Les travaux décrits dans cette thèse apportent une contribution à la physique statistique des fluctuations de systèmes portés hors de leur état d'équilibre. Les résultats ont été obtenus sur deux systèmes expérimentaux. <br /><br />Le premier système est un oscillateur harmonique fluctuant sous l'effet de l'agitation thermique. Ce système est porté par un forçage externe dans deux types d'états hors d'équilibre : un état transitoire et un état stationnaire. Nous mesurons dans ce système modèle les fluctuations du travail injecté, de la chaleur dissipée et de la production d'entropie totale. L'étude statistique de ces fluctuations est réalisée dans le contexte des Théorèmes de Fluctuation. Par la comparaison des résultats expérimentaux et d'un modèle théorique simple, nous donnons une interprétation physique des différents résultats obtenus.<br /><br /><br />La seconde partie est consacrée à l'étude de la transition de Fréedericksz dans les cristaux liquides. Cette transition est équivalente à une transition de phase du deuxième ordre. Nous proposons une méthode de mesure du paramètre d'ordre de la transition ayant une excellente résolution jusqu'à des fréquences de l'ordre du millihertz. Nous étudions la statistique des fluctuations d'équilibre lorsque le paramètre de contrôle est proche de la valeur critique. La distribution est comparée avec la distribution Gumbel Généralisée et le paramètre de ce modèle est interprété comme un nombre de degrés de liberté effectifs. Ce système est finalement étudié hors d'équilibre lors d'une trempe au point critique accompagné d'un phénomène de vieillissement.

Ces travaux de thèse présentent une étude expérimentale des fluctuations d'une particule Brownienne soumise à deux différentes conditions hors-équilibre dans un fluide . Le but est de comprendre d'une manière générale la relation entre les fluctuations spontanées, la fonction de réponse linéaire et la production totale d'entropie des processus loin de l'équilibre thermique. La première partie est consacrée à l'étude du mouvement d'une particule colloïdale dans un état stationnaire périodique hors-équilibre induit par une force non-conservative et à sa réponse à une perturbation externe. Nous analysons la dynamique du système dans le contexte des différentes approches généralisées de fluctuation-dissipation. Nous montrons que ces relations théoriques sont satisfaites par les données expérimentales quand on prend en compte le rôle du courant du à la rupture du bilan détaillé. Dans une deuxième partie nous étudions les fluctuations et la réponse d'une particule Brownienne dans deux types de bains vieillissants qui relaxent vers l'équilibre thermique: un verre colloïdal de Laponite et une solution aqueuse de gélatine. Dans ce cas-là nous montrons que le flux de chaleur de la particule vers le bain pendant sa relaxation représente une correction hors-équilibre du théorème de fluctuation-dissipation. Donc, le flux de chaleur joue le même rôle que le courant dans un état stationnaire. En conséquence, les résultats de la thèse mettent en évidence l'importance générale de la production totale d'entropie pour quantifier les relations de fluctuation-dissipation généralisées dans les systèmes hors-équilibre.

Soumise à une sollicitation sismique importante, une structure de génie civil peut être endommagée. Cela se traduit par l'apparition de fissures et donc une réduction de ses propriétés élastiques de la structure. Cependant, dans le cas d'un événement sismique d'amplitude inférieure, la variation observée est seulement transitoire. Elle consiste en une perturbation brutale de la fréquence et de l'amortissement suivie d'un recouvrement lent vers leurs valeurs initiales. Ce phénomène non linéaire de relaxation est appelé Dynamique Lente. Il s'explique par la fermeture progressive des fissures initialement présentes dans la structure et qui ont été ouvertes par la sollicitation. Nous avons observé en laboratoire que l'analyse de la Dynamique Lente dans une poutre avant et après son endommagement permet de détecter cette augmentation de la densité de fissures. La sensibilité différentielle des modes à une dégradation locale indique, de plus, une piste pour le développement d'une méthode de localisation de l'endommagement. L'étude de la Dynamique Lente que nous avons menée dans deux structures de génie civil a montré que nous pouvions également y détecter l'apparition de l'endommagement. Le suivi de l'amortissement de manière continue a mis en évidence une relation linéaire entre l'amortissement et l'intensité des vibrations ambiantes à la fois dans les poutres et les structures de génie civil. Nous expliquons celle-ci via l'application du théorème Fluctuation-Dissipation à ces systèmes. Les résultats en laboratoire et la proximité de l'expression de la relation avec les équations utilisées dans le cas de la Dynamique Lente suggère une dépendance de ce phénomène vis à vis de la densité des hétérogénéités dans le matériau composant la structure. De plus amples recherches sont cependant nécessaires afin d'expliquer complètement nos observations et ainsi pouvoir les utiliser dans le cadre de la surveillance des structures uniquement à partir de données de très faible amplitude. / During strong seismic loadings, a structure may be damaged. This results in the appearing of cracks and then a reduction of the elastic properties of the structure. The degradation remains only transitory in the case of smaller seismic events. It consists in a sharp disruption of both the frequency and damping followed by their slow recovery to their initial values. This non linear phenomenon is called Slow Dynamics. It is explained by the gradual closing of the cracks which were initially present in the material and which were opened during the loading. We observed in the laboratory that the analysis of the Slow Dynamics in a beam before and after it is damaged allows to detect the increase of the crack density. The different sensitivties of the modes regarding a local damaging indicates a track to develop a method to locate the damages. The study of the Slow Dynamics in civil engineering structures demonstrated the possibility to detect the damaging also in this kind of system. The continuous monitoring of the damping highlighted a linear relationship between damping and the intensity of the ambiante vibration in the case of both the beams and real case structures. We explain this relation by applying the Fluctuation-Dissipation to these systems. Laboratory results and the proximity of the expression of the linear relationship wit hthe equations used in the theory of the Slow Dynamics suggest a dependency of this phenonmenon on the density of heterogeneities in the structure. Further research is however required in order to fully explain our observations and thus, to use them to monitor the state of health of structures.

Le vieillissement physique est un sujet très actif en physique statistique car il ouvre la perspective d'une généralisation de la physique statistique à l'équilibre à des cas faiblement hors équilibre. Dans ce contexte où d'importants travaux ont été réalisés sur les polymères et les verres de spin, des travaux théoriques ont montré l'intérêt que pouvait apporter l'étude de système subissant une transition de phase du second ordre, les ingrédients théoriques étant plus simples. Nous avons donc étudié dans le détail la transition de Fréedericksz dans un cristal liquide qui est décrite par une transition du second ordre afin d'utiliser ensuite ce système pour faire une étude expérimentale du vieillissement au point critique. Nous avons alors montré que les équations usuellement utilisées (développement de l'énergie libre à la Landau) pour décrire la dynamique de cette transition ont un domaine de validité extrêmement mince qui n'est pas accessible expérimentalement. Il faut donc tenir compte des termes non linéaires de l'énergie libre pour décrire la dynamique du système, même dans le cadre de la réponse linéaire. Nous avons montré dans ce cadre le très bon accord entre la simulation numérique sans paramètre ajustable et les résultats expérimentaux. Nous avons ensuite étudié le comportement des fluctuations au voisinage du seuil de la transition et montré que lorsque la normalisation tenait bien compte du fait que la mesure est celle d'une variable quadratique, alors les fluctuations étaient d'amplitude maximale au seuil de la transition de Fréedericksz, comme on l'attend d'une transition du second ordre. L'étude de ces fluctuations permet alors de mesurer précisément la valeur du champ critique, ce qui est une mesure totalement nouvelle. Nous avons ensuite réalisé une étude de la dynamique des fluctuations du système lors de la réponse à une marche du paramètre de contrôle de la transition de Fréedericksz, et en particulier lors de trempes au point critique. Nous avons alors retrouvé les résultats prédits sur les systèmes de verres de spin, et nous montrons le lien entre la violation du théorème de fluctuation dissipation et l'évolution de la variance. Enfin nous avons monté un dispositif permettant de faire l'étude spatio-temporelle du système, nous avons montré que les 2 dispositifs mis en œuvre étaient limités par leur sensibilité dépendant de la valeur moyenne du paramètre d'ordre et nous proposons donc un autre système de mesure que nous n'avons pas eu le temps d'implémenter.

Le vieillissement physique est un sujet très actif en physique statistique car il ouvre la perspective d’une généralisation de la physique statistique à l’équilibre à des cas faiblement hors équilibre. Dans ce contexte où d’importants travaux ont été réalisés sur les polymères et les verres de spin, des travaux théoriques ont montré l’intérêt que pouvait apporter l’étude de système subissant une transition de phase du second ordre, les ingrédients théoriques étant plus simples. Nous avons donc étudié dans le détail la transition de Fréedericksz dans un cristal liquide qui est décrite par une transition du second ordre afin d’utiliser ensuite ce système pour faire une étude expérimentale du vieillissement au point critique. Nous avons alors montré que les équations usuellement utilisées (développement de l’énergie libre à la Landau) pour décrire la dynamique de cette transition ont un domaine de validité extrêmement mince qui n’est pas accessible expérimentalement. Il faut donc tenir compte des termes non linéaires de l’énergie libre pour décrire la dynamique du système, même dans le cadre de la réponse linéaire. Nous avons montré dans ce cadre le très bon accord entre la simulation numérique sans paramètre ajustable et les résultats expérimentaux. Nous avons ensuite étudié le comportement des fluctuations au voisinage du seuil de la transition et montré que lorsque la normalisation tenait bien compte du fait que la mesure est celle d’une variable quadratique, alors les fluctuations étaient d’amplitude maximale au seuil de la transition de Fréedericksz, comme on l’attend d’une transition du second ordre. L’étude de ces fluctuations permet alors de mesurer précisément la valeur du champ critique, ce qui est une mesure totalement nouvelle. Nous avons ensuite réalisé une étude de la dynamique des fluctuations du système lors de la réponse à une marche du paramètre de contrôle de la transition de Fréedericksz, et en particulier lors de trempes au point critique. Nous avons alors retrouvé les résultats prédits sur les systèmes de verres de spin, et nous montrons le lien entre la violation du théorème de fluctuation dissipation et l’évolution de la variance. Enfin nous avons monté un dispositif permettant de faire l’étude spatio-temporelle du système, nous avons montré que les 2 dispositifs mis en œuvre étaient limités par leur sensibilité dépendant de la valeur moyenne du paramètre d’ordre et nous proposons donc un autre système de mesure que nous n’avons pas eu le temps d’implémenter. / Physical aging is an active subject in statistical physics as it could lead to the generalization of equilibrium statistical physics to weakly out of equilibrium systems. In this context, where polymers and spin glasses have already been extensively studied despite not still well understood, theoretical works have shown new interests in systems undergoing a second order phase transition, where model ingredients are based on simpler physical arguments. Therefore, we studied in details a second order phase transition in liquid crystals : the Fréedericksz transition, in order to monitor experimentally aging at its critical point. We showed that the equations usually proposed to describe the dynamics of the transition (Landau like development of the free energy) have a very limited domain of validity, not accessible experimentally. In fact, one has to take into account the non-linearities, even in the vicinity of the Fréedericksz threshold and in the linear response regime. In this framework, we found a very good agreement between numerical simulations (no adjustable parameters) and experimental results. Then, we studied the behavior of fluctuations in the vicinity of the transition threshold and showed that, when ones takes into account the quadratic dependence of the measured variable, the fluctuations have a maximal amplitude at the threshold, as expected in a second order phase transition. This experimental study of fluctuations provides a new method to precisely measure of the value of the Fréedericksz threshold. A detailed analysis of the system dynamic fluctuations during quenches, and in particular, critical quenches was also performed, and we found the same behavior as predicted on spin glasses. The relation between fluctuation-dissipation theorem violation and variance evolution during the quench could be established. In parallel, we designed an experimental set-up to study the spatio-temporal fluctuations and also used a classical one, which both have sensitivity limits due to the mean value of the order parameter. We therefore propose a third set-up which could not be implemented due to a lack of time, that should overcome these difficulties.

Ces travaux de thèse présentent une étude expérimentale des fluctuations d'une particule Brownienne soumise à deux différentes conditions hors-équilibre dans un fluide . Le but est de comprendre d'une manière générale la relation entre les fluctuations spontanées, la fonction de réponse linéaire et la production totale d'entropie des processus loin de l'équilibre thermique. La première partie est consacrée à l'étude du mouvement d'une particule colloïdale dans un état stationnaire périodique hors-équilibre induit par une force non-conservative et à sa réponse à une perturbation externe. Nous analysons la dynamique du système dans le contexte des différentes approches généralisées de fluctuation-dissipation. Nous montrons que ces relations théoriques sont satisfaites par les données expérimentales quand on prend en compte le rôle du courant du à la rupture du bilan détaillé. Dans une deuxième partie nous étudions les fluctuations et la réponse d'une particule Brownienne dans deux types de bains vieillissants qui relaxent vers l'équilibre thermique: un verre colloïdal de Laponite et une solution aqueuse de gélatine. Dans ce cas-là nous montrons que le flux de chaleur de la particule vers le bain pendant sa relaxation représente une correction hors-équilibre du théorème de fluctuation-dissipation. Donc, le flux de chaleur joue le même rôle que le courant dans un état stationnaire. En conséquence, les résultats de la thèse mettent en évidence l'importance générale de la production totale d'entropie pour quantifier les relations de fluctuation-dissipation généralisées dans les systèmes hors-équilibre. / This thesis describes an experimental study on fluctuations of a Brownian particle immersed in a fluid, confined by optical tweezers and subject to two different kinds of non-equilibrium conditions. We aim to gain a rather general understanding of the relation between spontaneous fluctuations, linear response and total entropy production for processes away from thermal equilibrium. The first part addresses the motion of a colloidal particle driven into a periodic non-equilibrium steady state by a nonconservative force and its response to an external perturbation. The dynamics of the system is analyzed in the context of several generalized fluctuation-dissipation relations derived from different theoretical approaches. We show that, when taking into account the role of currents due to the broken detailed balance, the theoretical relations are verified by the experimental data. The second part deals with fluctuations and response of a Brownian particle in two different aging baths relaxing towards thermal equilibrium: a Laponite colloidal glass and an aqueous gelatin solution. The experimental results show that heat fluxes from the particle to the bath during the relaxation process play the same role of steady state currents as a non-equilibrium correction of the fluctuation-dissipation theorem. Then, the present thesis provides evidence that the total entropy production constitutes a unifying concept which links the statistical properties of fluctuations and the linear response function for non-equilibrium systems either in stationary or non stationary states.

Depuis quelques décennies, la technologie de contrôle de la fréquence a été au coeur de l'électronique des tempsmodernes grâce à son vaste domaine d'applications dans les systèmes de communication, les ordinateurs, les systèmesde navigation ou de défense militaire. Les dispositifs temps-fréquence fournissent des stabilités de fréquence et despuretés spectrales élevées dans le domaine de la stabilité court-terme. L'amélioration de la performance de cesdispositifs reste un grand défi pour les chercheurs. La réduction du bruit afin d'augmenter cette stabilité court-terme etd'éviter les commutations non souhaitées entre les canaux est donc très souhaitable. Il est communément admis que lalimitation fondamentale à cette stabilité court-terme est due au bruit flicker de fréquence des résonateurs. Dans cemanuscrit, un premier chapitre rappelle quelques faits de base sur l’acoustique, la cristallographie et les définitions dudomaine temps-fréquence nécessaires à l’étude des résonateurs et oscillateurs ultra-stables. Le deuxième chapitre estconsacré à un résumé de la littérature sur le bruit de fréquence en 1/f. Ensuite, le troisième chapitre concerne nos étudessur le modèle quantique de bruit en 1/f du Pr. Handel, qui, bien que critiqué par beaucoup, est encore le seul qui fournitune estimation de l'amplitude de plancher de bruit en 1/f et qui n'est pas infirmé par les données expérimentales. Dans lequatrième chapitre, une autre approche, basée sur le théorème de fluctuation-dissipation, est utilisée afin de mettre descontraintes numériques sur un modèle de bruit en 1/f causé par une dissipation interne (ou de structure) proportionnelleà l'amplitude, et non à la vitesse. Le dernier chapitre est consacré aux résultats expérimentaux. Le design et lesparamètres du résonateur ultra-stable utilisé lors de cette étude sont décrits. Les mesures de bruit de phase sur plusieurslots de résonateurs sont données. Les mesures des paramètres de résonateur ont été effectuées à basse température afinde les corréler avec les résultats de bruit. Afin d'évaluer rapidement la qualité des différents résonateurs, une autreapproche dans le domaine temporel a été testée. Elle utilise des oscillations pseudo-périodiques transitoires mettant lesoscilloscopes numériques actuellement disponibles à leurs limites de capacité. Enfin, les conclusions et perspectivessont présentées. / Since a few decades, frequency control technology has been at the heart of modern day electronics due to its huge areaof applications in communication systems, computers, navigation systems or military defense. Frequency controldevices provide high frequency stabilities and spectral purities in the short term domain. However, improvement of theperformance of these devices, in terms of frequency stability, remains a big challenge for researchers. Reducing noise inorder to increase the short term stability and avoid unwanted switching between channels is thus very desirable. It iscommonly admitted that the fundamental limitation to this short-term stability is due to flicker frequency noise in theresonators. In this manuscript, a first chapter recalls some basic facts about acoustic, crystallography and definitions oftime and frequency domain needed to explore ultra-stable resonators and oscillators. The second chapter is devoted to asummary of the literature on flicker frequency noise. Then, the third chapter concerns our studies on Handel’s quantum1/f noise model, which although criticized by many, is still the only one that provides an estimation of the flooramplitude of 1/f noise that is not invalidated by experimental data. In the fourth chapter, another approach, based on thefluctuation-dissipation theorem, is used in order to put numerical constraints on a model of 1/f noise caused by aninternal (or structural) dissipation proportional to the amplitude and not to the speed. The last chapter is devoted toexperimental results. An ultra-stable resonator used during this study is described. Phase noise measurements on severalbatches of resonators are given. Measurements of resonator parameters have been done at low temperature in order tocorrelate them with noise results. Another approach with a procedure that use transient pseudo periodic oscillations andput to their limits the capacities of presently available digital oscilloscopes, is presented, in order to assess rapidly thequality of various resonators. Finally, conclusions and perspectives are given.

La réduction croissante des tailles des dispositifs de l'électronique de spin s'accompagne d'une diminution du rapport signal sur bruit, notamment du fait de l'augmentation des fluctuations magnétiques à l'approche de la limite super paramagnétique. Simultanément la réduction des dimensions de ces dispositifs a entraîné l'apparition d'un nouveau phénomène : le transfert de spin, qui se traduit par un couple exercé par un courant polarisé en spin sur l'aimantation d'une couche ferromagnétique. Pour une densité de courant supérieure à une valeur seuil appelée courant critique, l'aimantation de la couche ferromagnétique peut être renversée ou être mise en précession. De nombreuses études ont été réalisées sur ces deux effets que ce soit d'un point de vue fondamental ou appliqué. Mais peu ont été effectuées pour des courants inférieurs au courant critique, c'est-à-dire dans un régime où le transfert de spin doit exister sans présenter d'effets macroscopiques sur la dynamique de l'aimantation.<br /><br />Dans ce contexte, nous avons montré que le couple de transfert de spin agit fortement sur les fluctuations de l'aimantation à la résonance ferromagnétique dans les jonctions tunnel magnétiques, même pour des courants bien inférieurs au seuil critique. Pour ce faire, nous avons mis en place un banc de mesure de bruit large bande : DC − 26 GHz dont le seuil de détection est inférieur à 0, 5 nV/pHz. De plus, grâce à un modèle développé à partir du théorème de fluctuation-dissipation, nous avons pu expliquer les modifications du spectre des fluctuations magnétiques induites par le courant. Nous avons ainsi pu mettre en évidence l'existence de deux termes de couple de transfert de spin.

Nous avons étudié expérimentalement les fluctuations de micro-particules browniennes piégées à l'aide de pinces optiques dans un réseau de puits de potentiels voisins. Nous donnons un descriptif général du montage expérimental, puis détaillons quatre utilisations différentes du système. Nous avons d'abord utilisé une unique particule dans un double puits de potentiel pour modéliser un système mémoire à deux niveaux, avec lequel nous avons vérifié le principe de Landauer sur le coût minimal en énergie pour l'effacement d'un bit d'information. Nous avons également appliqué une version détaillée d'un théorème de fluctuation à la procédure d'effacement de l'information pour retrouver la limite énergétique attendue. Nous avons ensuite étudié l'interaction hydrodynamique entre deux particules dont l'une est soumise à une température effective. Nous avons montré qu'il n'y a pas de fluctuations anormales lors de la transition sol-gel de la gélatine, contrairement à ce qui avait été observé précédemment, et que ce système ne pouvait donc pas être utilisé pour étudier des températures effectives. En revanche, nous avons montré que l'ajout d'un forçage aléatoire bien choisi sur la position d'un piège créait une température effective. Nous avons montré que le forçage d'une des particules résultait en une corrélation instantanée entre les mouvements des deux particules, et s'accompagnait d'un échange de chaleur de la particule virtuellement chaude à la particule froide en équilibre avec le bain thermique. Nous avons obtenu un bon accord entre les données expérimentales et les prédictions d'un modèle de couplage hydrodynamique. Enfin, nous décrivons l'utilisation de canaux micro-fluidiques pour réaliser un écoulement cisaillé à l'échelle micrométrique, et nous discutons de la possibilité d'interpréter un cisaillement en terme de température effective en testant une relation de fluctuation-dissipation. / We experimentally study the fluctuations of Brownian micro-particles trapped with optical tweezers arranged in various spatial configurations. We give a general description of the set-up and detail four different experiments we conducted. We first use a single particle in a double-well potential to model a two-state memory system. We verify the Landauer principle on the minimal energetic cost to erase one bit of information, and we use a detailed version of a fluctuation theorem to retrieve the expected energetic bound. We then use two particles in two different traps to study the hydrodynamic interactions between two systems kept at different effective temperatures. Contrary to what was previously observed, we show that the sol-gel transition of gelatine does not provide any anomalous fluctuations for the trapped particle when the sample is quenched below gelification temperature. However, we show that an effective temperature is created when a well chosen random noise is added on one trap position. We demonstrate that the random forcing on one particle induces an instantaneous correlation between the two particles motions, and an energy exchange from the virtually hot particle to the cold one, which is in equilibrium with the thermal bath. We show a good agreement between the experimental data and the predictions from an hydrodynamic coupling model. Finally, we describe the use of micro-fluidic channels to create a shear flow at the micron size, and we discuss the possibility to interpret the force due to the shear-flow in terms of an effective temperature by testing a fluctuation-dissipation relation.

La cellule est capable, en consommant l'énergie issue de l'hydrolyse de l'ATP, d'exercer des forces qui prennent leurs origines dans des réactions biochimiques. Un élément important de la cellule est le cytosquelette, composé principalement de microtubules et de filaments d'actine, il en constitue l'architecture et lui donne l'essentiel de ses propriétés mécaniques. Il est composé de polymères réticulés et, du point de vue de la rhéologie, a un comportement viscoélastique. Au sein du cytosquelette, des processus tels que la polymérisation de l'actine ou des microtubules permettent d'exercer des forces. Des protéines, de la famille des moteurs moléculaires, ont pour rôle spécifique de convertir l'énergie stockée sous forme chimique en énergie mécanique. L'activité mécanique hors-équilibre de la cellule est donc directement reliée à ces forces d'origine biochimique. Dans ce travail, nous avons étudié la distribution statistique des forces d'origine biochimique s'exerçant sur une bille de taille micrométrique attachée au cortex d'actine par l'intermédiaire de récepteurs de l'adhésion cellulaire : les intégrines. L'étude des forces d'origine biologique est inséparable de la connaissance des forces d'origine thermique car à cette échelle microscopique la contribution des forces thermiques n'est pas négligeable. Les forces s'exerçant sur la sonde ont deux origines possibles : biologique ou thermique. Notre approche expérimentale est basée sur la combinaison de deux techniques de microrhéologie, active et passive, ce qui nous permet de calculer la fonction d'autocorrélation temporelle des forces exercées sur une sonde accrochée à l'actine corticale et de la comparer à la fonction d'autocorrélation des forces thermiques estimée via le théorème de fluctuation-dissipation. La différence entre ces deux spectres nous donne une idée de la contribution des forces d'origine biologique au mouvement de la bille et une mesure de l'écart du système à l'équilibre thermodynamique. Afin d'étudier plus en détail ce système de bille subissant des forces de la part de l'actine corticale, nous avons étudié l'effet de la variation de la densité de ligand recouvrant la bille. La question qui nous a animés tout au long de ce travail est l'origine de ces forces biologiques ou plus exactement la nature du composant du cytosquelette qui exerce ces forces athermiques. Dans un premier temps, nous avons étudié l'influence de la température sur ces forces biologiques. Nous avons ensuite étudié l'effet de la déplétion de l'ATP dans la cellule, de la dépolymérisation de l'actine et de l'inhibition des moteurs moléculaires de la famille des myosines.