Metabolically active microbial communities are present in a wide range of subsurface environments. Techniques like enumeration of microbial cells, activity measurements with radiotracer assays and the analysis of porewater constituents are currently being used to explore the subsurface biosphere, alongside with molecular biological analyses. However, many of these techniques reach their detection limits due to low microbial activity and abundance. Direct measurements of microbial turnover not just face issues of insufficient sensitivity, they only provide information about a single specific process but in sediments many different process can occur simultaneously. Therefore, the development of a new technique to measure total microbial activity would be a major improvement. A new tritium-based hydrogenase-enzyme assay appeared to be a promising tool to quantify total living biomass, even in low activity subsurface environments. In this PhD project total microbial biomass and microbial activity was quantified in different subsurface sediments using established techniques (cell enumeration and pore water geochemistry) as well as a new tritium-based hydrogenase enzyme assay. By using a large database of our own cell enumeration data from equatorial Pacific and north Pacific sediments and published data it was shown that the global geographic distribution of subseafloor sedimentary microbes varies between sites by 5 to 6 orders of magnitude and correlates with the sedimentation rate and distance from land. Based on these correlations, global subseafloor biomass was estimated to be 4.1 petagram-C and ~0.6 % of Earth's total living biomass, which is significantly lower than previous estimates. Despite the massive reduction in biomass the subseafloor biosphere is still an important player in global biogeochemical cycles. To understand the relationship between microbial activity, abundance and organic matter flux into the sediment an expedition to the equatorial Pacific upwelling area and the north Pacific Gyre was carried out. Oxygen respiration rates in subseafloor sediments from the north Pacific Gyre, which are deposited at sedimentation rates of 1 mm per 1000 years, showed that microbial communities could survive for millions of years without fresh supply of organic carbon. Contrary to the north Pacific Gyre oxygen was completely depleted within the upper few millimeters to centimeters in sediments of the equatorial upwelling region due to a higher supply of organic matter and higher metabolic activity. So occurrence and variability of electron acceptors over depth and sites make the subsurface a complex environment for the quantification of total microbial activity. Recent studies showed that electron acceptor processes, which were previously thought to thermodynamically exclude each other can occur simultaneously. So in many cases a simple measure of the total microbial activity would be a better and more robust solution than assays for several specific processes, for example sulfate reduction rates or methanogenesis. Enzyme or molecular assays provide a more general approach as they target key metabolic compounds. Since hydrogenase enzymes are ubiquitous in microbes, the recently developed tritium-based hydrogenase radiotracer assay is applied to quantify hydrogenase enzyme activity as a parameter of total living cell activity. Hydrogenase enzyme activity was measured in sediments from different locations (Lake Van, Barents Sea, Equatorial Pacific and Gulf of Mexico). In sediment samples that contained nitrate, we found the lowest cell specific enzyme activity around 10^(-5) nmol H_(2) cell^(-1) d^(-1). With decreasing energy yield of the electron acceptor used, cell-specific hydrogenase activity increased and maximum values of up to 1 nmol H_(2) cell^(-1) d^(-1) were found in samples with methane concentrations of >10 ppm. Although hydrogenase activity cannot be converted directly into a turnover rate of a specific process, cell-specific activity factors can be used to identify specific metabolism and to quantify the metabolically active microbial population. In another study on sediments from the Nankai Trough microbial abundance and hydrogenase activity data show that both the habitat and the activity of subseafloor sedimentary microbial communities have been impacted by seismic activities. An increase in hydrogenase activity near the fault zone revealed that the microbial community was supplied with hydrogen as an energy source and that the microbes were specialized to hydrogen metabolism. / Mikrobielle Gesellschaften und ihre aktiven Stoffwechselprozesse treten in einer Vielzahl von Sedimenten unterschiedlichster Herkunft auf. In der Erforschung dieser tiefen Biosphäre werden derzeit Techniken wie Zellzählungen, Aktivitätsmessungen mit Radiotracer-Versuchen und Analysen der Porenwasserzusammensetzung angewendet, darüber hinaus auch molekularbiologische Analysen. Viele dieser Methoden stoßen an ihre Nachweisgrenze, wenn Sedimente mit geringer Zelldichte und mikrobieller Aktivität untersucht werden. Bei der Untersuchung von Stoffwechselprozessen mit herkömmlichen Techniken kommt dazu, dass von mehreren Prozessen, die zeitgleich ablaufen können, jeweils nur einer erfasst wird. Deswegen wäre die Entwicklung einer neuartigen Messtechnik für die gesamte mikrobielle Aktivität ein wesentlicher Fortschritt für die Erforschung der tiefen Biosphäre. Ein vielversprechender Ansatz, um die gesamte lebende Biomasse auch in Proben mit geringer Aktivität zu bestimmen, ist eine Hydrogenase-Enzym-Versuchsanordnung mit Tritium als quantifizierbarer Messgröße. In dieser Doktorarbeit wurde die gesamte mikrobielle Biomasse und Aktivität von unterschiedlichen Sedimentproben einerseits mit herkömmlichen Methoden (Zellzählungen, Analyse der Porenwasserzusammensetzung) als auch mit einer neu entwickelten Hydrogenase-Enzym-Versuchsanordnung quantifiziert. Mit einer großen Anzahl eigener Zellzählungsdaten von Sedimenten aus dem Äquatorialpazifik und dem Nordpazifik und ergänzenden publizierten Daten konnte gezeigt werden, dass Zellzahlen sich in ihrer globalen geographischen Verteilung je nach Bohrlokation um 5 bis 6 Größenordnungen unterscheiden. Dabei bestehen Korrelationen zur Sedimentationsrate und zur Entfernung zum Land, mit deren Hilfe sich die Gesamtbiomasse in Tiefseesedimenten zu 4,1 Petagramm-C abschätzen lässt. Das entspricht ~0,6 % der Gesamtbiomasse der Erde und ist damit erheblich weniger als in früheren Schätzungen angegeben. Trotz der Korrektur auf diesen Wert spielt die Biomasse der tiefen Biosphäre weiterhin eine erhebliche Rolle in biogeochemischen Kreisläufen. Um die Zusammenhänge zwischen Aktivität der Mikroben, der Häufigkeit ihres Auftretens und Zustrom von organischem Material zu verstehen, wurde eine Expedition ins Auftriebsgebiet des Äquatorialpazifiks und zum nordpazifischen Wirbel durchgeführt. Daten der Sauerstoffaufnahme in Sedimenten des nordpazifischen Wirbels, die mit Sedimentationsraten von 1 mm pro 1000 Jahren abgelagert werden, zeigen, dass mikrobielle Gesellschaften über Millionen von Jahren ohne Zufuhr von frischem organischen Kohlenstoff überleben konnten. Im Gegensatz zum nordpazifischen Wirbel wird in Sedimenten des äquatorialpazifischen Auftriebsgebiets Sauerstoff bei höherer mikrobieller Aktivität und Verfügbarkeit organischer Verbindungen oberflächennah in den ersten Milli- bis Zentimetern komplett umgesetzt. Auftreten und Variabilität von Elektronenakzeptoren nach Tiefe und Bohrlokation machen die tiefe Biosphäre zu einer komplexen Umgebung für die Quantifizierung der gesamten mikrobiellen Aktivität. Aktuelle Studien zeigen das verschiedene Elektronenakzeptorprozesse gleichzeitig ablaufen können, obwohl man bisher davon ausgegangen war, dass diese sich thermodynamisch ausschließen. In vielen Fällen wäre also eine einfache Methode zur Messung der gesamten mikrobiellen Aktivität eine bessere und verlässlichere Lösung aktueller Analyseaufgaben als Messungen mehrerer Einzelprozesse wie beispielsweise Sulfatreduktion und Methanogenese. Enzym-oder Molekular-Versuchsanordnungen sind ein prozessumfassender Ansatz, weil hier Schlüsselkomponenten der Stoffwechselprozesse untersucht werden. Das Hydrogenase-Enzym ist eine solche Schlüsselkomponente und in Mikroben allgegenwärtig. Deshalb kann die Quantifizierung seiner Aktivität mit der neu entwickelten Hydrogenase-Enzym-Versuchsanordnung als Parameter für die gesamte mikrobielle Aktivität der lebenden Zellen verwendet werden. Hydrogenase-Aktivitäten wurden in Sedimenten unterschiedlicher Lokationen (Vansee, Barentssee, Äquatorialpazifik, und Golf von Mexico) gemessen. In Sedimentproben, die Nitrat enthielten, haben wir mit ca. 10^(-5) nmol H_(2) cell^(-1) d^(-1) die geringste zellspezifische Hydrogenase-Aktivität gefunden. Mit geringerem Energiegewinn des genutzten Elektronenakzeptors steigt die zellspezifische Hydrogenase-Aktivität. Maximalwerte von bis zu 1 nmol H_(2) cell^(-1) d^(-1) wurden in Sedimentproben mit >10 ppm Methankonzentration gefunden. Auch wenn die Hydrogenase-Aktivität nicht direkt in die Umsatzrate eines spezifischen Prozesses konvertierbar ist, können zellspezifische Aktivitätsfaktoren verwendet werden, um die metabolisch aktive Mikrobenpopulation zu quantifizieren. In einer weiteren Studie mit Sedimenten des Nankai-Grabens zeigen Daten der Zelldichte und der Hydrogenase-Aktivität einen Einfluss von seismischen Ereignissen auf Lebensraum und Aktivität der mikrobiellen Gesellschaften. Ein Anstieg der Hydrogenase-Aktivität nahe der Verwerfungszone machte deutlich, dass die mikrobiellen Gesellschaften mit Wasserstoff als Energiequelle versorgt wurden und dass die Mikroben auf einen Wasserstoff-Stoffwechsel spezialisiert waren.

Tropische Regenwälder sind durch anthropogene Aktivitäten gefährdet und wurden als Kippelement identifiziert. Ein Kippen in einen neuen Zustand könnte tiefgreifende Auswirkungen auf das globale Klima haben, sobald die Vegetation von einem bewaldeten in einen Savannen- oder Graslandzustand übergegangen ist. Waldbrände können die Grenze zwischen Savanne und Wald verschieben und somit das dynamische Gleichgewicht zwischen diesen beiden möglichen Vegetationszuständen unter sich änderndem Klima beeinträchtigen. In der vorliegenden Doktorarbeit wurde ein neues Erdsystemmodell entwickelt und angewendet, um explizit die Auswirkungen von Feuer, Klimawandel und Landnutzung auf eine potenzielle tropische Hysterese abzuschätzen. In den ersten beiden Teilen der Arbeit wurde das Vegetationsmodell LPJmL vor allem in Hinblick auf Feuersimulation verbessert und anschließend biophysikalisch an das Erdystemmodell CM2Mc gekoppelt. Im dritten Teil dieser Arbeit wurde das resultierende Modell CM2Mc-LPJmL schließlich angewendet, um wichtige biophysikalische Feuer-Vegetations-Klima-Rückkopplungen und einen potentiellen Kipppunkt bzw. eine Hysterese der tropischen Wälder zu untersuchen. Die Ergebnisse der Experimente zeigten, dass eine alleinige Klima Störung nicht zu einem großflächigen Kipppunkt tropischer Wälder führt. Andererseits führte die vollständige Entwaldung bei einer erhöhten CO2-Konzentration von über 450 ppm und die Wirkung von Waldbränden zu einer Verschiebung großer Teile des Amazonas Regenwaldes in einen stabilen Graslandzustand. Die Leistung dieser Arbeit ist die Entwicklung eines neuen Erdsystemmodells, das die Vorteile des umfassenden dynamischen Vegetationsmodells LPJmL und eines prozessbasierten Feuermodells mit dem geringen Rechenaufwand von CM2Mc verbindet. Diese Doktorarbeit untersuchte zum ersten Mal den expliziten Einfluss von Feuer auf tropische Kipppunkte und auf eine mögliche vegetative Erholung in einem umfassenden feuerfähigen Erdsystemmodell. / Tropical rain forests are endangered by anthropogenic activities and are recognized as one of the terrestrial tipping elements. An ecosystem regime change to a new state could have profound impacts on the global climate, once the biome has transitioned from a forest into a savanna or grassland state. Fire could potentially shift the savanna-forest boundary and hence impact the dynamical equilibrium between these two possible vegetation states under a changing climate. In this thesis, a new Earth system model was developed and applied to explicitly estimate the impact of fire, climate change and land-use on a potential tropical tipping point and hysteresis. The first part of this thesis describes the improvement of simulating fire within the dynamic global vegetation model (DGVM) LPJmL (Lund-Potsdam-Jena-managed-Land). In the second part, the improved LPJmL model was biophysically coupled to the Earth system model CM2Mc, which involved numerous changes in the original LPJmL model. In the third part of this thesis, the resulting model CM2Mc-LPJmL was finally applied to investigate important biophysical fire-vegetation-climate feedbacks and a potential tipping point and hysteresis of tropical forests. The results of the modeling experiments indicated that a sole climate disturbance does not lead to a large-scale tipping of tropical forests into a savanna or grassland state. On the other hand, complete deforestation alongside elevated CO2 above 450 ppm and the impact of fire led to a shift of large parts of the Amazon into a stable grassland state. The contribution of this thesis is the development of a new Earth system model, including the advantages of the comprehensive dynamic vegetation model LPJmL, a process-based fire model and the low computation cost of CM2Mc. This thesis studied for the first time the explicit impact of fire on tropical tipping points and a possible vegetation recovery in a comprehensive fire-enabled Earth system model.

Das erste Ziel dieser Arbeit ist eine umfassende Analyse der Wasserflüsse durchzuführen und Quellen und Senken des kontinentalen Niederschlags zu identifizieren. Als Analysemethode werden komplexe Netzwerke verwendet, ein Ansatz, mit dessen Hilfe das neuartige Konzept des “cascading moisture recycling'''' (CMR) eingeführt wird. CMR wird als vielfache Verdunstung von Niederschlag während des Feuchtigkeitstransports über bewaldeten Gebieten definiert. Dieses Verfahren ermöglicht es, den Anteil von CMR an der Menge des regionalen Niederschlags zu quantifizieren und Schlüsselregionen des CMR zu identifizieren. Die Analyse zeigt, dass der südliche Bereich des Amazonasbeckens nicht nur eine direkte Quelle für Niederschlag im La-Plata Becken ist, sondern auch als ``Brückenregion'''' dient, über die die verdunstete Feuchtigkeit des ganzen Amazonasbeckens auf dem Weg in die Subtropen transportiert wird. Die Ergebnisse zeigen, dass eine Neubewertung der Vulnerabilität des Amazonasregenwalds unter Umweltveränderungen unabdingbar ist. Dies ist das zweite Ziel der vorliegenden Arbeit. Durch diese Veränderungen könnten große Teile des Regenwaldes in eine Savanne umgewandelt werden. Dies würde wiederum den Niederschlag reduzieren, was sich negativ auf die Stabilität der verbleibenden Waldgebiete auswirken und ein Waldsterben verursachen kann. Für die Analyse dieser Zusammenhänge werden ebenfalls komplexe Netzwerke verwendet, um das Konzept der Ökosystem-Resilienz und CMR basierend auf Beobachtungsdaten zu kombinieren. Es werden die Schlüsselregionen, in denen Entwaldung zu einer Destabilisierung der verbleibenden Wald führt, identifiziert und die Möglichkeit eines großflächigen Absterben des Regenwaldes aufgrund von verlängerter Trockenzeit untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass die Diversität des Regenwaldes und die durch den Feuchtigkeitstransport gegebene Konnektivität der Waldgebiete eine wichtige Rolle für die Stabilität und ökologische Integrität dieses Ökosystems spielen. / The first aim of this thesis is to improve the understanding of vegetation-atmosphere interactions by means of complex network analysis of water fluxes from the sources to the sinks of rainfall in South America. This novel approach allows to introduce the concept of “cascading moisture recycling” defined as moisture recycling on the continent involving re-evaporation cycles along the way. A methodological framework is developed to quantify the importance of cascading moisture recycling and to identify key regions that sustain this process. It reveals, for instance, that the southern part of the Amazon basin is not only a direct source of rainfall for the La Plata basin as previously thought but also an intermediary region that re-distribute moisture evaporating from the entire Amazon basin towards the subtropics. This new concept lays the foundation for evaluating the vulnerability of the Amazon forest to environmental perturbations, which is the second aim of this thesis. Land-use and rainfall variability are expected to be intensified at the end of the twenty-first century and may push the south-eastern part of the Amazon forest towards a grass-dominated ecosystem. Such a forest loss would reduce local dry-season evapotranspiration and the resulting moisture supply for down-wind rainfall. In turn, this might erode the resilience of the remaining forest and lead to further forest losses. Using a complex network approach, the concepts of forest resilience and cascading moisture recycling are combined in a data-driven modeling framework. Key regions are identified where deforestation would greatly destabilize the remaining forest, as well as tipping points in dry-season intensification for large-scale self-amplified Amazon forest loss. The findings highlight the need to maintain the diversity and connectivity of forest patches in order to sustain the ecological integrity of the largest remaining tropical forest on Earth.

Biomasseplantagen und Aufforstung zur terrestrischen Kohlenstoffdioxid-Entfernung werden derzeit als Möglichkeit diskutiert um dem anthropogenen Treibhauseffekt entgegenzuwirken. Für die Bewertung solcher Maßnahmen ist ein umfassendes Verständnis ihrer Nachhaltigkeit und möglichen Konsequenzen erforderlich. In dieser Arbeit werden biogeochemische und hydrologische Auswirkungen von Biomasseplantagen und Aufforstung quantitativ und im Kontext der Planetarischen Grenzen (PG) analysiert. Simulationen mit einem globalen Vegetationsmodell zeigen, dass die Auswirkungen von Biomasseplantagen auf die Biosphäre nicht zu vernachlässigen sind und die der historischen landwirtschaftlichen Bodennutzung noch überschreiten können. Außerdem werden Szenarien zur räumlichen Verteilung von Biomasseplantagen unter Berücksichtigung von regionalen und globalen PG für biogeochemische Flüsse, Intaktheit der Biosphäre, Landnutzungswandel und Süßwassernutzung evaluiert. Unter Einhaltung regionaler PG können nur marginale Potentiale erzielt werden. Unter kompletter Ausnutzung des Risikobereichs könnten 1.4-6.9 GtC/a entzogen werden, abhängig von Biomasseverwertungs- und Kohlenstoffspeicherungseffizienzen. Die Relevanz von koevolutionärer Dynamik zwischen dem Kohlenstoffkreislauf und gesellschaftlichem Eingreifen wird mit einem konzeptionellen Modellierungsansatz im Kontext der PG aufgezeigt. Eine Fokussierung auf das Klimaproblem ohne die ganzheitliche Berücksichtigung von erdsystemischen Interaktionen kann ungewollte Überschreitung anderer PG zur Folge haben. Die Kombination von Bevölkerungswachstum und Nahrungsmittelbedarf mit der Minimierung von Kohlenstoff- und Biodiversitätsverlusten zeigt Möglichkeiten und Grenzen für terrestrische Kohlenstoffspeicherung auf. Räumliche Umverteilung in hochproduktive Regionen sowie substantielle landwirtschaftliche Produktivitätssteigerungen ermöglichen die Ernährung von 9 Milliarden Menschen sowie ein Kohlenstoffspeicherungspotential von bis zu 98 GtC. / Terrestrial carbon dioxide removal (tCDR) via afforestation or biomass plantations are discussed as options to counteract anthropogenic global warming. Therefore, it is important to understand sustainability limits and implications of tCDR in the context of Earth system dynamics. This thesis provides a model based assessment of biogeochemical and hydrological side-effects of biomass plantations and afforestation in the context of planetary boundaries (PBs), delimiting a safe operating space for humanity. Simulations with a global vegetation model indicate considerable biogeochemical and hydrological consequences of biomass plantations which are even larger than those of historical agricultural land use. Further, land use scenarios of biomass plantations are developed with a multi-objective optimisation model considering the PBs for biogeochemical flows, biosphere integrity, land system change and freshwater use. Respecting PBs yields almost zero tCDR potential. The transgression of PBs into a zone of increasing risk of feedbacks at the planetary scale can provide considerable tCDR potentials of 1.4-6.9 GtC/a, depending on efficiency of biomass conversion and carbon capture and storage. The importance of co-evolutionary dynamics of the Earth''s carbon cycle and societal interventions through tCDR is demonstrated with a conceptual modelling approach in the context of carbon-related PBs. A focus on climate change without an integrated trade-off assessment may lead to navigating the Earth system out of the safe operating space due to collateral transgression of other PBs. Integrating population growth and food demand while minimising carbon and biodiversity loss demonstrates opportunities and limitations for tCDR. Substantial improvements of crop and livestock productivities and the displacement of agricultural production into regions of high productivity yield sustainable terrestrial carbon sequestration potentials of up to 98 GtC while feeding 9 billion people.

Es gibt zwei Hauptpfade, über die der Mensch die terrestrische Biosphäre verändert: 1) direkt durch Landnutzungswandel (LNW) und 2) indirekt durch Klimawandel (KW), welcher seinerseits zu Ökosystemveränderungen führt. Die vorliegende Dissertation unternimmt den Versuch, die vom Menschen über beide diese Pfade verursachten Veränderungen konsistent und quantitativ zu bestimmen. Die Analyse basiert auf einem integrierten Indikator für makro-skalige Veränderungen der biogeochemikalischen Eigenschaften und der Ökosystemstruktur. Große Verschiebungen bei diesen grundlegenden Bausteinen der Biosphäre bedeuten ein Risiko für komplexere Ökosystemeigenschaften, da sie möglicherweise lange bestehende biotische Interaktionen unterbrechen. Die Arbeit stützt sich auf Simulationen mit dem dynamischen globalen Vegetations-, Agrar- und Hydrologiemodell LPJmL, um zu bestimmen, wie biogeochemische Eigenschaften und die Ökosystemstruktur auf historischen LNW und KW reagiert haben. Für die Zukunftsprojektionen wird LPJmL mit einer großen Anzahl an Klima- und Landnutzungsszenarien angetrieben. Laut den Simulationsergebnissen haben sich schwere Ökosystemveränderungen durch LNW und KW von lediglich 0,5% um 1700 auf 25-31% der Landoberfläche heute ausgedehnt. Landnutzung war in der Vergangenheit der wichtigste anthropogene Treiber schwerer Ökosystemveränderungen. Für das 21. Jahrhundert zeigen die Ergebnisse, dass KW voraussichtlich in allen außer den ambitioniertesten Mitigationsszenarien den Platz als Haupttreiber schwerer Ökosystemveränderungen übernehmen wird. Einige Landnutzungsszenarien nehmen an, dass zukünftige Effizienzsteigerungen trotz Bevölkerungswachtum eine Verringerung der landwirtschaftlichen Fläche ermöglichen. Doch auch verminderte LNW-Auswirkungen werden wahrscheinlich nicht ausreichen, um die Zunahme von Klimafolgen zu kompensieren, so dass die vom Menschen verursachte Transformation der Biosphäre in diesem Jahrhundert wahrscheinlich unabhängig vom Szenario wachsen wird. / There are two major pathways of human interference with the terrestrial biosphere: 1) directly through land use change (LUC) and 2) indirectly through anthropogenic climate change (CC) which in turn drives ecosystem change. This dissertation presents an attempt to assess human-induced biosphere change through both these pathways in a consistent and quantitative way. The analysis is based on an integrated indicator of macro-scale changes in biogeochemical characteristics and ecosystem structure. Large shifts in these basic building blocks of the biosphere are taken to indicate a risk to more complex ecosystem properties as they potentially disrupt long-standing biotic interactions. This dissertation relies on simulations with the dynamic global vegetation, agriculture and hydrology model LPJmL to quantify how biogeochemical characteristics and ecosystem structure have responded to historical LUC and CC. For future projections LPJmL is driven by a large number of CC and LUC scenarios, using the same indicator to measure the impact on the biosphere. Simulation results show that major impacts on the biosphere from CC and LUC have expanded from merely 0.5% of the land surface in 1700 to 25-31% of the land surface today. Land use has been the main anthropogenic driver causing major ecosystem change in the past. For the future, results show that CC is expected to take over as the main anthropogenic driver of major ecosystem change during this century in all but the most ambitious climate mitigation scenarios. Despite a growing world population, some land use scenarios project that future efficiency improvements will allow for a reduction of agricultural land and hence a reduction of the impact of LUC on the terrestrial biosphere. Yet, results also show that reduced LUC impacts will likely not be able to compensate for the increase in CC impacts, and human-induced transformation of the biosphere is likely to grow during this century regardless of the considered scenario.

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