Among the protected area system of Vietnam, Cat Ba appears as an ideal national park for biodiversity research and conservation. It covers a large area of karst landscape including islands and different ecosystems ranging from forests, wetland, mangroves, caves and others. Since the establishment of Cat Ba National Park in 1986, biodiversity research and conservation within the park have been strongly promoted and raised. The park has been well known as home to highly diverse flora and fauna with many species endemic to the archipelago and Vietnam. A series of projects and programmes have been effectively implemented for urgent and long-term conservation of threatened species. However, results from scientific research also indicated that many sites and species are still almost unstudied while several sections of the park’s buffer zone are affected by human activities including unscientific development of ecotourism. We recently conduct a field survey and recorded 2 bat species and echolocation calls in their natural habitats. This paper provides an overview of achievements with recent records and recommendations for strengthening conservation of biodiversity and habitats in the park and surroundings. / Trong hệ thống khu vực bảo vệ của Việt Nam, Cát Bà là một vườn quốc gia có điều kiện thuận lợi đối với công tác nghiên cứu và bảo tồn đa dạng sinh học. Vườn quốc gia này bao gồm diện tích lớn cảnh quan núi đá vôi với các đảo và hệ sinh thái đặc trưng như rừng trên núi, đất ngập nước, rừng ngập mặn, hang động và nhiều hệ sinh thái khác. Từ khi thành lập Vườn Quốc gia Cát Bà năm 1986, công tác nghiên cứu và bảo tồn đa dạng sinh học được quan tâm và thực hiện ngày càng nhiều. Vườn quốc gia cũng chứa đựng khu hệ động vật và thực vật đa dạng với nhiều loài đặc hữu cho quần đảo và Việt Nam. Nhiều dự án và chương trình đã được thực hiện nhằm bảo tồn cấp bách và lâu dài những loài bị đe dọa. Tuy nhiên, những kết quả nghiên cứu khoa học cũng cho thấy nhiều khu vực trong phạm vi vườn quốc gia gần như chưa được nghiên cứu trong khi một số tiểu khu thuộc vùng đệm đang bị ảnh hưởng bởi hoạt động của con người như sự phát triển du lịch. Chúng tôi đã ghi nhận được 2 loài dơi cùng với tiếng kêu siêu âm trong môi trường sống tự nhiên của chúng qua thời gian điều tra thực địa vừa qua. Bài báo này cung cấp dẫn liệu tổng quan và cập nhật về những kết quả đã đạt được với những thông tin cập nhật và đề xuất nhằm thúc đẩy công tác bảo tồn đa dạng sinh học và sinh cảnh ở vườn quốc gia và vùng phụ cận trong tương lai.

The increasing frequency and intensity of droughts threaten forests and their climate change mitigation potential. Mixed-species forests are promoted to increase forest productivity and stability compared to monospecific forests, but we still lack a mechanistic understanding of the strength, nature and drivers of tree diversity effects on productivity and stability under drought. Here, I studied the stress hotter droughts inflict on trees and examined whether diversification in tree species, structures and drought-tolerance traits is a potential solution to this threat. In study 1, I found that the hotter drought years 2018–2019, the severest droughts since records, induced unprecedented tree productivity and physiological stress responses (reduced growth and increased δ13C) in a Central European floodplain forest. Hotter droughts thus constitute a novel threat. In studies 2–4, I examined diversity-productivity and diversity-stability relationships across spatiotemporal scales in a tropical (study 2) and a subtropical (studies 3, 4) tree diversity experiment specifically designed to examine biodiversity-ecosystem functioning relationships. Tree species richness consistently increased productivity and stability, and this effect was strongest at the highest levels of diversity. Structural diversity increased productivity but was unrelated to stability, while diversity in drought-tolerance traits increased stability but not productivity. Assessing drought-tolerance traits was essential for understanding the role of tree diversity during drought. Positive diversity effects on productivity scaled up from the tree neighbourhood to the community level, but effects on stability emerged only at the community level. Community stability increased with species richness due to asynchronous species responses to dry and wet years driven by species’ drought-tolerance traits. I showed that diversity but not identity in drought-tolerance traits increases community stability. Overall, promoting structurally and functionally diverse mixed-species forests may enable high productivity and stability under intensifying climate change.:1. General introduction 1.1. Mixed-species forests 1.2. Diversity-productivity relationships 1.3. Diversity-productivity relationships during drought 1.4. Diversity-stability relationships 1.5. Diversity facets 1.6. Drought-tolerance traits 1.7. Linkages between the four studies 2. Methodological features 2.1. Study sites and approaches 2.2. Productivity, stability and physiological water stress 2.3. The quantification of diversity 2.4. Spatiotemporal analyses 3. Original contributions Study 1: Cumulative growth and stress responses to the 2018–2019 drought in a European floodplain forest Study 2: Drivers of productivity and its temporal stability in a tropical tree diversity experiment Study 3: Neighbourhood species richness and drought-tolerance traits modulate tree growth and δ13C responses to drought Study 4: Species richness stabilizes productivity via asynchrony and drought- tolerance diversity in a large-scale tree biodiversity experiment 4. General discussion 4.1. Summary of main findings 4.2. Hotter droughts and forest functioning 4.3. Diversity signals across spatial scales 4.4. Diversity signals across temporal scales 4.5. Diversity facets 4.6. Context dependency and transferability 4.7. Implications for forest management in the 21st century 5. Outlook and future research 5.1. Observation and experimentation under hotter droughts 5.2. Response variables 5.3. Diversity facets 5.4. Drought-tolerance traits 5.5. Zooming in 5.6. Zooming out 5.7. From understanding to use of BEF relationships 6. Conclusion 7. Summary 8. Zusammenfassung 9. References Acknowledgements Author contribution statements Curriculum vitae List of publications Selbstständigkeitserklärung

Störungen sind ein integraler Bestandteil von Waldökosystemen. Von einzelbaumweiser Seneszenz bis hin zu großflächigem Windwurf, Waldbrand oder Insektenbefall prägen sie natürlicherweise Artenzusammensetzung, Generationswechsel und Verjüngungsprozesse von Waldbeständen. Aufgrund wirtschaftsbedingt hoher Anteile an sekundären reinen Nadelholzbeständen und sich ändernden klimatischen Bedingungen ist der Einfluss großflächiger Störungen im letzten Jahrhundert in Mitteleuropa angestiegen und wird vermutlich auch zukünftig weiter an Bedeutung gewinnen. Das ökosystemare Verständnis über die Wirkung dieser Störungsereignisse auf Artenzusammensetzung und natürliche Waldentwicklung ist wesentlich für eine nachhaltige Waldbewirtschaftung. Im Wirtschaftswald kann der Einfluss natürlicher Störungen aufgrund stetiger Einflussnahme durch Räumung, Pflanzung und Durchforstungen schwerlich untersucht werden. Großflächige Schutzgebiete mit dem Prozessschutz dienenden unbewirtschafteten Kernzonen bieten hingegen diese Möglichkeit. Am Beispiel des Nationalparks Berchtesgaden im südlichen Oberbayern (Deutschland) wurde daher exemplarisch für die Nördlichen Kalkalpen die natürliche Waldentwicklung unter dem Einfluss des Borkenkäfers und die Veränderungen von Bestandesstrukturen und Biodiversität im Verlauf von Störung und Sukzession untersucht. Durch den großen Holzbedarf der regional ansässigen Salinenindustrie ab dem 16. Jahrhundert, der jahrhundertelangen Kahlschlagswirtschaft und den hohen Wilddichten im Bayerischen Hofjagdgebiet wurden die natürlicherweise in den montane Lagen stockenden Bergmischwälder aus Europäischer Buche, Weißtanne und Gemeiner Fichte in überwiegend reine, sekundäre Fichtenwälder umgewandelt. Seit Einrichtung des Nationalparks Berchtesgaden 1978 kam es besonders nach den Winterstürmen Vivian/Wiebcke 1990 und Kyrill 2007 zu stärkerem Borkenkäferbefall. Luftbildauswertungen belegen ein zerstreutes und eher kleinflächiges Befallsgeschehen außerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung. Mittlere Befallsflächengrößen lagen bei 0,07 ha (1990-1997) und 0,29 ha (2007-2012); die Gesamtbefallsflächen betrugen 30 ha (1990-1997) und 260 ha (2007-2012). Mit der Methodik einer unechten Zeitreihe konnte auf 140 Probeflächen die Entwicklung unbefallener Fichtenaltbestände über das beginnende frühsukzessionale Stadium (1-5 Jahre nach Borkenkäferbefall) hin zum fortgeschrittenen frühsukzessionalen Stadium (17-25 Jahre nach Borkenkäferbefall) von montaner bis subalpiner Höhenstufe in sonn- und schattseitigen Lagen erfasst werden. Das Absterben der Fichtenaltbestände durch den Borkenkäferbefall führte zu einer signifikanten Reduktion der Bestandesvolumina und der Kronenüberschirmung auf den Befallsflächen bei gleichzeitig massiver Zunahme an stehendem Totholz. Erhebliche Anteile des stehenden Totholzes brachen bei fortschreitender Zersetzung im Verlauf der untersuchten etwa 20-jährigen Sukzession zusammen. Humusabbau und signifikante Veränderungen des Mesoklimas durch die Störung waren nicht nachzuweisen. Die durch das Absterben des Kronendachs erhöhten Anteile an direkter Strahlung am Waldboden führten zu einer zunehmenden Deckung und Höhe der Bodenvegetation. Trotz der verstärkten Konkurrenzsituation mit der Bodenvegetation kam es, besonders in montaner Lage, zu einer zügigen Verjüngung der Befallsflächen mit Jungwuchsdichten von im Median rund 5.000 Pflanzen > 50 cm Höhe und weiteren etwa 5.000 Pflanzen < 50 cm Höhe pro Hektar, zwei Jahrzehnte nach dem Borkenkäferbefall. Hochmontan war diese Entwicklung verzögert zu beobachten. Hier nahm Bedeutung des Totholzes als Keim- und Wuchssubstrat mit zunehmender Zersetzung zu. Der Jungwuchs wurde von Gemeiner Fichte, Bergahorn und Vogelbeere dominiert. Die natürlichen Hauptbaumarten des Bergmischwaldes – Europäische Buche und Weißtanne – fehlten jedoch aufgrund der historischen Bewirtschaftung und mangelnden Samenbäumen auch im Jungwuchs weitgehend. Die Störung führte unter anderem durch das räumlich unregelmäßige Aufkommen des Jungwuchses zu einer erhöhten strukturellen Heterogenität auf Bestandes- und Landschaftsebene. Entgegen der Erwartungen spielte die Vorausverjüngung für die Verjüngung nach dem Störungsereignis eine vernachlässigbar geringe Rolle. Mehr als 90 % der Jungwuchsindividuen waren nach dem Störungsereignis gekeimt und bestätigten damit eine große Resilienz der Bergwälder nach mittelgroßen Störungsereignissen unter der Voraussetzung angepasster Schalenwildbestände. Bei den untersuchten epigäischen Artengruppen waren keine Veränderungen (Käfer, Spinnentiere, Mollusken), bzw. ein Rückgang der Artenvielfalt (Springschwänze) aufgrund fehlender Streunachlieferung nach der Störung zu beobachten. Die licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Arten profitierten hingegen von den temporären Lückenbedingungen und reagierten überwiegend mit einem Anstieg der Artenvielfalt im Verlauf der Sukzession. Dieser Anstieg war auch zwei Jahrzehnte nach dem Störungsereignis trotz zunehmender Verjüngungsdichten noch zu beobachten. Dies verdeutlicht die Relevanz von sich langsam schließenden Bestandesöffnungen für eine vollständige Entwicklung der Biodiversität heliophiler Artengruppen in Waldökosystemen. Durch das Mosaik verschiedener, kleinräumig verbreiteter Sukzessionsstadien auf Landschaftsebene zeigten besonders die totholzbesiedelnden Pilze und Käfer eine hohe Gamma-Diversität im Gebiet. Die Artengemeinschaften der Gefäßpflanzen ähnelten sich hingegen stark in ihrer Artenzusammensetzung in den drei untersuchten Sukzessionsstadien und zeichneten sich mehr durch eine Verschiebung der Dominanzverhältnisse aus.   Räumung und Pflanzung auf Befallsflächen innerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung führten im Vergleich zu den unbehandelten Befallsflächen nicht zu einer Erhöhung der Jungwuchsdichten im beginnenden frühsukzessionalen Stadium, aber zu einer Steigerung der Anteile an Weißtanne und Europäischer Buche im Jungwuchs. Mollusken, Wanzen und bestäubende Käferarten reagierten auf die tendenziell höheren Strahlungsmengen am Waldboden und zeigten höhere Artenzahlen auf den geräumten Flächen. Zeitgleich veränderte die Räumung des befallenen Totholzes die Artenzusammensetzung vieler der untersuchten Artengruppen und reduzierte die Artenvielfalt der xylobionten Käfer. Der forstlichen und naturschutzfachlichen Praxis wird aus den Ergebnissen dieser Untersuchung heraus empfohlen, die durch natürlichen Störungen entstandenen Lücken und Strukturen zu nutzen, um den Erhalt von licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Artengruppen zu fördern und, soweit aus Gründen des Lawinen- und Forstschutzes möglich, auf Räumung und direkte Bepflanzung der Flächen zu verzichten. Wo es das Ziel ist, die natürliche Baumartenzusammensetzung der Bergmischwälder kurzfristig wieder herzustellen, müssen Buche und Tanne bei einem Mangel an Samenbäumen künstlich eingebracht werden. Ansonsten weisen die im Gebiet stockenden Bergwälder unter der Voraussetzung angepasster Wildbestände bei mittelgroßen Störungsereignissen eine große Resilienz auf und lassen ein Schließen der Bestandeslücken durch Naturverjüngung erwarten.

Forests are more than a stand of trees in the landscape. They represent a complex, functional system of interacting and often interdependent biological, physical and chemical components (Kimmins 1997). In the past, complex interactions were increasingly recognized over time as food webs, abiotic processes and biotic feedbacks since then defined as the forest ecosystem. Trees grow in a world of multitrophic interactions (van der Putten et al. 2001). One component of this functional system is represented in several aspects by spiders and insects, as they contribute considerably to the biodiversity and ecosystem functioning in forest habitats (Watt et al. 1997). There is knowledge on the community composition of several forests of different stand type or tree species composition referring to soil dwelling arthropods. Moreover, studies often highlight the orientation of single arthropod species on abiotic factors or the composition of species assemblages in case studies; these represent ecologically well described groups that can be used as indicators of habitat quality (Pearce and Venier 2006; Cardoso et al. 2004). Evidence on the scale of interactions between the species and their environment are rare. This applies particularly to examples based on fine spatial and temporal scales.

En el marco del proyecto de investigación general "Diversidad arbórea en la zona mediterránea en Chile: ¿la silvicultura cercana a la naturaleza y la rentabilidad son mutuamente excluyentes?" en la VIII. Region del Biobio (desde 2018 la XVI. Región de Ñuble) se realizó un ensayo de campo con tres especies de árboles nativos chilenos en la zona mediterránea de Chile en el período de vegetación de 2012/2013. El centro de Chile se caracteriza por una alta biodiversidad con muchas especies endémicas. Dado que gran parte de los ecosistemas forestales naturales ya han sido destruidos, el establecimiento óptimo de bosques con especies de árboles nativos es particularmente importante y aún no se ha investigado lo suficiente. En esta tesis doctoral, se examinó cómo estas especies pueden ser (re-)establecidas en la zona central y qué condiciones ambientales influyen en su crecimiento y sus características ecofisiológicas. Se seleccionaron tres especies que son típicas de la región y en parte endémicas: dos especies deciduos de haya del sur Nothofagus obliqua (Roble) y Nothofagus glauca (Hualo) y una especie de hoja dura, Quillaja saponaria (Quillay). Estas especies fueron plantadas en la VIII. Región de Chile bajo tres coberturas diferentes: dentro de un bosque de Nothofagus glauca de 25 años previamente raleado, en una plantación joven de Pinus radiata, y en un área abierta con sombra lateral de bosques adyacentes más viejos de Pinus radiata y Nothofagus glauca. Para todas las plantas examinadas, se determinaron factores ambientales tales como la luz (factor de sitio indirecto), el contenido volumétrico de agua del suelo, la profundidad del suelo, la biomasa de la vegetación que rodea las plantas y la distancia al árbol vecino más cercano. La supervivencia, la longitud del brote y el diámetro del cuello de la raíz, la conductancia estomática, el área foliar específica y el número de las hojas de las plantas se determinaron como variables de respuesta. Con N. obliqua y Q. saponaria se fue un experimento de cámara climática en Alemania, no se pudo establecer N. glauca en el invernadero. Se estudiaron doce plantas por especie x 6 tratamientos en dos cámaras climáticas con las mismas condiciones de temperatura y luz. El crecimiento, la asignación de biomasa, el número de hojas, el área foliar específica, la conductancia estomática y la actividad fotosintética de las plantas se investigaron bajo dos niveles diferentes de luz y tres niveles diferentes de agua. Para el experimento en el campo, la pregunta de investigación fue qué intensidad de la luz y, por lo tanto, qué grado de cobertura del dosel es la opción correcta para el establecimiento de las tres especies de árboles mediante la plantación y si se puede determinar la disponibilidad óptima de luz. Las mortalidades más bajas se encontraron en el espacio abierto sombreado lateralmente y en el bosque de N. glauca. Se pudo demostrar que el crecimiento de las tres especies de árboles fue mayor en el espacio abierto con sombra lateral. Para N. obliqua, la disponibilidad de luz fue particularmente importante bajo dosel. Q. saponaria respondió con una disminución del crecimiento entre el gradiente de luz de 73% a 87%, de modo que un posible óptimo de luz para esta especie, que no podría determinarse a partir de este estudio debido a su diseño, varía de 64% a 71% ISF . Además, se preguntó al ensayo de campo si la disponibilidad de radiación explica suficientemente el crecimiento, la conductancia estomática y el área foliar específica de estas especies o si otros factores ambientales son importantes. Para las tres especies, se encontraron factores de influencia adicionales en diversos grados, por ejemplo humedad del suelo, profundidad del suelo y los efectos de la competencia de los bosques adultos y la vegetación herbácea circundante. También se podría mostrar una influencia de la fertilización previa. La tercera pregunta para el ensayo de campo fue qué fase dentro de la estación de crecimiento es crucial para el crecimiento de cada una de estas especies. Aquí se pudo demostrar que las tres especies hicieron la mayor contribución al crecimiento del brote entre octubre y enero. En la fase subsiguiente, el crecimiento se redujo drásticamente. Para el experimento de la cámara climática, se formularon preguntas de investigación sobre cómo los parámetros de crecimiento, la distribución de biomasa, el área foliar específica, el recuento foliar, la conductancia estomática y la fotosíntesis de Nothofagus obliqua y Quillaja saponaria responden a diferentes niveles de luz y estrés hídrico. Bajo estrés hídrico, el crecimiento, la biomasa total, la conductancia estomática y la actividad fotosintética se redujeron en ambas especies. En ambas especies, se observó una asignación de biomasa a las raíces al aumentar el estrés hídrico, pero mucho más pronunciada en N. obliqua que en Q. saponaria. Si bien Q. saponaria no cambió su asignación de biomasa de otra manera, N. obliqua redujo su fracción de hoja relativa. El área foliar específica de ambas especies fue menor en luz plena que en sombra. El recuento de hojas mostró tanto una reacción a la luz como el estrés hídrico. Fue menor bajo la sombra y con el aumento del estrés hídrico. Sin embargo, Q. saponaria mostró una adaptación más clara a los períodos de sequía manteniendo su número de hojas bajo sombra en todas las variantes de estrés hídrico. En una síntesis, los resultados de ambos experimentos fueron combinados y comparados. Las recomendaciones silvícolas se derivaron de los resultados combinados. Al establecer las tres especies de árboles en un corte tala rasa mas pequeño, debe garantizarse el sombreado lateral mediante bosques adyacentes. Opcionalmente, las especies de hoja dura como Q. saponaria pueden introducirse como plantas nodrizas. Para una conversión de plantaciones exóticas a bosques mas naturales manejados de manera sostenible, se recomiendan cortes de tala rasa de tamaño pequeño. Si las especies nativas se establecen bajo un bosque natural, el raleo regular es importante. Esto proporciona más luz y una mayor disponibilidad de recursos para los árboles jóvenes plantados. El establecimiento conjunto de Pinus radiata y las especies de árboles nativos solo se puede recomendar en una medida limitada debido al crecimiento más rápido de P. radiata y la competencia por los recursos que resulta.

Climate change has created potential major threats to global biodiversity. The multiple components of climate change are projected to affect all pillars of biodiversity, from genes over species to biome level. Of particular concerns are "tipping points" where the exceedance of ecosystem thresholds will possibly lead to irreversible shifts of ecosystems and their functioning. As biodiversity underlies all goods and services provided by ecosystems that are crucial for human survival and wellbeing, this paper presents potential effects of climate change on biodiversity, its plausible impacts on human society as well as the setting in addressing a global crisis. Species affected by climate change may respond in three ways: change, move or die. Local species extinctions or a rapidly affected ecosystem as a whole respectively might move toward its particular "tipping point", thereby probably depriving its services to human society and ending up in a global crisis. Urgent and appropriate actions within various scenarios of climate change impacts on biodiversity, especially in tropical regions, are needed to be considered. Foremost a multisectoral approach on biodiversity issues with broader policies, stringent strategies and programs at international, national and local levels is essential to meet the challenges of climate change impacts on biodiversity.

Habitat variation is considered as an expression of biodiversity at landscape level in addition to genetic variation and species variation. Thus, effective methods for measuring habitat pattern at landscape level can be used to evaluate the status of biological conservation. However, the commonly used model (i.e. patch-corridor-matrix) for spatial pattern analysis has deficiencies. This model assumes discrete structures within the landscape without explicit consideration of “transitional zones” or “gradients” between patches. The transitional zones, often called “ecotones”, are dynamic and have a profound influence on adjacent ecosystems. Besides, this model takes landscape as a flat surface without consideration of the third spatial dimension (elevation). This will underestimate the patches’ size and perimeter as well as distances between patches especially in mountainous regions. Thus, the mosaic model needs to be adapted for more realistic and more precise representation of habitat pattern regarding to biodiversity assessment. Another part of information that has often been ignored is “small biotopes” inside patches (e.g. hedgerows, tree rows, copse, and scattered trees), which leads to within-patch heterogeneity being underestimated. The present work originates from the integration of the third spatial dimension in land-cover classification and landscape structure analysis. From the aspect of data processing, an integrated approach of Object-Based Image Analysis (OBIA) and Pixel-Based Image Analysis (PBIA) is developed and applied on multi-source data set (RapidEye images and Lidar data). At first, a general OBIA procedure is developed according to spectral object features based on RapidEye images for producing land-cover maps. Then, based on the classified maps, pixel-based algorithms are designed for detection of the small biotopes and ecotones using a Normalized Digital Surface Model (NDSM) which is derived from Lidar data. For describing habitat pattern under three-dimensional condition, several 3D-metrics (measuring e.g. landscape diversity, fragmentation/connectivity, and contrast) are proposed with spatial consideration of the ecological functions of small biotopes and ecotones. The proposed methodology is applied in two real-world examples in Germany and China. The results are twofold. First, it shows that the integrated approach of object-based and pixel-based image processing is effective for land-cover classification on different spatial scales. The overall classification accuracies of the main land-cover maps are 92 % in the German test site and 87 % in the Chinese test site. The developed Red Edge Vegetation Index (REVI) which is calculated from RapidEye images has been proved more efficient than the traditionally used Normalized Differenced Vegetation Index (NDVI) for vegetation classification, especially for the extraction of the forest mask. Using NDSM data, the third dimension is helpful for the identification of small biotopes and height gradient on forest boundary. The pixel-based algorithm so-called “buffering and shrinking” is developed for the detection of tree rows and ecotones on forest/field boundary. As a result the accuracy of detecting small biotopes is 80 % and four different types of ecotones are detected in the test site. Second, applications of 3D-metrics in two varied test sites show the frequently-used landscape diversity indices (i.e. Shannon’s diversity (SHDI) and Simpson’s diversity (SIDI)) are not sufficient for describing the habitats diversity, as they quantify only the habitats composition without consideration on habitats spatial distribution. The modified 3D-version of Effective Mesh Size (MESH) that takes ecotones into account leads to a realistic quantification of habitat fragmentation. In addition, two elevation-based contrast indices (i.e. Area-Weighted Edge Contrast (AWEC) and Total Edge Contrast Index (TECI)) are used as supplement to fragmentation metrics. Both ecotones and small biotopes are incorporated into the contrast metrics to take into account their edge effect in habitat pattern. This can be considered as a further step after fragmentation analysis with additional consideration of the edge permeability in the landscape structure analysis. Furthermore, a vector-based algorithm called “multi-buffer” approach is suggested for analyzing ecological networks based on land-cover maps. It considers small biotopes as stepping stones to establish connections between patches. Then, corresponding metrics (e.g. Effective Connected Mesh Size (ECMS)) are proposed based on the ecological networks. The network analysis shows the response of habitat connectivity to different dispersal distances in a simple way. Those connections through stepping stones act as ecological indicators of the “health” of the system, indicating the interpatch communications among habitats. In summary, it can be stated that habitat diversity is an essential level of biodiversity and methods for quantifying habitat pattern need to be improved and adapted to meet the demands for landscape monitoring and biodiversity conservation. The approaches presented in this work serve as possible methodical solution for fine-scale landscape structure analysis and function as “stepping stones” for further methodical developments to gain more insights into the habitat pattern. / Die Lebensraumvielfalt ist neben der genetischen Vielfalt und der Artenvielfalt eine wesentliche Ebene der Biodiversität. Da diese Ebenen miteinander verknüpft sind, können Methoden zur Messung der Muster von Lebensräumen auf Landschaftsebene erfolgreich angewandt werden, um den Zustand der Biodiversität zu bewerten. Das zur räumlichen Musteranalyse auf Landschaftsebene häufig verwendete Patch-Korridor-Matrix-Modell weist allerdings einige Defizite auf. Dieses Modell geht von diskreten Strukturen in der Landschaft aus, ohne explizite Berücksichtigung von „Übergangszonen“ oder „Gradienten“ zwischen den einzelnen Landschaftselementen („Patches“). Diese Übergangszonen, welche auch als „Ökotone“ bezeichnet werden, sind dynamisch und haben einen starken Einfluss auf benachbarte Ökosysteme. Außerdem wird die Landschaft in diesem Modell als ebene Fläche ohne Berücksichtigung der dritten räumlichen Dimension (Höhe) betrachtet. Das führt dazu, dass die Flächengrößen und Umfänge der Patches sowie Distanzen zwischen den Patches besonders in reliefreichen Regionen unterschätzt werden. Daher muss das Patch-Korridor-Matrix-Modell für eine realistische und präzise Darstellung der Lebensraummuster für die Bewertung der biologischen Vielfalt angepasst werden. Ein weiterer Teil der Informationen, die häufig in Untersuchungen ignoriert werden, sind „Kleinbiotope“ innerhalb größerer Patches (z. B. Feldhecken, Baumreihen, Feldgehölze oder Einzelbäume). Dadurch wird die Heterogenität innerhalb von Patches unterschätzt. Die vorliegende Arbeit basiert auf der Integration der dritten räumlichen Dimension in die Landbedeckungsklassifikation und die Landschaftsstrukturanalyse. Mit Methoden der räumlichen Datenverarbeitung wurde ein integrierter Ansatz von objektbasierter Bildanalyse (OBIA) und pixelbasierter Bildanalyse (PBIA) entwickelt und auf einen Datensatz aus verschiedenen Quellen (RapidEye-Satellitenbilder und Lidar-Daten) angewendet. Dazu wird zunächst ein OBIA-Verfahren für die Ableitung von Hauptlandbedeckungsklassen entsprechend spektraler Objekteigenschaften basierend auf RapidEye-Bilddaten angewandt. Anschließend wurde basierend auf den klassifizierten Karten, ein pixelbasierter Algorithmus für die Erkennung von kleinen Biotopen und Ökotonen mit Hilfe eines normalisierten digitalen Oberflächenmodells (NDSM), welches das aus LIDAR-Daten abgeleitet wurde, entwickelt. Zur Beschreibung der dreidimensionalen Charakteristika der Lebensraummuster unter der räumlichen Betrachtung der ökologischen Funktionen von kleinen Biotopen und Ökotonen, werden mehrere 3D-Maße (z. B. Maße zur landschaftlichen Vielfalt, zur Fragmentierung bzw. Konnektivität und zum Kontrast) vorgeschlagen. Die vorgeschlagene Methodik wird an zwei realen Beispielen in Deutschland und China angewandt. Die Ergebnisse zeigen zweierlei. Erstens zeigt es sich, dass der integrierte Ansatz der objektbasierten und pixelbasierten Bildverarbeitung effektiv für die Landbedeckungsklassifikation auf unterschiedlichen räumlichen Skalen ist. Die Klassifikationsgüte insgesamt für die Hauptlandbedeckungstypen beträgt 92 % im deutschen und 87 % im chinesischen Testgebiet. Der eigens entwickelte Red Edge-Vegetationsindex (REVI), der sich aus RapidEye-Bilddaten berechnen lässt, erwies sich für die Vegetationsklassifizierung als effizienter verglichen mit dem traditionell verwendeten Normalized Differenced Vegetation Index (NDVI), insbesondere für die Gewinnung der Waldmaske. Im Rahmen der Verwendung von NDSM-Daten erwies sich die dritte Dimension als hilfreich für die Identifizierung von kleinen Biotopen und dem Höhengradienten, beispielsweise an der Wald/Feld-Grenze. Für den Nachweis von Baumreihen und Ökotonen an der Wald/Feld-Grenze wurde der sogenannte pixelbasierte Algorithmus „Pufferung und Schrumpfung“ entwickelt. Im Ergebnis konnten kleine Biotope mit einer Genauigkeit von 80 % und vier verschiedene Ökotontypen im Testgebiet detektiert werden. Zweitens zeigen die Ergebnisse der Anwendung der 3D-Maße in den zwei unterschiedlichen Testgebieten, dass die häufig genutzten Landschaftsstrukturmaße Shannon-Diversität (SHDI) und Simpson-Diversität (SIDI) nicht ausreichend für die Beschreibung der Lebensraumvielfalt sind. Sie quantifizieren lediglich die Zusammensetzung der Lebensräume, ohne Berücksichtigung der räumlichen Verteilung und Anordnung. Eine modifizierte 3D-Version der Effektiven Maschenweite (MESH), welche die Ökotone integriert, führt zu einer realistischen Quantifizierung der Fragmentierung von Lebensräumen. Darüber hinaus wurden zwei höhenbasierte Kontrastindizes, der flächengewichtete Kantenkontrast (AWEC) und der Gesamt-Kantenkontrast Index (TECI), als Ergänzung der Fragmentierungsmaße entwickelt. Sowohl Ökotone als auch Kleinbiotope wurden in den Berechnungen der Kontrastmaße integriert, um deren Randeffekte im Lebensraummuster zu berücksichtigen. Damit kann als ein weiterer Schritt nach der Fragmentierungsanalyse die Randdurchlässigkeit zusätzlich in die Landschaftsstrukturanalyse einbezogen werden. Außerdem wird ein vektorbasierter Algorithmus namens „Multi-Puffer“-Ansatz für die Analyse von ökologischen Netzwerken auf Basis von Landbedeckungskarten vorgeschlagen. Er berücksichtigt Kleinbiotope als Trittsteine, um Verbindungen zwischen Patches herzustellen. Weiterhin werden entsprechende Maße, z. B. die Effective Connected Mesh Size (ECMS), für die Analyse der ökologischen Netzwerke vorgeschlagen. Diese zeigen die Auswirkungen unterschiedlicher angenommener Ausbreitungsdistanzen von Organismen bei der Ableitung von Biotopverbundnetzen in einfacher Weise. Diese Verbindungen zwischen Lebensräumen über Trittsteine hinweg dienen als ökologische Indikatoren für den „gesunden Zustand“ des Systems und zeigen die gegenseitigen Verbindungen zwischen den Lebensräumen. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Vielfalt der Lebensräume eine wesentliche Ebene der Biodiversität ist. Die Methoden zur Quantifizierung der Lebensraummuster müssen verbessert und angepasst werden, um den Anforderungen an ein Landschaftsmonitoring und die Erhaltung der biologischen Vielfalt gerecht zu werden. Die in dieser Arbeit vorgestellten Ansätze dienen als mögliche methodische Lösung für eine feinteilige Landschaftsstrukturanalyse und fungieren als ein „Trittsteine” auf dem Weg zu weiteren methodischen Entwicklungen für einen tieferen Einblick in die Muster von Lebensräumen.

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