La diversité génétique des arbres tropicaux exploités pour leur bois est potentiellement menacée. Pourtant les mécanismes à l’origine de la distribution et de l’organisation de cette diversité génétique sont encore mal connus, notamment en Afrique. Parmi les hypothèses évoquées pour expliquer les patrons de diversité actuellement observés, l’hypothèse des refuges forestiers (liée aux changements climatiques du Tertiaire et du Quaternaire) est souvent la plus testée. Cependant, l’histoire commune des espèces forestières n’est pas toujours en accord avec les patrons phylogéographiques observés entre les espèces. Les différences de traits d'histoire de vie entre espèces, notamment leurs capacités de dispersion, pourraient influencer fortement la réponse des espèces aux changements environnementaux. La présente thèse ambitionne ainsi de caractériser le tempo de diversification des arbres des forêts tropicales africaines en relation avec les variations paléo-environnementales et d’évaluer l’impact éventuel de ces variations sur l’organisation de la diversité génétique au sein des populations. Elle ambitionne également de caractériser le système reproducteur et d’évaluer les capacités de dispersion des espèces en relation avec les pressions actuelles que subissent les forêts tropicales africaines.Afin d’atteindre ces objectifs, nous avons utilisé le genre Entandrophragma CDC (Meliaceae) qui compte une dizaine d’espèces distribuées des forêts humides guinéo-congolaises d’Afrique Centrale et de l’Ouest (E. angolense, E. cylindricum, E. candollei, E. utile, E. palustre), aux forêts humides des régions montagneuses d’Afrique de l’Est (E. excelsum), en passant par les forêts sèches des régions zambéziennes (E. bussei, E. caudatum, E. delevoyi, E. spicatum). Morphologiquement bien délimitées à l’exception de E. congoense parfois mis en synonymie avec E. angolense, les espèces forestières de ce genre sont caractérisées par la qualité de leur bois, qualité à l’origine de fortes pressions d’exploitation.Les relations phylogénétiques entre les espèces, basées sur le séquençage du génome chloroplastique complet et du ADN ribosomique confirment taxonomie actuelle (espèces généralement monophylétiques), et les délimitations au sein du genre à partir des caractères morphologiques (fleurs et fruits). Deux périodes majeures de diversification ont été inférées :au début du Miocène pour les sections et de la fin du Miocène au Pléistocène pour les espèces au sein des sections. La phylogénie montre trois transitions entre biomes, deux des forêts humides vers les forêts sèches et une vers les forêts de montagnes. Les phylogénies multi-marqueurs montrent également que E. congoense se distingue bien de E. angolense, ce qui a été confirmé par le génotypage de microsatellites nucléaires, mettant en évidence deux clusters génétiques correspondant aux espèces attendues. Chez les espèces des forêts tropicales humides, l’analyse comparative de l’organisation de la diversité génétique intraspécifique a permis de mettre en évidence le rôle de la trouée du Dahomey et de la ligne volcanique du Cameroun comme principales barrières aux flux de gènes entre l’Afrique de l’Ouest et l’Afrique Centrale. Cependant, nous observons une faible différentiation génétique au sein des forêts d’Afrique Centrale, avec aux plus deux clusters génétiques définis chez E. angolense et E. cylindricum et aucune congruence avec les zones traditionnellement proposées comme candidates de refuges forestiers. Cette faible différentiation serait probablement liée à des flux de gènes à longue distance observés chez ces espèces d’Entandrophragma.L’étude de la dispersion des graines et du pollen par analyses de parenté chez quatre espèces exploitées d’Entandrophragma (E. angolense, E. candollei, E. cylindricum, E. utile) révèle des événements de dispersion à longues distances (> 1000 m), associés à un système de reproduction principalement allogame (taux d’autofécondation < 10 %). Ces traits suggèrent que des arbres relativement isolés suite à l’exploitation sélective d’un peuplement forestier ne devraient pas rencontrer de problèmes de fertilité. Toutefois, l’analyse de la variation du succès reproducteur montre un pic de reproduction pour les arbres dont le diamètre à hauteur de poitrine est élevé et généralement supérieur au diamètre minimum d’exploitation (DME), ce qui peut affecter fortement le potentiel reproducteur d’un peuplement exploité. Ces résultats suggèrent que le DME devrait être augmenté en République du Congo afin d’assurer une gestion durable de la ressource.Cette thèse représente donc une contribution à la compréhension des processus évolutifs à l’origine de la diversité génétique des espèces forestières tropicales africaines. Elle fournit via l’analyse des flux de gènes, une contribution significative pour appréhender le devenir des populations d’arbres exploitées et favoriser une exploitation durable des ressources forestières. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce document résume les activités de recherche et d'enseignement que j'ai menées au sein de l'UMR CNRS 8016 de l'Université des Sciences et Technologies de Lille – Lille 1. La première partie du rapport scientifique présente l'étude des relations entre compartiments sauvages et cultivés du complexe d'espèce Beta avec un focus sur la mise en place de flux géniques entre les différentes formes de betteraves sauvages, mauvaises-herbes et cultivées. L'évolution de certains traits d'histoires de vie potentiellement sélectionnables dans le cadre très particulier de l'agrosystème y est également abordée. Il est ainsi montré que la dispersion accidentelle des graines liée aux activités humaines semble le déterminant majeur dans la possibilité d'introgression entre compartiments cultivés et sauvages. Concernant la dynamique d'invasion de facteurs génétiques, l'autofécondation héritée du compartiment cultivé semble contre-sélectionnée au cours du temps, au contraire de la faculté de monter à fleur sans besoin de vernalisation. Dans une seconde partie, l'accent est mis sur l'importance de la dispersion des graines et du pollen en population naturelle sur la dynamique d'un système de reproduction particulier : la gynodioécie. L'étude de la répartition géographique de facteurs cytoplasmiques stérilisants et de leurs niveaux de restauration de la fertilité mâle montre ainsi la nécessité d'une prise en compte des événements de fondation, de la structure spatiale de la diversité génétique nucléo-cytoplasmique, du coût de la restauration et des patrons de flux géniques pour comprendre l'évolution de la gynodioécie. Les perspectives de ce document de synthèse portent sur la nécessité d'une approche complémentaire de Biologie des Populations, d'Écologie et de Génétique des Populations pour la compréhension de l'évolution de ce système de reproduction.

Nous avons étudié comment les pratiques paysannes contribuent à la dynamique et la structuration de la diversité d'une plante cultivée à multiplication végétative, l'igname (Dioscorea sp.) au Bénin. Dans un premier temps, nous avons montré la diploïdie des espèces étudiées (D. rotundata, D. abyssinica et D. praehensilis). Nous avons mis en évidence des flux de gènes entre les compartiments sauvage (D. abyssinica et D. praehensilis) et cultivé (D. rotundata). Tout d'abord, nous avons montré l'existence et la viabilité d'hybrides interspécifiques. Puis, nous avons montré qu'à travers la pratique de l'ennoblissement, certains paysans créent de nouvelles variétés à partir d'individus sauvages, d'hybrides interspécifiques et probablement à partir d'hybrides inter-variétaux. Les paysans utilisent donc la reproduction sexuée des ignames sauvages et cultivées et participent ainsi à maintenir les processus évolutifs chez cette plante à multiplication végétative. Nous avons ensuite analysé la diversité du compartiment cultivé et son organisation à l'échelle d'un village. Nos résultats suggèrent que les variétés d'ignames ont été créées à partir de produits de reproduction sexuée. Les variétés sont polyclonales mais homogènes génétiquement. En effet, cette diversité s'interprète comme des mutants dérivant d'un même génotype. Enfin, les agriculteurs cultivent les mêmes groupes de variétés et échangent des tubercules entre eux, ce qui conduit à une absence de différenciation entre les pools génétiques cultivés par les différents paysans.

La rapidité du changement climatique observé et prédit soulève la question de la vitesse à laquelle les espèces pourront s'adapter au climat futur. Les populations exposées aux changements de conditions environnementales peuvent s'adapter sur place (sans migration) grâce, dans un premier temps, à la réponse plastique des individus, puis, à long terme, par la réponse à la sélection (adaptation génétique). En situation d'environnement variable à la fois dans l'espace et le temps, les flux de gènes peuvent faciliter la diffusion d'allèles bénéfiques entre populations. L'objectif de cette thèse est d'étudier expérimentalement l'interaction entre adaptation et dispersion pollinique à longue distance sur un gradient altitudinal de hêtre commun (Fagus sylvatica). Cette étude a été conduite à partir de trois populations de hêtre sur le versant Nord du Mont-Ventoux (de 900 m à 1400 m d'altitude). Douze traits fonctionnels (phénologiques, physiologiques et morphologiques) potentiellement adaptatifs ont été mesurés sur 60 descendances maternelles issues de ces populations (20 mères/population, 100 individus/mère) et placées en pépinière. Les résultats de cette thèse montrent que (i) les forts taux de pollen immigrant reçus par les populations (m = 56 %) n'empêchent pas l'émergence de patrons de différenciation adaptative, (ii) la sélection érode la variance génétique des traits, (iii) malgré l'existence de variance génétique pour tous les traits, les covariances génétiques entre traits peuvent affecter les taux et directions d'évolution future, et (iv) les flux de pollen contribuent à augmenter la variance génétique totale au sein des populations. Finalement, les populations à moyenne et hautes altitudes pourraient avoir les capacités de s'adapter au climat futur. / The rapidity of the climate change observed and predicted raises the issue of how fast species can adapt to future. In face of environmental change, populations can adapt without migrating thanks to their plastic response in a first time, and to their response to selection in the long term (genetic adaptation). In conditions of environment variable both in space and time, gene flow can enhance the spread of beneficial alleles between populations. The objective of this thesis is to experimentally measure the adaptive differentiation and the long-distance pollen dispersal along an elevational gradient of beech populations (Fagus sylvatica). In this study we investigated three beech populations located on the northern side of the Mont-Ventoux (from 900m to 1400m of elevation). Twelve potential adaptive functional traits (phenological, physiological and morphological) have been measured on 60 maternal families collected from these populations (20 mothers/population, 100 offspring/mother) and planted in nursery. The results of this thesis show that that (i) the strong pollen immigrant rate received by the populations (m = 56 %) did not their prevent adaptive differentiation, (ii) the action of natural selection erodes the genetic variance of the traits, (iii) despite significant genetic variance for all the traits, the genetic covariance between traits should affect the rate and direction of evolution in the future, and (iv) gene flow contribute to increase the total genetic variance within the populations. Finally, populations at medium and high elevations may have the potential to adapt to future climate.

Le mil est une céréale cultivée dans la zone soudano-sahélienne en Afrique. A partir d'un jeu de données comprenant 18 marqueurs microsatellites et 8 séquences nucléotidiques pour 45 populations domestiquées et sauvages, j'ai mis à jour une forte différenciation génétique entre deux pools de mils sauvages. Avec une approche de type Approximate Bayesian Computation, j'ai testé différents scénarios de domestication, et montré que le scénario le plus probable est celui d'une domestication unique à partir des mils sauvages de l'est du Sahel.Deux grands groupes de mil domestiqué existent: des variétés précoces et des variétés tardives. Mes résultats montrent une absence de différenciation génétique neutre entre ces deux groupes, suggérant l'existence de flux de gènes récurrents. J'ai également étudié un gène candidat de la famille Hd3a-like, PgHd3a. Aucune trace de sélection n'a été mise en évidence pour ce gène, et il est vraisemblable qu'il ne participe pas à la différence de phénotype entre mils précoces et tardifs. Son rôle lors de la floraison chez le mil est mis en doute par des résultats d'expression. J'ai également isolé un paralogue de PgHd3a, PgHd3a-2.Finalement, j'ai étudié un cline longitudinal de fréquence à l'échelle continentale pour la présence d'un Miniature Inverted-repeat Transposable Element (MITE) situé dans le gène teosinte-branched1, impliqué dans la détermination du nombre de branches basales chez le maïs. L'étude du taux de différenciation pour le MITE et pour 13 microsatellites neutres et du polymorphisme nucléotidique dans la région entourant le MITE montre que le cline est probablement dû à des processus neutres. / Pearl millet is a cereal cultivated in the sudano-sahelian area in Africa. Using a data set consisting of 18 microsatellites and 8 nucleotide sequences for 45 domesticated and wild populations, I showed the existence of a high differentiation between two wild genetic pools. Using the model-based Approximate Bayesian Computation (ABC) approach, I tested different domestication scenarios and showed that a single domestication in eastern Sahel is more likely than other models.There are two main types of domesticated pearl millet: early-flowering and late-flowering varieties. My results show a lack of neutral genetic differentiation between these two types, suggesting the existence of recurrent gene flow. I also studied a candidate gene, PgHd3a, belonging to the Hd3a-like family and which could be implicated in the floral transition. No selection footprint has been detected, and it is likely this gene is not involved in the phenotypic difference between early and late-flowering varieties. Expression results casted some doubt about its role during floral transition in pearl millet. I also isolated a new paralog of PgHd3a, PgHd3a-2.Finally, I studied a longitudinal frequency cline at the continental scale for the presence of a Miniature Inverted-repeat Transposable Element (MITE) located in the teosinte branched1 gene, involved in the regulation of the number of tillers in maize. By comparing differentiation levels between the MITE and 13 neutral microsatellites, and by investigating the nucleotide polymorphism in the genomic region surrounding the MITE, I showed the cline was probably caused by neutral processes.

La phénologie du débourrement est un caractère adaptatif majeur, sensible aux variations de température. Prédire l'évolution des forêts naturelles tempérées sous l'influence de changements environnementaux nécessite de pouvoir expliquer l'origine des patrons de différentiation clinaux observés pour ce caractère à l'échelle de paysages. Il a été démontré expérimentalement que le débourrement végétatif se produisait en même temps que la floraison. Cela suggère que les croisements se font préférentiellement entre arbres présentant des phénologies du débourrement similaires ; c'est ce que l'on appelle l'homogamie. Alors que la plupart des interprétations de clines de différenciation génétique soulignent l'influence de la sélection divergente, les spécificités de la phénologie du débourrement et ses conséquences sur le système de reproduction sont rarement considérées. A travers une approche par modélisation nous montrons ici dans un premier temps que la seule interaction entre homogamie et flux de pollen peut générer une différentiation génétique clinale à l'échelle d'un paysage sans aucune pression de sélection. Dans un tel contexte théorique, le filtragedes flux de pollen réalisé par l'homogamie en présence d'un gradient environnemental différencie progressivement et durablement les populations. Dans un second temps, nous montrons que l'homogamie amplifie la réponse adaptative des populations à la sélection co-gradient alors qu'il la contraint dans le cas de sélection contre-gradient. Nous montrons par ailleurs que l'homogamie peut induire une différentiation clinale en cas de sélection uniforme. / Timing of bud burst (TBB) is a key adaptive trait affected by temperature variations. Predicting the evolution of natural forests undergoing environmental variations requires to understand the evolutionary dynamics that have resulted in the strong patterns of differentiation characterized for this trait. It has been shown experimentally that the TBB was strongly correlated with the timing off lowering. This suggests that trees having similar TBB tend to mate preferentially, making assortative mating at TBB the default reproduction regime within tree species. Clinal patterns of genetic differentiation have been mostly interpreted as resulting from divergent selection, however, few studies have considered the peculiar features of timing of bud burst. Through a modelling approach based on quantitative genetics models, we first demonstrate here that the sole interaction between assortative mating at TBB and pollen flow can induce a clinal differentiation among populations without any selection pressure. In a such theoretical context, assortative mating filters pollen flow in presence of environmental gradients and progressively shifts the genetic values of populations. Then, we demonstrate that assortative mating amplifies the adaptive response of populations to co-gradient selection, and constrains it in the case of countergradient selection. Finally, we show that assortative mating differentiates populations even in the case of uniform selection.

Des contaminations des récoltes de colza peuvent se produire via le pollen, les graines et les repousses. Ces flux peuvent être plus ou moins favorisés par certains caractères variétaux et techniques culturales. Cette étude a pour objectif dévaluer limpact de certains caractères variétaux sur les flux de gènes intraspécifiques.<br />Pour lévaluer dans diverses situations culturales, le modèle GENESYS-COLZA a été utilisé. Différentes expérimentations ont été mises en place pour mesurer leffet de la compétitivité, du taux dautogamie et de lémission de pollen sur les flux de gènes et mesurer leur gamme de variation. Le modèle a ensuite été utilisé pour estimer leffet des paramètres génotypiques sur les flux de gènes. Les paramètres les plus pertinents semblent être lémission de pollen et lautogamie pour les flux entre parcelles et la hauteur pour la contamination des cultures suivantes.<br />Dautres simulations ont été effectuées pour répondre à des questions de la filière.

Le petit rhinolophe Rhinolophus hipposideros autrefois largement répandu dans le nord-ouest de l'Europe a connu une réduction drastique de ces effectifs au cours de la seconde moitié du XXème siècle. La destruction et la fragmentation des habitats favorables à cette espèce font parties des principales causes de ce déclin. Par conséquent nous supposons que la connectivité de ces habitats influence la distribution spatiale des gîtes de maternité. Dans un premier temps nous avons caractérisé la connectivité fonctionnelle de l'habitat de l'espèce et modélisé la distribution des colonies de maternité en Franche-Comté. La méthode des graphes paysagers a été appliquée afin d'extraire plusieurs métriques spatiales représentant la connectivité fonctionnelle paysagère à différentes échelles spatiales. Les résultats montrent à l'échelle locale que la présence de gîte dépend de la disponibilité en forêt à proximité de petites surfaces de bâti. A large échelle, la présence de gîte dépend de leur intégration à un réseau de connectivité à large échelle permettant les échanges d'individus entre gîte. La réduction des flux de gènes entre colonies due à la distribution hétérogène des gîtes peut conduire à la différentiation génétique des colonies distantes. Dans un second temps, à partir de l'échantillonnage de guano nous avons analysé à l'aide de huit microsatellites la différentiation et la structure génétique des colonies de maternité à l'échelle de la région en fonction de la structure paysagère. Malgré l'importante philopatrie des femelles, nos résultats révèlent une faible structure génétique entre les colonies. Cette structure génétique n'est ni expliquée par un isolement par la distance ni corrélée aux distances paysagères. Nous pouvons donc conclure que l'habitat du petit rhinolophe est bien connecté en Franche-Comté. Nos résultats suggèrent également que les échanges génétiques se produisent entre colonies proches probablement via la dispersion des mâles. Ces flux de gènes interviennent probablement en automne juste avant que les mâles et femelles se rejoignent dans le gîte d'hivernage.

Les activités d'origines anthropiques entraînent des modifications profondes du paysage : dans ce contexte, le succès de dispersion revêt une grande importance pour la persistance à long terme des populations animales et végétales. La génétique du paysage est une discipline récente qui permet de détecter et de modéliser les flux de dispersion de manière indirecte par le biais de l'identification des flux de gènes dans l'espace. Bien qu'il ait été suggéré delongue date qu'un échantillonnage individu-centré pouvait permettre de s'affranchir de certains biais liés à unedélimitation a priorides populations, les études portant sur des organismes présentant une distribution spatiale discontinue restent malgré tout le plus souvent basées sur un échantillonnage réalisé à l'échelle populationnelle. C'est sur cette thématique qu'ont porté mes travaux de thèse. Des résultats obtenus par simulations montrent qu'augmenter le nombre de points échantillonnés dans l'espace au détriment du nombre d'individus par agrégat peut permettre une meilleure détection de l'influence de la matrice sur les flux de gènes, quelque soit le régime de dispersion et le contexte paysager considérés. Appliqué à l'étude de la dispersion du triton alpestre Ichthyosaura alpestris, d'une part en paysage fragmenté par des infrastructure linéaires de transport (isolation par barrières aux flux de gènes IBB) et d'autres part en paysage agricole (isolation par résistance de la matrice paysagère IBR), l'échantillonnage individu-centré apparaît comme une alternative flexible et efficace à l'échantillonnnage populationnel classique.

Les activités d'origines anthropiques entraînent des modifications profondes du paysage : dans ce contexte, le succès de dispersion revêt une grande importance pour la persistance à long terme des populations animales et végétales. La génétique du paysage est une discipline récente qui permet de détecter et de modéliser les flux de dispersion de manière indirecte par le biais de l'identification des flux de gènes dans l'espace. Bien qu'il ait été suggéré delongue date qu'un échantillonnage individu-centré pouvait permettre de s'affranchir de certains biais liés à unedélimitation a priorides populations, les études portant sur des organismes présentant une distribution spatiale discontinue restent malgré tout le plus souvent basées sur un échantillonnage réalisé à l'échelle populationnelle. C'est sur cette thématique qu'ont porté mes travaux de thèse. Des résultats obtenus par simulations montrent qu'augmenter le nombre de points échantillonnés dans l'espace au détriment du nombre d'individus par agrégat peut permettre une meilleure détection de l'influence de la matrice sur les flux de gènes, quelque soit le régime de dispersion et le contexte paysager considérés. Appliqué à l'étude de la dispersion du triton alpestre Ichthyosaura alpestris, d'une part en paysage fragmenté par des infrastructure linéaires de transport (isolation par barrières aux flux de gènes IBB) et d'autres part en paysage agricole (isolation par résistance de la matrice paysagère IBR), l'échantillonnage individu-centré apparaît comme une alternative flexible et efficace à l'échantillonnnage populationnel classique. / Anthropogenic activitites lead to profound landscape alterations : dispersal success thus holds a paramount importance for long-term persistence of populations. Landscape genetics is a recent discipline aiming to detect and describe dispersal patterns through indirect estimations of gene flow. Although the use of an individual-based sampling scheme has been proposed for a ;ong time to get round the issue of an a priori delimitation of population boundaries, most landscape gentic studies are still based on a population-based sampling scheme. results from simulations showed that decreasing the sampling coverage on individuals within populations in favour of a better sampling coverage of aggregates through space allowed a better detection of the impacts of landscape on gene flow, whatever the individual dispersal behaviour or the landscape configuration. when considering the dispersal patterns in the alpine newt Ichthyosaura alpestris, both in the vicinity of large transport infrastructures (Isolation-by-barrier IBB) and in agricultural landscape (Isolation-by-landscape-resistance IBR), the individual-based sampling scheme proved to be a flexible and efficient methodological alternative to the more conventional population-based sampling scheme.