Solitary bees in seasonal environments have to align their life-cycles with favorable environmental conditions and resources. Therefore, a proper timing of their seasonal activity is highly fitness relevant. Most species in temperate environments use temperature as a trigger for the timing of their seasonal activity. Hence, global warming can disrupt mutualistic interactions between solitary bees and plants if increasing temperatures differently change the timing of interaction partners. The objective of this dissertation was to investigate the mechanisms of timing in spring-emerging solitary bees as well as the resulting fitness consequences if temporal mismatches with their host plants should occur. In my experiments, I focused on spring-emerging solitary bees of the genus Osmia and thereby mainly on O. cornuta and O. bicornis (in one study which is presented in Chapter IV, I additionally investigated a third species: O. brevicornis). Chapter II presents a study in which I investigated different triggers solitary bees are using to time their emergence in spring. In a climate chamber experiment I investigated the relationship between overwintering temperature, body size, body weight and emergence date. In addition, I developed a simple mechanistic model that allowed me to unite my different observations in a consistent framework. In combination with the empirical data, the model strongly suggests that solitary bees follow a strategic approach and emerge at a date that is most profitable for their individual fitness expectations. I have shown that this date is on the one hand temperature dependent as warmer overwintering temperatures increase the weight loss of bees during hibernation, which then advances their optimal emergence date to an earlier time point (due to an earlier benefit from the emergence event). On the other hand I have also shown that the optimal emergence date depends on the individual body size (or body weight) as bees adjust their emergence date accordingly. My data show that it is not enough to solely investigate temperature effects on the timing of bee emergence, but that we should also consider individual body conditions of solitary bees to understand the timing of bee emergence. In Chapter III, I present a study in which I investigated how exactly temperature determines the emergence date of solitary bees. Therefore, I tested several variants degree-day models to relate temperature time series to emergence data. The basic functioning of such degree-day models is that bees are said to finally emerge when a critical amount of degree-days is accumulated. I showed that bees accumulate degree-days only above a critical temperature value (~4°C in O. cornuta and ~7°C in O. bicornis) and only after the exceedance of a critical calendar date (~10th of March in O. cornuta and ~28th of March in O. bicornis). Such a critical calendar date, before which degree-days are not accumulated irrespective of the actual temperature, is in general less commonly used and, so far, it has only been included twice in a phenology model predicting bee emergence. Furthermore, I used this model to retrospectively predict the emergence dates of bees by applying the model to long-term temperature data which have been recorded by the regional climate station in Würzburg. By doing so, the model estimated that over the last 63 years, bees emerged approximately 4 days earlier. In Chapter IV, I present a study in which I investigated how temporal mismatches in bee-plant interactions affect the fitness of solitary bees. Therefore, I performed an experiment with large flight cages serving as mesocosms. Inside these mesocosms, I manipulated the supply of blossoms to synchronize or desynchronize bee-plant interactions. In sum, I showed that even short temporal mismatches of three and six days in bee-plant interactions (with solitary bee emergence before flower occurrence) can cause severe fitness losses in solitary bees. Nonetheless, I detected different strategies by solitary bees to counteract impacts on their fitness after temporal mismatches. However, since these strategies may result in secondary fitness costs by a changed sex ratio or increased parasitism, I concluded that compensation strategies do not fully mitigate fitness losses of bees after short temporal mismatches with their food plants. In the event of further climate warming, fitness losses after temporal mismatches may not only exacerbate bee declines but may also reduce pollination services for later-flowering species and affect populations of animal-pollinated plants. In conclusion, I showed that spring-emerging solitary bees are susceptible to climate change as in response to warmer temperatures bees advance their phenology and show a decreased fitness state. As spring-emerging solitary bees not only consider overwintering temperature but also their individual body condition for adjusting emergence dates, this may explain differing responses to climate warming within and among bee populations which may also have consequences for bee-plant interactions and the persistence of bee populations under further climate warming. If in response to climate warming plants do not shift their phenologies according to the bees, bees may experience temporal mismatches with their host plants. As bees failed to show a single compensation strategy that was entirely successful in mitigating fitness consequences after temporal mismatches with their food plants, the resulting fitness consequences for spring-emerging solitary bees would be severe. Furthermore, I showed that spring-emerging solitary bees use a critical calendar date before which they generally do not commence the summation of degree-days irrespective of the actual temperature. I therefore suggest that further studies should also include the parameter of a critical calendar date into degree-day model predictions to increase the accuracy of model predictions for emergence dates in solitary bees. Although our retrospective prediction about the advance in bee emergence corresponds to the results of several studies on phenological trends of different plant species, we suggest that more research has to be done to assess the impacts of climate warming on the synchronization in bee-plant interactions more accurately. / Solitäre Bienen aus gemäßigten Breiten müssen ihre Lebenszyklen vorteilhaften Umweltbedingungen und –ressourcen angleichen. Deshalb ist ein gutes Timing ihrer saisonalen Tätigkeit von höchster Relevanz. Die meisten Arten aus gemäßigten Breiten nutzen Temperatur als Trigger um ihre saisonale Aktivität zeitlich abzustimmen. Aus diesem Grund kann der Klimawandel die mutualistischen Interaktionen zwischen Bienen- und Pflanzenarten stören, falls steigende Temperaturen das Timing der Interaktionspartner unterschiedlich verändern. Das Ziel dieser Doktorarbeit war es, die Timing-Mechanismen von Frühlingsbienenarten zu untersuchen, sowie die resultierenden Fitnessfolgen, falls zeitliche Fehlabstimmungen zu ihren Wirtspflanzen eintreten sollten. In meinen Experimenten konzentrierte ich mich auf Frühlingsbienenarten der Gattung Osmia (Mauerbienen) und dabei vor allem auf zwei spezielle Arten, nämlich O. cornuta und O. bicornis (in meiner Studie, die ich im Kapitel IV meiner Doktorarbeit präsentiere, untersuchte ich zusätzlich noch eine dritte Bienenart: O. brevicornis). Kapitel II präsentiert eine Studie, in der ich verschiedene Trigger untersuchte, die solitäre Bienen nutzen um ihren Schlupfzeitpunkt im Frühjahr festzulegen. Dazu untersuchte ich in einem Klimakammerexperiment den Zusammenhang zwischen Überwinterungstemperaturen, Körpergröße, Körpergewicht und Schlupftag. Zusätzlich entwickelte ich ein einfaches mechanistisches Modell, welches mir ermöglichte, meine verschiedenen Ergebnisse in einem einheitlichen Rahmen zusammenzufügen. In Kombination mit den empirischen Daten deutet das Modell stark darauf hin, dass Bienen einen strategischen Ansatz verfolgen und genau an dem Tag schlüpfen, der für ihre individuelle Fitnesserwartung am sinnvollsten ist. Ich konnte zeigen, dass dieser gewählte Schlupftag einerseits temperaturabhängig ist, da wärmere Temperaturen den Gewichtverlust der Bienen während der Überwinterung steigern, was wiederum den optimalen Schlupftag auf einem früheren Zeitpunkt verschiebt, andererseits konnte ich ebenfalls zeigen, dass der optimale Schlupfzeitpunkt von der individuellen Körpergröße bzw. dem Körpergewicht der Biene abhängt, da diese ihren Schlupftag danach abstimmen. Meine Daten zeigen, dass es nicht reicht alleinig Temperatureffekte auf das Timing der solitären Bienen zu untersuchen, sondern dass wir ebenfalls die Körperkonditionen der Bienen beachten sollten, um die zeitliche Abstimmung des Bienenschlupfes besser verstehen zu können. In Kapitel III präsentiere ich eine Studie, in der ich den Temperatureinfluss auf den Schlupftermin solitärer Bienen detailreicher untersuchte. Dazu habe ich verschiedene Varianten von Temperatursummen-Modellen getestet, um Temperaturzeitreihen auf Schlupftermine zu beziehen. Die grundlegende Funktionsweise solcher Temperatursummen-Modelle ist, dass der Bienenschlupf auf den Tag prognostiziert wird an dem die Bienen eine bestimmte Menge an Temperatursummen aufsummiert haben. Ich konnte zeigen, dass Bienen Temperatursummen erst ab bestimmten Temperaturen bilden (ab circa 4°C bei O. cornuta und circa 7°C bei O. bicornis) und erst nach Erreichen eines bestimmten Kalendertages (circa 10.März bei O. cornuta und circa 28.März bei O. bicornis). Solch ein bestimmter Kalendertag, vor dessen Erreichen und unabhängig von der aktuellen Temperatur keine Temperatursummen gebildet werden, wird grundsätzlich recht selten verwendet und in Phänologie-Modellen zur Vorhersage des Bienenschlupfes, bis heute auch nur zwei Mal. Zusätzlich benutzte ich mein Modell, um rückwirkend den Bienenschlupf über die letzten Jahrzehnte vorherzusagen. Dazu wandte ich das Modell auf Langzeit-Temperaturdaten an, die von der regionalen Wetterstation in Würzburg aufgezeichnet wurden. Das Modell prognostizierte rückwirkend, dass im Verlauf der letzten 63 Jahre die Bienen ungefähr 4 Tage früher schlüpfen. In Kapitel IV präsentiere ich eine Studie, in der ich untersuchte, inwieweit zeitliche Fehlabstimmungen in Bienen-Pflanzen-Interaktionen die Fitness der solitären Bienen beeinflussen. Dazu führte ich ein Experiment mit großen Flugkäfigen durch, die als Mesokosmos dienten. Innerhalb jedes dieser Mesokosmen manipulierte ich das Angebot an Blüten um Bienen-Pflanzen-Interaktionen wahlweise zu synchronisieren oder zu desynchronisieren. Zusammengefasst konnte ich dabei aufzeigen, dass sogar kurze zeitliche Fehlabstimmungen von drei oder sechs Tagen bereits genügen (Bienen schlüpften zeitlich vor dem Erscheinen der Pflanzen) um bei den Bienen fatale Fitnessfolgen zu verursachen. Nichtsdestotrotz konnte ich bei den Bienen verschiedene Strategien erkennen, mit denen sie Auswirkungen auf ihre Fitness nach zeitlichen Fehlabstimmungen entgegenwirken wollten. Allerdings könnten diese Strategien zu sekundären Fitnessverlusten folgen da sie zu einem veränderten Geschlechterverhältnis oder einem stärkeren Prasitierungsgrad führen. Deshalb konnte ich zusammenfassend feststellen, dass nach zeitlichen Fehlabstimmungen zu den entsprechenden Wirtspflanzen, die Kompensationsstrategien der Bienen nicht ausreichen, um Fitnessverlusste zu minimieren. Im Falle des weiter voranschreitenden Klimawandel könnten die Fitnessverluste der Bienen nicht nur das momentane Bienensterben weiter verschärfen, sondern auch ihren Bestäubungsdienst an später blühenden Arten minimieren und dadurch Populationen von tierbestäubten Pflanzen beeinträchtigen. Zusammenfassend konnte ich zeigen, dass Frühlingsbienenarten anfällig für Klimawandel sind, da sie nach warmen Überwinterungstemperaturen früher schlüpfen und einen geringeren Fitnesszustand aufweisen. Da Frühlingsbienenarten bei der zeitlichen Abstimmung ihres Schlupftages nicht nur Überwinterungstemperaturen, sondern auch ihren individuellen Fitnesszustand beachten, könnte dies unterschiedliche Reaktionen innerhalb oder zwischen Bienenpopulationen auf den Klimawandel erklären. Dies könnte ebenfalls Folgen für Bienen-Pflanzen Interaktionen haben und das weitere Bestehen von Bienenpopulationen gefährden. Falls, durch den Klimawandel bedingt, Pflanzenarten ihre Phänologie nicht in Einklang mit der Phänologie der Bienen verschieben, dann könnten Bienen zeitliche Fehlabstimmungen mit ihren Wirtspflanzen erleben. Da Bienen keine einzige Kompensationsmaßnahme aufzeigen, die erfolgreich Fitnessverlusten entgegenwirken konnte, wären in einem solchen Fall die Folgen für Frühlingsbienenarten fatal. Darüber hinaus konnte ich feststellen, dass Frühlingsbienen einen bestimmten Starttag im Jahr beachten, vor dessen Erreichen sie keine Temperatursummen bilden, unabhängig von der aktuellen Temperatur. Ich schlage deshalb vor, dass weitere Studien ebenfalls einen solchen Starttag in Temperatursummen-Modelle einbauen sollten, um die Genauigkeit zur Berechnung des Bienenschlupfes weiter zu verbessern. Obwohl meine retrospektive Vorhersage zum verfrühten Bienenschlupf ziemlich genau den Ergebnissen von verschiedenen Studien zu den phänologischen Verschiebungen von Pflanzenarten entspricht, schlagen wir vor, dass zusätzliche Untersuchungen konzipiert werden müssen um präzisere Aussagen über die Folgen des Klimawandels auf die Synchronisation der Bienen-Pflanzen-Interaktionen liefern zu können.

As urbanization increases globally, habitat loss is increasing at an unprecedented rate, eroding the suitability of many landscapes for most forms of wildlife, including bees. At least some of this habitat loss is through the ongoing expansion of urban areas, a process termed ‘urbanization’. Studies of the effects of urbanization and urban land use on bees have reported a mixture of results, including some instances where at least some species appear to do better in urban areas than they do in lands surrounding urban areas. While the impacts of urbanization on bee communities has been investigated, tree canopy cover has been largely overlooked as a contributor to urban bee distributions, despite their potential importance as a predictor of bee activity. I investigated the impacts of urban land use and tree canopy cover on bee communities across a variety of neighbourhoods in a medium-sized Canadian city (Ottawa, Ontario). In total, I surveyed bee communities in 27 residential yards that varied in terms of the degree of urban land use (measured as percent impervious surface area) and tree canopy cover (percent deciduous canopy cover) across a range of spatial scales. Using linear regression and model selection, I determined that bee abundance was negatively correlated with the degree of urban land use surrounding a yard, and positively correlated with the richness of the local (i.e., yard) flowering plant community. Yard floral richness, but not urban land use or tree cover, was also a predictor of the diversity of the bee community visiting the yard. In fact, tree canopy cover did not factor in any of the top models predicting either bee abundance, richness, or diversity. My results support the idea that urban land use could negatively impact bee communities, but also suggest that landscaping and urban planning decisions that maximize local floral richness could counteract some of the negative impacts of urbanization on bee populations.

Abstrakt.Syftet med denna studie är att ta reda på vad som kan göras i trädgårds- och balkongmiljöer för solitära bins överlevnad, då arter redan gått förlorade eller är rödlistade på grund av dåliga förutsättningar i fråga om habitat. Hur kan utformningen av designförslag se ut för trädgård och balkong? Vad innehåller lämpliga habitat samt hur ser hotbilden ut för solitära bin? Målet med denna litteraturstudie var att finna svar på mina frågeställningar. Utifrån de fakta som framkommit från resultaten har sedan designförslag utformats för trädgårds- och balkongmiljöer. Ökad biotopyta från forna tiders mosaiklandskap kan i ny tappning utformas som trädgårds- och balkongmiljöer i form av giftfria och blomrika små ängar, blommande kantzoner, diken och rabatter, krukväxter, blommande träd och buskar. Solitära bin behöver husrum, vatten att dricka och mat att äta i form av nektar- och pollenrika växter. De behöver blommande växter från tidig vår till sen höst för att överleva. Viktigt att sprida kunskap och förståelse för hur solitära bin lever sina liv så att människor kan samarbeta för att nå långsiktiga hållbara habitatlösningar. Solitära bin behöver många blommande växtytor som kan fungera som spridningskorridorer in i de urbana miljöerna där varenda liten kvadratmeter blommande yta har betydelse. Solitära bin ökar i antal med ökad biotopyta är fakta som designförslagen baserats på. Förödande hot för solitära bin är bland annat blombrist i urbana miljöer, besprutning med olika gifter, tambin som sprider sjukdomar, människans rädsla för små kryp samt förändrade livsmiljöer. / Abstract. The purpose of this study is to find out what can be done in gardens and balconies for solitary bees survival, species have already been lost or are red-listed because of poor conditions in terms of habitat. What can design-proposals look like for gardens and balconies? What do suitable habitats contain and what do threats look like for solitary bees?The goal with this literature study was to find answers to my questions. Based on facts that emerged from the results, design proposals have been made for gardens and balconies. Increased biotope-surface from ancient times mosaic-landscape can in modern environments like gardens and balconies be designed as non-toxic and flower-rich meadows, flowering border zones, ditches and flower beds, potted plants, flowering trees and shrubs. Solitary bees need shelter, water to drink and food to eat as in nectar and pollen-rich plants. They need flowering plants from early spring to late autumn to survive. It´s important to spread knowledge and understanding how solitary bees live their lives, that people can cooperate to achieve long-term sustainable habitat solutions. Solitary bees need many flowering plant-surfaces that can act as dispersal corridors in to urban environments, where every single square meter flowering-surface is of importance. Solitary bees increase in number with increasing biotope-surfaces which are facts that design proposals are based on. Devastating threats for solitary bees are floral shortage in urban areas, spraying with various poisons, domestic bees spreading diseases, human fear of small insects and altered habitats.

Under 2013 förbjöds behandling av blommande grödor med de systematiska neonikotinoiderna imidakloprid, klotianidin och tiametoxam i EU. Ett flertal studier och rapporter hade visat att pollinerande biarter kan uppleva subletala effekter av att konsumera neonikotinoid. Oro rådde om bin blir förgiftade av neonikotinoider funna i pollen och nektar hos dessa blommade grödor. Därför har jag undersökt på en kommunal nivå om neonikotinoidbetade rapsareal generellt har medfört en negativ effekt på förekomst av rapspollinerande vildbin. Studien använde observationsdata från medborgarforskning angående 46 vildbiarter som är vanliga i och omkring åkrar, varav 19 är vanliga i rapsfält. Jag sammanställde data över pollinatörer och areal åker med andel raps mellan 2002 och 2020 för 202 kommuner i södra Sverige. Med hjälp av ”Generalized linear mixed model” undersökte jag sambandet mellan oddset att observera rapspollinerande arter bland pollinatörerna och rapsareal. Resultatet visade ingen effekt av ökad mängd raps på rapsbesökare och ingen lägre mängd pollinatörer mellan 2008–2013 då neonikotinoidbetad raps förekom som mest. Frånvaro av negativ effekt på vildbin kan vara på grund av låga koncentrationer av neonikotinoider i nektar och pollen över skalan för denna studie. En eventuell negativ effekt av neonikotinoider från mer raps kan möjligtvis ha vägts upp av den positiv effekt i form av extra resurser som ökar tillväxten hos lokala populationer. Framtida studier uppmanas att vidare undersöka variationen i exponering av neonikotinoider från raps beroende på beteendemässiga skillnader som tillexempel flygtid och socialstruktur. / In 2013, treatment of flowering crops with the systematic neonicotinoids imidacloprid, clothianidin and thiamethoxam were prohibited by the EU. Several studies and reports had shown that pollinating bees can experience sublethal effects by consuming neonicotinoids. Concerns regarded whether bees would be poisoned by neonicotinoids found in pollen and nectar of these flowering crops. Therefore, I have examined on a municipal level, whether area of rapeseed treated with neonicotinoids have generally caused a negative effect on the abundance of wild bees which pollinate on rapeseed. The study used citizen-based observational data of 46 wild bee-species that are common in and around agricultural fields, 19 of which are common in rapeseed-fields. I compiled data regarding pollinators and area of agricultural field with proportions of rapeseed-fields between 2002 and 2020 for 202 municipalities in South Sweden. Using Generalized linear mixed model, I examined the connection between odds of observing rapeseed-pollinating species among pollinators and the area of rapeseed. The result showed no effect from increased amount of rapeseed on rapeseedpollinators and no reduced number of pollinators between 2008-2013, the periodwhenneonicotinoid-treated rapeseed was most abundant. The absence of a negative effect on wild bees could be caused by low concentrations of neonicotinoids in nectar and pollen. Also, possible negative effects of neonicotinoids from rapeseed could possibly be outweighed by a positive effect from additional resources that increases local population growth. Future studies are encouraged to further examine varied exposure of neonicotinoids from rapeseed based of behavioural differences like flight-time and social structure of wild bees.

Beekeepers help to secure the pollination capacity of bees by mediating bee-stressors. This study argues that beekeeper strategies are best conceptualized as a series of specialized practices for bettering bee-health, which are mobilized by a variety of actors, including those who are not traditionally considered ‘beekeepers’. The aim of this paper is to explore those human beliefs and practices which are most relevant for gaining insight into the current pollinator problem. Farmers, bee-conservationists, bee-researchers and honeybee-keepers all play an important role in securing bee health. The paper draws on the social-ecological perspective to consider alternative definitions of caring for bees, what shapes these conceptualizations and how these are reflected in beekeeper strategies, which inevitably contribute to the overall functioning of human-bee constituted systems. In the context of rising honeybee colony losses in Canada and of wild bee decline around the world, understanding the diversity of approaches for bettering bee-health is exceedingly important for initiating long-term, sustainable and multi-level bee-pollinator conservation.

Cette recherche étudie la mise en exposition de la thématique du déclin des abeilles sauvages au sein du volet médiation du projet de recherche UrbanBees. Ce projet étudie l'hypothèse de l'espace urbain comme zone refuge pour les abeilles sauvages. Il a la particularité d'être adossé à une vaste opération de médiation qui associe des acteurs d'horizons variés (chercheurs, militants associatifs, médiateurs culturels) positionnés différemment sur la thématique concernée. Le déclin des abeilles sauvages constitue à l'heure actuelle ce qu'il est convenu d'appeler une question scientifique socialement vive (QSSV). Elle repose sur quatre dimensions étroitement liées : l'existence même du déclin, ses conséquences et causes potentielles, ainsi que les solutions pour y remédier. Notre étude vise à caractériser la nature de la prise en charge de cette QSSV dans l'exposition et les formes de médiation auxquelles ont recours les acteurs engagés dans sa conception. Les résultats obtenus montrent que la vivacité de la QSSV n'apparait que très ponctuellement et d'une façon relativement consensuelle, orientée par les finalités du projet. En revanche, l'étude de la conception de cette exposition révèle des oppositions marquées, en particulier entre les deux acteurs scientifiques. Les différends sont cependant résolus par les médiateurs qui recentrent le propos sur les points d'accord (les solutions portées par le projet) et le concept fédérateur de Nature en ville. Cela nous conduit à définir les spécificités du média exposition dans le traitement des QSSV par rapport à des dispositifs de médiation visant la participation des publics et à interroger les modes de production qui leurs sont associés / This research studies an exhibition and its conception about the decline of wild bees in the mediation component of the research project UrbanBees. This project explores the hypothesis of urban space as a refuge area for wild bees. It has the particularity of being support on a large operation of mediation that combines actors from diverse backgrounds (researchers, activists, cultural mediators) positioned differently on the subject concerned. The decline of wild bees is currently called a socioscientific controversy (SSC). It is based on 4 interrelated dimensions : the actual existence of decline, its potential causes and consequences, and solutions to overcome the decline. Our study aims to characterize how the SSC is supported in the exhibition and what forms of mediation are used by actors during its conception. The results show that the uncertain character of SSC appears only very occasionally and relatively consensual manner, guided by the goals of the project. Contrariwise, the study of its conception reveals disagreements, especially between two scientists. However, they are resolved by mediators : they refocus on the points of agreement (solutions brought by the project) and the unifying concepts of Nature in the City. This leads us to define the specificities of media exhibition in the treatment of SSC compared to communication actions aimed at the participation of public and examine in parallel conception processes

L’importance écologique et agronomique des abeilles sauvages dans les paysages agricoles rend cruciale la gestion de ces insectes pollinisateurs. Les abeilles sauvages utilisent plusieurs habitats dans les paysages agricoles, comme les milieux semi-naturels (bois, haies, prairies permanentes), mais aussi les parcelles agricoles. L’objectif de ce travail est de caractériser la structure des communautés de pollinisateurs et le succès de pollinisation le long de gradients de composition et de configuration des milieux semi-naturels ainsi que d’intensité des pratiques agricoles à l’échelle paysagère. Par une approche basée sur les trais écologiques, traduisant des différences d’utilisation des ressources par les abeilles sauvages, nous avons mis en évidence que i) les abeilles sauvages peu mobiles, les espèces solitaires mais aussi les espèces terricoles (nids souterrains) sont plus abondantes dans des parcelles agricoles entourées d’une forte proportion de prairies permanentes faiblement fragmentées, ii) les parcelles entourées d’une forte quantité de lisières forestières présentent une abondance plus importante d’espèces peu mobiles, d’espèces tardives, sociales et polylectiques, iii) les espèces oligolectiques sont filtrées (exclues) dans les paysages fortement boisés car ce sont des espèces profitant de ressources fournies par la mosaïque cultivée. Nous avons aussi mis en évidence que l’effet positif de la proportion en milieux semi-naturels sur la diversité des abeilles sauvages était plus important dans des paysages à la mosaïque agricole gérée de façon intensive. Nous montrons par ailleurs que l’intensité locale des pratiques agricoles peut autant influencer la diversité des abeilles sauvages que la proportion de milieux semi-naturels environnants. Enfin, nous montrons que, suivant les situations, l’abondance des espèces d’abeilles sauvages dominantes ou la présence d’un assemblage d’espèces peu communes peut expliquer le succès de pollinisation. Il semblerait que, dans le cas où le succès de pollinisation répond à l’occurrence d’espèces peu communes, la proportion de milieux semi-naturels aurait une influence positive sur le succès de pollinisation par les abeilles sauvages. Ce travail de thèse démontre l’importance d’espèces peu communes, dépendantes des milieux semi-naturels, pour le succès de pollinisation mais aussi la relation positive entre l’abondance de certains groupes d’espèces et la proportion de milieux semi-naturels. Ce travail permet donc de soutenir l’hypothèse selon laquelle les milieux semi-naturels sont garants du maintien de la diversité des abeilles sauvages et des services rendus par ces dernières. Cependant, l’effet positif des milieux semi-naturels sur la diversité des abeilles sauvages est variable, puisque il dépend des pratiques agricoles à l’échelle locale et paysagère. Les préconisations d’aménagement paysager et de modifications des pratiques ne peuvent donc être faites indépendamment les unes des autres. / The ecological and agricultural importance of wild bees in farmlands stresses the needs for management strategies for these insect pollinators. Wild bees use multiple habitats in agricultural landscapes, such as semi-natural habitats (woodlands, hedgerows, permanent grasslands) and crop fields. This study aims to characterize the community structure of wild bees and assess pollination delivery along gradients of landscape heterogeneity – based on the composition and configuration of semi-natural habitats – and landscape-wide intensity of farming practices. Using a trait-based approach, based on traits determining resource-use by wild bee species, we showed that i) the least mobile species, solitary bees and ground-nesting species were more abundant in crop fields surrounded by large amounts of little-fragmented permanent grasslands, ii) crop fields surrounded by high amount of woodland edges supported a greater abundance of little-mobile bee species, late-emerging bees, social bees and polylectic bees, iii) oligolectic bee species were filtered out in highly forested landscapes, because these species could thrive on resources provided by the crop mosaic. We also found that the positive effect of the proportion of semi-natural habitats on bee diversity was greater in landscapes with intensively managed crop mosaic. Moreover, we showed that the local intensity of farming practices had as much influence on bee diversity as the proportion of semi-natural habitats. Finally, we showed that, depending on situations, the abundance fluctuations of dominant bee species or the occurrence of an assemblage of uncommon bee species can explain variations in pollination success. In the cases where pollination success responded to the occurrence of uncommon species, the proportion of semi-natural habitats had a positive influence on pollination delivery provided by wild bees. This study shows the importance of some uncommon species, dependent on semi-natural habitats, for pollination delivery but also the positive relationship between the abundance of some species groups and the proportion of semi-natural habitats. This work therefore confirms the hypothesis that semi-natural habitats sustain the diversity of wild bee communities and pollination delivery. However, the positive effect of semi-natural habitats on bee diversity depends on farming practices at the local and landscape scale. Therefore, recommendations on the management of landscape heterogeneity and changes in farming practices cannot be given independently from each other.

Des assemblages de pollinisateurs sauvages plus diversifiés et abondants fourniraient un service de pollinisation plus stable et efficace pour une plus large gamme de cultures. La rupture de l’équilibre entre milieux semi-naturels et anthropisés dans la mosaïque paysagère est souvent invoquée pour expliquer le déclin des pollinisateurs. Le maintien des abeilles sauvages est fortement dépendant de la disponibilité, dans le rayon de dispersion de l’espèce, des ressources floristiques et des micro-habitats de nidification et d’hivernage. Nous avons analysé dans une synthèse bibliographique l'effet de la proximité à la forêt ou de la proportion de forêt dans le paysage sur deux services (pollinisation et contrôle des ravageurs) et un dis-service écosystémiques (ravageurs) rendus par les arthropodes aux cultures. Nos propres travaux fournissent les premiers exemples approfondis en milieu tempéré de l’intérêt des lisières forestières pour les abeilles pollinisatrices des cultures. A l’échelle de parcelles de colza et de pommiers, nous avons démontré que les lisières forestières (i) sont le site de nidification/accouplement de nombreuses espèces printanières, (ii) offrent dès le début du printemps une diversité de ressources florales favorables, et (iii) ont un intérêt variable dans la saison en fonction des groupes écologiques d’abeilles. La diversité des abeilles sauvages régresse à l’intérieur du champ avec la distance à la lisière, en fonction des capacités de vol. A la lumière de nos résultats, nous suggérons un aménagement agro-écologique des territoires agricoles intégrant des lisières forestières dans une trame arborée favorable aux abeilles. / More diverse and abundant assemblages of wild pollinators should provide a more stable and effective pollination service for a wider range of crops. The disruption of the balance between semi-natural and manmade environments in the mosaic landscape is often invoked to explain the decline of pollinators. The survival of wild bees is highly dependent on the availability, within species dispersal radius, of both floral resources and nesting and wintering micro-habitats. In a literature review, we analyzed the effect of proximity to the forest or the proportion of forest in the landscape on both ecosystem services (pollination and pest control) and dis-services (pests) provided by arthropods to crops. Our own work provides the first in-depth demonstration of the interest of forest edges for bees pollinating crops in temperate regions. At the scale of oilseed and apple crops, we demonstrated that forest edges (i) are the nesting / mating sites for many spring species, (ii) provide a diversity of favorable floral resources at early spring, and (iii) have a season-dependent interest for bee guilds. The diversity of wild bees decreases within the field with distance from the edge, depending on the bee flight abilities. In light of our results, we suggest an agro-ecological management of agricultural land incorporating forest edges in a woody network in favour of wild bees.

Depuis des années, on observe un déclin des insectes pollinisateurs. La perte d’habitats naturels, en partie liée àl’urbanisation, est considérée comme l’une des causes majeures de ce déclin. Des populations d’abeilles(Hymenoptera : Anthophila) se maintiennent cependant en milieux urbains. La structure de leurs communautés,ainsi que leurs comportements de butinage et de nidification peuvent être affectés par les perturbations liées àl’urbanisation. Notre objectif était d’évaluer l’ampleur de ces modifications et de comprendre leurs mécanismes enutilisant 24 sites dans le Grand Lyon localisés selon un gradient d’urbanisation croissante (mesurée par laproportion de surfaces imperméables). Nous avons analysé les réseaux d’interactions pour étudier les relationsflore-abeilles et nous avons mis en place des aménagements pour la nidification (carrés de sol et hôtels à abeilles)sur 16 sites urbains ou périurbains pour étudier la dynamique de nidification et son impact sur les populations.Nous avons capturé 16352 spécimens appartenant à 293 espèces, soit près du tiers de la faune françaised’abeilles. Les sites périurbains (avec environ 50% de surface imperméable) avaient la plus grande richessespécifique. Les abeilles à langue longue et les abeilles cavicoles étaient plus présentes dans les milieux urbanisés,mais la spécialisation des interactions plantes-abeilles est restée stable le long du gradient d’urbanisation. Ladiversité spécifique des abeilles était associée de façon positive avec la diversité florale, la durée de floraison desespèces végétales et/ou leur floribondité. Les communautés d’abeilles étaient dépendantes de ces trois facteurs etaussi des plantes spontanées (natives ou naturalisées) plus que des plantes horticoles (ornementales ou exotiques).Enfin, les aménagements pour la nidification ont été colonisés par une faune d’abeilles diversifiée. Hormis Osmiabicornis, les abeilles ne présentaient aucune préférence quant aux substrats dans lesquels elles nidifiaient. Même sil’urbanisation change la structure des communautés d’abeilles, nos résultats confirment qu’une diversité importanted’abeilles sauvages peut perdurer dans des milieux moyennement, mais aussi fortement urbanisés.Dans un contexte d’urbanisation croissante et de déclin des abeilles, il semble indispensable de mettre en placedes plans de gestion en faveur de ces insectes pollinisateurs sauvages en agissant sur l’étendue des surfaces fleuries,les continuités écologiques entre ces surfaces, et une gestion plus appropriée des parcs, jardins et espaces vertsurbains. La présence d’une grande diversité d’espèces y compris dans des milieux très anthropisés fait vraiment desabeilles un groupe phare pour sensibiliser les citoyens à la biodiversité et aux services écosystémiques / Evidence has been accumulating for years that pollinator populations are declining. The loss of natural habitats,in part linked to urbanization, is considered to be one of the major causes of this decline. Some bee populationspersist nevertheless in urban environments. The structure of their communities, as well as their foraging and nestingbehaviors can be affected by urbanization. Our objective was to assess the magnitude of these changes and tounderstand their mechanisms by using 24 sites located in the Grand Lyon along a gradient of urbanization(measured by the proportion of impervious surface). We analyzed interaction networks to investigate plant-beerelations, and man-made nesting structures on urban sites (squares of soil and bee hotels) to study nesting dynamicsand its relevance for bee populations.We collected 16,352 specimens belonging to 293 species. Periurban environments (i.e., with ca. 50% ofimpervious surface) had the greatest diversity of bees. Long-tongued bees and cavity nesting bees were moreprevalent in urban environments, but the specialization of plant-bee interactions remained stable along the gradientof urbanization. The species richness of the bee community was positively associated with floral diversity, theduration of flowering of plant species and/or their floribundity. Bee communities depended on these three factorsand also spontaneous (native and naturalized) plant species more than on horticultural plants (ornamentals andexotics). Finally, man-made nesting sites were colonized by a diverse bee fauna. Apart from Osmia bicornis, beesshowed no preference for the substrates in which they nested. Our work confirms that, even if urbanization changesthe structure of the bee communities, an important diversity of bee species can persist in periurban, but also urbanenvironments.In a context of increasing urbanization and declining bee populations, it appears essential to create managementplans for these wild pollinators by acting on the surface of flowering areas, the ecological network linking them,and the appropriate management of parks, gardens, and recreational areas. The presence of a diverse array of beespecies even in the most urbanized area makes these pollinators worthy of being a flagship group to raise theawareness of citizens about biodiversity and ecosystemic services