La fonte et l’effondrement du pergélisol riche en glace dans la région subarctique du Québec ont donné lieu à la formation de petits lacs (mares de thermokarst) qui émettent des gaz à effet de serre dans l’atmosphère tels que du dioxyde de carbone et du méthane. Pourtant, la composition de la communauté microbienne qui est à la base des processus biogéochimiques dans les mares de fonte a été très peu étudiée, particulièrement en ce qui concerne la diversité et l’activité des micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane. L’objectif de cette thèse est donc d’étudier la diversité phylogénétique et fonctionnelle des micro-organismes dans les mares de fonte subarctiques en lien avec les caractéristiques de l’environnement et les émissions de méthane. Pour ce faire, une dizaine de mares ont été échantillonnées dans quatre vallées situées à travers un gradient de fonte du pergélisol, et disposant de différentes propriétés physico-chimiques. Selon les vallées, les mares peuvent être issues de la fonte de palses (buttes de tourbe, à dominance organique) ou de lithalses (buttes de sol à dominance minérale) ce qui influence la nature du carbone organique disponible pour la reminéralisation microbienne. Durant l’été, les mares étaient fortement stratifiées; il y avait un fort gradient physico-chimique au sein de la colonne d’eau, avec une couche d’eau supérieure oxique et une couche d’eau profonde pauvre en oxygène ou anoxique. Pour identifier les facteurs qui influencent les communautés microbiennes, des techniques de séquençage à haut débit ont été utilisées ciblant les transcrits des gènes de l’ARNr 16S et des gènes impliqués dans le cycle du méthane : mcrA pour la méthanogenèse et pmoA pour la méthanotrophie. Pour évaluer l’activité des micro-organismes, la concentration des transcrits des gènes fonctionnels a aussi été mesurée avec des PCR quantitatives (qPCR). Les résultats montrent une forte dominance de micro-organismes impliqués dans le cycle du méthane, c’est-à-dire des archées méthanogènes et des bactéries méthanotrophes. L’analyse du gène pmoA indique que les bactéries méthanotrophes n’étaient pas seulement actives à la surface, mais aussi dans le fond de la mare où les concentrations en oxygène étaient minimales; ce qui est inattendu compte tenu de leur besoin en oxygène pour consommer le méthane. En général, la composition des communautés microbiennes était principalement influencée par l’origine de la mare (palse ou lithalse), et moins par le gradient de dégradation du pergélisol. Des variables environnementales clefs comme le pH, le phosphore et le carbone organique dissous, contribuent à la distinction des communautés microbiennes entre les mares issues de palses ou de lithalses. Avec l’intensification des effets du réchauffement climatique, ces communautés microbiennes vont faire face à des changements de conditions qui risquent de modifier leur composition taxonomique, et leurs réponses aux changements seront probablement différentes selon le type de mares. De plus, dans le futur les conditions d’oxygénation au sein des mares seront soumises à des modifications majeures associées avec un changement dans la durée des périodes de fonte de glace et de stratification. Ce type de changement aura un impact sur l’équilibre entre la méthanogenèse et la méthanotrophie, et affectera ainsi les taux d’émissions de méthane. Cependant, les résultats obtenus dans cette thèse indiquent que les archées méthanogènes et les bactéries méthanotrophes peuvent développer des stratégies pour survivre et rester actives au-delà des limites de leurs conditions d’oxygène habituelles. / The thawing and collapse of ice-rich permafrost in the subarctic region of Quebec has given rise to thaw ponds (thermokarst ponds) that emit the greenhouse gases carbon dioxide and methane to the atmosphere. However, the microbial community composition that underlies biogeochemical processes in thaw ponds has been little investigated, particularly concerning the diversity and activity of micro-organisms involved in the methane cycle. The objective of this thesis study was to determine the phylogenetic and functional diversity of micro-organisms in subarctic thaw ponds, and the relationships with environmental properties and methane emission. To that aim, we sampled ten thaw ponds in four different valleys located across a permafrost degradation gradient with distinct physico-chemical properties. Depending on valley, the ponds were derived either from the thawing of a palsa (peat-mound) or lithalsa (mineral-mound), which influenced the nature of organic carbon available for microbial remineralization. During summer, the ponds were observed to be well-stratified; there were with strong physico-chemical gradients down the water column, with an upper oxic layer and a bottom low oxygen or anoxic layer. To identify the factors influencing microbial community composition, we used high throughput sequencing techniques targeting transcripts of 16S rRNA gene, and additionally targeted genes involved in the methane cycle: mcrA for methanogenesis and pmoA for methanotrophy. As a proxy of microbial activity, we also measured the concentration of functional gene transcripts using with quantitative PCR (qPCR). The results showed a striking dominance of micro-organisms involved in the methane cycle, namely methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria. The pmoA analyses implied that methanotrophic Bacteria were not only active in the surface, but also in the bottom waters where oxygen concentrations were minimal; this was unexpected given their need for oxygen in methane consumption. In general, the microbial community properties were largely determined by the origin of the ponds (palsa versus lithalsa), and much less so by the extent of permafrost degradation. The key environmental variables pH, phosphorus and dissolved organic carbon likely contributed to the differentiation of microbial community between the palsa and lithalsa valleys. With intensification of climate warming, these microbial communities will face changing conditions that are likely to modify their taxonomic composition, and these responses are likely to differ between ponds in the two landscape types. Oxygenation of the ponds will likely be subject to major shifts in the future associated with changes in the duration of the ice-free season and the extent of stratification. Such changes will impact the balance between methanogenesis and methanotrophy, and thereby affect the net rates of methane emission. However, the results obtained here indicate that methanogenic Archaea and methanotrophic Bacteria have strategies to survive and remain active beyond the limit of their usual oxygen preferences.

Les régions arctiques et subarctiques subissent un changement climatique plus rapide et plus sévère que n’importe où ailleurs dans le monde. Ces rapides modifications accentuent l’urgence d’étudier ce milieu extrême avant qu’il ne soit entièrement modifié et que la banquise n’ait totalement disparue à l’été, affectant grandement les communautés microbiennes qui s’y développent. Dans cette thèse, je me suis intéressée à la dynamique du composé algal diméthylsulfoniopropionate (DMSP), précurseur du gaz climatiquement actif diméthylsulfure (DMS), dans et sous la glace de première année pendant la fonte printanière dans l’archipel Arctique canadien. Au début du printemps, les importants réservoirs de DMSP particulaire (DMSPp) et dissous (DMSPd) présents à la base de la glace contribuent fortement au réservoir de la colonne d’eau sous-jacente via le drainage et le lessivage des saumures. Ces libérations ponctuelles de matière organique favorisent la production bactérienne de DMS. Suite à la disparition complète du couvert de neige, la fonte de la glace augmente la transmittance de la lumière à travers cette dernière et la stratification de la colonne d’eau qui favorisent le développement de floraisons phytoplanctoniques sous la glace. Ces floraisons sont associées à de fortes concentrations de DMSP, particulièrement lorsque des diatomées pennales d’origine sympagique dominent la communauté algale. Lorsque ces algues sont soudainement exposées à la lumière à la lisière des glaces, elles blanchissent et exsudent la majorité de leur contenu cellulaire en DMSP. Ce nouveau réservoir de DMSPd est alors disponible pour les bactéries qui peuvent le transformer en DMS. Une importante variabilité de la photosensibilité des algues est cependant observée en fonction de la composition spécifique de la communauté algale. Les diatomées pennales d’origine sympagique montrent une plus forte tolérance que les diatomées centrales planctoniques. Cette thèse met donc en évidence pour la première fois l’importance du réservoir de DMSPd dans la glace, ainsi que son influence sur les communautés microbiennes vivant dans la colonne d’eau sous-jacente. Elle souligne également l’importance du réservoir de DMSP associé aux floraisons phytoplanctoniques sous la glace et la sensibilité des algues à un choc lumineux en fonction de la composition taxonomique de la floraison. / Climate change is faster and more severe in polar Arctic and Subarctic regions than anywhere else in the world. The dramatic changes recently observed in the Arctic impel us to study this extreme environment before the summer sea ice completely vanishes along with the diversified microbial communities it supports. This thesis explores the fate of the algal compound dimethylsulfoniopropionate (DMSP), precursor of the climate active gas dimethylsulfide (DMS), within and beneath first year ice during the spring melt period in the Canadian Arctic Archipelago. In early spring, the large pools of particulate and dissolved DMSP (DMSPp and DMSPd, respectively) from the bottom sea ice strongly influence the underlying water column following brine release. These punctual releases of organic matter favor the bacterial production of DMS in surface waters. Following the complete disappearance of the snow cover, ice melt favors the penetration of light through the ice pack and the stratification of the water column which enhance the development of under-ice phytoplankton blooms. These blooms are associated with high DMSP concentrations, particularly when dominated by sympagic pennate diatoms. When these algal cells are suddenly exposed to direct sunlight in open waters such as leads or ice edge zones, they bleach and exude their DMSP cellular content. This new DMSPd reservoir then becomes available for bacterioplankton and its potential conversion into DMS. Furthermore, an important variability of algal photosensitivity is observed between algal communities investigated as a function of their taxonomic composition. Sympagic pennate diatoms show greater photoprotective capabilities than planktonic centric diatoms. This thesis highlights the importance of the DMSPd pool in sea ice and its influence on microbial communities in the underlying water column. This study is the first to report on the very high DMSP concentrations associated with under-ice phytoplankton blooms, and evaluate the sensitivity of algae to a sudden light change depending of the taxonomic bloom composition.

Le pergélisol est une composante majeure du système climatique terrestre. Avec le réchauffement du climat, le dégel du pergélisol profite à l’activité biochimique qui décompose davantage de matière organique dans les sols arctiques et la rejette dans l’atmosphère sous forme de gaz à effet de serre (CO2, CH4). Ce phénomène pourrait constituer une rétroaction climatique positive majeure. Prédire ces effets nécessite d’étudier l’évolution du régime thermique du pergélisol ainsi que des facteurs qui l’influencent. Le manteau neigeux, de par son pouvoir isolant, contrôle les échanges de chaleur entre le sol et l’atmosphère une grande partie de l’année. Le flux de chaleur à travers la neige dépend de la hauteur du manteau neigeux et de la conductivité thermique des couches de neige qui le constituent. Ces deux variables sont elles-même très dépendantes des conditions climatiques et de la présence de végétation. Nous réalisons ici le suivi des propriétés de la neige et du sol d’un site haut arctique de toundra herbacée (Île Bylot, 73°N), et d’un site bas arctique à la frontière de la toundra arbustive et forestière (Umiujaq, 56°N). Nous utilisons les données issues de stations de mesure automatiques complétées par des mesures manuelles. Une attention particulière est portée sur la conductivité thermique de la neige, car peu de données sont disponibles pour les régions arctiques. Le modèle numérique couplé ISBA-Crocus est ensuite utilisé pour simuler les propriétés de la neige et du sol des deux sites étudiés. Les résultats sont comparés aux mesures de terrain afin d’évaluer la capacité du modèle à simuler le régime thermique des sols arctiques. Nous avons pu caractériser les interactions atmosphère-neige-végétation qui façonnent la structure des manteaux neigeux arctiques. Le vent et la redistribution de neige qu’il induit sont des paramètres fondamentaux qui déterminent la hauteur et la conductivité thermique de la neige. Un couvert végétal haut et dense (arbustes, arbres) piège la neige soufflée et l’abrite du tassement éolien. De plus, la structure ligneuse des massifs arbustifs soutient la masse de neige et empêche son tassement. Cet abri procure à la neige une capacité d’isolation élevée qui retarde le gel du sol dès les premières accumulations. Le refroidissement atmosphérique se poursuivant, le manteau neigeux peu épais est soumis à un gradient thermique élevé qui provoque d’importants transferts de vapeur d’eau depuis le sol et les couches de neige basales, vers les couches supérieures et l’atmosphère. La croissance de givre de profondeur qui s’opère, favorisée à la fois par le gradient thermique élevé et la faible densité de la neige, aboutit à la formation de couches très isolantes en contact avec la surface du sol. Tant que le sol demeure relativement chaud, la croissance de givre de profondeur perdure. Finalement, des épisodes de fonte peuvent avoir lieu en automne durant la mise en place du manteau neigeux dans les régions arctiques. Le regel de la neige peut rapidement annuler ou même temporairement inverser l’effet isolant des interactions neige-végétation. Une surface de neige gelée ne subit pas l’effet du vent et empêche sa redistribution. La formation de croûtes de regel à forte conductivité thermique accélère le refroidissement du sol. Le manteau neigeux affecté par la fonte au début de l’hiver a donc une capacité d’isolation diminuée qui pourrait entraver le réchauffement des sols arctiques. Nos résultats de simulation montrent que ces différents effets ne sont pas correctement représentés dans les modèles de neige. Les erreurs dans les conductivités thermiques de la neige simulées sont particulièrement problématiques puisqu’elles interviennent lors de la période de gel du sol. Étant donné l’étendue des régions affectées par le pergélisol, ces erreurs sur la modélisation de la neige arctique pourraient significativement affecter les simulations climatiques et les projections de la hausse des températures globales / Permafrost is a major component of the Earth climatic system. Global warming provokes the degradation of permafrost which favors biogeochemical activity in Arctic soils. The decomposition of organic matter increases and results in the release of high amounts of greenhouse gases (CO2 and CH4) to the atmosphere. By amplifying the greenhouse effect induced by human activities, this phenomenon may constitute one of the strongest positive feedbacks on global warming. Predicting these effects requires to study the evolution of the permafrost thermal regime and the factors governing it. The snowpack, because of its insulating effect, modulates the heat fluxes between permafrost and atmosphere most of the year. The snow insulating capacity depends on snow height and thermal conductivity. These two variables are highly dependent on climatic conditions and on the presence of vegetation. Here we monitor the snow and soil physical properties at a high Arctic site typical of herbaceous tundra (Bylot Island, 73°N), and at a low Arctic site situated at the limit between shrub and forest tundra (Umiujaq, 56°N). We use data from automatic measurement stations and manual measurements. A special attention is given to the snow thermal conductivity because very few data are available for Arctic regions. Results are interpreted in relation to vegetation type and atmospheric conditions. The numerical coupled model ISBA-Crocus is then used to simulate snow and soil properties at our sites. Results are compared to field data in order to evaluate the model capacity to accurately simulate the permafrost thermal regime. We managed to describe atmosphere-snow-vegetation interactions that shape the structure of Arctic snowpacks. Wind and the snow redistribution it induces are fundamental parameters governing snow height and thermal conductivity. A high vegetation cover (i.e. shrubs and forest) traps blowing snow and shields it from wind compaction. Vegetation growth thus favors the formation of an insulating snowpack which slows down or even prevents soil freezing. Furthermore, the shrubs woody structure supports the snow mass and prevents the resulting compaction of bottom snow layers. Thus sheltered, snow in shrubs develops a high insulating capacity which delays soil freezing. Continued atmospheric cooling increases the thermal gradient in the snow, maintaining large water vapor transfers from the soil and the snow basal layers to upper layers and atmosphere. The growth of depth hoar, enhanced by the large thermal gradient and the low snow density, results in the formation of highly insulating snow layers thus constituting a positive feedback loop between soil temperature and snow insulation. As long as the soil stays relatively warm, depth hoar growth persists. Finally, if warm spells occur in autumn, they can trigger the partial melting of the early snowpack which can cancel or temporarily reverse the insulating effect of snow-vegetation interactions. A frozen snow surface prevents snow drifting and its redistribution. The presence of highly conductive refrozen layers facilitates soil cooling and reduces the thermal gradient. An early snowpack affected by melting is thus less insulative which could hamper Arctic soil warming. Simulation results show that these different effects are not correctly represented in snow models. Errors in the estimated snow thermal conductivities are particularly problematic as they highly affect the simulation of soil freezing. Given the area of permafrost-affected regions, these errors on Arctic snow modelling could significantly impact climate simulations and the global warming projections

Au cours des dernières décennies, le réchauffement climatique a entrainé une arbustation accélérée des écosystèmes arctiques. En modifiant l'albédo, les arbustes influencent la température de l'atmosphère, du manteau neigeux et du pergélisol, ce qui pourrait accélérer la fonte ou le dégel de ces deux derniers et initier de fortes boucles de rétroaction positive qui accentueraient les effets des changements climatiques. L'une des conséquences principales de cette arbustation est la réduction de l'albédo de la neige par les branches qui dépassent du manteau neigeux et en assombrissent la surface. De plus, des interactions complexes entre neige et arbustes d'une part modulent la remobilisation et le transport de la neige par le vent et d'autre part accélèrent la fonte durant les redoux. Ainsi, la présence d'arbustes au sein du manteau neigeux peut affecter les propriétés physiques et optiques de la neige, altérant encore davantage l'albédo de la surface affectée. Enfin, les branches ensevelies dans la neige peuvent également influencer le budget radiatif en absorbant les rayons lumineux car ceux-ci pénètrent généralement à plus de 10 cm de profondeur dans le manteau neigeux. Pour étudier et quantifier les interactions entre la neige, les arbustes et la lumière, nous avons récolté un jeu de données unique qui compare des manteaux neigeux avec et sans arbustes. Pour tous les sites échantillonnés, nous avons mesuré l'albédo spectral in situ et les profils de propriétés physiques de la neige ainsi que d'irradiance. Nous avons récolté ces données dans le bas Arctique, à Umiujaq, Nord du Québec, Canada (56° N, 76° W), au cours de plusieurs campagnes de terrain d'automne et d'hiver. En nous basant sur les données obtenues ainsi que des données de taille et de distribution verticale de branches d'arbustes, nous avons développé et validé une paramétrisation simple mais efficace permettant de modéliser l'albédo de surfaces hétérogènes composées de neige et d'arbustes. Cette nouvelle paramétrisation nous a permis de modéliser l'albédo avec une erreur inférieure à 3 %. Elle peut être utilisée de manière prédictive et est facile à intégrer aux modèles de système terre. L'albédo ainsi modélisé nous a permis d'élucider des processus importants des interactions entre la neige, les arbustes et la lumière. Nous avons trouvé que la réduction de l'albédo par les branches qui dépassent du manteau neigeux dépend de la longueur d'ondes considérée. Tôt durant la saison nivale, les branches diminuent l'albedo de 55 % à 500 nm et 18 % à 1000 nm. En revanche, l'effet des branches sur les propriétés physiques de la neige n'étaient pas suffisamment importants pour affecter l'albédo, sauf lors d'évènements climatiques extrêmes comme les blizzards ou les épisodes de chaleur. Nos résultats suggèrent que l'impact direct de l'assombrissement par les branches est largement supérieur aux effets indirects causés par les changements des propriétés physiques de la neige. Cependant, ces derniers pourraient gagner en importance si les évènements climatiques extrêmes devenaient plus fréquents au fur et à mesure que le réchauffement de l'Arctique s'intensifie. Finalement, nous montrons que l'impact des branches ensevelies sous la neige se traduit surtout par une augmentation de la fonte durant les épisodes de chaleur ainsi que par une intensification des processus métamorphiques tôt dans la saison. Cependant ces impacts étaient extrêmement localisés et restreints à l'environnement très proche des branches. Pour cette raison, il a été difficile de quantifier l'impact des branches ensevelies sur le budget radiatif terrestre, d'autant plus que les concentrations de carbone suie élevées (185 ng g⁻¹) dans le manteau neigeux d'Umiujaq ont accentué l'incertitude quant à l'effet relatif de ces deux processus sur l'albédo. Finalement, comme notre paramétrisation pour modéliser l'albédo a été développée sur la base de données provenant d'un seul site, nous croyons qu'il serait nécessaire de la tester de manière plus générale, avec des données provenant d'autres endroits. De cette manière, elle pourrait ensuite être intégrée aux modèles de surface continentale, ce qui permettrait d'inclure un effet réaliste de l'arbustation actuelle et future de l'Arctique sur les scénarios climatiques locaux et globaux. / Arctic warming is causing an expansion of deciduous shrubs in the Arctic tundra biome. By modifying albedo, shrubs affect the temperature of the atmosphere, snowpack and permafrost, potentially increasing permafrost thawing and snow melting, and forming a powerful feedback to global warming. The most prominent impact of shrubs is a reduction of surface albedo when dark branches protrude above the bright snow surface. Additionally, complex snow-shrub interactions modify snow redistribution during windy conditions and increase snowmelt rates during warm spells. Thus, snow over shrub-covered tundra may have different physical and optical properties, leading to further modification of surface albedo. Finally, shrub branches buried in snow may still have an impact on the radiation budget because they can absorb light rays which generally penetrate deeper than 10 cm into the snowpack. To study and quantify the snow-shrub-light interactions, we collected a unique dataset comparing snowpacks with and without shrubs. For every site sampled, we measured in situ spectral albedo (400–1080 nm) and recorded snow physical properties and irradiance profiles. These data were acquired in a low Arctic site near Umiujaq, Northern Quebec, Canada (56° N, 76° W), during several field campaigns in autumn and winter. Based on these field data and a dataset of branch sizes and vertical distribution, a simple yet accurate parameterization for modeling albedo of mixed snow-shrub surfaces was developed and validated. This new parameterization had an accuracy of 3 %, can be used in a predictive way, and is easy to implement in earth system models. We uncovered important insights on snow-shrub-light interactions. Surface darkening by protruding branches was wavelength-dependent, and decreased albedo early in the snow season by 55 % at 500 nm and 18 % at 1000 nm. Changes in snow physical properties that were significant enough to impact albedo only occurred in conjunction with extreme weather events like after blizzards or during warm spells. Thus, the direct impact of darkening from shrubs likely dominates over the indirect impact from changes in snow physical properties, however the latter may gain in importance if extreme weather events become more frequent as Arctic warming progresses. The impact of buried branches was very localized, increasing snow melting during warm spells and enhancing snow metamorphic processes early in the season in the direct vicinity of branches. However, quantifying the impact of buried branches on the radiation budget was challenging due to their highly localized effect and because of high black carbon concentrations in the snowpack at our study site, which reached 185 ng g-1. We suggest that future research test the parameterization developed here more broadly, as this study was based on data from just one study site. The parametrization can then be implemented into land surface models, allowing for reliable estimates of the effect of current and projected Arctic shrubification on global and regional warming.

Dus aux conditions uniques en Arctique (des températures et aux rapports de mélange de vapeur d'eau extrêmement bas, à la réflexivité élevée des surfaces de la glace de mer et de la neige, inversion de température dans la basse troposphère et à l'absence de la radiation solaire pendant des périodes prolongées), les processus macro et microphysiques contrôlant la formation des nuages sont complexes et uniques. La validation de ces paramètres atmosphériques simulés par les différents modèles numériques du climat présentement utilisés par les plus grands centres de recherche au monde avec les observations est indispensable pour mieux connaître et, par conséquent, mieux paramétriser ces processus complexes. Le nouveau Modèle Canadien Régional du Climat GEM-LAM (une version à aire limitée du modèle Global Environnemental à Multi-échelle) a été évalué pour la période de septembre 1997 à octobre 1998 au-dessus de l'océan Arctique Ouest. Cette période coincide avec la campagne de mesures du projet SHEBA (Surface Heat Budget of the Arctic Ocean). Les versions 3.2.2 et 3.3.0 du modèle sont évalués dans cette étude. La radiation solaire et terrestre vers le bas à la surface, l'albédo de surface, la vapeur d'eau dans la verticale, les contenus en eau liquide et solide et la couverture nuageuse simulés par GEM-LAM sont évalués avec les données d'observation SHEBA et comparés aux résultats des modèles participants à l'expérience d'inter-comparaison de modèles climatiques régionaux ARCMIP. Une comparaison plus poussée entre les moyennes journalières a été faite et les biais des modèles, le RMSE et le coefficient linéaire de corrélation sont calculés pour plusieurs champs radiatifs et microphysiques. Sur une base mensuelle, les modèles représentent la radiation des longues et courtes longueurs d'onde vers le bas à la surface raisonnablement bien, mais le décalage entre les simulations suivant les différents modèles est plus grand pour les SWD que pour les LWD à la surface. GEM-LAM surestime l'albédo de la surface pendant toutes les saisons dans cette expérience. De plus, le modèle GEM se comporte similairement aux autres modèles participant à cette expérience et tend à sous-estimer la quantité de vapeur d'eau intégrée verticalement pendant l'hiver, tandis que le GEM la surestime durant l'été. La majorité des modèles surestime la couverture nuageuse hivernale, par contre, ils simulent plus ou moins correctement la couverture nuageuse durant l'été. Sur une base quotidienne, tous les modèles participant à l'expérience ARCMlP simulent relativement bien la radiation des courtes longueurs d'onde vers le bas à la surface, mais les valeurs quotidiennes de l'eau liquide intégrée à la verticale sont légèrement moins bien simulées. Les deux versions du modèle GEM-LAM (v3.2.2 et v3.3.0) ont aussi de la difficulté à bien simuler la couverture nuageuse sur une base quotidienne comme les autres modèles participant à cette expérience. Les nuages optiques minces sont l'une des raisons permettant d'expliquer le grand écart entre la couverture des nuages simulée par les modèles et les observations. Pour éliminer ce problème dans notre analyse, un filtre des nuages optiquement minces a été appliqué en sortie du modèle GEM -LAM. Après filtrage des nuages optiquement minces dans le modèle GEM, pour chaque filtre sélectionné (0,5, 1, 1,5, 2), la couverture nuageuse décroit significativement durant la saison hivernale. Par contre, la couverture nuageuse est insensible au filtre durant la saison estivale. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Arctique, Modélisation, GEM-LAM, SHEBA, ARCMIP, Radiation, Couverture nuageuse.

Cette thèse doctorale est la première étude systématique d'une classe d’écosystèmes extrêmes nouvellement découverts dans l'environnement arctique : les communautés de tapis microbiens et leurs habitats sur les plates-formes de glace nordiques. L'objectif principal était d’examiner la structure et la dynamique de ces cryo-écosystèmes à plusieurs échelles et d'étudier l'interaction entre les aspects physiques et biologiques sur les cinq plates-formes de glace principales trouvées dans le Haut Arctique canadien. Cette étude comprend une large gamme de méthodologies, soit : l’énumération microscopique des algues ; la quantification des pigments avec la chromatographie liquide de haute performance ; les mesures automatisées de salinité, d'éclairement et de température ; des survols en hélicoptère accompagnés de prise d’échantillons ; et l’analyse d’images de télédétection. La limnologie chimique et physique des cryo-habitats à travers cet écosystème est hétérogène et une communauté diversifiée de phototrophes a été retrouvée dans les tapis microbiens. La fragmentation de l’habitat a eu peu d'effet sur la biodiversité du cryo-écosystème. Cependant, des gradients environnementaux ont été associés à la structure de la communauté des tapis microbiens. L'hypothèse stipulant que les organismes des tapis microbiens des plates-formes de glace subsistent dans des conditions sub-optimales a été évaluée en examinant des réponses métaboliques aux changements de salinité, d’éclairement et de température. Les micro-organismes hétérotrophes se sont avérés spécialisés aux conditions extrêmes répandues sur la glace, tandis que les micro-organismes photosynthétiques ont toléré une plus large gamme de conditions, suggérant ainsi qu’ils étaient des extrêmotrophes (terme défini dans cette étude comme la tolérance des microbes aux conditions locales mais possédant une croissance in situ en dehors de leurs optimums physiologiques) plutôt que des extrêmophiles (la spécialisation aux conditions locales, avec une croissance in situ près des limites physiologiques). Un assemblage de pigments accessoires et photoprotecteurs a été associé à la communauté autotrophe, ce qui peut expliquer la gamme de tolérance plus large des extrêmotrophes. Le rapport entre la couverture du tapis microbien et la perte de masse de la surface de la plate-forme de glace a été examiné. Une concentration élevée de sels nutritifs dans les tapis microbiens a indiqué que ce micro-environnement différait considérablement de l'écosystème entier. Ces résultats soulignent l'importance du couplage biotique-physique sur la plate-forme de glace autant que dans le reste de la cryosphère. Pendant la période d'étude, un événement de détachement d’une partie de la plate-forme de glace Ward Hunt ainsi que le drainage d'un lac épiplate-forme (eau douce barrée par la glace flottant sur l’océan) ont été observé. Une analyse supplémentaire a suggéré que le réchauffement du climat ait contribué à cet événement, ce qui souligne la vulnérabilité des habitats dépendants des plates-formes de glace et de leur valeur comme indicateurs des changements climatiques. Ces cryo-écosystèmes fournissent également de nouvelles connaissances reliées à la vie microbienne dans les milieux polaires extrêmes, ouvrant de nouvelles avenues sur la survie, la croissance et l'évolution pendant les périodes glaciaires du passé, y compris l'ère précambrienne. / This doctoral thesis is the first systematic study of a newly discovered class of extreme ecosystems in the arctic environment: microbial mat communities and their habitats on northern ice shelves. The overarching objective was to examine the structure and dynamics of these cryo-ecosystems at several scales and to examine the interaction between physical and biological aspects on the five major ice shelves found in the Canadian High Arctic. This study made use of a broad range of methods including: microscopic enumeration of algal taxa; quantification of pigments with high performance liquid chromatography; automated over-winter measurements of salinity, irradiance and temperature; helicopter-assisted surveys and sampling; and analysis of satellite imagery. The chemical and physical limnology of the cryo-habitats across this entire ecosystem was found to be heterogeneous and a diverse community of phototrophic microorganisms was found within the microbial mats. Habitat fragmentation was shown to have little effect on the biodiversity of the cryo-ecosystem, however environmental gradients were significantly associated with microbial mat community structure. The hypothesis that ice shelf microbial mat organisms subsist in sub-optimal conditions was tested by examining metabolic responses to changes in salinity, irradiance and temperature. Heterotrophic microbiota were found to be optimized for the extreme conditions prevalent on the ice shelf, whereas photosynthetic micro-organisms tolerated a broader range, suggesting they were extremotrophic (defined by this study as tolerance by microbiota to local conditions but with in situ growth well outside their physiological optima) rather than extremophilic (a more narrow specialization to local conditions, with in situ growth close to physiological maxima). An assemblage of sunscreening and accessory pigments was associated with the autotrophic community, which may account for the extended tolerance range of the extremotrophs. The relationship between microbial mat cover and the surface ablation of the ice shelf was examined and a high concentration of nutrients within the microbial mats indicated that this microenvironment differed greatly from the properties of the bulk ecosystem. These results underscore the importance of biotic-physical coupling on the ice shelf, and in the cryosphere in general. A break-up event on the Ward Hunt Ice Shelf and the drainage of an epishelf lake (ice-dammed freshwater overlying seawater) was discovered during the study period. Further analysis suggested that climate warming contributed to this event, which highlights the vulnerability of ice shelf dependent habitats and their value as indicators of climate change. These cryo-ecosystems also provide new insights into microbial life under extreme polar conditions, with implications for survival, growth and evolution during glacial periods in the past, including the Precambrian Era.

La construction dans l'Arctique nécessite une connaissance précise des propriétés thermiques et géotechniques du pergélisol. La connaissance de ces propriétés est également nécessaire pour le paramétrage des modèles de transfert de chaleur. Des études antérieures ont démontré le grand potentiel de l'utilisation de la tomodensitométrie pour les mesures du volume des composantes du pergélisol et la visualisation de la cryostructure. Une nouvelle approche est proposée pour mesurer la conductivité thermique du pergélisol. Les objectifs généraux de ce projet sont (1) d’élaborer une nouvelle méthode de caractérisation du pergélisol à l’aide de la tomodensitométrie et de modèle éprouvés et (2) de comparer et mettre au point une méthode novatrice pour mesurer la conductivité thermique et des paramètres géotechniques. Les résultats démontrent que les tests effectués à l’aide de la tomodensitométrie donnent des résultats d’une valeur scientifique comparable aux autres méthodes existantes de mesure de déjà existantes de conductivité thermique du pergélisol. / When building in the Arctic, design considerations require precise knowledge of the thermal and geotechnical properties of the permafrost. Computed tomography provides visualization of the cryostructure of permafrost. Previous studies showed great potential in using this technology for classification and volume measurements of permafrost components, i.e. sediment (solid), ice and gas (void) contents. The aims of this study are (1) to develop an innovative and non-destructive approach using CT scan to compute the thermal conductivity of undisturbed permafrost samples and (2) to validate the results computed from CT scan image analysis with proven experimental thermal conductivity data. The very good results obtained so far show that CT scan thermal conductivity measurements yield results comparable to other existing methods. The new approach could still be significantly improved by the use of a higher resolution CT scanner.

Tableau d'honneur de la Faculté des études supérieures et postdorales, 2015-2016 / L'objectif principal de cette étude était de quantifier, à la base de la glace de mer de première année dans l’archipel Arctique canadien, la variabilité spatiale des principales réactions biologiques du cycle de l'azote, soit l'assimilation du nitrate et de l'ammonium, la nitrification, l'ammonification et la fixation de N₂ afin d’en comparer les taux et de les relier à la variabilité des conditions environnementales du milieu. Les flux d'azote quantifiés ont démontré une grande variabilité selon les conditions biologiques, physiques et chimiques de la glace. La productivité du milieu, estimée par la concentration en biomasse, modulait un grand nombre de ces flux, dont l’intensité relative était généralement semblable pour l'ensemble des sites échantillonnés malgré la variabilité des conditions environnementales. L’ammonification s’est avérée particulièrement importante, favorisant une assimilation conséquente de l’ammonium et une production essentiellement régénérée. Les résultats de cette étude approfondissent la compréhension des mécanismes régulant les flux biologiques d’azote dans la glace de mer et pourront servir à l’élaboration de scénarios futurs en resserrant la paramétrisation des modèles biogéochimiques.

En raison de la fonte pluriannuelle des glaces dans l'Océan Arctique et de la fonte de la calotte glaciaire du Groenland, les communautés microbiennes sont exposées à de plus grandes fluctuations de salinité au cours de la saison de croissance et dans de vastes zones géographiques. Les Eaux du Nord très productives ont subi des changements marqués dans les tendances saisonnières de la chlorophylle de surface observées grâce à la télédétection et les données in situ, mais l'interprétation de ces données en termes d'espèces reste difficile puisque la phénologie de la communauté et la variabilité spatio-temporelle sont encore inconnues. Il est essentiel de bien comprendre la dynamique des assemblages de phytoplancton et d'autres espèces microbiennes pour comprendre les réponses des écosystèmes face au changement global. De plus, les grandes fluctuations de salinité ou stress salin et le choc osmotique sont parmi les principaux facteurs environnementaux limitant la croissance et la productivité des plantes et des microorganismes. Pour combler ce manque de connaissance, nous avons premièrement appliqué le séquençage d'amplicon à haut débit pour étudier les communautés microbiennes d'eucaryotes arctiques d'été et d'automne des deux côtés du nord de la baie de Baffin sur plus de 12 ans (2005 à 2018). Ces communautés sont soumises à des régimes de stratification et de courants opposés. Deuxièmement, nous avons étudié la réponse transcriptionnelle d'une microalgue associée à la glace exposée à des salinités progressivement décroissantes afin de mieux comprendre la capacité génétique de cette algue à tolérer les fluctuations de salinité, ainsi que d'identifier les gènes de stress clés. Enfin, nous avons combiné une approche métagénomique comparative avec le séquençage des amplicons d'ARNr 18S pour étudier les capacités fonctionnelles, la diversité et la dynamique des microorganismes dans la colonne d'eau supérieure du nord de la baie de Baffin pendant deux étés consécutifs (2017-2018). Nous avons constaté que la saisonnalité était un facteur majeur déterminant les assemblages de communauté des eaux de surface estivales avec le complexe d'espèces Chaetoceros socialis-gelidus et Micromonas polaris dominant le phytoplancton, et les Alpha et Gammaproteobactéries dominant la communauté bactérienne. En automne, les dinoflagellés d'eau libre non-cultivés et non-décrits étaient favorisés. Nos résultats suggèrent que la production automnale de l'Arctique, due à des conditions d'eau libre plus longue, pourrait ne pas refléter une floraison printanière dominée par les diatomées, comme le prévoient certains scénarios des saisons sans glace plus longues. Par ailleurs, une réponse progressive et une adaptation spécifique aux conditions arctiques froides et salines ont été observées avec l'expression différentielle de plusieurs protéines antigel, comme la protéine de liaison à la glace et une acyl-estérase toutes deux impliquées dans l'adaptation au froid. Nos résultats suggèrent que la protéine de liaison à la glace peut également jouer un rôle crucial dans l'adaptation à un changement rapide de salinité et à la survie cellulaire. Par ailleurs, grâce à l'annotation fonctionnelle, nous avons examiné les gènes impliqués dans la protection des photosystèmes, la régulation osmotique et les protéines antigel, cruciales pour l'acclimatation à un environnement froid. L'utilisation de la génomique comparative permettrait de révéler les évolutions des familles de gènes conférant l'adaptation des microorganismes aux transitions entre eau salée et eau douce. Ce travail de thèse aura des implications non seulement pour l'Arctique où les communautés de surface sont soumises à de grandes fluctuations de salinité, de température et de lumière, mais il contribuera également aux connaissances fondamentales dans les domaines de la production de biocarburants et de la prévision des efflorescences algales potentiellement nuisibles. / As the Arctic Ocean freshens due to multiyear ice and Greenland Ice Sheet melt, the microbial communities are being exposed to greater salinity fluctuations over the growth season and across wide geographic areas. Although remote sensing and limited in situ data have shown that the highly productive North Water has undergone marked changes in the seasonal patterns of surface chlorophyll. Interpreting this data in terms assemblages of species is difficult since the community phenology and spatiotemporal variability is unknown. Understanding the dynamics of phytoplankton and other microbial species assemblages is critical to understand ecosystem responses to global change. Moreover, greater salinity fluctuations or salt stress and osmotic shock are among the main environmental factors limiting the growth and productivity of plants and microorganisms. To address this knowledge gap, firstly, high throughput amplicon sequencing was applied to investigate summer-fall Arctic microbial communities from two sides of Northern Baffin Bay over 12 years (2005 to 2018), that are subjected to very different stratification and major current regimes. Secondly, we investigated the transcriptional response of an ice-associated microalga exposed to progressively decreasing salinities to gain a deeper understanding of the genetic capacity of this alga to tolerate salinity fluctuations, as well as to identify key stress genes. And lastly, we combined comparative metagenomic approach with 18S rRNA amplicon sequencing to investigate the functional capacities, diversity and dynamics of the microorganisms in upper water column of the Northern Baffin Bay during two consecutive summers (2017-2018). We found that seasonality was a major factor determining communities with summer species complex Chaetoceros socialis-gelidus and Micromonaspolaris dominating phytoplankton and Alpha and Gammaproteobacteria dominating bacterial community. In autumn uncultured undescribed open water dinoflagellates were favored. Our results suggest that Arctic autumn production due to longer open water conditions may not mirror a diatom dominated spring bloom as projected in some scenarios of longer ice-free seasons. Furthermore, a gradual response and specific adaptation to cold saline Arctic conditions were seen with differential expression of several antifreeze proteins, an ice-binding protein and acyl-esterase involved in cold adaptation. Our results suggest that ice-binding protein may also have a crucial role for the adaptation of a rapid change of salinity, by providing survival advantage to the cells. Moreover, through functional annotation, we examined potential genes involved in photosystem protection, osmotic regulation and antifreeze proteins, to be crucial for acclimatization to cold environment. The use of comparative genomics would reveal evolutions of gene families conferring adaptation of microorganisms to transitions between salt and fresh water. The combination of these several methodologies provides invaluable insights into the composition, the metabolic repertoire and putative functional profile of a microbial assemblage. This thesis work will have implications not only for the Arctic where surface communities are subject to large fluctuations in salinity and light but will also contribute to fundamental knowledge in the fields of biofuel production and harmful algal bloom prediction.

L’objectif de ce mémoire est de quantifier la diagenèse de l’arsenic (As) dans les sédiments, d'utiliser ceux-ci comme archive environnementale et d’identifier les réactions clés de l’As. Huit lacs ont été visités en juin 2018 et mai 2019, le long d’un transect de 80 km au nord-ouest de la mine d’or Giant, à Yellowknife, dans les Territoires du Nord-Ouest, Canada, pour y prélever de l’eau de surface, des carottes de sédiments et de l’eau porale. Ces échantillons ont été analysés afin d’obtenir les concentrations dissoutes et solides de carbone organique, d’As, de fer (Fe), manganèse (Mn) et d'aluminium (Al) et des anions nitrate, sulfate, sulfure et chlorures. Les concentrations d’As dans l’eau porales ont été interprété à l’aide de la modélisation diagenétique inverse et de calculs thermodynamiques. L'historique des flux d’As solide déposés au fond des lacs a été calculé après correction pour l'influence de la diagenèse. Les flux diffusifs d’As à l’interface eau-sédiment en réponse à la contamination causée par l’activité minière ont été calculés pour les deux années d'échantillonnage. Les résultats montrent que la diagenèse est plus importante dans les lacs avec des taux de sédimentation plus faibles. Après correction, les données indiquent que les flux d'As maximaux coïncident avec la période d'activité de la mine. Néanmoins, les lacs près de la mine sont toujours sous l’influence d’apports importants d’As dissous depuis leur bassin versant, et montrent des flux diffusifs élevés d’As vers la colonne d’eau. Les calculs thermodynamiques de spéciation et des indices de saturations suggèrent que la mobilité de l'As est liée à celle des oxydes de fer et au soufre. Le sulfure de fer amorphe se forme dans les sédiments et l’As co-précipite ou s’adsorbe sur cette phase minérale. Enfin, le moment de la fonte du couvert de glace, qui permet l’arrivée de l’oxygène, semble déterminer la mobilité de l’As auprintemps. Dans le contexte où les changements climatiques influencent la durée du couvert de glace, une étude approfondie de l’effet du couvert de glace sur les conditions d’oxydoréduction est souhaitable. / The goal of this thesis is to quantify the diagenesis of arsenic (As) in the sediments, using them as environmental archives and identify the key reactions of As. Eight lakes have been visited in June 2018 and May 2019, along an 80 km transect northwest from the gold mine Giant, near Yellowknife in the Northwest Territories, Canada to collect surface water, sediment cores and porewater. These samples have been analyzed to obtain the dissolved and solid concentration of organic carbon, As, iron (Fe), manganese (Mn) and aluminium (Al) and anions (nitrate, sulfate, sulfide and chloride). As concentrations in porewater were interpreted using inverse diagenetic modeling and thermodynamics calculations. The history of the fluxes of solid As deposited at the bottom of the lakes was calculated after correction for the influence of diagenesis. Diffusive fluxes of As at the sediment-water interface in response to contamination from mining activity were calculated for the two years of sampling. The results show that diagenesis is greater in lakes with lower sedimentation rates. After correction, the data indicates that the maximum As fluxes coincide with the period of mine activity. Nonetheless, lakes near the mine are still influenced by large inputs of dissolved As from their watersheds, and show high diffusive fluxes of As to the water column. Thermodynamic calculations of speciation and saturation index suggest that the mobility of Asis related to that of iron oxides and sulfur. Amorphous iron sulfide forms in the sediment and As coprecipitates or adsorbs to this mineral phase. Finally, the timing of the melting of the ice cover, which allows the arrival of oxygen, seems to determine the mobility of As in the spring. In the context of climate change shortening the duration of ice cover, an in-depth study of the effect of ice cover on redox conditions is desirable.