Os vertebrados tetrápodes e ectotérmicos possuem a temperatura do corpo variável de acordo com a temperatura do ambiente. Estudos abordando lagartos e serpentes demonstram que diversos comportamentos ou funções dos vertebrados ectotérmicos sofrem direta ou indiretamente influência da temperatura na adequação biológica (fitness) (BARTHOLOMEW, 1982; HUEY, 1982; LILLYWHITE, 1987, MORI; BURGHARDT, 2001). O comportamento antipredatório constitui um caso especial dos comportamentos sabidamente influenciados pela temperatura, pois parece sofrer diversos tipos de alterações em diferentes grupos de tetrápodes ectotérmicos, como salamandras (BRODIE JR.; DUCEY; LEMOS-ESPINAL, 1991), anfíbios anuros (GOMES; BEVIER; NAVAS, 2002), lagartos (RAND, 1964; HERTZ; HUEY; NEVO, 1982; CROWLEY; PIETRUSZKA, 1983) e serpentes (FITCH, 1965; HERCKROTTE,1967; ARNOLD; BENNETT, 1984; SCHIEFFELIN; QUEIROZ, 1991; KEOGH; DESERTO, 1994; MORI; BURGHARDT, 2001). Esses estudos mostram que a temperatura pode afetar as repostas comportamentais tanto em termos de magnitude quanto de qualidade, o que permite supor que as mudanças no tipo de comportamento com a temperatura sejam consistentes com os efeitos da temperatura sobre o desempenho comportamental. O atual estudo testou, mediante uma análise do comportamento, a serpente Tomodon dorsatus (Dipsadidae) em diferentes temperaturas corpóreas, quando exposta a um estímulo externo simulando um ataque predatório. Esta espécie foi escolhida por apresentar um rico repertório defensivo (BIZERRA, 1998). Para as análises, os comportamentos defensivos foram classificados em dois grandes grupos: agressivos e passivos ou de escape, conforme o comportamento apresentado no momento do estímulo. No decorrer do estudo, foi observado que alguns animais eram excessivamente agressivos enquanto que outros eram extremamente propensos à fuga. Por isso, além da classificação inicial, foi feita outra análise que consistiu em classificar os indivíduos em dois grandes grupos: DPA (defesa por agressão) e FCP (defesa via fuga ou comportamento passivo). Neste estudo, observamos que houve uma grande variação individual no que se refere ao comportamento antipredador e essa diferença entre os indivíduos parece ser mais significante quando comparada à variação eventualmente induzida pela temperatura. / Tetrapodes and ecotermicos vertebrates have a variable body temperature according to the temperature of the environment. Studies addressing lizards and snakes show that several behavior and functions of ectotermicos vertebrates suffer directly or indirectly influence of temperature on biological adequacy (fitness) (BARTHOLOMEW, 1982; HUEY, 1982; LILLYWHITE, 1987, MORI; BURGHARDT, 2001). Anti-predatory behavior constitutes a special case among behaviors influenced by temperature, because it seems to suffer from various types of changes in different groups of tetrápodes ectotermicos as salamanders (BRODIE JR.; DUCEY; LEMOS-ESPINAL, 1991), anuros amphibians (GOMES; BEVIER; NAVAS, 2002), lizards (RAND, 1964; HERTZ; HUEY; NEVO, 1982; CROWLEY; PIETRUSZKA, 1983), and snakes (FITCH, 1965; HERCKROTTE,1967; ARNOLD; BENNETT, 1984; SCHIEFFELIN; QUEIROZ, 1991; KEOGH; DESERTO, 1994; MORI; BURGHARDT, 2001).These studies show that the temperature affects behavioral responses both in terms of magnitude and quality, which suggests that the changes on the type of behavior with temperature be consistent with the effects of temperature on the behavioral performance. The current study tested through an analysis of the behavior Tomodon dorsatus snake (Dipsadidae) at different body temperatures when exposed to an external stimulus simulating a predatory attack. This species was chosen because it presents an enriched defensive repertoire (BIZERRA, 1998). For analysis, the defensive behaviors were classified into two main groups: \"aggressive\" and \"passive or escape as the behavior exhibited when the stimulus. During the study, it was observed that some animals were overly aggressive while others were extremely prone to flight. Therefore, besides the initial classification was made a separate analysis was to classify individual in two groups: DPA and FCP. This division that was useful to analyze the influence of temperature in different animals in their degree of aggressiveness. In this study we found that there was great individual variation in relation to antipredator behavior and the difference between individuals appears to be more significant when compared with the variation may be induced by temperature

Os vertebrados tetrápodes e ectotérmicos possuem a temperatura do corpo variável de acordo com a temperatura do ambiente. Estudos abordando lagartos e serpentes demonstram que diversos comportamentos ou funções dos vertebrados ectotérmicos sofrem direta ou indiretamente influência da temperatura na adequação biológica (fitness) (BARTHOLOMEW, 1982; HUEY, 1982; LILLYWHITE, 1987, MORI; BURGHARDT, 2001). O comportamento antipredatório constitui um caso especial dos comportamentos sabidamente influenciados pela temperatura, pois parece sofrer diversos tipos de alterações em diferentes grupos de tetrápodes ectotérmicos, como salamandras (BRODIE JR.; DUCEY; LEMOS-ESPINAL, 1991), anfíbios anuros (GOMES; BEVIER; NAVAS, 2002), lagartos (RAND, 1964; HERTZ; HUEY; NEVO, 1982; CROWLEY; PIETRUSZKA, 1983) e serpentes (FITCH, 1965; HERCKROTTE,1967; ARNOLD; BENNETT, 1984; SCHIEFFELIN; QUEIROZ, 1991; KEOGH; DESERTO, 1994; MORI; BURGHARDT, 2001). Esses estudos mostram que a temperatura pode afetar as repostas comportamentais tanto em termos de magnitude quanto de qualidade, o que permite supor que as mudanças no tipo de comportamento com a temperatura sejam consistentes com os efeitos da temperatura sobre o desempenho comportamental. O atual estudo testou, mediante uma análise do comportamento, a serpente Tomodon dorsatus (Dipsadidae) em diferentes temperaturas corpóreas, quando exposta a um estímulo externo simulando um ataque predatório. Esta espécie foi escolhida por apresentar um rico repertório defensivo (BIZERRA, 1998). Para as análises, os comportamentos defensivos foram classificados em dois grandes grupos: agressivos e passivos ou de escape, conforme o comportamento apresentado no momento do estímulo. No decorrer do estudo, foi observado que alguns animais eram excessivamente agressivos enquanto que outros eram extremamente propensos à fuga. Por isso, além da classificação inicial, foi feita outra análise que consistiu em classificar os indivíduos em dois grandes grupos: DPA (defesa por agressão) e FCP (defesa via fuga ou comportamento passivo). Neste estudo, observamos que houve uma grande variação individual no que se refere ao comportamento antipredador e essa diferença entre os indivíduos parece ser mais significante quando comparada à variação eventualmente induzida pela temperatura. / Tetrapodes and ecotermicos vertebrates have a variable body temperature according to the temperature of the environment. Studies addressing lizards and snakes show that several behavior and functions of ectotermicos vertebrates suffer directly or indirectly influence of temperature on biological adequacy (fitness) (BARTHOLOMEW, 1982; HUEY, 1982; LILLYWHITE, 1987, MORI; BURGHARDT, 2001). Anti-predatory behavior constitutes a special case among behaviors influenced by temperature, because it seems to suffer from various types of changes in different groups of tetrápodes ectotermicos as salamanders (BRODIE JR.; DUCEY; LEMOS-ESPINAL, 1991), anuros amphibians (GOMES; BEVIER; NAVAS, 2002), lizards (RAND, 1964; HERTZ; HUEY; NEVO, 1982; CROWLEY; PIETRUSZKA, 1983), and snakes (FITCH, 1965; HERCKROTTE,1967; ARNOLD; BENNETT, 1984; SCHIEFFELIN; QUEIROZ, 1991; KEOGH; DESERTO, 1994; MORI; BURGHARDT, 2001).These studies show that the temperature affects behavioral responses both in terms of magnitude and quality, which suggests that the changes on the type of behavior with temperature be consistent with the effects of temperature on the behavioral performance. The current study tested through an analysis of the behavior Tomodon dorsatus snake (Dipsadidae) at different body temperatures when exposed to an external stimulus simulating a predatory attack. This species was chosen because it presents an enriched defensive repertoire (BIZERRA, 1998). For analysis, the defensive behaviors were classified into two main groups: \"aggressive\" and \"passive or escape as the behavior exhibited when the stimulus. During the study, it was observed that some animals were overly aggressive while others were extremely prone to flight. Therefore, besides the initial classification was made a separate analysis was to classify individual in two groups: DPA and FCP. This division that was useful to analyze the influence of temperature in different animals in their degree of aggressiveness. In this study we found that there was great individual variation in relation to antipredator behavior and the difference between individuals appears to be more significant when compared with the variation may be induced by temperature

Compared to other structures, such as the amygdala, the lateral septum’s (LS) role in the regulation of anxiety and/or behavioural defense is relatively understudied. Thus, the overarching goal of this thesis was to further investigate its contribution to rats’ anxiety-related behaviours. In Chapter 2, we demonstrate, for the first time, that while the dorsal LS does not mediate rats’ appetitive motivation or anxiety in the novelty induced suppression of feeding (NISF) paradigm, it does modulate their defensive behaviours in the elevated plus maze (EPM) and shock probe burying tests (SPBT). In Chapter 3, we are the first to show that bilateral infusions of histamine, a neurochemical previously linked to anxiety, into the LS reduce rats’ anxiety-related behaviours in the EPM and NISF. In addition, we report a novel double dissociation between lateral septal H1 and H2, and H3 receptors in their regulation of rats’ defensive behaviours in those two paradigms. More specifically, the H1 and H2 receptors contribute to rats’ hyponeophagia in the NISF but not their open arm exploration in the EPM, while the H3 receptors modulate rats’ defensive behaviors in the EPM but not in the NISF. Finally, in Chapter 4, we report for the first time that infusions of histamine into the LS, which produce behavioural anxiolysis, increase rather than decrease the frequency of reticular-elicited hippocampal theta activity, a putative neurophysiological correlate of anxiolytic-drug action. Altogether, the data in this thesis increase our understanding of how the LS contributes to rats’ defensive behaviours and adds to the existing literature regarding the neurobiology of fear/anxiety. More importantly though, the data presented here could ultimately aid in the development of novel drugs to treat anxiety disorders in humans. / Thesis (Ph.D, Neuroscience Studies) -- Queen's University, 2013-12-17 17:27:34.014

Compared to other structures, such as the amygdala, the lateral septum’s (LS) role in the regulation of anxiety and/or behavioural defense is relatively understudied. Thus, the overarching goal of this thesis was to further investigate its contribution to rats’ anxiety-related behaviours. In Chapter 2, we demonstrate, for the first time, that while the dorsal LS does not mediate rats’ appetitive motivation or anxiety in the novelty induced suppression of feeding (NISF) paradigm, it does modulate their defensive behaviours in the elevated plus maze (EPM) and shock probe burying tests (SPBT). In Chapter 3, we are the first to show that bilateral infusions of histamine, a neurochemical previously linked to anxiety, into the LS reduce rats’ anxiety-related behaviours in the EPM and NISF. In addition, we report a novel double dissociation between lateral septal H1 and H2, and H3 receptors in their regulation of rats’ defensive behaviours in those two paradigms. More specifically, the H1 and H2 receptors contribute to rats’ hyponeophagia in the NISF but not their open arm exploration in the EPM, while the H3 receptors modulate rats’ defensive behaviors in the EPM but not in the NISF. Finally, in Chapter 4, we report for the first time that infusions of histamine into the LS, which produce behavioural anxiolysis, increase rather than decrease the frequency of reticular-elicited hippocampal theta activity, a putative neurophysiological correlate of anxiolytic-drug action. Altogether, the data in this thesis increase our understanding of how the LS contributes to rats’ defensive behaviours and adds to the existing literature regarding the neurobiology of fear/anxiety. More importantly though, the data presented here could ultimately aid in the development of novel drugs to treat anxiety disorders in humans. / Thesis (Ph.D, Neuroscience Studies) -- Queen's University, 2013-12-17 17:27:34.014

Eventos de predação e a habilidade de um animal em evita-los possuem papel crucial no fitness, atuando como força seletiva determinante no surgimento de adaptações morfofisiológicas (LIMA; DILL, 1990). Em condições naturais a interação presa-predador é influenciada pelas características extrínsecas e intrínsecas dos indivíduos, como sexo, tamanho corporal e temperatura. Para tetrápodes ectotermos a temperatura talvez represente a variável mais importante, pois de forma geral, eles experienciam variações substanciais em suas temperaturas corporais ao longo de suas atividades diárias ou sazonais, e reações enzimáticas são altamente dependentes de temperatura, assim como processos fisioquímicos, e, portanto, o desempenho do animal como um todo (LILLYWHITE, 1987). A relação entre as possíveis restrições impostas pela temperatura corporal e o comportamento defensivo em serpentes foi investigada em dezenas de trabalhos ao longo das últimas seis décadas, de modo que esses estudos apresentam discrepâncias entre si oriundas diferenças teórico-metodológicas (MORI; BURGHARDT, 2004). Diante desse panorama, o presente trabalho buscará responder a seguinte questão de pesquisa: a variação individual no comportamento defensivo da falsa-coral, Oxyrhopus guibei é dependente da temperatura? Para responder essa pergunta o objetivo desse trabalho é testar a hipótese de que em um intervalo termal ótimo, comportamentos defensivos de locomoção serão expressos em maior quantidade por indivíduos da espécie Oxyrhopus guibei, enquanto em temperaturas sub-ótimas comportamentos estáticos predominarão. Portanto, foram realizados uma série de experimentos de temperatura preferencial e comportamentais em espécimes da falsa-coral oriundos do estado de São Paulo emprestados pelo Instituto Butantan entre Setembro de 2017 e Março de 2018. Os estudos com objetivo de compreender a preferência termal de O. guibei foram realizados em um gradiente termal e no decorrer do estudo observou-se que as serpentes buscavam ativamente por intervalos específicos de temperatura de forma não oportunista. Já os experimentos comportamentais realizados em uma sala climática nas temperaturas de 17,2, 24, 30,8 e 37,6°C indicaram que na presença de um estímulo predatório simulado comportamentos de função aparente de fuga foram expressos em maior quantidade em 24°C. Indivíduos maiores tenderam a expressar comportamentos \"crípticos\" em menor quantidade que indivíduos menores. Temperatura, sexo e comprimento (CRC) não produziram efeitos significativos nos outros grupos comportamentais estudados. O dardejar foi influenciado por uma interação complexa de tamanho, sexo e temperatura. O comportamento defensivo nos indivíduos de Oxyrhopus guibei é em grande parte determinado por tendências individuais e não somente por restrições impostas pela temperatura / Predatory events and the ability of an animal to avoid them play a crucial role in fitness, acting as a selective force on the emergence of morpho-phisyological adaptations (LIMA; DILL, 1990). In natural conditions the prey-predator interaction is influenced by the individual\'s extrinsic and intrinsic characteristics, such as sex, body-size and temperature. For ectoterms tetrapods, temperature probably is the mosy important variable, because in general terms, they experience substancial variation in their body temperatures through their daily or sazonal activities, and chemical reactions are highly dependable on temperature, as well as physiochemical processes, and therefore, the animal\'s performance as a whole (LILLYWHITE, 1987). The relation between the possible restrictions imposed by body temperature and the defensive behavior in snakes has been subject to dozens of studies over the last six decades, in a way that those studies show discrepancys between them from theorical-methodologycal differences (MORI; BURGHARDT, 2004). In light of this situation, the present study sought to answer the following research question: the individual variation in the defensive behavior of the false-coral snake, Oxyrhopus guibei is temperature dependent? To answer this question the main objective of this study is to test the hypothesis that in an optimal thermal range, defensive behaviors of locomotion will be expressed in greater quantity by individuals of the species Oxyrhopus guibei, while in sub-optimal temperatures static behaviors will predominate. Therefore, a series of thermal preference and behavioral experiments were carried out on false-coral specimens from the State of São Paulo borrowed from Instituto Butantan between September 2017 and March 2018. The experiments with the objective of understand the thermal preference of O. guibei were performed in a thermal gradient and during the study it was observed that the snakes actively searched for specific temperature ranges in a non-opportunistic way. The behavioral experiments performed in a climatic room at temperatures of 17.2, 24, 30.8 and 37.6 ° C indicated that in the presence of a simulated predatory stimulus behaviors of apparent \"fleeing\" function were expressed in greater quantity by 24°C. Larger individuals tended to express \"cryptic\" behaviors in lower quantity than smaller individuals. Temperature, sex and length (SVL) did not produce significant effects in the other behavioral groups studied. The defensive behavior in Oxyrhopus guibei individuals is largely determined by individual tendencies and not only by temperature constraints

Eventos de predação e a habilidade de um animal em evita-los possuem papel crucial no fitness, atuando como força seletiva determinante no surgimento de adaptações morfofisiológicas (LIMA; DILL, 1990). Em condições naturais a interação presa-predador é influenciada pelas características extrínsecas e intrínsecas dos indivíduos, como sexo, tamanho corporal e temperatura. Para tetrápodes ectotermos a temperatura talvez represente a variável mais importante, pois de forma geral, eles experienciam variações substanciais em suas temperaturas corporais ao longo de suas atividades diárias ou sazonais, e reações enzimáticas são altamente dependentes de temperatura, assim como processos fisioquímicos, e, portanto, o desempenho do animal como um todo (LILLYWHITE, 1987). A relação entre as possíveis restrições impostas pela temperatura corporal e o comportamento defensivo em serpentes foi investigada em dezenas de trabalhos ao longo das últimas seis décadas, de modo que esses estudos apresentam discrepâncias entre si oriundas diferenças teórico-metodológicas (MORI; BURGHARDT, 2004). Diante desse panorama, o presente trabalho buscará responder a seguinte questão de pesquisa: a variação individual no comportamento defensivo da falsa-coral, Oxyrhopus guibei é dependente da temperatura? Para responder essa pergunta o objetivo desse trabalho é testar a hipótese de que em um intervalo termal ótimo, comportamentos defensivos de locomoção serão expressos em maior quantidade por indivíduos da espécie Oxyrhopus guibei, enquanto em temperaturas sub-ótimas comportamentos estáticos predominarão. Portanto, foram realizados uma série de experimentos de temperatura preferencial e comportamentais em espécimes da falsa-coral oriundos do estado de São Paulo emprestados pelo Instituto Butantan entre Setembro de 2017 e Março de 2018. Os estudos com objetivo de compreender a preferência termal de O. guibei foram realizados em um gradiente termal e no decorrer do estudo observou-se que as serpentes buscavam ativamente por intervalos específicos de temperatura de forma não oportunista. Já os experimentos comportamentais realizados em uma sala climática nas temperaturas de 17,2, 24, 30,8 e 37,6°C indicaram que na presença de um estímulo predatório simulado comportamentos de função aparente de fuga foram expressos em maior quantidade em 24°C. Indivíduos maiores tenderam a expressar comportamentos \"crípticos\" em menor quantidade que indivíduos menores. Temperatura, sexo e comprimento (CRC) não produziram efeitos significativos nos outros grupos comportamentais estudados. O dardejar foi influenciado por uma interação complexa de tamanho, sexo e temperatura. O comportamento defensivo nos indivíduos de Oxyrhopus guibei é em grande parte determinado por tendências individuais e não somente por restrições impostas pela temperatura / Predatory events and the ability of an animal to avoid them play a crucial role in fitness, acting as a selective force on the emergence of morpho-phisyological adaptations (LIMA; DILL, 1990). In natural conditions the prey-predator interaction is influenced by the individual\'s extrinsic and intrinsic characteristics, such as sex, body-size and temperature. For ectoterms tetrapods, temperature probably is the mosy important variable, because in general terms, they experience substancial variation in their body temperatures through their daily or sazonal activities, and chemical reactions are highly dependable on temperature, as well as physiochemical processes, and therefore, the animal\'s performance as a whole (LILLYWHITE, 1987). The relation between the possible restrictions imposed by body temperature and the defensive behavior in snakes has been subject to dozens of studies over the last six decades, in a way that those studies show discrepancys between them from theorical-methodologycal differences (MORI; BURGHARDT, 2004). In light of this situation, the present study sought to answer the following research question: the individual variation in the defensive behavior of the false-coral snake, Oxyrhopus guibei is temperature dependent? To answer this question the main objective of this study is to test the hypothesis that in an optimal thermal range, defensive behaviors of locomotion will be expressed in greater quantity by individuals of the species Oxyrhopus guibei, while in sub-optimal temperatures static behaviors will predominate. Therefore, a series of thermal preference and behavioral experiments were carried out on false-coral specimens from the State of São Paulo borrowed from Instituto Butantan between September 2017 and March 2018. The experiments with the objective of understand the thermal preference of O. guibei were performed in a thermal gradient and during the study it was observed that the snakes actively searched for specific temperature ranges in a non-opportunistic way. The behavioral experiments performed in a climatic room at temperatures of 17.2, 24, 30.8 and 37.6 ° C indicated that in the presence of a simulated predatory stimulus behaviors of apparent \"fleeing\" function were expressed in greater quantity by 24°C. Larger individuals tended to express \"cryptic\" behaviors in lower quantity than smaller individuals. Temperature, sex and length (SVL) did not produce significant effects in the other behavioral groups studied. The defensive behavior in Oxyrhopus guibei individuals is largely determined by individual tendencies and not only by temperature constraints

O colículo superior (CS) é conhecido por ser responsável pela detecção e orientação da cabeça e olhos em direção a estímulos visuais. Ainda o CS funciona na detecção e guia de respostas iniciais a objetos inesperados no campo visual e orientação da cabeça no sentido de estímulos apetitivos ou afastamento de estímulos potencialmente ameaçadores. Estudos prévios mostraram que a predação de insetos está associada à expressão da proteína Fos nas porções laterais do colículo superior (CSl) e ratos com lesões bilaterais de NMDA na região do CSl tipicamente falham em orientarem-se e caçarem insetos usando a sequência de movimentos estereotipados comumente vistos na caça predatória de insetos. Parece que as porções mediais do colículo superior (CSm) está envolvida com a organização de respostas defensivas, uma vez que estimulações nesse sítio elicia respostas de esquiva adicionadas de ajustes viscerais relacionados as respostas defensivas. Interessantemente, um aumento de imunorreatividade à proteína Fos foi observada no CSm enquanto ratos foram expostos ao predador natural (Comoli and Cedraz-Mercez, 2009). Um estudo sistemático com o rastreador neuronial FluoroGold realizado no nosso laboratório mostrou diferenças no padrão de conexões aferentes sugerindo que o CSm recebe informações principalmente de vários setores do córtex associativo que refletem uma maior integração de informações cognitivas referentes ao predador e do circuito hipotalâmico relacionado com a defesa, enquanto o CSl integra informações principalmente relacionadas ao sistema somatossensorial das vibrissas e da região orofacial que sabidamente são muito importantes para o comportamento de aproximação. Essas diferenças anatômicas podem ser importantes para influenciar o CS na modulação de respostas comportamentais aos estímulos relevantes biologicamente. Baseado no exposto acima sugerimos que haja uma distinção funcional entre o CSm e CSl de ratos. Nossos resultados mostraram que 100% dos ratos expostos ao predador natural ou as baratas e ao predador ao mesmo tempo desempenharam respostas de defesa e tiveram aumento da proteína Fos no CSm. A inativação do CSm com muscimol mostrou um aumento de comportamento exploratório e redução da resposta de congelamento motor quando esses animais foram expostos as baratas e ao predador natural ao mesmo tempo. Interessantemente na situação em que o rato encontra-se fisicamente ameaçado pela presença do predador e também fisiologicamente ameaçado por um déficit nutricional elevado (devido à privação alimentar) e defronta-se com presas observamos que 50% desses animais desempenham respostas defensivas e apresentam aumento da proteína Fos no CSm e setores do circuito de defesa; e 50% dos animais desempenham respostas predatórias e apresentam aumento de proteína Fos no CSl e pouca atividade no circuito de defesa. Sugerimos que o CSm é um sítio muito importante na integração de informações referentes à atenção voltada ao predador e que deve exercer um papel no processo de seleção comportamental ao nível dos gânglios da base. Ainda sugerimos que existe uma interação importante entre os sistema colicular e o sistema hipotalâmico de defesa. / The Superior Colliculus (SC) is well known to be responsible for detecting and orienting the head and eyes toward visual stimuli. Moreover SC works in the detection and guidance of initial responses to unexpected objects in the visual field, in addition to the orienting the head towards appetitive and away from potentially threatening stimuli. Previous studies have shown that insect predation in rats is associated with the expression of Fos protein at the lateral part of intermediate layer of Superior Colliculus (SCl) and rats with local bilateral NMDA lesions in the SCl typically fail to orient towards and chase the roaches with the series of stereotyped movements commonly seen in the predatory hunting of intact controls. It seems that the medial region of Superior Colliculus (SCm) is involved in the organization of defensive behavior once stimulation in this site elicits avoidance responses in addition to visceral adjustments related to defensive responses. Interestingly, an increase of Fos immunoreactivity was found in the medial region of SC (SCm) while rats were exposed to the cat (Comoli and Cedraz-Mercez, 2009). A systematic study with the retrograde tracer FluoroGold conducted in our laboratory showed the differences in the pattern of afferent connections suggesting that SCm mostly integrates inputs coming from associative cortical areas and key sites of the defensive circuitry while SCl integrates inputs from whiskers and orofacial-related somatosensory information which is important for approaching behaviors. These anatomical differences might be very important to influence SC in modulating behavioral responses to biologically relevant stimuli. Based on the mentioned above we propose that SCm and SCl could be functionally distinct. Our results showed that rats exposed to the natural predator or exposed to the roaches and the natural predator together performed fear responses and Fos upregulation at the SCm. Muscimol inactivation of SCm showed an increase of exploratory behaviors and reduction of freezing responses when the animals were exposed o both the roaches and the predator together. In a challenging experiment rats were food deprived and were exposed to both, the roaches and the natural predator and Fos protein was detected. Fifty percent of the rats showed predatory behavior and did not show the fear responses commonly seen when exposed to the natural predator. Moreover an increase of Fos protein levels was observed at the SCl of these rats. The other fifty percent of the rats showed fear responses and did not hunt the preys. In contrast an increase of Fos protein was detected at SCm and at the hypothalamic defensive circuitry of these rats. We suggest that SCm is very important for integration of information concerning the predator and might influence the behavioral selection process at the level of basal ganglia. We also suggest there is a relation between collicular and hypothalamic defensive circuits.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Defensive responses vary according to the distance between prey and predator and the degree of threat that every situation offers. Studies suggest that the confrontation with the predator produces different types of analgesia as well as, the occurrence of anxiety and fear. The evaluate the effect of exposure of rat to different aversive conditions in defensive and nociceptive responses was our pursue. Therefore, we used 48 Wistar male rats weighing 250 to 350 g. On day 1, defensive and nociceptive responses of CTRL (without the cat's presence), GAt (active cat) and GIn (inactive cat) groups was evaluated. It was N = 16 animals per group, divided into groups with or without the possibility of escape to the shelter in the behavioral test arena (5 min), followed by hot plate test to measure the nociceptive response of rats. The following day (Day 2), all animals were returned to behavioral testing arena, for 5 min, to re-exposure to aversive environment (without the presence cat). GAt (p <0.01) and GIn (p = 0.03) groups had a significantly higher freezing time than CTRL. Additionally, GAt and GIn groups presented, respectively, shorter rearing (p <0.01; p = 0.02) and fewer quadrants crossing (p <0.01; p = 0.01). Farther, GAt group exhibited antinociceptive response at time 0, which was significantly different from baseline (p <0.01) and interval time 60 (p = 0.01). Still on day 2, GAt group had significantly higher freezing than GIn group (p= 0.04), additionally, the animals of GIn group, without the possibility of escape to the shelter, had higher rearing duration (p = 0.01) and number of quadrants intersections than CTRL and GAt groups without the possibility of escape to the shelter (p = 0.02; p < 0.02). GIn group showed a higher number of risk assessment than CTRL (p = 0.01). On day 2, no group showed significant antinociceptive response. The results suggest that cat's behavior has a direct influence on behavioral and nociceptive response of rats. In this sense, the presence of an active cat promoted the increase in freezing duration, the decrease exploratory activity and it induced antinociception responses in rats, besides promoting freezing responses in them after a re-exposure to aversive context. / As respostas defensivas variam de acordo com a distância entre a presa e o predador e o grau de ameaça que cada situação oferece. Estudos sugerem que o confronto com o predador pode eliciar diferentes tipos de analgesia, bem como a ocorrência de ansiedade e medo. O nosso objetivo foi avaliar o efeito do comportamento do gato nas respostas defensivas e nociceptivas de ratos. Para tanto, foram utilizados 48 ratos Wistar com peso de 250 a 350 g. O experimento consistiu na avaliação das respostas defensivas de ratos dos grupos CTRL (sem a presença do gato), GAt (gato ativo) e GIn (gato inativo), N= 16 animais por grupo, divididos em grupos com ou sem a possibilidade de fuga para o abrigo na arena de teste comportamental, seguido do teste algesimétrico da placa quente para medir a influência da exposição ao gato na resposta nociceptiva dos ratos. No dia seguinte (dia 2), todos os animais voltaram à arena de teste comportamental para reexposição ao contexto aversivo (sem a presença do gato). Os grupos GAt (p< 0,01) e GIn (p= 0,03) apresentaram um tempo de congelamento significativamente maior que o CTRL, adicionalmente, os grupos GAt e GIn, apresentaram, respectivamente, menor tempo de rearing (p< 0,01; p= 0,02) e menor quantidade de cruzamento nos quadrantes (p< 0,01; p= 0,01), caracterizando uma menor atividade exploratória ou maior ansiedade. O grupo GAt apresentou resposta antinociceptiva no tempo 0, onde foi significativamente diferente do basal (p< 0,01) e do intervalo de tempo 60 (p= 0,01). No dia 2, o grupo GAt apresentou um tempo de congelamento significativamente maior que o grupo GIn (p= 0,04), paralelamente, os animais dos grupos GIn, sem a possibilidade de fuga para o abrigo, apresentaram um tempo de rearing (p= 0,01) e quantidade de cruzamentos nos quadrantes maiores que os grupos CTRL e GAt sem a possibilidade de fuga para o abrigo (p= 0,02; p< 0,02). O grupo GIn mostrou um número de tentativas ou avaliação de risco significativamente maior que o CTRL (p= 0,01). No dia 2, nenhum grupo apresentou resposta antinociceptiva significativa. Os resultados sugerem que o comportamento do gato tem influência direta na resposta comportamental e nociceptiva apresentada pelos ratos. Neste sentido, a presença de um gato ativo promoveu o aumento do tempo de congelamento, diminuiu a atividade exploratória, induziu respostas antinociceptivas em ratos e promoveu respostas de congelamento na reexposição dos ratos ao contexto aversivo.

O colículo superior (CS) é conhecido por ser responsável pela detecção e orientação da cabeça e olhos em direção a estímulos visuais. Ainda o CS funciona na detecção e guia de respostas iniciais a objetos inesperados no campo visual e orientação da cabeça no sentido de estímulos apetitivos ou afastamento de estímulos potencialmente ameaçadores. Estudos prévios mostraram que a predação de insetos está associada à expressão da proteína Fos nas porções laterais do colículo superior (CSl) e ratos com lesões bilaterais de NMDA na região do CSl tipicamente falham em orientarem-se e caçarem insetos usando a sequência de movimentos estereotipados comumente vistos na caça predatória de insetos. Parece que as porções mediais do colículo superior (CSm) está envolvida com a organização de respostas defensivas, uma vez que estimulações nesse sítio elicia respostas de esquiva adicionadas de ajustes viscerais relacionados as respostas defensivas. Interessantemente, um aumento de imunorreatividade à proteína Fos foi observada no CSm enquanto ratos foram expostos ao predador natural (Comoli and Cedraz-Mercez, 2009). Um estudo sistemático com o rastreador neuronial FluoroGold realizado no nosso laboratório mostrou diferenças no padrão de conexões aferentes sugerindo que o CSm recebe informações principalmente de vários setores do córtex associativo que refletem uma maior integração de informações cognitivas referentes ao predador e do circuito hipotalâmico relacionado com a defesa, enquanto o CSl integra informações principalmente relacionadas ao sistema somatossensorial das vibrissas e da região orofacial que sabidamente são muito importantes para o comportamento de aproximação. Essas diferenças anatômicas podem ser importantes para influenciar o CS na modulação de respostas comportamentais aos estímulos relevantes biologicamente. Baseado no exposto acima sugerimos que haja uma distinção funcional entre o CSm e CSl de ratos. Nossos resultados mostraram que 100% dos ratos expostos ao predador natural ou as baratas e ao predador ao mesmo tempo desempenharam respostas de defesa e tiveram aumento da proteína Fos no CSm. A inativação do CSm com muscimol mostrou um aumento de comportamento exploratório e redução da resposta de congelamento motor quando esses animais foram expostos as baratas e ao predador natural ao mesmo tempo. Interessantemente na situação em que o rato encontra-se fisicamente ameaçado pela presença do predador e também fisiologicamente ameaçado por um déficit nutricional elevado (devido à privação alimentar) e defronta-se com presas observamos que 50% desses animais desempenham respostas defensivas e apresentam aumento da proteína Fos no CSm e setores do circuito de defesa; e 50% dos animais desempenham respostas predatórias e apresentam aumento de proteína Fos no CSl e pouca atividade no circuito de defesa. Sugerimos que o CSm é um sítio muito importante na integração de informações referentes à atenção voltada ao predador e que deve exercer um papel no processo de seleção comportamental ao nível dos gânglios da base. Ainda sugerimos que existe uma interação importante entre os sistema colicular e o sistema hipotalâmico de defesa. / The Superior Colliculus (SC) is well known to be responsible for detecting and orienting the head and eyes toward visual stimuli. Moreover SC works in the detection and guidance of initial responses to unexpected objects in the visual field, in addition to the orienting the head towards appetitive and away from potentially threatening stimuli. Previous studies have shown that insect predation in rats is associated with the expression of Fos protein at the lateral part of intermediate layer of Superior Colliculus (SCl) and rats with local bilateral NMDA lesions in the SCl typically fail to orient towards and chase the roaches with the series of stereotyped movements commonly seen in the predatory hunting of intact controls. It seems that the medial region of Superior Colliculus (SCm) is involved in the organization of defensive behavior once stimulation in this site elicits avoidance responses in addition to visceral adjustments related to defensive responses. Interestingly, an increase of Fos immunoreactivity was found in the medial region of SC (SCm) while rats were exposed to the cat (Comoli and Cedraz-Mercez, 2009). A systematic study with the retrograde tracer FluoroGold conducted in our laboratory showed the differences in the pattern of afferent connections suggesting that SCm mostly integrates inputs coming from associative cortical areas and key sites of the defensive circuitry while SCl integrates inputs from whiskers and orofacial-related somatosensory information which is important for approaching behaviors. These anatomical differences might be very important to influence SC in modulating behavioral responses to biologically relevant stimuli. Based on the mentioned above we propose that SCm and SCl could be functionally distinct. Our results showed that rats exposed to the natural predator or exposed to the roaches and the natural predator together performed fear responses and Fos upregulation at the SCm. Muscimol inactivation of SCm showed an increase of exploratory behaviors and reduction of freezing responses when the animals were exposed o both the roaches and the predator together. In a challenging experiment rats were food deprived and were exposed to both, the roaches and the natural predator and Fos protein was detected. Fifty percent of the rats showed predatory behavior and did not show the fear responses commonly seen when exposed to the natural predator. Moreover an increase of Fos protein levels was observed at the SCl of these rats. The other fifty percent of the rats showed fear responses and did not hunt the preys. In contrast an increase of Fos protein was detected at SCm and at the hypothalamic defensive circuitry of these rats. We suggest that SCm is very important for integration of information concerning the predator and might influence the behavioral selection process at the level of basal ganglia. We also suggest there is a relation between collicular and hypothalamic defensive circuits.

Lesões na parte ventral do núcleo anteromedial do tálamo (AMv) interferem no processamento da memória aversiva predatória sem no entanto influenciar as respostas de defesa inatas do animal frente a um predador. O escopo deste trabalho foi entender melhor o papel do AMv e investigar se seus alvos de projeção corticais também interferem no processamento da memória aversiva. No primeiro experimento detectamos que o AMv participa da aquisição da memória aversiva. As áreas corticais pré-límbica, cingulada anterior, visual anteromedial e retroesplenial ventral, recebem e integram entre si projeções oriundas do AMv, além de enviar projeções para a amígdala e hipocampo. Estas áreas corticais estão seletivamente recrutadas durante a exposição ao predador, e observamos que lesões neuroquímicas afetaram severamente a formação da memória aversiva. Nossos dados sugerem que há um circuito de áreas corticais que está criticamente envolvido no processo mnemônico aqui abordado, e fornece as primeiras evidências para a hipótese de módulos corticais a partir do conectoma do rato. / Neurochemical lesions placed into ventral part of anteromedial thalamic nucleus (AMv) disrupt contextual, but not innate, fear responses to predatory threats. In the present investigation, we determined whether the AMv is involved in the acquisition and/or retrieval of the conditioned responses, and if its cortical targets are involved in the fear memory processing. In the first assay, we found that AMv has a critical role in the acquisition of conditioned responses. The cortical areas prelimbic (PL), anterior cingulate area (ACA), anteromedial visual area (VISam) and the ventral part of retrosplenial area (RSPv), receive projections from AMv and are recruited during predator exposure. The integrity of these cortical areas is required for the processing of the mnemonic processes here addressed. Our data corroborate current ideas on functional cortical modules, and help to elucidate how they are involved in the acquisition of fear memories related to life threatening situations.