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Seleção de famílias de milho-pipoca avaliadas com testemunhas intercalares / Selection of popcorn evaluated with intercalary controls

Cruz, Eduardo Machado 14 December 2001 (has links)
Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2016-06-14T09:22:09Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 466683 bytes, checksum: 746406e78bcb31b0f62417140f481e9f (MD5) / Made available in DSpace on 2016-06-14T09:22:09Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 466683 bytes, checksum: 746406e78bcb31b0f62417140f481e9f (MD5) Previous issue date: 2001-12-14 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Este trabalho visou avaliar o desempenho de famílias de meios-irmãos de milho-pipoca branco, utilizando delineamento sem repetições com testemunhas intercalares. Dentro deste objetivo, deu-se ênfase principalmente à capacidade de expansão e produção, nas regiões de Viçosa e de Sete Lagoas, Minas Gerais. Outro objetivo foi estimar parâmetros genéticos e predição do ganho de seleção. Foram utilizadas famílias de meios-irmãos de milho-pipoca branco originárias do banco de germoplasma do Programa de Melhoramento de Milho do Setor de Genética, do Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viçosa. Os dados obtidos, por meio de ensaios de competição conduzidos em Viçosa e em Sete Lagoas, foram usados na estimação de parâmetros genéticos, como variância fenotípica média, variância fenotípica, variância genotípica, herdabilidade, coeficiente de variação genético e correlações, a fim de que fosse possível avaliar o potencial das famílias para o melhoramento. A seleção das famílias foi feita utilizando-se seleção direta e indireta, seleção simultânea visual e índice de seleção, com o objetivo de obter ganhos na capacidade de expansão e na produtividade. Os ganhos preditos foram obtidos por dois métodos: um baseado no número de famílias selecionadas e o outro no diferencial de seleção. Neste trabalho, observou-se que a capacidade de expansão apresentou variabilidade significativa a 7,76%, podendo, portanto, ser aumentada. A seleção para aumento na capacidade de expansão também poderá proporcionar aumento no peso de espiga, que é outra característica de grande importância, já que é ligada diretamente à produtividade; para isso, foi empregado o índice de seleção. / This work aimed to evaluate the performance of half-sibling families of “white popcorn”, using a design without repetitions with intercalary controls. Emphasis was given to increasing popping expansion and production in the regions of Viçosa and Sete Lagoas, Minas Gerais. Another objective was to estimate the genetic parameters and selection gain prediction. Half-sibling white popcorn families were used, originated from a germplasm bank of the Maize Breeding Program, Genetics Sector of the Department of General Biology of the Federal University of Viçosa. The data, obtained by means of competition assays conducted in Viçosa and Sete Lagoas, were used to estimate genetic parameters – such as medium genotypic variance, phenotypic variance, genotypic variance, heritability, genetic variation coefficient and correlations – to evaluate the families’ potential for improvement. Family selection was performed by using direct and indirect selection, visual simultaneous selection and selection index to obtain added popping expansion and productivity. The predicted gains were obtained through two methods: the first was based on the number of families selected and the second on selection differential. Popping expansion capacity was found to present a significant variability at 7.76%, thus, possible of being increased. The selection aiming to popping expansion volume increase can also provide corn ear weight increase, which is another very important characteristic, since it is directly associated to productivity. The selection index was applied for this purpose.
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Modelo dialélico com informação de repetibilidade no melhoramento genético de capim elefante / Diallel model with repeatability information in the elephant grass breeding program

Ferreira, Ricardo Augusto Diniz Cabral 22 February 2018 (has links)
Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2018-06-14T17:59:05Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 576076 bytes, checksum: a35361e9df206cb269d00894da983094 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-06-14T17:59:05Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 576076 bytes, checksum: a35361e9df206cb269d00894da983094 (MD5) Previous issue date: 2018-02-22 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / O capim-elefante é uma cultura perene alógama com reprodução assexuada. Devido a essas características, os melhoristas têm como alternativa desenvolver híbridos para explorar a hetorose. Uma das dificuldades para obter os melhores híbridos é a escolha dos genitores. Uma das alternativas para a escolha dos genitores é realizar cruzamentos dialélicos e realizar as análises para obter informações sobre as capacidades geral e específica de combinação. No entanto, sendo uma cultura perene, diversos cortes são realizados, ou seja, várias medidas em um mesmo indivíduo são realizadas, dificultando a avaliação dos dados nas análises estatísticas. Para esse tipo de dados uma forma simples de fazer a análise é utilizar os modelos de repetibilidade. Dessa maneira um modelo de análise dialélica que permite estimar a capacidade geral e específica de combinação e a repetibilidade seria mais adequado que os modelos que não permitem a estimação da repetibilidade e, portanto, não levam em consideração a forma que os dados foram obtidos. Assim, foi proposto no presente trabalho, um modelo de análise dialélica com informação de repetibilidade e a aplicação desse modelo em dados obtidos de um cruzamento dialelo de capim elefante. Foram utilizadas informações de cinco cortes para características morfológicas e dois cortes para características de valor nutritivo. O modelo dialelo com a informação de repetibilidade permitiu estimar além do efeito genético, informações sobre o número de cortes e interação de corte x genótipos. Foi evidenciado que o modelo proposto mostrou ser uma alternativa que permitiu estimar os parâmetros genéticos para escolha de parentais além de levar em consideração a estrutura de medidas repetidas dos dados. / Elephant grass is an allogamous perennial crop with asexual reproduction. Because of these characteristics, the plant breeders have with alternative to develop hybrids to explore the heterosis. One of difficulties to develop hybrids is the choice of the parents. One alternative for this problem is make a crossings following a scheme and analyze the data to estimate the general and specific combination. However, as a perennial crop, several cuttings are made or in other words repeated measured are made, and it difficult to evaluate the data in the statistical analyzes. For this type of data, a simple way to do the analysis is to use repeatability models. In this way, a diallel analysis model that allows to estimate the general and specific combination ability and repeatability would be more adequate instead the models that do not allow the repeatability estimation and, therefore, do not take into account how the data were obtained. Thus, we proposed in the present study, a diallelic analysis model with repeatability and we gave an application of this model in data obtained from a diallel cross of elephant grass. It was used information of five cuttings for morphological traits and two cuttings for nutritive value traits. The diallel model with repeatability information allowed estimate in addition to the genetics effects, information about the number cuttings and genotype x cutting interaction. It was evidenced that the proposed model was a better alternative to analyze the data allowing to estimation of genetic parameters for choosing the best parents, besides taking into account the structure of repeated measurements of the data.
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Redes neurais artificiais para predição genômica na presença de interações epistáticas / Artificial neural network for genomic prediction of genetics values with espistatics interactions

Sant'anna, Isabela de Castro 23 February 2018 (has links)
Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2018-06-14T18:26:01Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1296377 bytes, checksum: 4cf50482fa770814eb465e7df5af6db5 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-06-14T18:26:01Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1296377 bytes, checksum: 4cf50482fa770814eb465e7df5af6db5 (MD5) Previous issue date: 2018-02-23 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / A identificação de genótipos com desempenho superior é um dos principais objetivos da maioria dos programas de melhoramento de plantas. No entanto, a capacidade de atingir esse objetivo é limitada pelo alto custo da fenotipagem e realização de experimentos. Neste contexto, a Seleção Genômica (SG) foi proposta para estimar o valor genético (VGG) de indivíduos que ainda não foram fenotipados por meio de informações de marcadores distribuídos em todo o genoma. No entanto, a maioria das modelagens da SG expressam o valor fenotípico como função apenas do efeito aditivo do valor genotípico o que dificulta, muitas vezes, uma representação mais realística da arquitetura genética de caracteres quantitativos, sendo a inclusão de efeitos dominância e interações epistáticas fatores cruciais para aumentar a acurácia da predição. O papel da epistasia na arquitetura genética de caracteres complexos tem sido discutido desde o surgimento da genética quantitativa e, embora seja visto por diferentes perspectivas, o reconhecimento sobre sua importância é crescente. Nas populações, a variância genética total é dividida em componentes de variância aditivo, de dominância e de epistasia, que dependem dos efeitos dos locos e das frequências dos alelos presentes na população. Assim, se a frequência do alelo epistático varia entre as populações, o efeito do gene de interesse pode significativo em uma população, mas não em outra, e o efeito pode até mesmo ser inverso sobre o caráter em ambientes diferenciados. Neste contexto, as Redes Neurais Artificias (RNAs) tornam-se alternativas de análise promissoras por capturar relações não lineares entre os marcadores a partir dos próprios dados, o que a maioria dos modelos comumente utilizados na SG não conseguem. Entretanto, a inclusão de todos os marcadores no genoma no modelo aumenta as chances de existência de alta correlação entre eles e representa um enorme desafio computacional, que acarreta menor precisão no treinamento da RNA, que utilizam boa parte de seus recursos para representar porções irrelevantes do espaço de busca, dificultando o aprendizado. Assim, um modelo mais realístico deveria incluir apenas os SNPs (Single Nucletiode polymorphism) ao caráter de interesse. Para minimizar os efeitos da dimensionalidade sobre a modelagem de SG usando RNA foi proposta, no presente trabalho, a utilização de métodos de redução de dimensionalidade do tipo Sonda e Stepwise para fins de seleção de um subconjunto de marcadores que serão utilizados na predição do valor genético. Após a seleção de marcadores, foi avaliada a eficiência do método de seleção genômica RR-BLUP e das redes neurais artificias do tipo de base radial (RNA-REF) e Perceptron de Múltiplas camadas (RNA-MLP) na predição do valor genético em população natural com desequilíbrio gamético. Para isso, foi simulada uma população Fl oriunda da hibridação de genitores divergentes, com 500 indivíduos, genotipados com 1000 marcadores do tipo SNP. As características fenotípicas foram determinadas adotando-se três modelos: aditivo, aditivo-dominante e epistático, atendendo duas situações de dominância: parcial e completa com caracteres quantitativos admitindo herdabilidades (hª) de 30 e 60%, controlados cada um por 100 locos, considerando dois alelos por loco, totalizando 12 cenários distintos. Para avaliar a capacidade de predição, o modelo RR-BLUP e RNA- RBF foram treinados utilizando 80% dos indivíduos da população e procedimento de validação cruzada com cinco repetições. Para tanto foram obtidos o quadrado da correlação entre o valor genômico predito (GEBV) e o valor genotípico/fenotípico para medir a acurácia seletiva (R2) e a raiz do erro do quadrado médio (REQM), para medir a acurácia preditiva. Os resultados obtidos pela validação genotípica no primeiro capitulo mostraram que o uso de redes neurais permite capturar as interações epistáticas levando a uma melhora na predição do valor genético e, principalmente, a grande redução da raiz do erro médio quadrado (REQM), o que indica maior confiabilidade da predição do valor genômico. No entanto, a partir dos resultados obtidos por validação fenotípica foi evidente que a acurácia de predição poderia ser melhorada ao introduzir a seleção de marcadores. Consequentemente, no segundo capítulo de trabalho, após aplicar os métodos de redução de dimensionalidade, sonda e Stepwise, acurácia de predição aumentou. Por exemplo, para a h2= 0.3 no cenário aditivo, o R2 de validação foi de 59.l% para rede neural (RNA-REF), 57% (RNA-MLP) e 57% para RR-BLUP e, no cenário epistático, os valores de R2 foram de 50%, 47 e 41%, respectivamente. Adicionalmente, ao analisarmos REQM, a diferença entre os desempenhos das técnicas é ainda maior. Para o cenário 1, as estimativas foram de 91 (RR-BLUP) e 5 para ambas as redes neurais e, no cenário mais crítico que incluía epistasia e dominância, de 427(RR-BLUP) e 20 para as redes neurais. Os resultados obtidos mostram que a utilização de redes neurais permite capturar as interações epistáticas levando a um aumento na acurácia da predição do valor genético e, principalmente, redução do erro quadrático médio, o que indica maior confiabilidade da predição do valor genômico. / The identification of elite individual is a critical component of most plant breeding programs. However, the ability to achieve this goal is limited by the high cost of phenotyping and conducting experiments. In this context the genomic selection was proposed to use all marks presents in the genome to estimate the genomic breeding value of individuals (GEBV) without the need to phenotyping. However, most applications of GS includes only the additive portion of the genetic value, and a more realistic representation of the genetic architecture of quantitative traits should have the inclusion of dominance and epistatics interaction. The role of epistasis in the genetic architecture of quantitative traits has been debated since first formulations of quantitative genetic theory, and different perspectives regarding the importance of epistasis arise. In populations, the total genetic variance is partitioned into components that are attributable to additive, dominance and epistatic variance, which depend on allele frequencies. If the allele frequency of the interacting locus varies among populations, the effect of the target locus can be significant in one population but not in another, or can even be of the opposite sign. In this context, Artificial Neural Networks (ANNs) has a great potential because they can capture non-linear relationships between markers from the data themselves, which most of the models commonly used in the GS can not. However, the inclusion of all markers in the prediction model increases the chances of a high correlation between the marks and represents a huge challenge that add less precision and a great computational demand for ANNs training that use a good part of their resources to represent irrelevant portions of the search space and compromising the learning process. Thus, a more realistic model should include only SNPs that are related to the traits of interest. Because of this, it was proposed to use dimensionality reduction methods, applied to the prediction of genetic values, for the purpose of selecting a subset of markers by means of specific procedures such as Sonda or Stepwise regressions. In this way, the objective of this work is to evaluate the efficiency of genome enabled prediction by using RR-BLUP (GS) and artificial neural networks as radial basis function neural network (RBFNN), and Multi-layer Perceptron (RNA-MLP) in the prediction of the genetic value in a natural population with linkage disequilibrium without (chapter 1) and with (chapter 2) the dimensionality reduction. For this, an Fl population from the hybridization of divergent parents with 500 individuals genotyped with l,000 SNP-type markers was simulated. The phenotypic traits were determined by adopting three different gene action models: additive, additive-dominance and epistasis, attending two dominance situations: partial and complete with quantitative traits admitting heritabilities (hz) ranging from 30 to 60%, each is controlled by 50 loci, considering two alleles per loco, totaling 12 different scenarios. To evaluate the predictive ability of RR-BLUP and the neural networks a cross- validation procedure with five replicates were trained using 80% of the individuals of the population. Two dimensionality reduction methods Stepwise and Sonda were used to calculated the square of the correlation between predicted genomic value (GEBV) and genotype/phenotype value was used to measure predictive reliability(R2) and the predictive mean-squared error root (MSER). In the chapter one of this work the results showed that the use of neural networks allows capturing the epistasic interactions leading to an improvement in the accuracy of the prediction of the genetic value and, mainly, a large reduction of the mean square error root (MSER) that indicates greater reliability of the prediction of the genomic value. But from the results using phenotypic validation it was clearly that is possible to make further improvements on the accuracy by introducing the variable selection. Consequently, in the second chapter, after applied the dimensionality reduction methods, the the accuracy increased. For example, for h2 = 0.3 in the additive scenario, the validation R2 was 59% for neural network (RBFNN), 57% (RNA-MLP) and 57% for RR-BLUP, and in the epistemic scenario R2 values were 50%, 47 and 41%, respectively. Additionally, when analyzing the mean-squared error root the difference in performance of the techniques is even greater. For additive scenario, the estimates were 9l (RR-BLUP) and 5 for both neural networks and, in the most critical scenario, 427 (RR-BLUP) and 20 for neural networks. The results show that the use of neural networks allows capturing the epistasis interactions leading to an improvement in the accuracy of the prediction of the genetic value and, mainly, a large reduction of the mean square error root that indicates greater reliability of the prediction of the genomic value. / A folha de aprovação está com o nome do curso errado.
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Análises genômica e biométrica para escolha de genitores e predição de híbridos não realizados / Genomic and biometric analyzes for parental selection and prediction of hybrid of unrealized hybrids

Chagas, Francyse Edite de Oliveira 16 February 2018 (has links)
Submitted by Marco Antônio de Ramos Chagas (mchagas@ufv.br) on 2018-06-15T13:15:58Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 897348 bytes, checksum: 27c29d4798a08865747a2822404e74cf (MD5) / Made available in DSpace on 2018-06-15T13:15:58Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 897348 bytes, checksum: 27c29d4798a08865747a2822404e74cf (MD5) Previous issue date: 2018-02-16 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / O lançamento de uma nova cultivar ou híbrido é uma tarefa complexa e que envolve várias etapas, sendo a primeira delas a escolha dos genitores para montar a população de onde o novo cultivar será retirado. Este trabalho tem como objetivo realizar um estudo comparativo entre várias estratégias de escolha de genitores, para fins de hibridação, baseadas em análises fenotípicas ou em análises que agregam informações moleculares. Também avaliou-se a eficácia da predição do desempenho de híbridos não realizados por meio de abordagem de predição genômica. Para a escolha dos genitores, com base em informação fenotípica, foram consideradas as análises de ensaios de competição para a característica de interesse agregando informações multivariadas do estudo da diversidade genética ou, ainda, informações do valor genético aditivo predito por análise dialélica em cruzamento de genitores pré-selecionados. Para a escolha de genitores, com base em informações moleculares adicionais, foi empregado modelo de predição genômica a partir de dados fenotípicos e genotípicos de todos os genitores. No estudo adicional, para a predição dos híbridos não realizados, também foi usado a abordagem de seleção genômica em que o conjunto de dados para treinamento foi constituído com as informações genotípicas e fenotípicas de todas as linhagens analisadas, acrescida da informação de 1λ0 híbridos gerados para fins do estudo da análise dialélica anterior. O modelo de predição foi utilizado numa população de validação constituída por informações genotípicas de todos os híbridos não realizados. O s dados foram obtidos através de simulação utilizando o programa computacional GENES. Das linhagens escolhidas pelos métodos convencionais (com base em informação fenotípica) de 40 a 70% coincidiu na classe ótima e quando cruzadas formaram híbridos em que de 37,8 a 53,3% também estavam nessa classe. Pela análise considerando as informações genotípicas, todas as linhagens escolhidas foram classificadas na melhor classe e dos híbridos formados 66,7% estavam também nesse grupo. Sobre a predição dos híbridos não realizados, usando um modelo genômico, foi previsto o valor genômico desses e escolhidos os 45 melhores para uso no programa de melhoramento. Quando comparados os valores genômicos, 82,2% dos híbridos coincidiram na classe de ótimos. Por meio desses trabalho foi visto que a seleção genômica consiste em um método útil e eficaz para predição dos valores genéticos genômicos de linhagens e de híbridos, devendo ser explorada em maior magnitude. / The development of a new cultivar or hybrid is a complex task and take several steps, the first being the parental selection for the breeding population where the cultivar will be made. The objective of this work has the objective of evaluate a comparative study among several strategies of parental selecting, for hybridization purposes, based only in phenotypic data or including molecular information. The efficacy of the prediction of the performance of unrealized hybrids through a genomic prediction approach was also evaluated. For parental selection, based in phenotypic information, the analyses were carried out using the information of competition tests for the phenotypic trait adding multivariate information from the study of genetic diversity or, also, information of the additive genetic value predicted by diallel analysis with the parents that were selected .For the parental selection adding molecular information, a genomic prediction model was used based on phenotypic and genotypic data of all the parents. In the additional study, for the prediction of unrealized hybrids, the genomic selection approach was also used, in which the training data set consisted of the genotypic and phenotypic information of all the inbred lines analyzed, plus the information of 190 hybrids generated for study of the previous diallel cross analysis. The prediction model was used in a validation population consisting of genotypic information of all unrealized hybrids. The data were generated from simulation using the software GENES. From the inbred lines chosen by conventional methods (based only on phenotypic information) from 40 to 70% coincided in the optimal class and from 37.8 to 53.3% the unrealized hybrids from them were also in this class. By analyzing the genotypic information, all the selected inbred lines were classified in the best class and 66.7% of the hybrids formed were also in this group. In addition, from the genomic selection prediction of unrealized hybrids, the best 45 hybrids(based in genomic breeding value estimated) were chosen in order to use in the inbreeding program. When comparing the genomic values, 82.2% of the hybrids are also in the optimal class. Through this work it was seen that genomic selection is a useful and effective method to predict genetic values of inbreed lines and hybrids, and should be explored in greater magnitude.
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Efeito da depressão endogâmica em caracteres agronômicos de cana-de-açúcar / Effect of inbreeding depression in agronomic traits of sugar cane

Azeredo, Amaro Afonso Campos de 26 November 2012 (has links)
Submitted by Marco Antônio de Ramos Chagas (mchagas@ufv.br) on 2017-02-10T16:02:01Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 850228 bytes, checksum: 559deb1262f72e7ff2749a61c43ef55f (MD5) / Made available in DSpace on 2017-02-10T16:02:01Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 850228 bytes, checksum: 559deb1262f72e7ff2749a61c43ef55f (MD5) Previous issue date: 2012-11-26 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / A cana-de-açúcar é uma das principais culturas do agronegócio brasileiro. Para atender a demanda do setor sucroenergético novas estratégias devem ser propostas no programa de melhoramento em prol da obtenção de novas variedades agronomicamente superiores. A depressão endogamica é um fenômeno que acarreta na redução da média geral, todavia, proporciona um aumento na variância genética na população. A literatura acerca dos efeitos da endogamia em poliploides é escassa. O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos em cana-de-açúcar com base em dados de produção e tecnológicos. Foram utilizadas oito clones RB925345, RB867515, RB739359, SP80-1816, RB928064, RB865230, RB855536 e RB943365, com sua primeira geração de autofecundação. O experimento foi conduzido em um delineamento em blocos casualisados com classificação hierárquica. Foram calculados os coeficientes de variação genético e ambientais, os percentuais de depressão endogâmica, as correlações fenotípica e as médias foram submetidas ao teste de agrupamento de médias de Scott-Knott (1974) modificando por Bhering et al. (2008). Foi observado que o percentual de fibra foi o único caráter que aparentemente não sofreu o efeito da depressão endogâmica. Diante do exposto conclui-se que: Com a autofecundação dos clones ocorre redução das médias e aumento da variância nas famílias de selfs para todas as características com exceção de Fibra; Os clones SP80-1816 e RB943365 apresentam elevada carga genética e a seleção deve ser feita com maior intensidade dentro das famílias RB867515⊗, RB928064⊗, RB739359⊗ e RB855536⊗. / The sugar cane is an important crop of Brazilian agribusiness. To meet the demand of the sugarcane industry new strategies must be proposed in the breeding program for aiming to obtain new varieties agronomically superior. The inbreeding depression is a phenomenon that causes a reduction in the overall average, however, provides an increase in genetic variance in the population. Literature about effects of inbreeding in polyploids is scarce. The aim of this study was to estimate genetic parameters in sugar cane based on production and technologic data. A total of eight varieties RB925345, RB867515, RB739359, SP80-1816 RB928064, RB865230, RB855536 and RB943365, with its first generation of selfing. The experiment was conducted in a randomized block design with hierarchical classification. Genetic variation coefficients and environmental factors were calculated, the percentage of inbreeding depression, phenotypic correlations and means were tested with group averages of Scott-Knott. It was observed that the percentage of fiber was the only character which apparently did not suffer the effects of inbreeding depression. Given the above it follows that: By selfing variety occurs average reduction and increased variance in the families of selfs for all characteristics except for fiber; Based on the average inbred families the breeder can infer about which varieties have better behavior; The Clones SP80-1816 and RB943365 show high genetic load and the selection should be made with greater intensity families RB867515⊗, RB928064⊗, RB739359⊗ and RB855536⊗.
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Abordagem sobre modelos, covariáveis e acurácia na seleção genômica / Approach on models, covariables and accuracy in the genomic selection

Peixoto, Leonardo de Azevedo 30 November 2016 (has links)
Submitted by Marco Antônio de Ramos Chagas (mchagas@ufv.br) on 2017-02-13T15:49:16Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3558878 bytes, checksum: 2b30ec8d9f71e9e1bab44b69484c0c54 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-02-13T15:49:16Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3558878 bytes, checksum: 2b30ec8d9f71e9e1bab44b69484c0c54 (MD5) Previous issue date: 2016-11-30 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / A seleção genômica (SG) tem se tormado uma ferramenta de grande potencial no melhoramento de plantas. Além dela, o estudo de associação genômica (EAGA) e a seleção assistida por marcadores moleculares (SAM) também são metodologias com aplicabilidade no melhoramento. A diferença básica entre essas metodologias é que enquanto a SAM utiliza mapas de ligação e o EAGA utiliza mapas de associação para identificar marcadores significativos, a SG utiliza todos os marcadores disponíveis sem a necessidade de nenhum tipo de mapa. Portanto os objetivos desta pesquisa foram: 1) avaliar modelos utilizando os SNPs significativos encontrados pelos SAM e EAGA como efeito fixo nos modelos comumente utilizados na SG, em que no modelo tradicional, todos os SNPs são estabelecidos como de efeito aleatório. Estes modelos foram comparados com o modelo padrão utilizado na SG (RRBLUP bayesiano); 2) comparar os métodos tradicionais de seleção genômica (todos os SNPs como efeito aleatório); 3) verificar como a herdabilidade e o número de QTLs que controlam a característica podem influenciar na predição do valor genético; 4) estabelecer uma equação de predição da correlação genética em função da correlação fenotípica; 5) estabelecer o número ideal de indivíduos para compor a população de treinamento e; 6) estabelecer a quantidade necessária de marcadores para obter máxima acurácia pelos métodos de seleção genômica. Foram simuladas populações F 2 com 1.000 indivíduos em diferentes cenários. As populações foram simuladas com 4.500 (objetivo 1) e 3.000 marcadores (demais objetivos). Foram simuladas características com diferentes herdabilidades (5, 20, 40, 60, 80 e 99%) e o número de QTLs (60, 120, 180 e 240) (objetivos 2, 3 e 4). Foram estimados para todos os cenários a capacidade preditiva fenotípica e genotípica, a acurácia fenotipica e genotípica, a herdabilidade genômica, a variância genética, o ganho com a seleção, o índice de coincidência e o tempo de processamento. Foi utilizado a cross validação 5-fold com 50 repetições. As principais conclusões desta pesquisa foram: 1) A utilização de um modelo de SG com as marcas significativas encontradas pelo EAGA como efeito fixo e as demais marcas como efeito aleatório é uma boa estratégia para selecionar indivíduos superiores com alta acurácia; 2) A introdução no modelo de SG de QTLs que já foram descritos previamente para a característica em estudo, como efeito fixo, permite a seleção de indivíduos superiores de forma mais acurada; 3) os modelos de seleção genômica para predição em populações F 2 devem ser compostos por 200 a 900 marcadores de maior efeito sobre a característica e mais de 600 indivíduos na população de treinamento. / Genomic selection (GS) has become a high potential tool in plant breeding. Moreover, genomic wide association study (GWAS) and marker-assisted selection (MAS) are also methodologies with great potential in plant breeding. The basic difference among them is while MAS requires linkage mapping and GWAS requires association mapping to identify significant markers, GWS performs all available markers without any mapping. Therefore, the objectives in this research were: 1) to evaluate models using significant SNPs found by GWAS and MAS as fixed effect in the widely GS models, which, in the traditional model all SNPs are treated as random effect. These models were compared with the standart GS model (Bayesian RRBLUP); 2) To compare the most GS traditional models (all SNPs as random effect); 3) to verify how the heritability and number of QTLs which control a specific trait can influence for predicting genetic value; 4) to establish a prediction equation to estimate the genetic correlation based on phenotypic correlation; 5) to establish the optimal number of individuals to compose the training population and; 6) to establish the number of markers needed to obtain the maximum accuracy by the genomic selection methods. F 2 population was simulated with 1,000 individuals in several scenarios. Populations were simulated with 4,500 (objective 1) and 3,000 markers (other objectives). Traits with different heritability (5%, 20%, 40%, 60%, 80% and 99%) and numbers of QTLs (60, 120, 180 and 240 – objectives 2, 3, and 4) were simulated. Phenotypic and genotypic predictive ability, phenotypic and genotypic accuracy, genomic heritability, genetic variance, selection gain, conincidence index, and processing time were estimated for all scenarios. 5-fold cross validation was repeated 50 times. The mainly conclusion in this research were: 1) SG model performed with the significant markers found by GWAS as fixed effect and the remaining SNPs as random effects is a useful strategy to select superior individuals with high accuracy; 2) GS model performed with the QTLs, previously reported for the traits in study, as fixed effect allows the selection of superior individuals more accurate; 3) Genomic selection models should be composed with number of markers ranged from 200 to 900 and number of individuals in the training population beyond 600.
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Seleção genômica em diferentes estruturas populacionais no melhoramento vegetal / Genomic selection in different population structures in plant breeding

Valente, Mágno Sávio Ferreira 13 March 2014 (has links)
Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2015-12-02T08:26:01Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 633408 bytes, checksum: ef63b5983b6ac3dabc7684d97112ecee (MD5) / Made available in DSpace on 2015-12-02T08:26:01Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 633408 bytes, checksum: ef63b5983b6ac3dabc7684d97112ecee (MD5) Previous issue date: 2014-03-13 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / A seleção genômica pode modificar significativamente a forma como é feita a seleção nos programas de melhoramento, aumentando a acurácia do processo seletivo e os ganhos por unidade de tempo. A eficiência da seleção genômica pode ser avaliada por meio da confiabilidade do valor genético (GBV) estimado por modelos de predição em comparação ao valor genético real do indivíduo. Embora a maioria dos estudos sobre a eficiência da seleção genômica considerar em seus modelos de análise apenas uma população e suas gerações, o pesquisador pode estar interessado em selecionar indivíduos de outras subestruturas da população de referência ou até mesmo de outras populações em que o desequilíbrio de ligação (LD) entre marcador e QTL pode ser diferente. No entanto, a obtenção dos GBVs em um contexto de utilização de múltiplas populações ou amostras pode não ser vantajosa, sendo necessário avaliar a perda de acurácia com a estimação e avaliação dos efeitos dos marcadores em diferentes cenários. Embora o conceito de seleção genômica dependa do LD entre QTL e marcadores, a confiabilidade do valor genético pode ser fortemente influenciada por diversos outros fatores e assim, não apresentar reais vantagens, por exemplo, em relação à seleção fenotípica. Para investigar isso, foram simuladas populações de milho pipoca com diferentes padrões de LD e variância genética. Foram considerados dois caracteres (produção de grãos e capacidade de expansão) determinados por 100 QTLs de mesmo efeito (10 QTLs por grupo de ligação), três densidades de SNPs (um SNP a cada 0,1, 1 e 10cM), duas herdabilidades (0,3 e 0,7) e seis populações representadas na geração 0 e considerando 5 gerações de acasalamento ao acaso, totalizando 144 cenários. Para cada cenário, 30 simulações foram realizadas e 500 plantas foram genotipadas. Em cenário adicional, a fim de avaliar o efeito das relações de parentesco na eficiência da seleção genômica, foram simuladas populações estruturadas em família S1 (FS1), famílias de meios irmãos (FMI), famílias de irmãos completos (FMI) e em população de polinização aberta (OP). A acurácia de predição dos GBVs foi obtida pela correlação entre os valores genéticos paramétricos e os valores genéticos estimados por RR-BLUP. Como resultados, verificamos que a eficiência da seleção genômica em relação à seleção fenotípica é inversamente proporcional a herdabilidade e que para populações com maior LD, menores densidades de marcadores (1SNP/cM) podem ser usadas sem afetar drasticamente a acurácia de predição. No entanto, ao considerar populações de baixo LD e menor variância genética, o uso de maiores densidades de SNP (1SNP/0,1cM) seria necessária a fim de obter acurácia do valor genético maior que 0,55 e 0,70 em herdabilidade de 0,3 e 0,7, respectivamente. Nossos resultados também evidenciaram a necessidade de grande parte dos alelos presentes na população de seleção estejam representados na população de referência. Assim, os modelos de predição do GBV não podem ser usados em populações que apenas possuem estruturas genéticas similares à população onde os efeitos dos marcadores foram estimados, pois a acurácia do GBV tendeu a zero nestes casos. Alem disso, quando diferentes amostras de uma mesma população foram usadas como população de referência e de seleção, houve redução de pelo menos 8 % de acurácia ao considerar a população de seleção em mesma geração da população de referência e redução de no mínimo 22% considerando distanciamento de 5 gerações de acasalamento ao acaso. A estruturação dos indivíduos em famílias de maior relacionamento resultou em maior eficiência da seleção genômica, assim como, um menor tamanho efetivo entre as populações teve impacto positivo sobre os valores de acurácia. Neste caso, a acurácia dos valores genéticos estimados em FS1, para capacidade de expansão em herdabilidade 0,3, foi superior em aproximadamente 15, 30 e 50% em relação à acurácia obtida para FIC, FMI e OP, respectivamente. / Genomic selection can change significantly the way in which the selection is made in breeding programs, by increasing the selective accuracy and earns per unit time. The efficiency of genomic selection can be evaluated through the reliability of the genomic breeding values (GBVs) estimated by prediction models compared to the true breeding values of the individuals. Although most studies about the efficiency of genomic selection consider in the analyses only models with one population and its generations, the researcher may be often interested in individuals from other substructures of the reference population, or even from other populations in which the linkage disequilibrium (LD) between marker and QTL may be different. However, the GBVs prediction in a context of using multiple populations or samples may not be advantageous, being necessary to calculate the decrease in accuracy with estimation and evaluation of the marker effects in different scenarios. Although the concept of genomic selection depends on LD between markers and QTL, the reliability of the breeding value can be strongly influenced by many other factors and thus, do not present real advantage in relation to phenotypic selection, for example. Aiming to investigate these facts, popcorn populations with different patterns of LD and genetic variances were simulated. The dataset refers to grain yield and expansion volume, both controlled by 100 QTLs with the same effect (10 QTLs on each linkage group), three SNP densities (one SNP each 0.1, 1, and 10 cM), two heritabilities (0.3 and 0.7) and six populations represented in generation 0 and considering 5 generations of random mating, totaling 144 scenarios. For each scenario, 30 simulations were carried out and 500 plants were genotyped. To evaluate the effect of family relationships on the efficiency of genomic selection, populations structured in S1, half-sib (HSF), full-sib families (FSF) and open-pollinated (OP) populations were simulated as an additional scenario. The prediction accuracy of the GBVs was obtained through the correlation between the true breeding values and breeding values predicted by RR-BLUP. The results showed that the efficiency of genomic selection in relation to phenotypic selection is inversely proportional to the heritability and low marker densities (1SNP/cM) can be used without affect drastically the prediction accuracy for populations with high LD. However, high SNP density (1SNP/0.1cM) would be required to obtain prediction accuracy greater than 0.55 and 0.70, for the heritabilities of 0.3 and 0.7, respectively, in populations with low LD and genetic variance. Our results also showed that, most of the alleles present in the population under selection must be represented in the reference population. Thus, the prediction model of the GBVs cannot be used in populations who have only similar genetic structures in relation to the population where the marker effects were estimated, because the GBV accuracy tends to zero in these cases. Furthermore, when different samples of the same population were used both as reference and selection populations, there was at least 8% reduction in accuracy when compared to considering the selection population in the same generation of the reference population and, a minimum 22% reduction when considering an interval of five generations of random mating. Individuals structured in families with greater relationship resulted in greater efficiency of genomic selection, as well as, a lower effective size, and had a positive impact on the accuracy. In this case, the prediction accuracy using S1 families was approximately 15, 30 and 50% higher for expansion volume in heritability of 0.3, when compared to the accuracy obtained for FSF, HSP and OP populations, respectively.
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Associação das abordagens de genética quantitativa e de genética de populações no melhoramento de plantas / Association of genetic quantitative and population genetics approaches in plant breeding

Oliveira, Ana Maria Cruz e 20 November 2015 (has links)
Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2016-04-22T15:52:55Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 499099 bytes, checksum: 5bb06b169f3dc2aa0c73544a0257c612 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-04-22T15:52:55Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 499099 bytes, checksum: 5bb06b169f3dc2aa0c73544a0257c612 (MD5) Previous issue date: 2015-11-20 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / O presente trabalho teve como objetivo estudar a associação entre os parâmetros que descrevem o potencial de populações e de suas combinações híbridas por meio da abordagem de genética de populações, baseada em dados de marcadores moleculares, com os obtidos por meio da abordagem de genética quantitativa, baseados em dados fenotípicos. Para isso, foram simuladas dez populações genitoras, com 200 indivíduos cada, em equilíbrio de Hardy- Weinberg, para 50 locos independentes e dois alelos codominantes por loco, e obtidas 45 populações híbridas a partir da combinação, aos pares, das dez populações genitoras. Os dados fenotípicos foram obtidos a partir da simulação de 12 variáveis quantitativas pela ação de alelos de 20 locos, selecionados ao acaso entre os 50 previamente simulados, com diferentes graus de herdabilidade, combinados com um efeito aditivo diferencial, de acordo com a importância do loco. As populações foram avaliadas quanto às medidas descritivas da estrutura genética da população e do grau de diferenciação entre pares de populações genitoras, a partir da abordagem de genética de populações, e quanto à complementação gênica, por abordagem de genética quantitativa, considerando aspectos da capacidade geral e específica de combinação. Houve, de modo geral, concordância de indicação de combinações híbridas mais e menos divergentes pelas medidas de dissimilaridade abordadas pela teoria de genética de populações e pode-se afirmar que é possível predizer a diversidade genética de combinações híbridas a partir da avaliação da diversidade genética de suas populações genitoras. Observou-se que, em características de efeito aditivo, a escolha de genitores com maior frequência de alelos favoráveis pode ser feita com base em suas médias fenotípicas apenas, sem a necessidade de realização de cruzamentos dialélicos. Além disso, pela abordagem de genética de populações, houve coincidência de 75% na recomendação das populações genitoras potenciais ao melhoramento genético. Nesse sentido, pode-se concluir que a associação da abordagem de genética de populações às informações quantitativas pode incrementar o ganho no melhoramento genético. / This work aimed to study the association between the parameters describing the potential of people and their hybrid combinations by means of population genetics approach, based on molecular marker data, with those obtained through quantitative genetic approach, based on phenotypic data. For this, ten progenitors populations were simulated, with 200 individuals each, in Hardy-Weinberg to 50 independent loci and two codominant alleles per locus, and obtained 45 hybrid populations from the combination, in pairs, of ten progenitors populations. Phenotypic data were obtained from the simulation of 12 quantitative variables by the action of alleles from 20 loci, selected randomly among the 50 previously simulated, with different degrees of heritability, combined with a differential additive effect, according to the importance of the locus. The populations were evaluated for descriptive measures of the genetic structure of the population and the degree of differentiation between pairs of progenitors populations from the population genetics approach, and on the genetic complementation, by approach of quantitative genetics, considering aspects of general and specific combining ability. There was, in general, agree indication of more and less divergent hybrids by dissimilarity measures addressed by the theory of population genetics and it can be affirmed that it is possible to predict the genetic diversity of hybrids from the evaluation of their progenitor populations genetic diversity. It was observed that for the additive effect characteristics, the choice of progenitors with highest frequency of favorable alleles can be made based on their phenotypic medium only, without the need of performing diallel. In addition, by the population genetic approach, there was agreement on the recommendation of 75% of the population potential progenitors to genetic improvement. In this sense, it can be concluded that the association of population genetics approach to quantitative information can increase the gain in plant breeding.
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Análise morfológica craniana de Xenartha atuais e extintos: inferências evolutivas e funcionais / Extant and extinct Xenarthran skull morphological analysis: evolutionary and functional inferences

Hubbe, Alex 25 April 2013 (has links)
Os Xenarthra representam um clado de mamíferos eutérios. Pouco se sabe sobre a evolução morfológica craniana do grupo. Esta tese iniciou os estudos relativos a esta questão com base na genética quantitativa, na morfometria e na sistemática, e teve por objetivos específicos: 1) avaliar empiricamente se as matrizes de variância e covariância fenotípica (matriz-P) dos diversos gêneros de Xenarthra estudados podem ser utilizadas como substitutas das respectivas matrizes de variância e covariância genética aditiva (matriz-G), uma vez que não existem matrizes-G estimadas para os Xenarthra, e também se elas podem ser utilizadas em estudos macroevolutivos; 2) testar se a diversificação morfológica craniana no grupo ocorreu somente através de deriva genética; e 3) compreender como a relação entre os caracteres morfológicos (módulos) e a magnitude geral de integração podem influir na evolução morfológica craniana. Além destes objetivos focados na evolução do grupo, também foi escopo desta tese inferir o hábito alimentar de taxa fósseis do final do Pleistoceno/início do Holoceno para melhorar o conhecimento sobre a ecologia de alguns grupos fósseis. O banco de dados utilizado foi composto por medidas lineares de aproximadamente 1150 espécimes adultos, representando 12 dos 14 gêneros atuais e sete dos diversos gêneros extintos de Xenarthra. Com base nesses dados, matrizes-P de variância e covariância e de correlação foram estimadas para cada gênero. Essas matrizes foram posteriormente comparadas par a par para avaliar a semelhança na estrutura das diferentes matrizes. Também a partir dessas matrizes, foram obtidas as variâncias entre e intra populações para testar se a diversificação morfológica ocorreu de acordo com a expectativa teórica de diversificação sob a ação exclusiva de deriva genética. As mesmas matrizes-P foram comparadas a diferentes matrizes teóricas de hipóteses de modularidade craniana. As matrizes teóricas expressaram a relação entre os caracteres com base no desenvolvimento e/ou desempenho de função compartilhado pelas partes do crânio. Para cada matriz-P de correlação calculou-se a magnitude geral de integração. Além disto, a dieta dos grupos extintos foi inferida através de análises de funções discriminantes a partir da relação entre forma e função dos animais atuais. Os resultados obtidos indicam que as matrizes-P dos diversos gêneros são similares entre si, o que sugere que matrizes-P podem ser utilizadas tanto como substitutas das matrizes-G quanto no contexto macroevolutivo. Os resultados obtidos refutaram a hipótese nula da diversificação morfológica craniana ocorrendo somente por deriva genética, ao menos nos níveis mais inclusivos da filogenia dos Xenarthra. Consequentemente, a seleção natural provavelmente atuou neste processo de diversificação. Os resultados também sugeriram que o crânio desse grupo está organizado em módulos, sendo os módulos mais conspícuos os relacionados à face. Além disso, foi detectada grande variação na magnitude geral de integração entre gêneros. A variação no padrão modular, mas principalmente na magnitude geral de integração, faz com que os gêneros apresentem diferenças nas possíveis capacidades de responder de forma alinhada às pressões seletivas. Por último, as análises morfofuncionais indicaram elevada diversidade de hábitos alimentares entre os Xenarthra extintos / Xenarthra are an eutherian mammal clade and little is known about their cranial morphological evolution. This thesis has initiated studies related to this topic and, based on quantitative genetics, morphometrics and systematics, aimed to: 1) empirically assess if the phenotypic variance and covariance matrices (P-matrix) of several genera can be used as surrogates for their respective additive genetic variance and covariance matrices (G-matrix), since G-matrices for Xenarthra are not available, and also if P-matrices can be used in macroevolutionary studies; 2) test whether the skull morphological diversification within the group occurred only through genetic drift; and 3) understand how the relationship between the traits (modules) and overall magnitude of integration may influence cranial morphological evolution. Besides these objectives focused on the evolution of the group, it was also within the scope of this thesis to infer the feeding habits of late Pleistocene/early Holocene fossil taxa to better understand the ecology of some fossil groups. The database used consist of linear measurements of approximately 1150 adult specimens, representing 12 of the 14 extant genera and seven of the several extinct genera of Xenarthra. The data gathered were used to estimate variance/covariance and correlation P-matrices for every genus. These matrices were compared between pairs of genera to evaluate the matrices\' structural similarities. Based on these matrices, within and between population variances were obtained and it was tested whether morphological diversification was in accordance to the theoretical expectation of diversification under genetic drift alone. The same matrices were compared to theoretical matrices expressing modularity hypotheses. These theoretical matrices represent the relationship among traits in reference to the shared development and/or function of different skull\'s anatomical regions (modules). For every correlation P-matrix the overall magnitude of integration was calculated. Moreover, the extinct groups\' diet was inferred through discriminant function analysis relying on the relationship between form and function of extant animals. Results indicate that P-matrices from several genera were structurally similar. This suggests that P-matrices can be used as surrogates of their G-matrices and in the macroevolutionary context. Results refuted the null hypothesis of cranial morphological diversification occurring only due to genetic drift, at least in more inclusive levels of Xenarthran phylogeny. Consequently, natural selection probably acted on this diversification process. The results also suggested that the Xenarthran skull is organized in modules, and the most conspicuous modules are in the face region. A large variation in the overall magnitude of integration among genera was detected. The variation in the modular pattern, but especially in the overall magnitude of integration, allows genera to differ in their potential capacity to respond aligned with selective pressures. Finally, morphofunctional analyses indicate a high diversity of feeding habits among extinct Xenarthra
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Análise comparativa dos padrões de covariação genética e fenotípica no crânio e mandíbula de Calomys expulsus (Rodentia: Muroidea) / Comparative analysis of phenotypic and genetic covariances in the skull and mandible of the vesper mouse Calomys expulsus (Rodentia: Muroidea)

Garcia, Guilherme Rodrigues Gomes 27 April 2011 (has links)
Os padrões de covariância genética entre caracteres, expressos pela matriz de covariância aditiva G, desempenham um papel importante na evolução de morfologias complexas, visto que esta matriz influencia a direção e magnitude da resposta à seleção em uma população. Assumindo-se a estabilidade da matriz G ao longo do tempo, pode-se testar explicitamente hipóteses acerca da influência de processos evolutivos sobre a diversificação. Espera-se que esta matriz influencie os padrões expressos por sua equivalente fenotípica P, devido a contingências funcionais e ontogenéticas na relação entre genótipo e fenótipo, que levam à estruturação de modularidade nesta relação, de modo a otimizar a evolvabilidade. No presente trabalho, investiguei a estrutura da covariância genética no crânio e mandíbula de uma população do roedor sigmodontíneo Calomys expulsus, com o objetivo de estimar a similaridade entre covariâncias fenotípicas e genéticas; também avaliei a influência de padrões de modularidade sobre ambos os níveis de organização da variação morfológica. As matrizes P e G que obtive para o crânio e para a mandíbula se mostraram bastante similares no que diz respeito à sua estrutura de covariação e se relacionam parcialmente às hipótese de modularidade estabelecidas. Os resultados que obtive aqui são bastante similares àqueles obtidos para os mamíferos como um todo, portanto suportando a hipótese de estabilidade no padrão de covariâncias genéticas e fenotípicas na evolução do grupo. / Patterns of genetic covariance between characters (represented by the additive covariance matrix G) play an important role in the evolution of morphological complexes, since they influence the direction and norm of the response to selection in a population. Therefore, the assumption that G-matrices are stable through evolutionary timescales allows evolutionary biologists to infer the influence of evolutionary processes that operate over biological diversification. These matrices are also expected to influence the patterns expressed in their phenotypic counterparts (P-matrix), because of the imposition of multiple developmental and functional contingencies over the genotype/phenotype map, that leads to its modular organization in order to increase evolvability. Here, I have investigated patterns of genetic covariance structure in the skull and mandible of a population of the vesper mouse Calomys expulsus in order to estimate the level of similarity between additive and phenotypic covariances; I have also evaluated the influence of expected patterns of modularity over both levels of morphological variation. For either skull and mandible, I have obtained P- and G-matrices that are strongly similar in their structure; these matrices also support the modularity hypotheses for developmental and functional constrains, akin to the overall results obtained for mammals, thus supporting the hypothesis of stability in genetic and phenotypic covariance structure in mammalian evolution.

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