla para a sistemática. Neste trabalho, nós investigamos as sensilla tarsais de todos os pares de perna do opilião Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), buscando refinar o conhecimento das sensilla quimioreceptoras e investigar a localização dos receptores de temperatura e umidade, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e transmissão. Para determinar a abrangência dos resultados obtidos com H. discolor e testar o uso de algumas estruturas para a sistemática do grupo, realizamos uma amostragem com MEV em espécies das quatro subordens de Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores), com foco em Laniatores (subordem com 2/3 das espécies do grupo). Na primeira parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de receptores olfativos em Laniatores (em H. discolor), mostrando que há abundância e diversidade de sensilla olfativas. Além disso, fornecemos evidência (com MEV) de cerdas olfativas em 17 famílias de Laniatores, o que sugere que a olfação é mais importante para os Laniatores do que previamente considerado. Na segunda parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de detectores de umidade e temperatura em opiliões (em H. discolor), discutindo os mecanismos de funcionamento dessas estruturas e uma associação morfológica entre elas, localizada na parte mais distal das pernas I e II. Por fim, mostramos que essas sensilla candidatas a detectores de umidade e temperatura são extremamente conservadas em Laniatores (28 famílias), e que existem estruturas comparáveis em espécies de Cyphophtalmi, Eupnoi e Dyspnoi. Com uma análise de reconstrução de estado ancestral em uma filogenia de Opiliones compilada da literatura, mostramos que as variações na morfologia externa dessas estruturas fornecem informação filogenética em vários níveis de relacionamento em Opiliones. Esse estudo contribui para o conhecimento de aspectos básicos da anatomia celular de sensilla em Opiliones, refinando o conhecimento sobre a função das sensilla tarsais e forncendo uma base para fomentar o uso de sensilla para a sistemática do grupo / Harvestmen (Arachnida, Opiliones) are especially dependent on contact chemoreception and are dependent on high humidity levels and amenable temperatures. However, knowledge on the sensory structures (sensilla) that detect such stimuli is limited in harvestmen when compared with other arachnid orders. Besides, there are few studies investigating the internal morphology of these structures -which is important for inferring function - and the potential of sensilla for systematics. To refine the knowledge on chemoreceptive sensilla and investigate the identity of hygro- and thermoreceptors, we investigated the tarsal sensilla of all leg pairs of the species Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy. To determine scope of the results obtained with H. discolor and to test the use of some structures for systematics, we surveyed (with SEM) species in all four suborders of Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi and Laniatores), with focus in Laniatores (suborder with 2/3 of harvestmen species). In the first part, we provide the first morphological evidence of olfactory receptors in a species of Laniatores (H. discolor), showing that olfactory sensilla are abundant and diverse. Also, we show evidence (with SEM) of olfactory sensilla on 17 families of Laniatores, which suggests that olfaction is more important for Laniatores than previously considered. In the second part, we provide the first morphological evidence of hygro- and thermoreceptors in harvestmen (in H. discolor) discussing the functioning mechanisms of these structures and their morphological inter-association on the distal-most part of leg pairs I and II. Finally, we show that these putative hygro- thermoreceptive sensilla are widespread in species of Laniatores (28 families) and that comparable structures occur on species of the suborders Cyphophthalmi, Eupnoi and Dyspnoi. With an ancestral state reconstruction on a compiled phylogeny of Opiliones, we show that morphological variations on these sensilla are informative on several levels of phylogenetic relationships in Opiliones. This study constributes for the basic knowledge on the cellular anatomy of Opiliones sensilla, refining the function of tarsal sensillar types and providing a base for their use in systematics

Opiliões (Arachnida, Opiliones) são especialmente dependentes da quimiorecepção de contato, além de serem muito dependentes de altos níveis de umidade e de temperaturas amenas. No entanto, o conhecimento acerca das estruturas que detectam esses estímulos é muito limitado em opiliões, quando comparado ao que se sabe sobre outros aracnídeos. Além disso, são raros os estudos investigando a morfologia interna dessas estruturas - um tipo de informação essencial para a determinação de suas funções- e o potencial das sensilla para a sistemática. Neste trabalho, nós investigamos as sensilla tarsais de todos os pares de perna do opilião Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), buscando refinar o conhecimento das sensilla quimioreceptoras e investigar a localização dos receptores de temperatura e umidade, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV) e transmissão. Para determinar a abrangência dos resultados obtidos com H. discolor e testar o uso de algumas estruturas para a sistemática do grupo, realizamos uma amostragem com MEV em espécies das quatro subordens de Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi e Laniatores), com foco em Laniatores (subordem com 2/3 das espécies do grupo). Na primeira parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de receptores olfativos em Laniatores (em H. discolor), mostrando que há abundância e diversidade de sensilla olfativas. Além disso, fornecemos evidência (com MEV) de cerdas olfativas em 17 famílias de Laniatores, o que sugere que a olfação é mais importante para os Laniatores do que previamente considerado. Na segunda parte, fornecemos a primeira evidência morfológica de detectores de umidade e temperatura em opiliões (em H. discolor), discutindo os mecanismos de funcionamento dessas estruturas e uma associação morfológica entre elas, localizada na parte mais distal das pernas I e II. Por fim, mostramos que essas sensilla candidatas a detectores de umidade e temperatura são extremamente conservadas em Laniatores (28 famílias), e que existem estruturas comparáveis em espécies de Cyphophtalmi, Eupnoi e Dyspnoi. Com uma análise de reconstrução de estado ancestral em uma filogenia de Opiliones compilada da literatura, mostramos que as variações na morfologia externa dessas estruturas fornecem informação filogenética em vários níveis de relacionamento em Opiliones. Esse estudo contribui para o conhecimento de aspectos básicos da anatomia celular de sensilla em Opiliones, refinando o conhecimento sobre a função das sensilla tarsais e forncendo uma base para fomentar o uso de sensilla para a sistemática do grupo / Harvestmen (Arachnida, Opiliones) are especially dependent on contact chemoreception and are dependent on high humidity levels and amenable temperatures. However, knowledge on the sensory structures (sensilla) that detect such stimuli is limited in harvestmen when compared with other arachnid orders. Besides, there are few studies investigating the internal morphology of these structures -which is important for inferring function - and the potential of sensilla for systematics. To refine the knowledge on chemoreceptive sensilla and investigate the identity of hygro- and thermoreceptors, we investigated the tarsal sensilla of all leg pairs of the species Heteromitobates discolor (Laniatores, Gonyleptidae), using scanning electron microscopy (SEM) and transmission electron microscopy. To determine scope of the results obtained with H. discolor and to test the use of some structures for systematics, we surveyed (with SEM) species in all four suborders of Opiliones (Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi and Laniatores), with focus in Laniatores (suborder with 2/3 of harvestmen species). In the first part, we provide the first morphological evidence of olfactory receptors in a species of Laniatores (H. discolor), showing that olfactory sensilla are abundant and diverse. Also, we show evidence (with SEM) of olfactory sensilla on 17 families of Laniatores, which suggests that olfaction is more important for Laniatores than previously considered. In the second part, we provide the first morphological evidence of hygro- and thermoreceptors in harvestmen (in H. discolor) discussing the functioning mechanisms of these structures and their morphological inter-association on the distal-most part of leg pairs I and II. Finally, we show that these putative hygro- thermoreceptive sensilla are widespread in species of Laniatores (28 families) and that comparable structures occur on species of the suborders Cyphophthalmi, Eupnoi and Dyspnoi. With an ancestral state reconstruction on a compiled phylogeny of Opiliones, we show that morphological variations on these sensilla are informative on several levels of phylogenetic relationships in Opiliones. This study constributes for the basic knowledge on the cellular anatomy of Opiliones sensilla, refining the function of tarsal sensillar types and providing a base for their use in systematics

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Nas abelhas Apidae, têm sido estudadas sob os mais diversos aspectos, a morfologia externa, sendo que um dos caracteres que tem chamado a atenção pela sua importância é a antena das abelhas. O estudo das antenas e de suas estruturas sensoriais olfativas tem sido realizado com mais intensidade em abelhas altamente sociais, como nos Apina e Meliponina. O objetivo do trabalho foi analisar comparativamente, em nível de microscopia óptica, o tamanho e forma da antena, o número e a distribuição das estruturas olfativas antenais ou sensilla placodea em abelhas Euglossina e Meliponina com diferentes padrões sociais. Foram usadas antenas de 10 machos e 10 fêmeas de Melipona favosa orbignyi e de Scaptotrigona depilis; 10 machos de Eufriesea violaceae e de Exaerete smaragdina e, 2 machos de Exaerete dentata, totalizando 62 abelhas analisadas para cada espécie estudada. Para cada segmento foi contado o número absoluto de discos olfativos, foram medidos diversos caracteres morfométricos e obtidos os valores AT (área total do segmento), aE (área com D.O. ), a (área sem D.O.), e ainda, calculados os índices D.O./AT e D.O./aE. Verificou-se que as abelhas Euglossina têm mais D.O., em números absolutos, do que as Meliponina. Dentre os Meliponina, os machos e as operárias de M. favosa orbignyi tem maior número absoluto de D.O., e, na comparação entre os sexos, os machos possuem mais D.O. do que as fêmeas. 3 Referente aos caracteres A (largura total do segmento) D e E ( relativos ao comprimento do segmento), os maiores valores são apresentados pelos machos Euglossina, quando comparados com operárias e machos de Meliponina. Quanto às áreas do segmento antenal, os machos Euglossina apresentam a área total AT muito maior do que em Meliponina. Dentre todas as espécies analisadas, os Euglossina mostram a área com estruturas olfativas (aE ) e a área sem esses D.O.(a) com tamanhos semelhantes; enquanto que nos Meliponina, aE > a. Dentre os Meliponina, S. depilis têm mais discos (D.O./AT), com maior concentração no segmento (D.O./aE) – sendo que nos machos, esses valores são maiores do que nas fêmeas. As operárias M. favosa orbignyi mostram esses índices bem maiores do que nos machos, indicando maior quantidade de D.O., com maior concentração no segmento. Dentre todos os Euglossina, os machos de Eufriesea violaceae têm mais D.O. do que E. dentata e E. smaragdina (ambos com valores inferiores aos dos Meliponina). Portanto S. depilis, independente de seu tamanho menor, têm o maior número de discos olfativos; e dentre os Euglossina, Eufriesea violaceae têm maior número de D.O. do que as Exaerete (que são consideradas abelhas de grande porte, e maiores que Eufriesea violaceae). ______________________________________________________________________________________________________ ABSTRACT - Most part of the external sensory receptaclles known are located in the antennal flagellate: sensilla placodea (olfactory discs, D.O.), basiconica, trichodea (cerdas), coeloconica, ampullaceae and campaniformia. The Apidae bees have been studied on diverse aspects, the external morphology, among which has call the attention for its importance is the bee antennae. The study of the antennae and their sensory olfactive structures has been done more frequently in highly social bees, such as Apina and Meliponina. The purpose of the paper was to analyze comparatively, at microscopic level, the size and the form of the antenna, the number and the distribution of the olfactory antennal structures or sensilla placodea in Euglossina and Meliponina bees with different social standards It was antennae from 10 males of Melipona favosa orbignyi and of Scaptotrigona depilis, 10 males of Eufriesea violaceae and of Exaerete smaragdina and 2 males of Exaerete dentata, totaling 62 bees analyzed for each species studied. For segment was counted the absolute number of the olfactory discs, it was measured diverse morphometric characters and obtained the following values AT (total area of the segment) aE (area with D.O), a (area with D.O.) and it was calculated the indices D.O./AT and D.O/aE. It was the Euglossina bees have more D.O., related to absolute numbers than the Meliponina. Among the Meliponina, the males and the workers the M. favosa orbignyi 5 have more absolute number of D.O., and comparing sex, the males have more D.O. than the females. As for the characters A (width of the segment) D and E (length of the segment), the Euglossina male show more value when compared to the workers and males of the Meliponina. As for the area of the antennal segment, Euglossina males present a total area AT much bigger than Meliponina. Among all the species analyzed, Euglossina show an area with olfactive structure (aE) and an area without theses D.O. (a) with similar sizes; while Meliponina, aE > a. Among the Meliponina, S. depilis have more discs (D.O./AT) with more concentration on the segment (D.O./aE) – among the males, theses values are bigger than the females. The worker, M. favosa orbignyi, show theses indices much bigger than the males, indicating more quantity of D.O. with more concentration in the segment. Among all Euglossina, the males of Eufriesea violaceae have more D.O. than E. dentata and E. smaragdina (both with lower values than the Meliponina). Hence S. depilis, despite its smaller size, have the bigger number of D.O. than the Euglossina, Eufriesea violaceae have bigger number D.O. than the Exaerete (which are considered big bees and bigger than Eufriesea violaceae).

京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第24660号 / 農博第2543号 / 新制||農||1098(附属図書館) / 学位論文||R5||N5441(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科森林科学専攻 / (主査)教授 大村 和香子, 教授 藤井 義久, 教授 今井 友也 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DGAM

Made available in DSpace on 2016-02-26T14:53:08Z (GMT). No. of bitstreams: 1 ClaudiaBezerraSGoncalves.pdf: 706994 bytes, checksum: 7b1a77a7f4ff1c1b643ddf918c282667 (MD5) Previous issue date: 2007-02-28 / Most part of the external sensory receptaclles known are located in the antennal flagellate: sensilla placodea (olfactory discs, D.O.), basiconica, trichodea (cerdas), coeloconica, ampullaceae and campaniformia. The Apidae bees have been studied on diverse aspects, the external morphology, among which has call the attention for its importance is the bee antennae. The study of the antennae and their sensory olfactive structures has been done more frequently in highly social bees, such as Apina and Meliponina. The purpose of the paper was to analyze comparatively, at microscopic level, the size and the form of the antenna, the number and the distribution of the olfactory antennal structures or sensilla placodea in Euglossina and Meliponina bees with different social standards It was antennae from 10 males of Melipona favosa orbignyi and of Scaptotrigona depilis, 10 males of Eufriesea violaceae and of Exaerete smaragdina and 2 males of Exaerete dentata, totaling 62 bees analyzed for each species studied. For segment was counted the absolute number of the olfactory discs, it was measured diverse morphometric characters and obtained the following values AT (total area of the segment) aE (area with D.O), a (area with D.O.) and it was calculated the indices D.O./AT and D.O/aE. It was the Euglossina bees have more D.O., related to absolute numbers than the Meliponina. Among the Meliponina, the males and the workers the M. favosa orbignyi 5 have more absolute number of D.O., and comparing sex, the males have more D.O. than the females. As for the characters A (width of the segment) D and E (length of the segment), the Euglossina male show more value when compared to the workers and males of the Meliponina. As for the area of the antennal segment, Euglossina males present a total area AT much bigger than Meliponina. Among all the species analyzed, Euglossina show an area with olfactive structure (aE) and an area without theses D.O. (a) with similar sizes; while Meliponina, aE > a. Among the Meliponina, S. depilis have more discs (D.O./AT) with more concentration on the segment (D.O./aE) among the males, theses values are bigger than the females. The worker, M. favosa orbignyi, show theses indices much bigger than the males, indicating more quantity of D.O. with more concentration in the segment. Among all Euglossina, the males of Eufriesea violaceae have more D.O. than E. dentata and E. smaragdina (both with lower values than the Meliponina). Hence S. depilis, despite its smaller size, have the bigger number of D.O. than the Euglossina, Eufriesea violaceae have bigger number D.O. than the Exaerete (which are considered big bees and bigger than Eufriesea violaceae) / No flagelo antenal se encontra a maior parte de receptores sensoriais externos conhecidos: sensilla placodea (discos olfativos, D.O.), basiconica, trichodea (cerdas), coeloconica, ampullacea e campaniformia. Nas abelhas Apidae, têm sido estudadas sob os mais diversos aspectos, a morfologia externa, sendo que um dos caracteres que tem chamado a atenção pela sua importância é a antena das abelhas. O estudo das antenas e de suas estruturas sensoriais olfativas tem sido realizado com mais intensidade em abelhas altamente sociais, como nos Apina e Meliponina. O objetivo do trabalho foi analisar comparativamente, em nível de microscopia óptica, o tamanho e forma da antena, o número e a distribuição das estruturas olfativas antenais ou sensilla placodea em abelhas Euglossina e Meliponina com diferentes padrões sociais. Foram usadas antenas de 10 machos e 10 fêmeas de Melipona favosa orbignyi e de Scaptotrigona depilis; 10 machos de Eufriesea violaceae e de Exaerete smaragdina e, 2 machos de Exaerete dentata, totalizando 62 abelhas analisadas para cada espécie estudada. Para cada segmento foi contado o número absoluto de discos olfativos, foram medidos diversos caracteres morfométricos e obtidos os valores AT (área total do segmento), aE (área com D.O. ), a (área sem D.O.), e ainda, calculados os índices D.O./AT e D.O./aE. Verificou-se que as abelhas Euglossina têm mais D.O., em números absolutos, do que as Meliponina. Dentre os Meliponina, os machos e as operárias de M. favosa orbignyi tem maior número absoluto de D.O., e, na comparação entre os sexos, os machos possuem mais D.O. do que as fêmeas. 3 Referente aos caracteres A (largura total do segmento) D e E ( relativos ao comprimento do segmento), os maiores valores são apresentados pelos machos Euglossina, quando comparados com operárias e machos de Meliponina. Quanto às áreas do segmento antenal, os machos Euglossina apresentam a área total AT muito maior do que em Meliponina. Dentre todas as espécies analisadas, os Euglossina mostram a área com estruturas olfativas (aE ) e a área sem esses D.O.(a) com tamanhos semelhantes; enquanto que nos Meliponina, aE > a. Dentre os Meliponina, S. depilis têm mais discos (D.O./AT), com maior concentração no segmento (D.O./aE) sendo que nos machos, esses valores são maiores do que nas fêmeas. As operárias M. favosa orbignyi mostram esses índices bem maiores do que nos machos, indicando maior quantidade de D.O., com maior concentração no segmento. Dentre todos os Euglossina, os machos de Eufriesea violaceae têm mais D.O. do que E. dentata e E. smaragdina (ambos com valores inferiores aos dos Meliponina). Portanto S. depilis, independente de seu tamanho menor, têm o maior número de discos olfativos; e dentre os Euglossina, Eufriesea violaceae têm maior número de D.O. do que as Exaerete (que são consideradas abelhas de grande porte, e maiores que Eufriesea violaceae)

A rearing methodology for dogwood borer was developed, using standardized procedures at each developmental stage. These methods enabled the establishment of a laboratory colony and efficient production of synchronized cohorts of each of its lifestages throughout the year for specific experimental needs. The behavioral repertoire shown by mated female dogwood borer in an apple orchard was characterized and quantified and the diel periodicity with which those behaviors occurred was determined. Mated females were easily recognized, based on their characteristic casting flight directed toward areas below the graft union of apple trees, and were observed more frequently during the late afternoon and evening. Casting flight, probing with the ovipositor, and oviposition were the most frequent behaviors observed, but the duration of those behaviors was relatively short compared with the much lengthier periods of resting behavior that typically occurred within the canopy. Data from a previous, three-year study in two newly planted apple orchards were subjected to geostatistical analyses to examine the temporal and spatial patterns of infestation by larval dogwood borer and to gain further information about the spatial scales at which oviposition occurs. There were moderate to high degrees of aggregation of dogwood borer infestations on neighboring apple trees, with ranges of spatial dependence from 7.50–19.87 m. No directionality was observed in the spatial autocorrelation of infestation and it appears that females utilized oviposition sites equally along and across orchard rows. The aggregated nature of infestations requires that random, independent samples must be taken from a number of sample pairs at distances greater than the range of spatial dependence to ensure that sample data are not autocorrelated. Alternatively, an efficient sampling program for mapping dogwood borer infestation can be achieved by limiting sample points to distances within the range of spatial dependence. These sample points can be used in interpolating algorithms, such as kriging, to predict infestation at unsampled locations in space for use in site-specific pest management programs. The external morphology of male and female dogwood borer antennae and their sensilla were examined using light and scanning electron microscopy to characterize, measure and compare the types, number, and distribution of sensilla. Although the general shape and size of male and female antennae were similar, those from females possessed a greater number of generally smaller antennal flagellomeres. The flagellum of both male and female antennae contained seven sensillum types including auricillica, basiconica, chaetica, coeloconica, squamiformia, styloconica, and three subtypes of sensilla trichoidea. With the exception of sensilla basiconica, which were present in roughly equal numbers on male and female antennae, all other sensillum types were significantly more abundant on female antennae. The antennae of female dogwood borer appear well equipped to perceive olfactory stimuli, based on the types and number of sensilla present. Coupled gas chromatography and electroantennogram detection (GC-EAD) analyses of headspace collections from damaged and undamaged tissues from apple and dogwood trees were conducted to examine and compare the antennal responsiveness of female dogwood borer to host plant volatiles. A total of 16 and 9 compounds from apple and dogwood tissues, respectively, consistently elicited an antennal response in females. There were no differences in the response of antennae from virgin and mated females, and the amplitude of the female response to host odors was greater than that of males. Six compounds were identified from the headspace collections from apple trees, four of which (octanal, nonanal, decanal, and methyl salicylate) were identified from all apple tissues sampled. A novel compound,α-bergamotene, was identified from injured apple bark, from apple burr knots infested with dogwood borer larvae and from larval dogwood borer frass, and appears to be produced by apple trees in response to injury. Another novel compound, methyl-2,4-decadienoate, was identified from infested burr knot tissue and appears to be produced in response to an insect-plant interaction. Two compounds, hexanoic and nonanoic acid, were identified from headspace collections from dogwood trees. Numerous approaches were used to examine the behavioral response of mated female dogwood borer to host plant headspace collections and to individual compounds from those collections that elicited a strong and repeatable antennal response. Under both natural and semi-natural conditions in the field and in laboratory bioassays, neither attraction/orientation or consistent oviposition were documented and it is apparent that correlating the electrophysiological and behavioral responses of mated female dogwood borer to olfactory stimuli from their host plants will require further research on bioassay development. / Ph. D.

No description available.

Sensilla styloconica on the proboscis of 107 species of North American and tropical butterflies were comparatively studied using the scanning electron microscope. Focus was on 76 species of North American Nymphalidae representing 45 genera and 11 subfamilies. Nomenclature for generalized and specific types of nymphalid sensilla is proposed. Written descriptions and micrographs are presented for each species studied. Morphological features were generally consistent for all or most species within genera and sometimes within subfamilies, with specified exceptions. Statistical analysis revealed significant differences for six of eight variables tested between two distinct feeding guilds of North American Nymphalidae. Average number, density, extent of proboscis coverage with sensilla, their total length, and shoulder spine length were all significantly greater in the non-nectar feeding guild than in nectar feeders, and may indicate adaptation for greater efficiency in feeding on flat surfaces. The greater frequency of apical shoulder spines in non-nectar feeders may represent adaptation for protection of sensory pegs from mechanical abrasion during feeding, or for anchoring the flexible proboscis tip to the surface. Correlation analysis revealed 9 out of 28 positive correlations in nectar feeders and 5 out of 28 in non-nectar feeders. Results of preliminary cladistic analysis were not considered to be meaningfully robust due to few available characters. The stylar characters identified in this study should be more useful in future analyses when included with characters from other lines of evidence. The presence of sensilla styloconica in all subfamilies of Nymphalidae, except Danainae, largely supports Ehrlich's (1958) higher classification concept for the family. The presence of less conspicuous sensilla in the Danainae, and other characteristics are presented as further evidence that they should be reconsidered for full family status. Sensilla styloconica in nymphalid butterflies appear to function as extensions that provide greater sensory reach during feeding. The role of these sensilla in liquid uptake, pollen feeding, and host plant selection is discussed.

Formigas são insetos eusociais intensamente dependentes da comunicação química, possuindo características morfológicas, bioquímicas, fisiológicas e comportamentais adaptadas a um estilo de vida circundado por mensagens químicas. Esta peculiaridade olfativa do ponto de vista biológico, reflete nos padrões altamente polimórficos encontrados nas colônias dos grupos mais derivados, como as formigas cortadeiras (Attini). Assim, as castas e sub castas encontradas nos ninhos de formigas do gênero Atta, possuiriam características, como os órgãos olfativos e a sensibilidade eletrofisiológica, variáveis de acordo com seus tamanhos corpóreos e funções exercidas na colônia. Portanto, haveria uma correlação direta ou indireta do tamanho das formigas, os perfis comportamentais e comunicação química nessas espécies. Essa relação poderia ser vista em diversas atividades, como a limpeza entre os indivíduos e a troca de alimentos via oral. Dessa forma, a presente tese foca na interação entre o polimorfismo, polietismo e comunicação química nas formigas de Atta sexdens. Ainda descreve a participação das operárias e rainha nos comportamentos de grooming e trofalaxia, ligando-os à possível função de dispersão de hidrocarbonetos de cutícula na colônia. A tese esta dividida em quatro capítulos. O Capítulo 1, compreendeu uma introdução dos conhecimentos abordados em toda tese, e as linhas gerais do trabalho. No Capítulo 2, foi realizado uma descrição quantitativa e qualitativa das sensilas em todas as castas e sub castas encontradas em ninhos de A. sexdens. Os resultados indicaram que esses órgãos sensoriais variaram de acordo com os padrões polimórficos e perfis etológicos. O Capítulo 3 abordou as respostas eletrofisiológicas da antenas a diferentes feromônios, comparando todos os grupos polimórficos de A. sexdens. Foram observados neste caso, similaridades e discrepâncias na sensibilidade aos conteúdos das glândulas de veneno, Dufour e mandibular entre as sub castas (jardineiras, generalistas, forrageiras e soldados), e também entre os machos e rainhas, possibilitando a correlação com as atividades que exercem no ninho. No Capítulo 4 investigou-se a participação de cada tipo de operárias de A. sexdens nos comportamentos de trofalaxia, allogrooming e self-grooming, relacionando-os com a presença da rainha dentro da câmara. Adicionalmente, frente aos resultados, as diferentes ações das sub castas nesses comportamentos puderam ser associadas à possível importância da limpeza e troca de alimentos na dispersão de compostos de reconhecimento e formadores do gestalt químico da colônia. Estes resultados, contribuem para uma melhor compreensão do complexo cenário sustentado pela eusocialidade, ecologia química, percepção olfativa e comportamento nas formigas cortadeiras. / Ants are eusocial insects intensely dependent on chemical communication. They have morphological, biochemical, physiological and behavioral features adapted to a life surrounded by many molecules messages. Furthermore, each olfactory peculiarity in any of the biological level mentioned above, reflects on the highly polymorphic patterns found in the colonies of the most derived groups, as the leaf cutter ants (Attini). Thus, the castes and sub castes of Atta ants, would have characteristics, as olfactory organs and electrophysiological sensibility, that vary following the body sizes and tasks performed in the colonies. Therefore, it would have a direct or indirect correlation among the sizes of the ants, their ethological profiles and the chemical communication in these species. This relation could be seen over different activities, as the grooming and oral trophallaxis. In this way, this thesis focus in the interaction among the polymorphism, polyethism and chemical communication in Atta sexdens. It still describes the participation of workers and queen in grooming and trophallaxis, linking them to a possible role in cuticular hydrocarbon dispersion over the colony. The thesis is divided in four chapters. In the Chapter 1, it is presented an introduction to the knowledge explored in all thesis, and also its outline. In the Chapter 2, there is a quantitative and qualitative description of sensilla from all castes and sub castes of A. sexdens, showing that these sensory organs vary following the polymorphic patterns and ethological profiles. The Chapter 3 explores the differences in the antennae electrophysiological responses to three pheromones, comparing them with all polymorphic groups of A. sexdens. The results demonstrate similarities and discrepancies in the sensibility to the contents of poison, Dufour and mandibular glands among the sub castes (gardeners, generalists, foragers and soldiers), and also between males and queens, enabling a correlation with their tasks. In the Chapter 4, it is investigated the roles of each type of A. sexdens workers in the trophallaxis, allogrooming and self-grooming behaviors, relating them with the queen presence. Additionally, and based in the results, the different roles of the sub castes can be associated to a possible action of grooming and trophallaxis in the dispersion of intraspecific recognition molecules and in the formation of a colony chemical gestalt. All results and discussion distributed along the thesis, therefore, contribute to a better understanding of a complex scenario, supported by the eusociality, chemical ecology, olfactory perception and behavior of the leaf cutter ants.

Formigas são insetos eusociais intensamente dependentes da comunicação química, possuindo características morfológicas, bioquímicas, fisiológicas e comportamentais adaptadas a um estilo de vida circundado por mensagens químicas. Esta peculiaridade olfativa do ponto de vista biológico, reflete nos padrões altamente polimórficos encontrados nas colônias dos grupos mais derivados, como as formigas cortadeiras (Attini). Assim, as castas e sub castas encontradas nos ninhos de formigas do gênero Atta, possuiriam características, como os órgãos olfativos e a sensibilidade eletrofisiológica, variáveis de acordo com seus tamanhos corpóreos e funções exercidas na colônia. Portanto, haveria uma correlação direta ou indireta do tamanho das formigas, os perfis comportamentais e comunicação química nessas espécies. Essa relação poderia ser vista em diversas atividades, como a limpeza entre os indivíduos e a troca de alimentos via oral. Dessa forma, a presente tese foca na interação entre o polimorfismo, polietismo e comunicação química nas formigas de Atta sexdens. Ainda descreve a participação das operárias e rainha nos comportamentos de grooming e trofalaxia, ligando-os à possível função de dispersão de hidrocarbonetos de cutícula na colônia. A tese esta dividida em quatro capítulos. O Capítulo 1, compreendeu uma introdução dos conhecimentos abordados em toda tese, e as linhas gerais do trabalho. No Capítulo 2, foi realizado uma descrição quantitativa e qualitativa das sensilas em todas as castas e sub castas encontradas em ninhos de A. sexdens. Os resultados indicaram que esses órgãos sensoriais variaram de acordo com os padrões polimórficos e perfis etológicos. O Capítulo 3 abordou as respostas eletrofisiológicas da antenas a diferentes feromônios, comparando todos os grupos polimórficos de A. sexdens. Foram observados neste caso, similaridades e discrepâncias na sensibilidade aos conteúdos das glândulas de veneno, Dufour e mandibular entre as sub castas (jardineiras, generalistas, forrageiras e soldados), e também entre os machos e rainhas, possibilitando a correlação com as atividades que exercem no ninho. No Capítulo 4 investigou-se a participação de cada tipo de operárias de A. sexdens nos comportamentos de trofalaxia, allogrooming e self-grooming, relacionando-os com a presença da rainha dentro da câmara. Adicionalmente, frente aos resultados, as diferentes ações das sub castas nesses comportamentos puderam ser associadas à possível importância da limpeza e troca de alimentos na dispersão de compostos de reconhecimento e formadores do gestalt químico da colônia. Estes resultados, contribuem para uma melhor compreensão do complexo cenário sustentado pela eusocialidade, ecologia química, percepção olfativa e comportamento nas formigas cortadeiras. / Ants are eusocial insects intensely dependent on chemical communication. They have morphological, biochemical, physiological and behavioral features adapted to a life surrounded by many molecules messages. Furthermore, each olfactory peculiarity in any of the biological level mentioned above, reflects on the highly polymorphic patterns found in the colonies of the most derived groups, as the leaf cutter ants (Attini). Thus, the castes and sub castes of Atta ants, would have characteristics, as olfactory organs and electrophysiological sensibility, that vary following the body sizes and tasks performed in the colonies. Therefore, it would have a direct or indirect correlation among the sizes of the ants, their ethological profiles and the chemical communication in these species. This relation could be seen over different activities, as the grooming and oral trophallaxis. In this way, this thesis focus in the interaction among the polymorphism, polyethism and chemical communication in Atta sexdens. It still describes the participation of workers and queen in grooming and trophallaxis, linking them to a possible role in cuticular hydrocarbon dispersion over the colony. The thesis is divided in four chapters. In the Chapter 1, it is presented an introduction to the knowledge explored in all thesis, and also its outline. In the Chapter 2, there is a quantitative and qualitative description of sensilla from all castes and sub castes of A. sexdens, showing that these sensory organs vary following the polymorphic patterns and ethological profiles. The Chapter 3 explores the differences in the antennae electrophysiological responses to three pheromones, comparing them with all polymorphic groups of A. sexdens. The results demonstrate similarities and discrepancies in the sensibility to the contents of poison, Dufour and mandibular glands among the sub castes (gardeners, generalists, foragers and soldiers), and also between males and queens, enabling a correlation with their tasks. In the Chapter 4, it is investigated the roles of each type of A. sexdens workers in the trophallaxis, allogrooming and self-grooming behaviors, relating them with the queen presence. Additionally, and based in the results, the different roles of the sub castes can be associated to a possible action of grooming and trophallaxis in the dispersion of intraspecific recognition molecules and in the formation of a colony chemical gestalt. All results and discussion distributed along the thesis, therefore, contribute to a better understanding of a complex scenario, supported by the eusociality, chemical ecology, olfactory perception and behavior of the leaf cutter ants.