La stimulation corticomotoneuronale pairée (PCMS) combine stimulation magnétique transcrânienne (TMS) du cortex moteur primaire (M1) et stimulation électrique périphérique (ePCMS). L'intervalle synchronisant l'arrivée des potentiels d'action pré- et post-synaptique au niveau de la synapse corticomotoneuronale vise l'induction d'une plasticité spinale de type potentialisation long terme. Le pairage avec la stimulation périphérique magnétique (mPCMS) pourrait être plus efficace pour augmenter l'excitabilité corticospinale vu la correspondance d'activation des motoneurones avec la TMS et les afférences purement proprioceptives. La mPCMS a été comparée avec la ePCMS pour tester les effets induits (mesurés par l'amplitude des potentiels évoqués moteurs (MEP)) appliqués au membre inférieur durant une activation volontaire. L'influence des variants du gène BDNF (brain-derived neurotrophic factor) sur la réponse aux PCMS a également été observée. Seize adultes en santé ont participé à deux expérimentations pairant la TMS de M1 du tibial antérieur (TA) avec la stimulation du nerf fibulaire commun (aux intensités sous le seuil de la douleur) à l'intervalle inter-stimuli personnalisé, pendant une légère contraction isométrique du TA. En somme, la majorité des participants ont eu une augmentation significative de l'amplitude des MEP. La grandeur de la taille effet était différente entre les protocoles et dans le temps soit: un changement plus marqué direction après l'intervention ePCMS (taille d'effet moyen) et 30 minutes après l'intervention mPCMS (effet très large). Les variables secondaires n'ont pas été influencées, supportant l'origine prémotoneuronale de l'augmentation d'excitabilité corticospinale. Une distribution différente des génotypes du BDNF a été notée: les répondants en ePCMS étaient davantage porteurs du génotype Val66Val et ceux en mPCMS étaient plus des porteurs de l'allèle Met. Il s'agit de la première étude testant les mPCMS et appliquant les ePCMS en activité au membre inférieur et nos conclusions supportent leur efficacité et pertinence. Davantage d'études au design expérimental sont nécessaires pour reproduire nos résultats et explorer le potentiel des mPCMS. / Paired corticomotoneuronal stimulations (PCMS) is of great interest as a novel neurostimulation paradigm to explore the potential plasticity of the spinal cord. The methods consist in the synchronization of presynaptic (from transcranial magnetic stimulation (TMS) at the primary motor cortex) and postsynaptic (from peripheral stimulation of the nerve) volleys at the corticomotoneuronal synapse to induce STDP-like (spike-timing-dependant-plasticity) after-effects. The body of PCMS literature has investigated its application at the upper limb with only few at the lower limb. The peripheral nerve stimulation is usually electrical (ePCMS) and pairing TMS with magnetic stimulation of the nerve (mPCMS) has never been tested. This new paradigm would have interesting advantages compared to ePCMS: recruits first alpha-motoneurons of small diameters (correspondence with activated motoneuron by TMS) and generates almost pure proprioceptive afferences. After-effects on corticospinal excitability (measured by motor evoked potential (MEP) amplitude) were compared between the two PCMS protocols (ePCMS vs. mPCMS) at the tibial anterior (TA: ankle dorsiflexor) in active state for healthy participants. Our findings have shown that both ePCMS and mPCMS are effective to strengthen corticospinal projections in painless intensities at the TA in active state for a majority of healthy participants. For the first time studied, mPCMS has shown promising results for inducing LTP-like effects as its magnitude of effect was considered very large (for responders in Post30) compared to medium-sized effect for ePCMS (in Post0). The factor BDNF genotypes was also observed in our study, revealing different distribution between the two protocols: Val66Vall genotype was predominant in ePCMS responders, while Met allele carriers were more represent in mPCMS responders. Our results support the premotoneuronal origin of MEP increase for the TA preactivated with comfortable TMS intensities. Larger sampled experimentally designed studies are needed to reproduce our findings, to optimized mPCMS parameters and better understand its underlying mechanisms.

Le contrôle sensorimoteur du pied est le fondement des adaptations de l’Homme à son environnement. La station debout et la marche nécessitent l’intervention de toutes les composantes du contrôle sensorimoteur, les mécanorécepteurs plantaires renseignant le système nerveux central sur la position du corps dans l'espace. Notre travail de thèse a consisté en un premier temps à établir un protocole permettant de quantifier la sensation tactile plantaire qui nous a permis de nous intéresser à l’effet des orthèses plantaires sur la perception tactile plantaire. Nos résultats mettent en évidence chez la majorité de nos sujets, que les orthèses appliquées sur les seuls appuis rétrocapitaux augmentent la discrimination des plus faibles charges mécaniques après 30 jours de port de semelles. Ces variations dépendent de la position du pied lors de la station debout et du pattern de marche. Nous avons aussi exploré le contrôle moteur lors du maintien de la station debout et d’un exercice de course à vitesse maximale. Après un effort statique maximal recrutant de façon sélective les muscles inverseurs du pied (tibialis antérior, TA), les surfaces d’appui plantaires et la surface du trajet du barycentre augmentent, il existe une altération du réflexe myotatique dans le seul TA faisant suite à des signes de fatigue électromyographique (réduction de fréquence médiane) après appui maximal. Faisant suite à un effort dynamique maximal (course sur tapis roulant), nous observons les mêmes phénomènes : augmentation des surfaces d’appui plantaire et du trajet du barycentre des pressions, et diminution de la fréquence médiane dans le seul muscle TA aux vitesses de course les plus élevées. / The sensorimotor control of foot placement and motion plays a key role in the adaptive response of human being to his environment. The participation of both sensory and motor components is needed to control the foot placement during gait and posture and mechanoreceptors in the foot sole give major information on the body position. First, we established a protocol to quantify the sensation of foot sole pressure stimulation, which allowed us to examine the effects of metatarsal pads, and heel lifts in healthy subjects. We observed that 30-days of occupational activities with metatarsal pads elicited significant changes in sensation, lowering the threshold for the detection of the lowest pressure loads and, depending on the pattern of foot placement during upright standing and walking, modifying the global gain for the foot sensation. Second, we examined the consequences of fatiguing static contraction of foot invertor muscles (tibialis anterior or TA) and of maximal running exercise on a treadmill on post-test changes in foot placement using a baropodometer, maximal force production by TA. Power spectrum analyses of electromyographic (EMG) events were performed during both static and dynamic efforts and we also explored the myotatic reflexes through the recording of the tonic vibratory response (TVR) in foot muscles. Our results showed significant changes in post-test foot placement in the direction of foot eversion in both situations, significant decrease in maximal inversion force, a leftward shift of EMG spectrum in the sole TA muscle, indicating EMG signs of fatigue, and 4) significant reduction of TVR amplitude in the sole TA muscle after sustained static effort.

Dans cette thèse, nous nous intéressons à l'étude d'un modèle dédié à l'exploration et à la structuration d'espaces d'apprentissage sensorimoteur pour des systèmes artificiels. Nous appuyons notre démarche sur les notions de corps et de développement propre, auxquelles se greffe un troisième processus dit motivationnel. Cette forme de curiosité artificielle se base sur le progrès en compétence et repose ainsi sur les contraintes physiques naturelles directement issues de l'encorporation de l'agent. L'objectif de la motivation est de réguler un développement à long terme, dédié à l'apprentissage de nouvelles compétences non prévues par le concepteur. Nous inscrivons nos travaux dans la continuité de l'approche du babillage sensorimoteur dans l'espace des buts, qui consiste à déterminer un ensemble de techniques permettant à un agent de générer, selon une métrique d'intérêt, une configuration sensorielle qu'il va essayer d'atteindre par des actions motrices. Nos contributions viennent améliorer et complexifier un modèle motivationnel existant, en proposant des alternatives au processus de structuration de l'espace d'exploration. Certaines de ces propositions théoriques ont été validées expérimentalement grâce à la plateforme FIMO, que nous avons développée dans cette optique, et qui est disponible en ligne. / In this thesis, we study a motivational model for artificial systems, which aims at exploring and structuring sensorimotor learning spaces. Our approach relies on some essential notions, including the body, the development, and the motivation. This particular kind of artificial curiosity is based on the competence or learning progress, and thus depends on the physical natural constraints originating from the agent's embodiment. We follow the Goal-Babbling Exploration approach which consists in determining a set of techniques allowing an agent to self-generate goals, i.e. sensory configurations, and try to reach them using motor actions. Our contributions improve the SAGG-RIAC motivational model, by proposing alternative ways of structuring the exploration of the goal space. Some of our contributions have been experimentally validated within the FIMO framework we developed to this purpose.

La maladie de Parkinson induit des troubles locomoteurs complexes et variés. Des troubles spécifiques de la marche tels que le " freezing " peuvent survenir ponctuellement. Afin d'améliorer l'accompagnement de ces patients, il est nécessaire d'améliorer notre compréhension de ces situations. Cette thèse vise à caractériser l'activité locomotrice des patients parkinsoniens en situation réelle. Un travail interdisciplinaire a été mené, fondé sur une approche écologique. Quatorze patients ont été suivis. La méthode déployée intégrait le recueil de marqueurs biomécaniques et physiologiques, de l'expérience vécue ainsi que des observations directes. La description de leur expérience a révélé une perception sensori-motrice altérée et une organisation du comportement locomoteur spécifique à l'environnement. Les analyses montrent un schéma d'activation musculaire spécifique, avec notamment une prolongation générale de l'activité des muscles pendant la phase d'appui simple et une augmentation de cocontraction lorsque le pied est en contact au sol. Les résultats de cette analyse intégrée du comportement moteur ont permis de caractériser une typologie de cinq marches et de trois types de " freezing ". De plus, ces observations ont mis en valeur des stratégies utilisé par des patients ainsi qu'un mécanisme d'ajustement neuromusculaire pour augmenter la stabilité de la marche. A long terme, ce travail devrait favoriser 1) la compréhension des bases neurologiques des troubles de la marche ; 2) la prise en charge des patients parkinsoniens ; 3) l'identification des biomarqueurs de la stabilité de la marche ; 4) la spécification des systèmes embarqués du suivi de la marche. / Patients with Parkinson’s disease (PD) experience complex locomotor disturbances. Their walking abilities can be highly variable and specific problems such as freezing of gait may arise during daily life activity. A greater understanding of such difficulties is required in order to develop new therapeutic strategies. This thesis examines the emergence of PD gait patterns during everyday situations. To this end, this study used an interdisciplinary approach drawing upon ecological and embodied perspectives of human activity. The investigation focused upon fourteen PD patients. Data collection methods combined interviews, direct observations and onboard measures of physiological and biomechanical performance. This research identified important changes in patient sensorimotor perception during gait and specific principles regarding the organisation of their movements with respect to the environment. Analysis revealed characteristic changes to lower limb muscle activation patterns, most notably the prolongation of muscle activity during the mid-stance phase; and an increase in cocontraction of agonist-antagonist muscles across the ankle and knee whilst the leg was in contact with the ground. This integrated approach enabled the characterisation of five walking patterns and three types of freezing. These results highlighted patient self-management strategies, and indicated the role of neuromuscular mechanisms for increasing gait stability. Ultimately, these findings may assist to 1) understand the neurological bases of gait dysfunction; 2) enhance PD patient care; 3) identify biomarkers for gait stability and; 4) support the development of ambulatory monitoring technologies.

Un robot autonome collaborant avec des humains doit être capable d'apprendre à se déplacer et à manipuler des objets dans la même tâche. Dans une approche classique, on considère des modules fonctionnels indépendants gérant les différents aspects de la tâche (navigation, contrôle du bras...). A l'opposé, l'objectif de cette thèse est de montrer que l'apprentissage de tâches de natures différentes peut être abordé comme un problème d'apprentissage d'attracteurs sensorimoteurs à partir d'un petit nombre de structures non spécifiques à une tâche donnée. Nous avons donc proposé une architecture qui permet l'apprentissage et l'encodage d'attracteurs pour réaliser aussi bien des tâches de navigation que de contrôle d'un bras.Comme point de départ, nous nous sommes appuyés sur un modèle inspiré des cellules de lieu pour la navigation d'un robot autonome. Des apprentissages en ligne et interactifs de couples lieu/action sont suffisants pour faire émerger des bassins d'attraction permettant à un robot autonome de suivre une trajectoire. En interagissant avec le robot, on peut corriger ou orienter son comportement. Les corrections successives et leur encodage sensorimoteur permettent de définir le bassin d'attraction de la trajectoire. Ma première contribution a été d'étendre ce principe de construction d'attracteurs sensorimoteurs à un contrôle en impédance pour un bras robotique. Lors du maintien d'une posture proprioceptive, les mouvements du bras peuvent être corrigés par une modification en-ligne des commandes motrices exprimées sous la forme d'activations musculaires. Les attracteurs moteurs résultent alors des associations simples entre l'information proprioceptive du bras et ces commandes motrices. Dans un second temps, j'ai montré que le robot pouvait apprendre des attracteursvisuo-moteurs en combinant les informations proprioceptives et visuelles. Le contrôle visuo-moteur correspond à un homéostat qui essaie de maintenir un équilibre entre ces deux informations. Dans le cas d'une information visuelle ambiguë, le robot peut percevoir un stimulus externe (e.g. la main d'un humain) comme étant sa propre pince. Suivant le principe d'homéostasie, le robot agira pour réduire l'incohérence entre cette information externe et son information proprioceptive. Il exhibera alors un comportement d'imitation immédiate des gestes observés. Ce mécanisme d'homéostasie, complété par une mémoire des séquences observées et l'inhibition des actions durant l'observation, permet au robot de réaliser des imitations différées et d'apprendre par observation. Pour des tâches plus complexes, nous avons aussi montré que l'apprentissage de transitions peut servir de support pour l'apprentissage de séquences de gestes, comme c'était le cas pour l'apprentissage de cartes cognitives en navigation. L'utilisation de contextes motivationnels permet alors le choix entre les différentes séquences apprises.Nous avons ensuite abordé le problème de l'intégration dans une même architecture de comportements impliquant une navigation visuomotrice et le contrôle d'un bras robotique pour la préhension d'objets. La difficulté est de pouvoir synchroniser les différentes actions afin que le robot agisse de manière cohérente. Les comportements erronés du robot sont détectés grâce à l'évaluation des actions proposées par le modèle vis à vis des corrections imposées par le professeur humain. Un apprentissage de ces situations sous la forme de contextes multimodaux modulant la sélection d'action permet alors d'adapter le comportement afin que le robot reproduise la tâche désirée.Pour finir, nous présentons les perspectives de ce travail en terme de contrôle sensorimoteur, pour la navigation comme pour le contrôle d'un bras robotique, et son extension aux questions d'interface homme/robot. Nous insistons sur le fait que différents types d'imitation peuvent être le fruit des propriétés émergentes d'une architecture de contrôle sensorimotrice.

L'approche classique de conception des robots obéit à une organisation interne du type sentir-planifier-agir, proposée dès l'apparition des problématiques d'Intelligence Artificielle. Elle implique le développement amont de modèles d'interaction entre le robot et son environnement et d'algorithmes de traitement du flux sensoriel conduisant, à terme, à la génération de commandes motrices. Dans ce contexte particulier, les caractéristiques de l'environnement perçues par le robot dérivent fondamentalement des traitements du flux sensoriel implémentés par le roboticien. Elles peuvent donc se révéler inadaptées vis-à-vis de l'interaction sensorimotrice réelle que le robot entretient avec le monde. Une autre approche, développée dans cette thèse, consiste à repenser la problématique de la perception en robotique. Elle s'inspire de la théorie des contingences sensorimotrices qui propose de concevoir notre perception non pas comme un phénomène se produisant dans le cerveau mais comme une interaction que nous entretenons avec l'environnement. Cette perspective, radicalement opposée aux postulats classiques, induit que percevoir n'est pas inné mais s'acquiert par la découverte des relations sensorimotrices qui sous-tendent notre expérience du monde. L'objectif de cette thèse est d'appliquer ce nouveau paradigme au champ de la robotique. Plus précisément, les travaux menés visent à déterminer comment un robot naïf peut découvrir et caractériser l'espace dans lequel son corps et l'environnement sont plongés au travers de l'analyse de son seul flux sensorimoteur. Pour se faire, une approche sera développée sur la base de la compensabilité des variations sensorielles générées par les déplacements du système robot/environnement, concept initialement introduit par H.Poincaré. Elle permettra à nos robots de déterminer la dimension de l'espace géométrique extérieur puis d'en construire une représentation interne, permettant à terme d'interpréter intrinsèquement leur expérience et de guider leur action.

Le contrôle postural et la perception des limites de la stabilité sont des processus complexes qui nécessitent le traitement et l’intégration d’informations sensorielles multimodales. Pendant l’enfance, le développement de la stabilité posturale s’effectue de façon non-monotonique. Plusieurs auteurs ont suggéré que ce profil non linéaire serait provoqué par une période de recalibration des systèmes sensoriels. Cette phase, nommée période de transition, est observée vers l’âge de 6-7 ans. Nous disposons toutefois de très peu d’information sur le rôle spécifique des afférences et des mécanismes d’intégration sensorielle au cours du développement postural. Les dysfonctions dans les noyaux gris centraux, telles que ceux observés dans la maladie de Parkinson, ont été associées à divers déficits dans le contrôle de la posture, dans le traitement et l’intégration sensoriel plus particulièrement, au niveau des informations proprioceptives. De plus, les limites fonctionnelles de la stabilité posturale des personnes atteintes de la maladie de Parkinson sont significativement réduites. Cependant, les connaissances concernant comment certaines pathologies des noyaux gris centraux, telles que le syndrome Gilles de la Tourette (SGT) et la maladie de Huntington (MH) affectent la capacité d’utiliser les informations sensorielles pour contrôler la posture demeurent à ce jour, incomplètes. Cette thèse porte sur le rôle des noyaux gris centraux dans les processus de traitements et d’intégration sensorielle, particulièrement les afférences proprioceptives dans le contrôle de la posture au cours du développement de l’enfant en santé, atteint du SGT et chez l’adulte atteint de la MH avec et sans symptôme clinique. Notre protocole expérimental a été testé chez ces trois populations (enfants en santé, SGT et MH). Nous avons utilisé des mesures quantitatives à partir de données issues d’une plateforme de force afin d’évaluer les ajustements posturaux dans les limites de la stabilité posturale. Les participants devaient s’incliner le plus loin possible dans quatre différentes directions (avant, arrière, droite et gauche) et maintenir l’inclinaison posturale maximale pendant 10 secondes. Afin de tester la capacité à traiter et à intégrer les informations sensorielles, la tâche expérimentale a été exécutée dans trois conditions sensorielles : 1) yeux ouverts, 2) yeux fermés et 3) yeux fermés, debout sur une mousse. Ainsi, la contribution relative de la proprioception pour le contrôle postural augmente à travers les conditions sensorielles. Dans la première étude, nous avons évalué la capacité à traiter et à intégrer les informations sensorielles avant (4 ans) et après (8-10 ans) la période de transition comparativement aux adultes. Dans la deuxième et la troisième étude, nous avons également évalué le traitement et l’intégration des informations sensorielles chez les patients atteints de désordres des noyaux gris centraux. La deuxième étude portera spécifiquement sur les adolescents atteints du SGT et la troisième, sur la MH avant et après l’apparition des symptômes cliniques. En somme, les résultats de la première étude ont démontré que la performance des enfants est affectée de façon similaire par les différentes conditions sensorielles avant et après la période de transition. Toutefois, le profil de développement des mécanismes responsables des ajustements posturaux de l’axe antéropostérieur est plus précoce comparativement à ceux de l’axe médiolatéral. Ainsi, nos résultats ne supportent pas l’hypothèse de la période de recalibration des systèmes sensoriels pendant cette période ontogénétique mais suggèrent que la période de transition peut être expliquée par la maturation précoce des mécanismes d’ajustements posturaux dans l’axe antéropostérieur. Dans l’ensemble, les résultats de nos études chez les populations atteintes de désordres des noyaux gris centraux (MH et SGT) démontrent non seulement qu’ils ont des déficits posturaux mais également que les ajustements posturaux dans les deux axes sont affectés par les conditions sensorielles. Pour la première fois, nos études démontrent des déficits globaux de traitements et d’intégration sensorielle accentués pour les signaux proprioceptifs. Ces résultats sont similaires à ceux observés dans la maladie de Parkinson. De plus, les adolescents atteints du SGT éprouvent également des troubles posturaux marqués dans la condition visuelle ce qui suggère des déficits d’intégrations visuelles et/ou multimodaux. / Postural control and the perception of the stability limits are complex mechanisms requiring the processing and integration of multimodal sensory information. During childhood, the development of postural control skills improves in a non-monotonic manner. Many researchers suggested that this non linear profile is caused by the recalibration of sensory systems. This recalibration phase, named transition period, is generally observed at 6-7 years of age. However, the exact cause of this critical turning point remains undetermined. Moreover, very little is known about the specific role of sensory information and sensorimotor mechanisms during postural development. Basal ganglia disorders such as Parkinson’s disease are associated with postural control impairments and deficits in the processing and integration of sensory information, especially in proprioception. Moreover, the limits of stability are significantly reduced in Parkinson’s disease. However, the knowledge on how other basal ganglia dysfunctions such as Gilles de la Tourette syndrome (GTS) and Huntington’s disease (HD) impact on the ability to process and integrate sensory information for postural control is still limited. In this thesis, we explored the role of basal ganglia in the processing an integration of sensory information, particularly proprioceptive signals for the postural control during the development of healthy children, in adolescents with GTS and in adults with premanifest and manifest HD. Our stability limits protocol was used to test the postural control skills of these three populations. We calculated center of pressure displacements obtained from a force plate and we investigated postural adjustments during the maximum leaning posture. The participants were asked to lean as far as possible and maintain this position during 10 seconds in different directions (forward, backward, rightward or leftward). This task simulates functional positions that frequently occur in daily life. In order to test the ability to process and integrate sensory information for postural control, the stability limits task was assessed in three sensory conditions: 1) eyes open, 2) eyes closed and 3) eyes closed while standing on foam. Thus, the relative contribution of proprioceptive signals for postural control increased across sensory conditions. In the first study, we investigated the children’s ability to process and integrate sensory information for postural control before (4 years old) and after (8 to 10 years old) the transition period compared to adults. In the second and third studies, the ability to process and integrate sensory information for postural control was assessed in participants with basal ganglia disorders, namely adolescents with GTS and adults with manifest and premanifest HD. In sum, our ontogenetic study indicated that the younger children (4 years old) were not differentially affected by sensory conditions than the older children (8 to 10 years old). Thus, our results do not support the hypothesis that an important recalibration of sensorial systems takes place during the transition period. However, the results revealed axis-dependent differences among the groups in postural control. Until the age of 10, children have a reduced ability to perform appropriate center of pressure adjustments along the mediolateral direction compared to adults. In contrast, the ability to produce precise center of pressure adjustments along the anteroposterior axis was already developed at 4 years of age, but it reached the adult level of performance after the transition period. Altogether, the assessment of participants with basal ganglia disorders indicated that they have postural adjustment impairments in both movement axes and are affected by sensory conditions. For the first time, we reported global deficits in the processing and integration of sensory information, especially in proprioception in GTS and in premanifest and manifest HD. These results are similar to those reported for Parkinson’s disease patients. Moreover, the adolescents with GTS also displayed marked postural control abnormalities in the visual condition which might be explained by either deficit in the processing of visual information and/or in multimodal sensory integration mechanisms.

Un robot autonome collaborant avec des humains doit être capable d'apprendre à se déplacer et à manipuler des objets dans la même tâche. Dans une approche classique, on considère des modules fonctionnels indépendants gérant les différents aspects de la tâche (navigation, contrôle du bras...). A l'opposé, l'objectif de cette thèse est de montrer que l'apprentissage de tâches de natures différentes peut être abordé comme un problème d'apprentissage d'attracteurs sensorimoteurs à partir d'un petit nombre de structures non spécifiques à une tâche donnée. Nous avons donc proposé une architecture qui permet l'apprentissage et l'encodage d'attracteurs pour réaliser aussi bien des tâches de navigation que de contrôle d'un bras.Comme point de départ, nous nous sommes appuyés sur un modèle inspiré des cellules de lieu pour la navigation d'un robot autonome. Des apprentissages en ligne et interactifs de couples lieu/action sont suffisants pour faire émerger des bassins d'attraction permettant à un robot autonome de suivre une trajectoire. En interagissant avec le robot, on peut corriger ou orienter son comportement. Les corrections successives et leur encodage sensorimoteur permettent de définir le bassin d'attraction de la trajectoire. Ma première contribution a été d'étendre ce principe de construction d'attracteurs sensorimoteurs à un contrôle en impédance pour un bras robotique. Lors du maintien d'une posture proprioceptive, les mouvements du bras peuvent être corrigés par une modification en-ligne des commandes motrices exprimées sous la forme d'activations musculaires. Les attracteurs moteurs résultent alors des associations simples entre l'information proprioceptive du bras et ces commandes motrices. Dans un second temps, j'ai montré que le robot pouvait apprendre des attracteursvisuo-moteurs en combinant les informations proprioceptives et visuelles. Le contrôle visuo-moteur correspond à un homéostat qui essaie de maintenir un équilibre entre ces deux informations. Dans le cas d'une information visuelle ambiguë, le robot peut percevoir un stimulus externe (e.g. la main d'un humain) comme étant sa propre pince. Suivant le principe d'homéostasie, le robot agira pour réduire l'incohérence entre cette information externe et son information proprioceptive. Il exhibera alors un comportement d'imitation immédiate des gestes observés. Ce mécanisme d'homéostasie, complété par une mémoire des séquences observées et l'inhibition des actions durant l'observation, permet au robot de réaliser des imitations différées et d'apprendre par observation. Pour des tâches plus complexes, nous avons aussi montré que l'apprentissage de transitions peut servir de support pour l'apprentissage de séquences de gestes, comme c'était le cas pour l'apprentissage de cartes cognitives en navigation. L'utilisation de contextes motivationnels permet alors le choix entre les différentes séquences apprises.Nous avons ensuite abordé le problème de l'intégration dans une même architecture de comportements impliquant une navigation visuomotrice et le contrôle d'un bras robotique pour la préhension d'objets. La difficulté est de pouvoir synchroniser les différentes actions afin que le robot agisse de manière cohérente. Les comportements erronés du robot sont détectés grâce à l'évaluation des actions proposées par le modèle vis à vis des corrections imposées par le professeur humain. Un apprentissage de ces situations sous la forme de contextes multimodaux modulant la sélection d'action permet alors d'adapter le comportement afin que le robot reproduise la tâche désirée.Pour finir, nous présentons les perspectives de ce travail en terme de contrôle sensorimoteur, pour la navigation comme pour le contrôle d'un bras robotique, et son extension aux questions d'interface homme/robot. Nous insistons sur le fait que différents types d'imitation peuvent être le fruit des propriétés émergentes d'une architecture de contrôle sensorimotrice. / An autonomous robot collaborating with humans should be able to learn how to navigate and manipulate objects in the same task. In a classical approach, independent functional modules are considered to manage the different aspects of the task (navigation, arm control,...) . To the contrary, the goal of this thesis is to show that learning tasks of different kinds can be tackled by learning sensorimotor attractors from a few task nonspecific structures. We thus proposed an architecture which can learn and encode attractors to perform navigation tasks as well as arm control.We started by considering a model inspired from place-cells for navigation of autonomous robots. On-line and interactive learning of place-action couples can let attraction basins emerge, allowing an autonomous robot to follow a trajectory. The robot behavior can be corrected and guided by interacting with it. The successive corrections and their sensorimotor coding enables to define the attraction basin of the trajectory. My first contribution was to adapt this principle of sensorimotor attractor building for the impedance control of a robot arm. While a proprioceptive posture is maintained, the arm movements can be corrected by modifying on-line the motor command expressed as muscular activations. The resulting motor attractors are simple associations between the proprioceptive information of the arm and these motor commands. I then showed that the robot could learn visuomotor attractors by combining the proprioceptive and visual information with the motor attractors. The visuomotor control corresponds to a homeostatic system trying to maintain an equilibrium between the two kinds of information. In the case of ambiguous visual information, the robot may perceive an external stimulus (e.g. a human hand) as its own hand. According to the principle of homeostasis, the robot will act to reduce the incoherence between this external information and its proprioceptive information. It then displays a behavior of immediately observed gestures imitation. This mechanism of homeostasis, completed by a memory of the observed sequences and action inhibition capability during the observation phase, enables a robot to perform deferred imitation and learn by observation. In the case of more complex tasks, we also showed that learning transitions can be the basis for learning sequences of gestures, like in the case of cognitive map learning in navigation. The use of motivational contexts then enables to choose between different learned sequences.We then addressed the issue of integrating in the same architecture behaviors involving visuomotor navigation and robotic arm control to grab objects. The difficulty is to be able to synchronize the different actions so the robot act coherently. Erroneous behaviors of the robot are detected by evaluating the actions predicted by the model with respect to corrections forced by the human teacher. These situations can be learned as multimodal contexts modulating the action selection process in order to adapt the behavior so the robot reproduces the desired task.Finally, we will present the perspectives of this work in terms of sensorimotor control, for both navigation and robotic arm control, and its link to human robot interface issues. We will also insist on the fact that different kinds of imitation behavior can result from the emergent properties of a sensorimotor control architecture.

Regarder ou saisir un objet constituent, à première vue, des actes simples et triviaux. De tels mouvements nécessitent, entre autres, l’existence de complexes processus entre entrées sensorielles et sorties motrices afin de compenser l’effet de la variabilité sensorimotrice inhérente au système. Un concept clé décrit ces processus de contrôle : les modèles internes. Il s’agit de représentations dynamiques de l’état de nos appareils sensorimoteurs, inscrites au sein d’un réseau d’aires cérébrales, permettant la comparaison entre un mouvement désiré (parfait) et le mouvement réalisé (bruité). Lorsqu’une différence est perçue suite à cette comparaison, un signal d’erreur motrice (EM) serait envoyé afin d’ajuster le mouvement en cours d’exécution. Nous avons réalisé une première étude chez l’Homme afin de définir le rôle des modèles internes lors d’un acte sensorimoteur simple: la saccade oculaire. Une tâche originale nous a permis d’introduire du bruit moteur artificiel (saut de cible intrasaccadique) durant une séquence saccadique. Les résultats valident l’existence d’un mécanisme de contrôle sensorimoteur optimal et confirme la prédiction d’un modèle basé sur la théorie des filtres de Kalman, pondérant la «confiance» accordée aux mouvements désirés versus réalisés en fonction de leur fiabilité (l’inverse de leur variance). Nous nous sommes alors attachés à rechercher les substrats cérébraux du calcul de l’EM en adaptant nos paradigmes chez le macaque rhésus. Nous avons enregistré l’activité électrophysiologique neuronale unitaire puis réalisé des inactivations réversibles au sein de l’aire latérale intrapariétale (LIP), région clé pour l’intégration visuo-saccadique. Nos résultats suggèrent que le cortex pariétal serait impliqué dans l’ajustement moteur du système saccadique. Le cortex pariètal pourrait ainsi accumuler des évidences (signaux d’erreur donnés par la copie d’efférence et les retours sensoriels) quant à la présence d’erreur oculomotrice puis inciter le reste du réseau saccadique à corriger cette dernière. Ce mécanisme permettrait alors d’optimiser la plupart des actions motrices réalisées dans des contextes sensorimoteurs constamment bruités / Looking at or grasping an object are simple and trivial actions. However, these types of movements require complex processing of sensory and motor information in order to compensate for the natural variability within the sensorimotor system. A key concept describes these control processes: internal models. These models are dynamical representations of the state of our effectors, supported by a network of cerebral areas, which allow the comparison between the desired movement (perfect) and the realised movement (noisy). When a difference is perceived, a motor error (ME) signal is sent in order to adjust the ongoing movement. We performed a first study with human subjects to define the role of internal models during a simple sensorimotor action: a saccade. We developed an original task in order to introduce artificial motor noise (intrasaccadic target jump) during a sequence of saccades. These results validates the existence of an optimal sensorimotor control mechanism and confirms the predictions of a model based on the Kalman filter theory. This optimal control implies a balance between the reliability given to the desired movements versus the executed movements as a function of their uncertaincy (correlate to their variability). We then investigated the neural substrates of the ME estimation by adapting our protocols for use with rhesus monkeys. We recorded the electrophysiological activity of unitary neurons and performed reversible inactivations in the lateral intraparietal area (LIP), a key area for visuo-saccadic integration. Our results suggest, therefore, that the parietal cortex plays a role in the motor adjustment of the saccadic system. We postulate that parietal cortex could accumulate evidence (i.e. error signal given by efferent copy and sensorial feedback) on the necessity to perform a corrective saccade. When the amount of evidence exceeds an error threshold, the decision to trigger a correction could be made. This process could allow the optimization of these motor actions within noisy sensorimotor context

L'amputation du membre supérieur, dont la prévalence est comparable à celle des maladies orphelines, induit chez les patients une perte considérable d'autonomie dans la majorité des tâches simples de la vie quotidienne. Pour pallier ces difficultés, les prothèses myoélectriques actuelles proposent une multitude de mouvements possibles. Cependant, leur contrôle non intuitif et lourd cognitivement requiert un apprentissage long et difficile, qui pousse une proportion importante de patients amputés à l'abandon de la prothèse. Dans cette thèse, nous avons cherché à identifier l'origine des difficultés et les manques du contrôle myoélectrique en comparaison au contrôle sensorimoteur naturel, dans le but à terme de proposer de meilleures solutions de restitution et de suppléance. Pour cela, nous avons manipulé diverses conditions expérimentales dans un contexte d'interface homme-machine simplifié où des sujets non amputés contrôlent un curseur sur un écran à partir de contractions isométriques, i.e. des contractions qui n'engendrent pas de mouvement. Cette condition isométrique nous a permis de nous approcher de la condition de la personne amputée contrôlant sa prothèse à partir de l'activité électrique (EMG) de ses muscles résiduels, en absence de mouvement articulaire. Durant une tâche d'atteinte de cible, nous avons entre autre démontré le bénéfice d'une adaptation conjointe du décodeur qui traduit les activités EMG en mouvement du curseur, venant s'ajouter à la propre adaptation du plan de mouvement des sujets en réponse à des perturbations orientées. De plus, il a été mis en évidence que ce bénéfice est d'autant plus important que la dynamique d'adaptation artificielle du décodeur s'inspire de celle de l'Homme. Dans des tâches d'acquisition et de poursuite de cible, impliquant davantage les mécanismes de régulation en ligne du mouvement, nous avons mis en évidence l'importance d'une congruence immédiate entre les informations sensorimotrices et la position du curseur à l'écran pour permettre des corrections rapides et efficaces. Dans une condition où le niveau de bruit du système est relativement faible, comme avec l'utilisation du signal de forces plus stable que l'habituel signal EMG, cette congruence explique, en partie, la supériorité d'un contrôle d'ordre 0 (i.e. position) sur un contrôle d'ordre 1 (i.e.} vitesse). Cependant, dès lors que le niveau de bruit est trop important, ce qui est le cas avec le signal EMG, le filtrage induit par l'intégration nécessaire au contrôle vitesse fait que celui-ci devient plus performant que le contrôle position. L'ensemble de ces résultats suggèrent qu'un décodeur adaptatif et intuitif, respectant et suppléant au mieux les boucles du contrôle sensorimoteur naturel, est le plus à même de faciliter le contrôle des futures prothèses. / Upper limb amputation, although quite rare, induces enormous loss of autonomy for patients in most daily life activities. To overcome this loss, current myoelectric prosthesis offers a multitude of possible movements. However, current controls of these movements are typically non-intuitive and cognitively demanding, leading to a high abandon rate in response to the long and tedious learning involved. In this thesis, we aimed at identifying difficulties and gaps associated with myoelectric controls when compared to natural sensorimotor control, with the long term goal of informing the design of better solutions for prosthesis control. To do so, we manipulated several experimental conditions in a simplified human-machine interface, where non-amputated subjects controlled a cursor on a computer screen from isometric contractions, i.e. muscle contractions produced in the absence of joint movement. This isometric condition was designed to get closer to a situation in which an amputee controls a myoelectric prosthesis using electrical activity (EMG) of his/her residual muscles, without movement of the missing limb. During aiming movements, we demonstrated the benefits of adapting the decoder that translate muscle activities into cursor movement in conjunction with the own subject’s adaptation of the planned movement direction in response to oriented perturbations. Furthermore, these benefits were showed to be even more important as the artificial decoder adaptation was inspired by the modeled adaptation of a human. In reaching and tracking movements toward fixed and moving targets, which increasingly involve online movement regulations, we revealed the importance of an immediate congruency between sensorimotor information and the cursor position on the screen for timely and efficient corrections. For conditions in which the level of noise associated with the control signal is relatively low, such as when using force that is more stable than the usual EMG signal used, this congruency partly explains the better performance obtained with zero order control (i.e. position) when compared to first order control (i.e. velocity). However, when the noise level increases, as is the case with EMG signals, the filtering property associated with the integration involved in a velocity control elicits better performances than with a position control. Taken together, these results suggest that intuitive and adaptive decoder, that supplies and judiciously complements natural sensorimotor feedback loops, is promising to facilitate future prosthesis controls.