Au sein du règne animal, les humains sont considérés comme possédant des capacités manuelles uniques. Cependant, nous ne savons toujours pas quelles sont les réelles capacités manuelles des primates, ni comment elles ont évolué. Les humains sont-ils réellement uniques ? Cette thèse vise à étudier les capacités de manipulation chez des Hominidés en lien avec l’anatomie et la fonction de leur main, en utilisant une approche interdisciplinaire combinant différentes approches : comportementale, morphologique, fonctionnelle et biomécanique. Pour quantifier les stratégies comportementales et les capacités de manipulation chez des Hominidés, j’ai mené une étude éthologique sur différents grands singes captifs et sur les humains au cours d’une même tâche complexe d'utilisation d'outils. J’ai utilisé des approches comparatives de morphométrie géométrique 3D sur le complexe trapézio-métacarpien combiné avec un modèle musculo-squelettique pour mieux interpréter les résultats comportementaux et pour tester le lien entre la morphométrie de la main et les contraintes biomécaniques durant l’utilisation d’outils chez les Hominidés. Les résultats de cette thèse montrent que les grands singes manifestent des capacités dynamiques de manipulation, mais que chaque espèce a ses propres spécificités. Plus de capacités dynamiques complexes, comme les mouvements intra-manuels, sont observés pour les bonobos et les gorilles que pour les orangs-outans. Les différents modes de vie des espèces peuvent expliquer cette variabilité. En outre, au cours de la tâche complexe d’utilisation d’outils, les humains montrent une meilleure performance que les grands singes et montrent des spécificités. Cette nouvelle approche intégrative montre clairement aussi que les différentes capacités de manipulation des Hominidés ne peuvent pas seulement être une conséquence des différentes morphologies de l’articulation trapézio-métacarpienne, mais aussi des différentes contraintes mécaniques liées à la morphométrie globale de la main. Ces résultats mettent en évidence la difficulté de déduire les capacités manuelles d’espèces fossiles à partir de certaines informations provenant de la forme de l'os, sans tenir compte de la morphométrie globale de la main et de son lien possible avec les contraintes biomécaniques. Cette thèse fournit de nouvelles informations sur les capacités manuelles des Hominidés, sur les différentes contraintes entourant ces capacités, et de nouvelles informations afin de mieux comprendre l'évolution des capacités manuelles chez les primates. / Humans are considered to have unique manual abilities in the animal kingdom. However, we still do not know what the real manual abilities of primates are, nor how they evolved. Are humans really unique? This dissertation aims to investigate the manipulative abilities in Hominids related to their hand anatomy and function, using an interdisciplinary framework combining behavioral, morphological, functional, and biomechanical approaches. To quantify the behavioral strategies and manipulative abilities in Hominids, I have conducted an ethological study on different captive great apes and on humans during the same complex tool use task. I used 3D geometric morphometrics and comparative approaches on the trapeziometacarpal complex combined with a musculo-skeletal model to better interpret the behavioral results and to test the link between hand morphometric and biomechanical constraints during tool use in Hominids. The results of this PhD show that great apes demonstrate dynamic manipulative abilities but that each species has its own specificities. More complex dynamic abilities, such as in-hand movements, are observed for bonobos and gorillas than for orangutans. The different lifestyles of the species may explain this variability. Moreover, during the complex tool use task, humans perform better than great apes and show specificities. The new integrative approach also clearly shows that the different manipulative abilities of Hominids cannot only be a consequence of the different morphologies of the trapeziometacarpal joint but also of the different mechanical constraints related to the overall hand morphometric. These results highlight the difficulty to infer manual abilities in fossils from some bone shape information, without taking into account the overall morphometric of the hand and its possible link with biomechanical constraints. This PhD thesis provides new information on the manual abilities of Hominids, on the different constraints surrounding these abilities, and new information to better understand the evolution of manual abilities in primates.

Although human biomedical and physiological information is readily available, such information for great apes is limited. We analyzed clinical chemical biomarkers in serum samples from 277 wild- and captive-born great apes and from 312 healthy human volunteers as well as from 20 rhesus macaques. For each individual, we determined a maximum of 33 markers of heart, liver, kidney, thyroid and pancreas function, hemoglobin and lipid metabolism and one marker of inflammation. We identified biomarkers that show differences between humans and the great apes in their average level or activity. Using the rhesus macaques as an outgroup, we identified human-specific differences in the levels of bilirubin, cholinesterase and lactate dehydrogenase, and bonobo-specific differences in the level of apolipoprotein A-I. For the remaining twenty-nine biomarkers there was no evidence for lineage-specific differences. In fact, we find that many biomarkers show differences between individuals of the same species in different environments. Of the four lineagespecific biomarkers, only bilirubin showed no differences between wild- and captive-born great apes. We show that the major factor explaining the human-specific difference in bilirubin levels may be genetic. There are human-specific changes in the sequence of the promoter and the protein-coding sequence of uridine diphosphoglucuronosyltransferase 1 (UGT1A1), the enzyme that transforms bilirubin and toxic plant compounds into water-soluble, excretable metabolites. Experimental evidence that UGT1A1 is down-regulated in the human liver suggests that changes in the promoter may be responsible for the human-specific increase in bilirubin. We speculate that since cooking reduces toxic plant compounds, consumption of cooked foods, which is specific to humans, may have resulted in relaxed constraint on UGT1A1 which has in turn led to higher serum levels of bilirubin in humans.

With more than ¾ of the forest surface of Cameroon allocated to logging, the survival of many rainforest species will depend on the way in which timber production forests will be managed in this country for the next decades. Management decisions to be applied should be directed systematically towards a minimization of the negative impacts on the ecosystem as a whole, including on the animal populations living in these forests. This requires a detailed understanding of the response of wildlife to selective logging as it is currently practised in Central Africa. <p>This thesis reports results of a longitudinal monitoring of abundances of nine mammal species in a forest concession over a four years period. From 2003 to 2006, four wildlife censuses have been conducted in the active core of FMU 10.030 allocated to the logging company PALLISCO. Our study area covers 176 sq-km and include several logging compartments and unlogged areas.<p>The diversity of specific responses to the introduction of human activities into the habitat is at the scale of the biological diversity of the habitat itself. A particular attention was paid to two emblematic species of the Cameroonian forests, western lowland gorillas G.g. gorilla and the common chimpanzees Pan troglodytes. During this work, we studied 1) how logging at industrial scale affects the spatial distribution of nine mammal species, including great apes, in timber production forests of South-eastern Cameroon, and 2) the nature of pressures exerted on animal populations within an active forest concession (anthropic, ecological, ethologic, etc).<p>Our first results indicate that the extraction of valuable timber species generates a spatial reorganization of gorillas and chimpanzees, inducing local modifications of population densities. This spatial reorganization seems to be mainly due to human activities per se rather than to modifications of the habitat structure or changes in the availability of fruits for these species. Compared with other mammals, great apes are at the two extreme opposites of a gradient of sensitivity to the habitat disturbances created by logging. Gorillas, as well as other "generalist" species like duikers, seem to thrive in logged forests, probably attracted in these areas by the secondarisation of the vegetation. Their densities decrease temporarily in logging compartments during logging operations but these species recover quickly, suggesting a repulsive effect of the human presence in the forest rather than a major alteration of the habitat quality for them. Rather "specialist" species seem to react by increasing the size of their foraging area. These are the sitatungas Tragelpahus spekei and bushpigs Potamochoerus porcus, two typical species of swamp forest with Raffia spp. and semi-inundated forests. These particular biotopes in the heart of the production forests seem to be playing the role of refuge zone for these species. Finally, two species were identified as being explicitly vulnerable to logging activities: the chimpanzees and forest elephants Loxodonta africana cyclotis. Their abundances did not recover to original values during the period of study indicating that they still undergo some kind of ecological and/or anthropic pressures after the end of logging operations that is strongly adverse to them. <p>In order to contrast the ecological and/or anthropic factors ruling gorillas' and chimpanzees' spatial distribution in the habitat, we have used a spatial modelling technique called “Ecological Niche Factor Analysis - ENFA". ENFA-generated models for these two species mainly retained anthropic variables to explain great apes local repartition in the study area. For gorillas, it was mainly explained by the local pattern of logging compartments and the time that passed since the end of logging operations. Globally, this species avoids the areas of forests showing a high rate of human frequentation and is attracted to old logged areas. As for the chimpanzees, their spatial distribution is influenced mainly by the presence of roads which are largely avoided. The periphery of logged compartment seems to be a zone of convergence for chimpanzee communities that have probably been driven out from logging compartments during operations, but these movements of populations would be limited to short distances. The vulnerability of the chimpanzees is consequently explained by the absence of demographic mechanisms enabling them to avoid the disturbed zones while reducing the territorial conflicts.<p>The general trend in great ape abundances in an active logging concession confirms that even closely related species can show divergent capacities of survival when confronted to human disturbances. Our work highlights that chimpanzee communities demonstrate some spatial inertia, contrarily to gorillas which easily manage to avoid human activities. This inertia would be probably at the origin of its sensitivity to current forestry practices. Our results confirm White & Tutin (2001)'s socio-ecological explanation for the vulnerability of chimpanzees to logging in forests of Central Africa. Knowing this, it is imperative to set up concrete conservation actions aiming at maintaining the chimpanzee populations of in Cameroonian timber production forests.<p>Practically, selective logging would easily be compatible with the preservation of the majority of rainforests mammals if concrete measures aiming at decreasing the negative impacts of logging were effectively applied. As a general rule, the proximity between logged areas and some zones that can serve as refuge seems to be a determining factor of the persistence of rainforests mammals in logged forests. A line of thought would be thus to ensure safe shifts of populations towards these zones in order to guarantee the avoidance of disturbances and, later, the recovery of densities in logged forests. In this sense, our main recommendation consists in promoting a delimitation of logging compartments into narrow strips so as to reduce the distance to be walked by an animal to geographically avoid human disturbances. Additionally, it is necessary to set up well-designed biomonitoring programmes to follow up trends in wildlife abundances and promote a flexible management that can be adapted according to the evidence of detrimental events to wildlife.<p>/<p>Avec plus de ¾ de la surface forestière du Cameroun allouée à l'exploitation forestière, la survie de nombreuses espèces de mammifères dépendra de la façon dont seront gérés les massifs de forêt de production de ce pays dans les décennies à venir. Les mesures de gestion à appliquer devraient être orientées systématiquement vers une minimisation des impacts négatifs sur l'écosystème dans son ensemble, y compris sur les populations animales résidant dans ces forêts. Ceci nécessite une compréhension détaillée de la réponse de la grande et moyenne faune à l'exploitation forestière sélective telle qu'elle est effectivement pratiquée en Afrique Centrale. <p>Cette thèse de doctorat rapporte les résultats d'un suivi longitudinal, sur une période de quatre ans, des abondances de neuf espèces de mammifères au sein d'une concession forestière du Sud-est Cameroun. Au total, quatre recensements de la faune ont été réalisés entre 2003 et 2006 dans la partie active de l'UFA 10.030 allouée à la société PALLISCO. La zone étudiée couvre 176 km2 et englobe plusieurs parcelles annuelles d'abattage ainsi que des compartiments non exploités.<p>La diversité des réponses spécifiques vis-à-vis de l'introduction d'activités humaines dans l'habitat est à l'échelle de la diversité biologique de l'habitat lui-même. Une attention particulière a été portée sur deux espèces emblématiques des forêts camerounaises, les gorilles des plaines occidentales G.g. gorilla et les chimpanzés communs Pan t. troglodytes. Durant ce travail, nous avons étudié 1) comment l'exploitation forestière à l'échelle industrielle affecte la distribution spatiale de neuf espèces de mammifères, dont les grands singes, dans les massifs de forêt de production du Sud-est Cameroun, et 2) de quelle nature sont les pressions exercées sur les populations animales au sein d'une concession forestière active (anthropique, écologique, éthologique, etc.).<p>Nos premiers résultats indiquent que l'extraction d'essences précieuses dans les forêts camerounaises génère notamment une réorganisation de la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, induisant des modifications locales de densité de population. Cette réorganisation spatiale semble être due aux activités humaines elles-mêmes plutôt qu'aux modifications de la structure de l'habitat ou à une diminution de la disponibilité de certaines ressources alimentaires importantes pour ces espèces. Comparés à d'autres mammifères, les grands singes se placent aux deux extrêmes d'un gradient de sensibilité aux perturbations de l'habitat causés par l'exploitation forestière. Les gorilles, ainsi que d'autres espèces "généralistes" comme les céphalophes, semblent prospérer dans les forêts exploitées, probablement attirés dans ces zones par la secondarisation de la végétation. Leurs densités diminuent ponctuellement dans les parcelles d'abattage pendant les opérations d'extraction, mais retrouvent très vite leur niveau initial. Ceci suggère un effet répulsif de la présence humaine sur ces espèces plutôt qu'une altération majeure de la qualité de l'habitat pour ces dernières. D'autres espèces plus "spécialistes" semblent réagir en augmentant la taille de leurs aires de fourragement. Il s'agit des sitatungas Tragelpahus spekei et des potamochères Potamochoerus porcus, deux espèces appréciant les biotopes humides (marécages à Raphia spp. des zones de forêt inondées, etc.). Ces biotopes particuliers, non-affectés par l'exploitation forestière, au coeur des forêts de production semblent servir de refuge pour ces espèces. Enfin, deux espèces ont été identifiées comme étant explicitement très vulnérables aux activités d'exploitation: les chimpanzés et les éléphants des forêts Loxodonta africana cyclotis. Leurs abondances n'ont pas recouvré les valeurs originelles durant la période d'étude, indiquant que ces espèces subissent encore des pressions écologiques et/ou anthropiques jusqu'à quatre ans après la fin des activités d'exploitation forestière. <p>Afin de contraster les facteurs écologiques et/ou anthropiques régissant la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, nous avons fait usage d'une technique de modélisation spatiale appelée "Ecological Niche Factor Analysis – ENFA". Les modèles ENFA pour ces deux espèces ont principalement retenu les variables anthropiques pour expliquer la distribution spatiale des grands singes dans l'aire d'étude. Il a ainsi été démontré que la répartition des gorilles était en grande partie expliquée par l'agencement local des AACs et le temps qui s'est écoulé depuis la fin des opérations d'extraction dans celles-ci. De manière générale, cette espèce évite les zones présentant un haut taux de fréquentation humaine et préfère les forêts exploitées quelques années auparavant. Quant aux chimpanzés, leur distribution spatiale est principalement expliquée par la présence de routes et pistes forestières qui sont amplement évitées. La périphérie des zones exploitées semble être une zone de convergence pour les chimpanzés qui y seraient vraisemblablement refoulés lors des perturbations, mais ces mouvements seraient limités à de courtes distances. La vulnérabilité des chimpanzés s'expliquerait dès lors par l'absence de mécanismes démographiques leur permettant d'éviter les zones affectées tout en réduisant les conflits territoriaux résultant d'une réorganisation spatiale.<p>La tendance globale des variations d'abondance des grands singes au sein d'une concession forestière en cours d'exploitation confirme que même des espèces très proches phylogénétiquement peuvent faire preuve de capacités différentes de survie face aux perturbations anthropiques. Il ressort de nos observations que les communautés de chimpanzés font preuve d'une certaine inertie spatiale, contrairement aux gorilles qui parviennent à éviter les activités humaines. Cette inertie serait probablement à l'origine de sa vulnérabilité face aux pratiques forestières actuelles. Nos résultats viennent confirmer l'hypothèse socio-écologique émise par White & Tutin (2001). Face à ce malheureux constat, il est impératif de mettre en place des mesures concrètes de gestion visant à maintenir les populations de chimpanzés dans les forêts de production camerounaises. <p>Pratiquement, l'exploitation sélective serait compatible avec la conservation de la plupart des mammifères si certaines mesures de gestion visant à diminuer les impacts négatifs étaient rapidement mises en application. La proximité entre les zones exploitées et les zones pouvant servir de refuge semble être un facteur déterminant de la survie de nombreuses espèces de mammifères dans les forêts de production du Cameroun. Une ligne de réflexion serait donc d'assurer les mouvements de populations vers ces zones-refuge sans heurts afin de garantir l'émigration des populations animales en dehors des zones affectées et la recolonisation ultérieure des forêts exploitées. En ce sens, notre principale recommandation consiste à promouvoir un découpage en assiettes de coupe en bandes relativement étroites (<2,5 km) de façon à réduire la distance à parcourir pour éviter géographiquement les perturbations anthropiques. De même, il serait nécessaire de mettre en place des programmes de suivi régulier des abondances faunistiques afin de permettre une gestion adaptative qui s'ajusterait au vu d'événements critiques pour la faune. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The purpose of this essay is to study two film adaptations of the original Planet of the Apes novel and see what kind of relationship the two adaptations have with each other. The main question is if the secondary film adaptation is restricted by the primary and if the relationships between these two are as two separate adaptations or as a remake of an adaptation. What the results of the study show is that the secondary adaptation can not be seen as a remake even though it gets some of its inspiration from both the original story as well as the primary adaptation. The secondary adaptation is, however, restricted in what it can adapt due to the primary adaptation having the first pick, at least if the secondary adaptation wishes to be a whole new adaptation and not a remake of the primary. The study shows also that the fidelity in the secondary adaptation is not necessarily to either the original or the primary but to the knowledge the audience has about the Planet of the Apes universe which they have gathered from all of the important versions of the story. The essay also states that there is yet much to learn about the relationship between secondary and primary film adaptations which means that the field is still in need of exploration.

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