Die Vielfalt des Lebens stellt vielleicht den größten Schatz des Planten Erde dar und ist Lebensgrundlage der Menschheit. Der beispiellose weltweite Rückgang von Biodiversität ist daher eines der drängendsten Probleme unserer Zeit. In Europa sind der großflächige Verlust nährstoffarmer artenreicher Grasland- und Moorökosysteme im Zuge der Industrialisierung der Landwirtschaft und in zunehmendem Maße der Klimawandel Haupttreiber des dramatischen Rückgangs von Biodiversität. Die schnellen und umgreifenden Prozesse des globalen Wandels erfordern eine zügige Verbesserung des wissenschaftlichen Kenntnisstandes zu den interagierenden Auswirkungen von Landnutzungs- und Klimawandel um die dringend erforderlichen Maßnahmen zum Schutz der Biodiversität gewachsener Kulturlandschaften möglichst effektiv gestalten zu können. Im vorliegenden Promotionsvorhaben werden Zusammenhänge zwischen Biodiversitätsmustern auf der einen sowie Landnutzung und Klima auf der anderen Seite in einem nationalen Biodiversitätshotspot untersucht. Das Untersuchungsgebiet, der Südschwarzwald, ist ein typisches Mittelgebirge welches sich durch einen hohen Anteil artenreichen Magergrünlands sowie durch ein bedeutsames Netz von verschieden ausgeprägten Mooren auszeichnet. Von herausragender Bedeutung für das Vorkommen einer Vielzahl gefährdeter Arten sind die dort reliktisch erhaltenen Allmendweidesysteme. Die Arbeit verfolgt einen breiten biozönotischen Ansatz, der die Erfassung von drei taxonomischen Gruppen (Vögel, Tagfalter und Heuschrecken) umfasst. Alle drei Gruppen gelten als exzellente Bioindikatoren. Montane Ökosysteme zeichnen sich durch eine außergewöhnliche Artenvielfalt und das Vorkommen kälteliebenden Arten aus und spielen in Bezug auf den Erhalt der biologischen Vielfalt eine herausragende Rolle. Allerdings sind montane Regionen gegenwärtig in besonderem Maße von Nutzungsintensivierung sowie den Folgen fortschreitender Sukzession nach Nutzungsaufgabe betroffen und erfahren im Zuge des Klimawandels eine überproportionale Erwärmung. In diesem Promotionsvorhaben werden vor diesem Hintergrund Änderungen in der Verbreitung von Heuschrecken sowie einer montanen Vogelart, der Ringdrossel, über einen Zeitraum von drei beziehungsweise zwei Jahrzehnten anhand historischer Referenzdaten beleuchtet und zur Habitatqualität sowie zu Klimadaten in Bezug gesetzt. Weiterhin wird das Vorkommen von Heuschrecken und gefährdeten Tagfaltern in Zusammenhang mit der Landnutzungsintensität über einen weiten Feuchtegradienten analysiert. Es konnte gezeigt werden, dass sich der Klimawandel bereits negativ auf das Vorkommen montan verbreiteter Arten auswirkt. Der Verlust von Schlüsselressourcen, zum Beispiel bis weit in den Frühsommer ausapernde Schneefelder, spielt hierbei eine entscheidende Rolle. Große Extensivweiden waren kaum von Biodiversitätsverlusten betroffen. Dies wird mit der Strukturvielfalt dieser Weiden begründet, welche einerseits die Koexistenz von spezialisierten Arten mit unterschiedlichen Habitatansprüchen ermöglicht und andererseits ein breites mikroklimatisches Spektrum bedingt, welches lokale Anpassungen an veränderte Klimabedingungen ermöglicht. Die Untersuchungen konnten außerdem belegen, dass die Landnutzungsintensität die strukturelle Ausstattung von Habitaten und damit das Vorkommen von Arten über einen weiten hydrologischen Gradienten entscheidend beeinflusst. Sowohl ausbleibende als auch intensive Nutzung führen zu strukturell vereinheitlichten, artenarmen Habitaten. Eine kontinuierliche, extensive Nutzung hingegen fördert heterogene Habitatstrukturen mit vormals charakteristischen Landschaftselementen (z.B. kurzrasige und lückige Vegetationsstrukturen mit hohen Offenbodenanteilen) und die damit assoziierten, artenreichen und anspruchsvollen Artengemeinschaften. In gewachsenen Kulturlandschaften, wie sie den überwiegenden Teil Europas einnehmen, sollten Maßnahmen zum Erhalt von Biodiversität in Grasland- und Moorökosystemen folglich extensive Nutzungsformen fördern. Eine konsequente, großflächige Umsetzung dieser Strategie könnte den Rückgang von heterogenen Habitatstrukturen und der daran gebundenen Arten aufhalten und umkehren. Hierbei kommt großflächigen Standweiden mit selbstorganisierten Rinderherden, idealerweise unter Nutzung lokaltypischer, robuster Rinderrassen, eine besondere Bedeutung zu. Nachgeordnet ist auch eine ein- oder zweischürige Mahd in räumlich-zeitlichen Mosaikmustern und mit rotierenden Altgrasstreifen zu empfehlen. In Anpassung an den Klimawandel sollten sich Maßnahmen in montanen Regionen vermehrt auf mikroklimatisch kühlere Bereiche konzentrieren.

Macrophytes are key components of freshwater ecosystems because they provide habitat, food, and improve the water quality. Macrophyte are vulnerable to environmental change as their physiological processes depend on changing environmental factors, which themselves vary within a geographical region and along lake depth. Their spatial distribution is not well understood and their importance is publicly little-known. In this thesis, I have investigated the spatiotemporal dynamics of freshwater macrophytes in Bavarian lakes to understand their diversity pattern along different scales and to predict and communicate potential consequences of global change on their richness. In the introduction (Chapter 1), I provide an overview of the current scientific knowledge of the species richness patterns of macrophytes in freshwater lakes, the influences of climate and land-use change on macrophyte growth, and different modelling approaches of macrophytes. The main part of the thesis starts with a study about submerged and emergent macrophyte species richness in natural and artificial lakes of Bavaria (Chapter 2). By analysing publicly available monitoring data, I have found a higher species richness of submerged macrophytes in natural lakes than in artificial lakes. Furthermore, I showed that the richness of submerged species is better explained by physio-chemical lake parameters than the richness of emergent species. In Chapter 3, I considered that submerged macrophytes grow along a depth gradient that provides a sharp environmental gradient on a short spatial scale. This study is the first comparative assessment of the depth diversity gradient (DDG) of macrophytes. I have found a hump-shaped pattern of different diversity components. Generalised additive mixed-effect models indicate that the shape of the DDG is influenced mainly by light quality, light quantity, layering depth, and lake area. I could not identify a general trend of the DDG within recent years, but single lakes show trends leading into different directions. In Chapter 4, I used a mechanistic eco-physiological model to explore changes in the distribution of macrophyte species richness under different scenarios of environmental conditions across lakes and with depths. I could replicate the hump-shaped pattern of potential species richness along depth. Rising temperature leads to increased species richness in all lake types, and depths. The effect of turbidity and nutrient change depends on depth and lake type. Traits that characterise “loser species” under increased turbidity and nutrients are a high light consumption and a high sensibility to disturbances. “Winner species” can be identified by a high biomass production. In Chapter 5, I discuss the image problem of macrophytes. Unawareness, ignorance, and the poor accessibility of macrophytes can lead to conflicts of use. I assumed that an increased engagement and education could counteract this. Because computer games can transfer knowledge interactively while creating an immersive experience, I present in the chapter an interactive single-player game for children. Finally, I discuss the findings of this thesis in the light of their implications for ecological theory, their implications for conservation, and future research ideas (Chapter 6). The findings help to understand the regional distribution and the drivers of macrophyte species richness. By applying eco-physiological models, multiple environmental shaping factors for species richness were tested and scenarios of climate and land-use change were explored. / Makrophyten sind wichtige Bestandteile des Lebensraums See. Sie schaffen Habitate und verbessern die Wasserqualität, sind in der Öffentlichkeit jedoch kaum bekannt. Makrophyten sind sehr anfällig für Umweltveränderungen, da ihre physiologischen Prozesse von Umweltfaktoren abhängen, die ihrerseits innerhalb einer geografischen Region und entlang der Seetiefe variieren. Diese Arbeit untersucht die räumlich-zeitliche Dynamik von Makrophyten in bayerischen Seen, um die Muster ihrer Artenvielfalt auf verschiedenen Skalen zu verstehen und um die Folgen von Klima- und Landnutzungswandel auf ihre Artenvielfalt zu untersuchen. Die Einleitung (Kapitel 1) gibt einen Überblick über den aktuellen Wissensstand zur Artenvielfalt von Makrophyten in Seen, zu Einflüssen von Klima- und Landnutzungswandel auf das Wachstum von Makrophyten, sowie zu verschiedenen Modellierungsansätzen von Makrophyten. Der Hauptteil der Arbeit beginnt mit der Analyse (Kapitel 2) der submersen und emergenten Makrophytenvielfalt in natürlichen und künstlichen Seen Bayerns. Mit Hilfe von öffentlich zugänglichen Monitoringdaten konnte gezeigt werden, dass es mehr submerser Makrophyten in natürlichen Seen als in künstlichen Seen gibt und dass sich die Anzahl an submersen Makrophyten je See besser mit physiko-chemischen Parametern erklären lässt als die von emergenten Arten. In Kapitel 3 wird die Verteilung der Artenvielfalt von submersen Makrophyten entlang des Tiefengradienten be-trachtet. Entlang der Tiefe ändern sich physikalisch-chemische Parameter auf einer kurzen räumli-chen Skala. Diese Studie ist die erste vergleichende Untersuchung des Tiefen-Diversitätsgradienten (DDG) von Makrophyten. Der DDG von verschiedenen Diversitätskomponenten verläuft buckelförmig. „Generalised additive mixed-effect models“ deuten darauf hin, dass die Form des DDG hauptsächlich von der Lichtqualität, der Lichtmenge, der Schichtungstiefe und der Fläche des Sees beeinflusst wird. Die Daten zeigen keine verallgemeinerbare Veränderung des höckerförmigen DDGs in den letzten Jahren. In einzelnen Seen gibt es jedoch Trends. In Kapitel 4 wird mit einem mechanistischen, ökophysiologischen Makrophyten-Wachstums-Modell (MGM) die potenziellen Veränderungen in der Verbreitung von Makrophyten unter verschiedenen Klima- und Landnutzungsszenarien untersucht. Durch die Anwendung von MGM konnte das höckerförmige Muster des DDG repliziert werden. Unterschiede zum kartierten Artenreichtum lassen sich wahrscheinlich durch nicht modellierte Prozesse wie Konkurrenz und Umweltheterogenität innerhalb des Sees erklären. Steigende Temperaturen führen zu einer Zunahme des Artenreichtums in allen Seetypen, Artengruppen und Tiefen. Die Auswirkungen von Trübungen und Nährstoffveränderungen hängen von der Tiefe und dem Seetyp ab. Merkmale, die unter erhöhter Trübung und Nährstoffgehalt "Verlierer-Arten" kennzeichnen, sind ein hoher Lichtverbrauch und eine hohe Störungsempfindlichkeit, während "Gewinner-Arten" diejenigen sind, die eine hohe Biomasseproduktion aufweisen. Kapitel 5 stellt das Imageproblem von Makrophyten dar. Unkenntnis, Unwissenheit und die schlechte Zugänglichkeit können zu Nutzungskonflikten führen. Es ist anzunehmen, dass ein verstärktes Engagement und Aufklärung dem entgegenwirken könnten. Da Computerspiele eine Möglichkeit sind, Wissen interaktiv zu transportieren und ein immersives Erlebnis zu schaffen, wird in diesem Kapitel das entwickelte Spiel bioDIVERsity vorgestellt. Abschließend werden die Ergebnisse im Hinblick auf ihre Bedeutung für ökologische Theorien, ihre Auswirkungen auf den Naturschutz und zukünftige Forschungsideen diskutiert (Kapitel 6). Die Ergebnisse dieser Arbeit tragen dazu bei, die regionale Verbreitung und die Treiber einer oft übersehenen Artengruppe zu verstehen. Durch die Anwendung öko-physiologischer Modelle konnten verschiedene Einflussfaktoren auf den Artenreichtum von Makrophyten getestet und Szenarien von Klima- und Landnutzungswandel erforscht werden.

Terrestrial environments are highly complex and dynamic. It consists of various types of soils which are constantly exposed to fluctuating conditions affecting their physical and biological properties. Moreover, soils are delivering several ecosystem services with high relevance for the human well-being such as water purification, nutrient cycling, or biodegradation. For many of those ecosystem services, microorganisms are the main drivers. In consequence, it is important to understand the functional response of microbial ecosystems to disturbances. Thus, identifying key factors for the functional stability of microbial ecosystems in terrestrial environments is of high interest. A powerful tool for analysing dynamics and underlying mechanisms of ecosystems are computational simulation models. Within this doctoral thesis, a spatiotemporally explicit bacterial simulation model was developed for assessing dynamics of biodegradation as a typical microbial ecosystem function under the influence of disturbances. Disturbances were introduced as lethal events for the bacteria within a certain, randomly picked disturbance area. The disturbance characteristics vary in the spatial configuration and frequency of the disturbance events. Functional stability was analysed in terms of the ability to recover the function after a single disturbance event, i.e. functional resilience, and the ability to maintain the function during recurrent disturbance events, i.e. functional resistance. Key factors for functional stability were assessed by systematically varying properties and processes of the microbial ecosystem and characteristics of the disturbance regime. Simulation results show a high influence of the disturbance characteristics, especially its spatial distribution pattern, on the stability of biodegradation. Functional resistance and resilience increase with fragmentation of the spatial pattern of the disturbances. The frequency of recurrent disturbance events proved also essential for the functional resistance: if the disturbances occur too often, the emergence of a functional collapse may not be preventable. However, if the fragmentation of the applied disturbance patterns increases, the function is also maintained under more frequent disturbances without a functional collapse. Ecological processes such as bacterial dispersal and growth are shown to enhance the biodegradation performance, but only under specific disturbance regimes, again depending on frequency and fragmentation of the disturbances. Dispersal networks are shown to increase the functional stability in many scenarios and, thus, may serve as a buffer mechanism against disturbances. Therefore, strategies facilitating these ecological processes, for instance stimulating fungi that act as dispersal networks for bacteria, or modulating the physical soil structure to alter the spatial configuration of disturbances are proposed to increase the functional stability of microbial ecosystems.

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Natural and human induced environmental changes affect populations at different time scales. If they occur in a spatial heterogeneous way, they cause spatial variation in abundance. In this thesis I addressed three topics, all related to the question, how environmental changes influence population dynamics.<br><br> In the first part, I analysed the effect of positive temporal autocorrelation in environmental noise on the extinction risk of a population, using a simple population model. The effect of autocorrelation depended on the magnitude of the effect of single catastrophic events of bad environmental conditions on a population. If a population was threatened by extinction only, when bad conditions occurred repeatedly, positive autocorrelation increased extinction risk. If a population could become extinct, even if bad conditions occurred only once, positive autocorrelation decreased extinction risk. These opposing effects could be explained by two features of an autocorrelated time series. On the one hand, positive autocorrelation increased the probability of series of bad environmental conditions, implying a negative effect on populations. On the other hand, aggregation of bad years also implied longer periods with relatively good conditions. Therefore, for a given time period, the overall probability of occurrence of at least one extremely bad year was reduced in autocorrelated noise. This can imply a positive effect on populations. The results could solve a contradiction in the literature, where opposing effects of autocorrelated noise were found in very similar population models.<br><br> In the second part, I compared two approaches, which are commonly used for predicting effects of climate change on future abundance and distribution of species: a "space for time approach", where predictions are based on the geographic pattern of current abundance in relation to climate, and a "population modelling approach" which is based on correlations between demographic parameters and the inter-annual variation of climate. In this case study, I compared the two approaches for predicting the effect of a shift in mean precipitation on a population of the sociable weaver <i>Philetairus socius</i>, a common colonially living passerine bird of semiarid savannahs of southern Africa. In the space for time approach, I compared abundance and population structure of the sociable weaver in two areas with highly different mean annual precipitation. The analysis showed no difference between the two populations. This result, as well as the wide distribution range of the species, would lead to the prediction of no sensitive response of the species to a slight shift in mean precipitation. In contrast, the population modelling approach, based on a correlation between reproductive success and rainfall, predicted a sensitive response in most model types. The inconsistency of predictions was confirmed in a cross-validation between the two approaches. I concluded that the inconsistency was caused, because the two approaches reflect different time scales. On a short time scale, the population may respond sensitively to rainfall. However, on a long time scale, or in a regional comparison, the response may be compensated or buffered by a variety of mechanisms. These may include behavioural or life history adaptations, shifts in the interactions with other species, or differences in the physical environment. The study implies that understanding, how such mechanisms work, and at what time scale they would follow climate change, is a crucial precondition for predicting ecological consequences of climate change.<br><br> In the third part of the thesis, I tested why colony sizes of the sociable weaver are highly variable. The high variation of colony sizes is surprising, as in studies on coloniality it is often assumed that an optimal colony size exists, in which individual bird fitness is maximized. Following this assumption, the pattern of bird dispersal should keep colony sizes near an optimum. However, I showed by analysing data on reproductive success and survival that for the sociable weaver fitness in relation to colony size did not follow an optimum curve. Instead, positive and negative effects of living in large colonies overlaid each other in a way that fitness was generally close to one, and density dependence was low. I showed in a population model, which included an evolutionary optimisation process of dispersal that this specific shape of the fitness function could lead to a dispersal strategy, where the variation of colony sizes was maintained. / Änderungen in der Umwelt - sowohl natürliche Variabilität als auch anthropogene Änderungen - beeinflussen Populationen auf verschiedenen Zeitskalen. Wenn sie räumlich heterogen wirken, verursachen sie räumliche Variabilität in der Abundanz. In dieser Dissertation habe ich drei Themen bearbeitet, die sich auf den Effekt von Änderungen in der Umwelt auf Populationsdynamiken beziehen.<br><br> Im ersten Teil untersuchte ich an einem einfachen Populationsmodell den Effekt von positiver zeitlicher Autokorrelation im Umweltrauschen auf das Extinktionsrisiko einer Population. Der Effekt der Autokorrelation hing davon ab, wie empfindlich eine Population gegenüber singulären, katastrophenähnlichen Ereignissen schlechter Umweltbedingungen war. War die Population nur dann direkt bedroht, wenn eine Serie von schlechten Umweltbedingungen auftrat, erhöhte positive Autokorrelation das Extinktionsrisiko. Konnte eine Population auch dann aussterben, wenn schlechte Umweltbedingungen einzeln auftraten, verringerte positive Autokorrelation das Extinktionsrisiko. Diese unterschiedlichen Effekte konnten durch zwei Eigenschaften autokorrelierter Zeitreihen erklärt werden. Einerseits erhöht positive Autokorrelation die Wahrscheinlichkeit, daß in einer Zeitreihe Serien von schlechten Bedingungen auftreten. Andererseits führt die Aggregation von schlechten Jahren auch zu langen Zeiträumen mit relativ guten Bedingungen. Deshalb ist die Wahrscheinlichkeit, daß innerhalb eines bestimmten Zeitraums zumindest ein extrem schlechtes Jahr auftritt, geringer unter positiver Autokorrelation. Die Ergebnisse konnten einen Widerspruch in der Literatur aufklären, in dem unterschiedliche Effekte von autokorreliertem Umweltrauschen auf das Extinktionsrisiko gefunden wurden, obwohl sehr ähnliche Modelle verwendet wurden.<br><br> Im zweiten Teil, verglich ich zwei Methoden, die häufig verwendet werden, um den Effekt von Klimawandel auf die zukünftige Verbreitung und Abundanz von Arten vorauszusagen: Ein "Raum-ersetzt-Zeit-Ansatz" ("space for time approach"), in dem Voraussagen aufgrund der aktuellen geographischen Verbreitung und Abundanz einer Art in Relation zum Klima getroffen werden, und ein "Populationsmodell-Ansatz", der auf Korrelationen zwischen demographischen Parametern und der jährlichen Variabilität im Klimas beruht. In einer Fallstudie verglich ich die beiden Methoden, um den Effekt einer Änderung im mittleren Niederschlag auf eine Population des Siedelwebers <i>Philetairus socius</i> vorauszusagen. Der Siedelweber ist eine häufige, koloniale Vogelart in semiariden Savannen im südlichen Afrika. Im "space for time approach" verglich ich zwei Populationen des Siedelwebers in Gebieten mit stark unterschiedlichem mittleren Niederschlag. Die Untersuchung zeigte keinen Unterschied zwischen den beiden Populationen. Sowohl dieses Ergebnis als auch das weite Verbreitungsgebiet des Siedelwebers implizieren keine sensitive Reaktion der Art auf eine geringfügige Änderung im mittleren Niederschlag. Im Unterschied dazu zeigte der "Populationsmodell-Ansatz", der auf einer Korrelation zwischen Niederschlag und dem Reproduktionserfolg des Siedlerwebers beruhte, eine sensitive Reaktion in den meisten der untersuchten Modelltypen. Die Inkonsistenz der Ergebnisse wurde in einer Kreuz-Validierung der beiden Ansätze bestätigt. Aus der Untersuchung folgerte ich, daß die unterschiedlichen Ergebnisse dadurch verursacht wurden, daß die beiden Methoden unterschiedliche Zeitskalen widerspiegeln. Auf einer kurzen Zeitskala reagiert die Population sensitiv auf Änderungen im Niederschlag. Auf einer großen Zeitskala oder im räumlichen Vergleich kann die sensitive Reaktion jedoch durch eine Reihe von Mechanismen gepuffert oder kompensiert werden. Diese Mechanismen können Anpassungen im Verhalten oder in der Lebensgeschichte ("life history"), Änderungen in den Interaktionen mit andern Arten oder Unterschiede in der physikalischen Umgebung beinhalten. Diese Studie zeigt, daß ein Verständnis, wie solche Mechanismen funktionieren, und auf welcher Zeitskala sie wirken, eine wesentliche Voraussetzung ist, um Prognosen über ökologische Effekte des Klimawandels treffen zu können. Im dritten Teil untersuchte ich, warum Kolonien des Siedelwebers so stark in ihrer Größe variieren. Die Variabilität der Koloniegrößen ist erstaunlich, da man in Untersuchungen zur Kolonialität bei Tieren oft davon ausgeht, daß eine optimale Koloniegröße besteht, bei der die individuelle Fitneß maximiert ist. Aufgrund dieser Annahme sollten Vögel sich so im Raum ausbreiten, daß die Koloniegrößen möglicht nahe am Optimum liegen. In dieser Arbeit konnte ich jedoch anhand von Daten zum Reproduktionserfolg und zur Überlebensrate in Relation zur Koloniegröße zeigen, daß die Funktion der Fitneß in Abhängigkeit von der Koloniegröße nicht einer Optimumskurve folgt. Statt dessen überlagern sich positive und negative Effekte der Koloniegröße so, daß die Populationswachstumsrate generell nahe eins ist, und die Dichteabhängigkeit gering ist. Auf diesen Ergebnissen aufbauend zeigte ich in einem Populationsmodell, das einen evolutionären Optimierungsprozeß der Dispersal-Strategie beinhaltet, daß die spezifische Form der Fitneßfunktion zu einer Dispersal-Strategie führen kann, bei der die hohe Variabilität der Koloniegrößen aufrecht erhalten wird.

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Um den Herausforderungen des Klimawandels zu begegnen, fördern die Bundesministerien für Ernährung und Landwirtschaft sowie für Umwelt, Naturschutz, nukleare Sicherheit und Verbraucherschutz Waldmoorprojekte über ihre gemeinsame Förderrichtlinie Waldklimafonds, die von der Fachagentur Nachwachsende Rohstoffe e. V. (FNR) betreut wird. Ein Beispiel ist das Projekt MooReSax, aus dem heraus diese Veranstaltung entstanden ist und das Ihnen in diesem Rahmen näher vorgestellt wird. Viele Fragestellungen rund um die Waldmoore wie die genaue Treibhausgasbilanzierung sind noch offen. Diese Fragen sollen durch Projekte des Waldklimafonds beantwortet und für die Forst- und Naturschutzpraxis aufbereitet werden. Redaktionsschluss: 02.06.2022