La dispersión representa un proceso fundamental para el crecimiento de las poblaciones naturales de plantas y para su expansión por el territorio. Los mecanismos de dispersión pueden actuar a distintas escalas espaciales. Un caso extremo de dispersión a gran escala es el movimiento de especies por fuera de sus áreas originales de distribución mediado por la actividad humana. Este proceso resulta en uno de los agentes de transformación ambiental más significativos, como son las invasiones biológicas. Solo una pequeña proporción de la superficie original de pastizales de la Argentina se encuentra protegida por reservas naturales, entre las cuales el Parque Provincial Ernesto Tornquist constituye una de las unidades de conservación de biodiversidad más importantes de la Provincia de Buenos Aires. Una de las principales amenazas que enfrenta el parque es la proliferación de árboles y arbustos exóticos, entre los cuales se encuentra el cerezo de Santa Lucía (Prunus mahaleb L.), un árbol pequeño de frutos carnosos originario de la región del Mediterráneo. En esta tesis se estudia la dispersión de Prunus mahaleb en la zona de Sierra de la Ventana, evaluando las implicancias de este proceso en la dinámica de invasión de la especie. Para ello se analizan aspectos clave de su biología reproductiva que permiten entender la invasividad de esta especie, así como su interacción con los agentes de dispersión locales que resultan relevantes para comprender la invasibilidad del ecosistema. Se registraron en total 20 especies de animales que intervienen en la dispersión de P. mahaleb: 17 especies de aves, el zorro gris pampeano (Lycalopex gymnocercus), el jabalí (Sus scrofa) y una especie de hormiga cortadora (Acromyrmex lundi). El ensamble completo ofrece servicios de dispersión muy diversos que operan a diferentes escalas espaciales, mostrando variaciones según las características del ambiente. Mediante ensayos de viabilidad y de germinación en condiciones de laboratorio, seminaturales y naturales, se analizaron los efectos del tratamiento de los dispersores y su respuesta frente a diferentes condiciones ambientales. Existen diferencias en los efectos que ejercen los distintos dispersores y pueden ser interpretadas en función de dos procesos fundamentales: diferentes grados de remoción de la pulpa y de limpieza de los carozos y variaciones en el desgaste ejercido sobre el endocarpo. Los microorganismos del suelo y la meteorización propia de la exposición a condiciones climáticas cambiantes parecen tener un efecto importante en el desgaste tanto de la pulpa como del endocarpo. La biología reproductiva de P. mahaleb y sus interacciones con los agentes de dispersión explican en gran medida su capacidad invasora en el área de estudio y brindan información de alto valor para planificar su manejo. / Dispersal is a key process for the growth and expansion of natural plant populations. These mechanisms may act at different spatial scales and long-distance dispersal events are typically rare but critical for large-scale processes. An extreme case of long-distance dispersal is the movement of species away from their native ranges of distribution caused by human activities. This process leads to one of the most significant drivers of change of the environment, biodiversity, ecosystem dynamics and human economy and health, which are biological invasions. Only a small fraction of the original area occupied by grasslands in Argentina is under protection by natural reserves, among which the Ernesto Tornquist Provincial Park is one of the most important conservation units in Buenos Aires province. One of the major threats in the park is the proliferation of alien woody plants, one of them is St. Lucie’s cherry (Prunus mahaleb L.), a small fleshy-fruited tree native to the Mediterranean. In this thesis, Prunus mahaleb dispersal system is studied, evaluating its implications on the species invasion dynamics. In order to understand P. mahaleb invasiveness, some key aspects of its reproductive biology were studied, as well as its interaction with local dispersal agents that are relevant to understand ecosystem invasibility. Twenty animal species were registered contributing to P. mahaleb dispersal: 17 birds, Pampas fox (Lycalopex gymnocercus), wild boar (Sus scrofa), and a leaf-cutting ant (Acromyrmex lundi). The entire ensemble offers diverse dispersal services that operate at different spatial scales, and depending on environmental characteristics. By means of viability and germination experiments using controlled, seminatural and natural conditions, seed germination was compared among seeds exposed to the effects of consumption by different dispersal agents, and seeds exposed to different environmental conditions. Germination responses varied in response to handling by different dispersers, probably also as a result of different levels of pulp remotion and variations in endocarp scarification. Soil microorganisms and weathering could have an important effect on both pulp and endocarp degradation and weakening. P. mahaleb reproductive biology and its interactions with dispersal agents can explain to a considerable extent its invasive capacity in the study site and offer valuable information for its management.

La invasión de ambientes de pastizal por especies leñosas implica la adición de un taxón y de una forma de vida nueva o poco frecuente, provocando impactos sobre la estructura y función de estos ecosistemas. El Parque Provincial Ernesto Tornquist (PPET) en la Sierra de la Ventana (Buenos Aires) constituye uno de los escasos relictos de pastizal pampeano en relativo buen estado de conservación. Pinus halepensis (pino de Alepo), especie de origen mediterráneo, ha conse-guido establecerse y avanzar exitosamente sobre diversos ambientes de la reserva y en pastizales aledaños. El impacto asociado a su expansión determinó que se iniciara un plan de control mecánico para el manejo de la especie. En esta tesis se estudiaron aspectos ecológicos clave relacionados al proceso de invasión del pino de Alepo en complemento con el monitoreo de la recuperación luego del control de las áreas afectadas. Los objetivos específicos fueron: (1) analizar as-pectos de la ecología reproductiva de P. halepensis que resul-ten clave para el proceso de expansión, (2) evaluar el efecto del fuego y la presión de propágulos sobre el establecimiento de pinos y (3) describir la recuperación del pastizal luego del control de los pinos y en respuesta a accione complementa-rias de restauración. Mediante la combinación de muestreos a campo y experimentos al aire libre y en laboratorio se deter-minó la edad reproductiva mínima, la producción, liberación y potencial germinativo de las semillas, el período derecluta-miento y la supervivencia de las semillas en el suelo. Se des-cribió la estructura etaria de dos stands de pino con diferente historia de invasión y se reconstruyeron los eventos de co-lonización luego de los incendios que les dieron origen. Se desarrollaron relevamientos de vegetación para caracterizar variables de recuperación de la estructura y composición de la vegetación luego de acciones de corte total y parcial y de acciones complementarias sobre las áreas clareadas(remoción de acículas, disturbio superficial del suelo, agregado de sue-lo). La edad reproductiva mínima fue estimada en cinco años; los picos de liberación de semillas ocurrieron en verano, con un promedio de 103,9 semillas por cono; el porcentaje de germinación fue del 90%, el peso de las semillas de 27,9 mg; la densidad de semillas sanas en el suelo fue de 61,9 semillas/m2 en verano, decreciendo a 10,7 semillas/m2 en primavera y permaneciendo viables en el suelo por menos de un año. Todas estas variables resultaron semejantes a los valores citados para el área nativa de la especie, excepto el peso de las semillas y la densidad de semillas en el suelo, que resultaron mayores en el PPET, reflejando posibles ventajas relacionadas con el éxito de establecimiento y el escape de depredadores naturales. A doce años del incendio de 1987 la densidad de pinos alcanzó 5500 árboles/ha y la estructura etaria del stand mostró un reclutamiento continuo luego del fuego, muy leve durante los tres primeros años y más marca-do en los siguientes. También se observó un reclutamiento continuo de renovales tras el incendio de 2003, donde la distancia a las fuentes de semillas determinó diferencias en la densidad de pinos establecidos. A casi dos años del control de pinos las áreas clareadas exhibieron aumentos en la cobertura total de la vegetación y en la riqueza específica, sin encon-trarse variaciones importantes asociadas a los tratamientos complementarios sobre el suelo. La cobertura de plantas exóticas mostró un pico temporario luego de la tala de pinos pero se redujo luego a expensas del incremento en la abun-dancia de especies nativas. Durante el período de estudio no se pudo observar una recuperación del pH del suelo a los valores correspondientes a pastizales no invadidos. Aún consi-derando el corto periodo de monitoreo, los resultados obtenidos resaltan la capacidad de recuperación espontánea del pastizal pampeano serrano luego del control de los pinos. La implementación de acciones tempranas de control que alcancen la totalidad del área afectada permitiría neutralizar un problema que aparece como una de las principales amenazas para la biodiversidad y los servicios ecológicos de este ambiente. / Invasion of grasslands by woody plants implies not just the addition of a new taxa but also of a new or at least of a formerly scarce life-form, leading to sound changes on ecosystem structure and functioning. Ernesto Tornquist Provincial Park (ETPP) in Ventania Mountains (Buenos Aires) is one of the scarce relicts of pampean grasslands in a relative good conservation status. Pinus halepensis (Aleppo pine) is a Mediterranean species that has managed to establish and spread over different habitats in this reserve and in adjacent areas. The impact associated to its expansion motivated a management plan based on mechanical control. This thesis covers key ecological features related to the invasion process complemented with the monitoring of the recovery of natural grasslands after the felling of the trees. Specific objectives included: (1) to analyze characteristics of the reproductive biology of P. halepensis that are central for understanding its expansion, (2) to evaluate the effects of wildfires and of propagule pressure on the establishment of pines, and (3) to describe the recovery of grasslands after clearing invaded areas and also under different complemen-tary restoration actions. Field survey and experiments developed both at the reserve and in a laboratory were combined to assess age at first reproduction, seed produc-tion, release and germination potential, the timing of the recruitment and the survival of seeds in the soil. Age structures of two stands with different invasion history were described to understand the colonization process that origina-ted them both after wildfires. Vegetation surveys were conducted to describe the recovery of the structure and composition of plant communities after complete and partial tree clearance, and following different complementary actions (removal of pine needles, mechanical soils disturbance, and addition of top-soil). First reproduction was estimated at five years old; seed release peeked in the summer, with a mean of 103.9 seeds per cone; germination percentage was 90%, seeds weight 27.9 mg; the density of whole seeds in the soil was 61.9 seeds/m2 in the summer, decreasing to 10.7 seeds/m2 in the spring and loosing viability in less than a year time. All these variables were similar to those reported for the species in its native range, except for seed weight and density in the soil that were greater at ETPP, representing potential advantages related to greater establishment success and predators release. Twelve years after the 1987 fire, pines density reached 5500 trees/ha with an age struc-ture showing a continuous recruitment after fire, particularly low in the first three years but increasing in the following ones. A continuous recruitment was also noted after the 2003 fire, with a clear relationship between plant densities and distance from seed sources. About two years after controlling pines cleared areas showed increments in total vegetation cover and in species richness, with no significant differences associated to the complementary restoration actions that were tested. Percentage cover of alien plants showed a temporary peak after felling the trees but this was later reverted by an increase in the abundance of native plants. A recovery in soil pH to figures typical of non-invaded grasslands was not noticeable during this study. Even considering the short monitoring time, the results obtained in this thesis highlight the capacity of spontaneous recovery of mountain grasslands after controlling invasive pines. The implementation of early control actions covering all the area affected by the invasion of alien pines could neutralize a problem that appears as one of the main threats for the conservation of the biodiversity and ecological services of this ecosystem.

En este trabajo se analizan la morfología del aparato reproductor, la biología reproductiva y la distribución y abundancia de la raya Atlantoraja cyclophora en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre los 34° y 42°S. El material analizado provino de campañas de investigación realizadas por el Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) y de la compra de ejemplares desembarcados en el Puerto de Mar del Plata. La organización anatómica del sistema reproductor de A. cyclophora es semejante a la observada en otros Rájidos. Tanto machos como hembras, presentan gónadas pares e igualmente funcionales asociadas con el órgano epigonal. Los conductos genitales de los machos están revestidos por un epitelio simple cilíndrico ciliado, que se pliega tomando el aspecto de pseudoestratificado hacia la porción más distal. Los espermatozoides se encuentran libres en el inicio de los conductos y se agregan progresivamente resultando en un empaquetamiento similar al de tipo espermatozeugmata en la vesícula seminal. Los conductos genitales de las hembras están adaptados a la oviparidad. El grado de desarrollo y complejidad de las glándulas oviductales se refleja en la producción de cápsulas coriáceas rígidas y resistentes para la protección del embrión en desarrollo. Las adaptaciones morfológicas e histológicas de los úteros contribuirían con oscurecimiento, esclerotización y desplazamiento de las cápsulas para oviposición. A partir del análisis de los parámetros reproductivos se detectó dimorfismo sexual en la longitud total máxima (LT), ancho de disco (AD), peso total (PT) y peso del hígado (PH) con respecto a la longitud. Las hembras resultaron ser más largas, anchas y pesadas que los machos para una misma longitud. El carácter dimórfico de las relaciones PT-LT y PH-LT estaría asociado al inicio de la madurez sexual y a los requerimientos energéticos que implica la reproducción. La longitud a la cual el 50% de los individuos maduran sexualmente (LT50) se estimó en 537 mm LT para machos y 570 mm LT para hembras y corresponde al 79,7% y 80,4% de la talla máxima observada (674 mm LT machos y 709 mm LT hembras), respectivamente. Estos resultados son consistentes con lo observado en la mayoría de los Rájidos e implican que los individuos de A. cyclophora presentan una etapa juvenil extendida y al llegar a la madurez sexual la mayor inversión energética sería destinada a la reproducción. Asimismo, los valores de LT50 registrados aquí, superan a los estimados para esta especie en el Distrito Sudbrasileño y apoyan la tendencia del incremento de los parámetros de historia de vida en función de la latitud. Con respecto a la actividad reproductiva, las hembras de A. cyclophora presentan un ciclo reproductivo anual con un posible pico estacional durante la primavera mientras que los machos tendrían la capacidad de reproducirse a lo largo del año, dada la falta de variación en el peso testicular. Dentro del área de estudio la población de A. cyclophora se compone principalmente por individuos juveniles. La especie presenta un patrón de distribución espacial heterogéneo, concentrándose principalmente en la zona de El Rincón y frente a la costa este y sur de Uruguay, donde se registraron las mayores abundancias. Atlantoraja cyclophora fue capturada entre los 10,9 y 53,6 m de profundidad, a temperaturas entre 8,5 y 19,2°C y entre los 26,6 y 34,1 ppm de salinidad. Tanto para el área del Río de la Plata como en El Rincón, la especie presenta preferencia por la profundidad y no sería afectada significativamente por las variaciones estacionales de temperatura de fondo. Los juveniles se distribuyen desde aguas de baja profundidad (13 m) hasta la isobata de los 50 m, mientras que los adultos predominan a partir de los 30 m de profundidad La región costera bonaerense es un área que alberga una gran variedad de especies marinas y cumple un rol importante en los ciclos de vida de los peces cartilaginosos. A su vez, esta región concentra los principales puertos de desembarque de tiburones y rayas, siendo estas últimas declaradas bajo una misma categoría sin discriminar a nivel específico. Atlantoraja cyclophora es capturada como fauna acompañante de otras pesquerías industriales y se encuentra entre las principales especies de rayas desembarcadas. Las zonas de mayor concentración de la especie se componen principalmente de estadios ontogenéticos de los que depende la tasa de crecimiento de la población (juveniles y hembras con cápsulas). Este hecho, sumado a la prolongada etapa juvenil que presentan los individuos, resalta su vulnerabilidad frente a la explotación pesquera. Los resultados de trabajo aportan información significativa sobre la ecología reproductiva de A. cyclophora que, además de su interés biológico, pueden ser de utilidad para la elaboración de medidas de manejo y conservación de la especie. / The morphology of the reproductive system, the reproductive biology and the distribution and abundance of the skate Atlantoraja cyclophora in the Biogeographic Bonaerensean District, between 34° and 42°S, are analyzed in this work. The material came from research cruises carried out by the National Institute of Fisheries Research and Development (INIDEP) and from the purchase of specimens landed in the Mar del Plata Port. The anatomical organization of the reproductive system of A. cyclophora is similar to that observed in other Rajids. Both, males and females, present pairs gonads, equally functional, and associated with the epigonal organ. Male’s genital ducts are lined by a simple ciliated columnar epithelium, which folds taking the aspect of pseudostratified towards the most distal portion. The sperm are free at the beginning of the ducts and are added progressively resulting in a similar aggregation to the spermatozeugmata type in the seminal vesicle. Female’s genital ducts are adapted to oviparity. The degree of development and complexity of the oviductal glands is reflected in the production of rigid and resistant egg capsules for the protection of the developing embryo. The morphological and histological adaptations of the uteri would contribute with tanning, sclerotization and displacement of the capsules for oviposition. From the analysis of the reproductive parameters, sexual dimorphism was detected in the maximum total length (TL), disc width (DW), total weight (TW) and liver weight (LW) with respect to the length. Females were longer, wider and heavier than males for the same length. The dimorphic character of the TW-TL and LW-TL relationships would be associated with the onset of sexual maturity and with the energetic requirements that reproduction implies. The length at witch the 50% of the individuals attain the sexual maturity (TL50) was estimated at 537 mm TL for males and 570 mm TL for females and corresponds to 79,7% and 80,4% of the maximum size observed (674 mm TL males and 709 mm TL females), respectively. These results are consistent with those observed in most of the Rajids and imply that the individuals of A. cyclophora have an extended juvenile stage, and when they reach sexual maturity, the greatest energy investment would be destined to reproduction. Likewise, the values of TL50 recorded here overcome those estimated for this species in the Southbrazilian District, and support the tendency of the increase of the life history parameters related to latitude. With respect to the reproductive activity, A. cyclophora females present an annual reproductive cycle with a possible seasonal peak during the spring, while the males would have the capacity to reproduce throughout the year, given the lack of variation in the testicular weight. This study showed that the population of A. cyclophora from the bonaerensean area is composed mainly of juvenile individuals. The species presents a heterogeneous spatial distribution pattern, concentrating mainly in El Rincón area and off the east and south coast of Uruguay, where the highest abundances were recorded. Atlantoraja cyclophora was captured between 10,9 and 53,6 m depths, at temperatures between 8,5 and 19,2°C, and between 26,6 and 34,1 ppm salinity. For both Río de la Plata and El Rincón areas, the species has a preference for depth and would not be significantly affected by seasonal variations in background temperature. The juveniles are distributed from shallow waters (13 m) to the isobath of 50 m, while adults predominate from 30 m depth to deeper waters. The coastal bonaerensean region is an area that harbors a great variety of marine species and plays an important role in the life cycles of cartilaginous fishes. In turn, this region concentrates the main landing ports for sharks and rays, the latter being declared under the same category without discriminating at a specific level. Atlantoraja cyclophora is caught as an accompanying fauna of other industrial fisheries and is among the main species of rays landed. The zones of greater concentration of the species are composed mainly of ontogenetic stages on which the growth rate of the population depends (juveniles and egg laying females). This fact, added to the prolonged juvenile stage that individuals present, highlights their vulnerability to fishing exploitation. The results of this work provide significant information on the reproductive ecology of A. cyclophora that, in addition to its biological interest, may be useful for the development of management strategies for conservation of the species.

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Publicación a texto completo no autorizada por el autor / A pesar del intenso mestizaje ocurrido entre los europeos que llegaron a Sudamérica a lo largo de los últimos 500 años y las poblaciones precolombinas que habitaban el territorio hace 12 000 años, siguen existiendo en el Perú muchas poblaciones que se han mantenido relativamente aisladas, preservando un sustrato genético esencialmente nativo. Con el objetivo de estudiar una de las poblaciones nativas existente actualmente en Perú, se caracterizó genéticamente una muestra de 181 individuos (58 hombres y 123 mujeres) de la población ashaninka ubicada en los afluentes de los ríos Pichis y Palcazu, jurisdicción del distrito de Puerto Bermúdez, provincia de Oxapampa-Pasco, en la selva central del Perú. En todas las muestras de tejido sanguíneo capilar se analizaron 16 secuencias nucleotídicas autosómicas de tipo STR; y en las de los varones se analizaron 27 secuencias haplotípicas del cromosoma sexual Y. La lectura de los productos de la PCR se realizó por electroforesis capilar. Las heterocigosidades observadas (Ho) en los STRs autosómicos varían entre 0.60 y 0.83, excepto en D3S1358 (Ho= 0.448) y TH01(Ho= 0.486), y son los marcadores que presentaron distancias genéticas más significativas cuando se compararon con los respectivos STRs de la base de datos de la población hispanoamericana; el estadístico (F) con promedio de 0.007 denota que esta población no es endogámica; el índice de Garza-Williamson de 1.02, indica que es estacionaria; solo el marcador STR D18S51 no se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg, con un valor P de 0.0031. Con respecto a la variabilidad de los Y-STRs, dos marcadores que usualmente presentan alta diversidad en poblaciones europeas, muestran muy baja diversidad en los nativos americanos ashaninkas, específicamente los DYS635 (h=0.2263) y DYS437 (h=0.1325). Según el programa informático Haplogroup Predictor, la ascendencia patrilineal en la muestra poblacional ashaninka es el haplogrupo Q; y con el programa informático en línea de la YHRD, se estimó que la ancestría más probable es la amerindia; empleando la base de datos de este último programa, un 39.7 % de los haplotipos mínimos de Y-STRs de la muestra de poblacional ashaninka hicieron match con poblaciones esquimo-aleutiana y mestiza, ambas del continente americano; además se encontraron distancias genéticas no significativas con una muestra poblacional aymara. / Tesis