La consommation chronique et modérée d'éthanol (CCME) est associée à une réduction de la<br />mortalité cardiaque et à une élévation des acides gras oméga 3 (ω3) dans le sang et les<br />cellules. Les ω3 d'origine alimentaire sont connus pour réduire la mortalité cardiaque chez<br />l'homme, induire une cardioprotection chez l'animal et s'incorporer dans les membranes<br />notamment de la mitochondrie, siège important de la cardioprotection. Comme l'éthanol et les<br />ω3 semblent induire des effets cardioprotecteurs similaires, nous avons déterminé si une<br />CCME pouvait mimer le remodelage lipidique mitochondrial induit par une supplémentation<br />en ω3. Ces modifications structurales pourraient modifier la fonction mitochondriale et<br />expliquer la cardioprotection par l'éthanol. A partir d'un modèle de coeur isolé perfusé de rat,<br />nous avons montré que l'éthanol et les ω3 protègent de manière similaire le myocarde en<br />limitant la taille de l'infarctus après une ischémie/reperfusion. Après avoir vérifié qu'une<br />supplémentation en ω3 induit un enrichissement en ω3 des membranes mitochondriales<br />cardiaques, nous avons démontré qu'une CCME induit une augmention des ω3 dans la<br />cardiolipine et la phosphatidylcholine mitochondriales mais sans conséquence sur la fonction<br />mitochondriale. Dans le plasma et les membranes cellulaires, une CCME augmente les<br />teneurs en ω3 et réduit la concentration en palmitate, un acide gras pro-apoptotique. En<br />conclusion, une CCME protège le myocarde contre la nécrose cellulaire, augmente la teneur<br />en acides gras cardioprotecteurs (ω3) et diminue la concentration en acide gras proapoptotique<br />(palmitate). La cardioprotection induite par une CCME pourrait donc résulter<br />d'une interaction entre l'éthanol, la voie des ω3 et celle de l'apoptose.

Les acides gras de la série n-3 et notamment l'acide docosahexaénoïque (DHA) jouent un rôle important dans la prévention des maladies cardiovasculaires. Un de ses métabolites, la protectine DX (PDX), qui est un isomère de la protectine D1 (PD1), inhibe l'agrégation des plaquettes sanguines. D'autres composés similaires appelés "poxytrins", qui possèdent aussi un triène conjugué avec une géométrie E,Z,E, ont également été synthétisés à partir d'autres acides gras polyinsaturés (AGPI) via la lipoxygénase de soja. Ces composés présentent des propriétés anti-agrégantes en inhibant la cyclo-oxygénase plaquettaire et le récepteur du thromboxane A2. Dans cette thèse, nous décrivons de nouveaux composés dihydroxylés synthétisés par la 15-lipoxygénase de soja à partir de l'acide alpha-linolénique (18:3n-3), un acide gras polyinsaturé indispensable consommé au niveau du gramme chez l'Homme adulte. Il est converti en acides gras monohydroxylés et dihydroxylés. Ces composés ont été séparés par HPLC en phase inverse et caractérisés par GC-MS après dérivation adéquate. Un acide gras monohydroxylé, majoritaire, l'acide 13(S)-octadécatriénoïque et quatre acides gras dihydroxylés ont été détectés. Ces derniers présentent tous un spectre UV caractéristique avec une absorption maximale à 270 nm et deux épaulements à 260 et 280 nm. Les spectres UV de deux d'entre eux sont superposables à celui de la PDX, ce qui suggère une géométrie E,Z,E des doubles liaisons de leur triène. La caractérisation complète de ces composés a été réalisée par RMN à haut champ et par GC-MS. Ce sont les acides 9(R),16(S)-dihydroxy-octadéca-10E,12E,14E-triénoïque, 9(S),16(S)-dihydroxy-octadéca-10E,12E,14E-triénoïque, 9(S),16(S)-dihydroxy-octadéca-10E,12Z,14E-triénoïque et 9(R),16(S)-dihydroxy-octadéca-10E,12Z,14E-triénoïque. Ils sont également synthétisés par la 15 lipoxygénase recombinante humaine de type 2. Ces composés dihydroxylés 9,16-diHOTEs ont été testés sur les plaquettes isolées à partir du sang humain. Nous avons observé que seules les molécules ayant la géométrie E,Z,E du triène conjugué inhibent l'agrégation plaquettaire induite par le collagène et inhibent la cyclooxygénase-1 (COX-1) de mouton. Les propriétés anti-inflammatoires de ces produits ont également été étudiés. Tous les isomères 9,16-diHOTEs, possédant un triène conjugué avec une géométrie E,Z,E, inhibent la COX-2 recombinante humaine et seul l'acide 9(R),16(S)-dihydroxy-octadéca-10E,12Z,14E-triénoïques inhibe la 5-lipoxygénase des leucocytes, siège de la synthèse des leucotriènes issus de l'acide arachidonique. En conclusion, les composés dihydroxlés possédant un triène conjugué E,Z,E, issus du 18:3n-3, ainsi que la PDX, inhibent l'activité des COX-1 et 2, et seraient anti-agrégants et anti-inflammatoires. Ces résultats donnent des perspectives pharmacologiques aux recommandations nutritionnelles promouvant la consommation d'acide alpha linolénique.

La digestion anaérobie est un processus biologique dans lequel un consortium microbien complexe fonctionnant en absence d’oxygène transforme la matière organique en biogaz, principalement en méthane et en dioxyde de carbone. Parmi les substrats organiques, les lipides sont les plus productifs de méthane par rapport aux glucides et aux protéines; mais leur dégradation est très difficile, en raison de leur hydrolyse qui peut être l’étape limitante. Les algues peuvent être une source importante pour la production de méthane à cause de leur contenu en lipides potentiellement élevé. L’objectif de cette étude était, par conséquent, d’évaluer la production en méthane des microalgues en utilisant la technique du BMP (Biochemical méthane Potential) et d’identifier les limites de biodégradion des lipides dans la digestion anaérobie. Le plan expérimental a été divisé en plusieurs étapes: 1) Comparer le potentiel énergétique en méthane des macroalgues par rapport aux microalgues. 2) Faire le criblage de différentes espèces de microalgues d’eau douce et marines afin de comparer leur potentiel en méthane. 3) Déterminer l'impact des prétraitements sur la production de méthane de quelques microalgues ciblées. 4) Identifier les limites de biodégradation des lipides algaux dans la digestion anaérobie, en étudiant les étapes limitantes de la cinétique des lipides et de chacun des acides gras à longues chaines. Les résultats ont montré que les microalgues produisent plus de méthane que les macroalgues. Les BMP des microalgues d'eau douce et marines n'ont montré aucune différence en termes de rendement en méthane. Les résultats des prétraitements ont montré que le prétraitement thermique (microonde) semblait être plus efficace que le prétraitement chimique (alcalin). Les tests de contrôle du BMP faits sur l'huile de palme, l’huile de macadamia et l'huile de poisson ont montré que l'hydrolyse des huiles en glycérol et en acides gras à longues chaines n'était pas l'étape limitante dans la production de méthane. L'ajout de gras dans les échantillons de Phaeodactylum dégraissée a augmenté le rendement de méthane et cette augmentation a été corrélée à la quantité de matières grasses ajoutées. / Anaerobic digestion is a biological process in which an anaerobic microbial consortium converts organic matter into biogas, primarily methane and carbon dioxide. Among the organic substrates, lipids are the most productive of methane in comparison to carbohydrates and proteins; but their degradation is very difficult, due to their hydrolysis which can be the limiting step. Algae can be an important source for methane production because of their potentially high content of lipids. The objective of this study was, therefore, to evaluate the methane production of microalgae using the Biochemical methane Potential (BMP) technique and to identify the limit of biodegradation of lipids in the anaerobic digestion. The experimentation plan was divided into the following stages: 1) Compare the energy potential in methane of macroalgae versus microalgae. 2) Screen different species of freshwater and marine microalgae to compare their methane potential. 3) Determine the impact of mild pretreatment of targeted microalgae on the methane production. 4) Identify the limits of biodegradation of algal lipids in the anaerobic digestion by studying kinetics limiting steps of lipids and individual LCFA (Long Chain Fatty Acids). The results showed that microalgae produce more methane than macroalgae. The BMP of freshwater and marine microalgae showed no difference in terms of methane yield. The results of pretreatment showed that the thermal (microwave) pretreatment seemed to be more effective than the chemical (alkaline) pretreatment. A BMP control test done on palm oil, macadamia oil and fish oil showed that the hydrolysis of oils in glycerol and LCFA was not the limiting step in the production of methane. The addition of fat in the samples of defatted Phaeodactylum increased the methane yield and this augmentation was correlated to the quantity of fat added.

Le récepteur CD36 est impliqué dans le transport des acides gras libres non estérifiés (AGNE) au niveau des tissus cardiaque et périphériques. Les dommages tissulaires et la dysfonction cardiaque observés après une ischémie-reperfusion (I/R) du myocarde sont en partie liés à l’internalisation et au métabolisme oxydatif accrus des AGNE dont la concentration sanguine augmente transitoirement après un infarctus du myocarde, contrairement à ce qui est observé chez des souris déficientes en CD36. Nous avons émis l’hypothèse selon laquelle le EP 80317, un ligand synthétique du récepteur CD36, exercerait un effet cardioprotecteur contre les dommages induits par une ischémie transitoire du myocarde. Nos objectifs étaient 1) de vérifier l’effet cardioprotecteur du EP 80317 et 2) de définir son mécanisme, plus précisément de documenter l’effet du traitement sur le métabolisme lipidique. À cette fin, des souris de type sauvage ont été traitées par le EP 80317 (289 nmol/kg) par voie sous-cutanée pendant 14 jours avant d’être soumises à 30 minutes d’ischémie suivant la ligature de l’artère coronaire gauche descendante et de sa reperfusion pendant une période de 6 ou 48 heures. Le cœur et les tissus périphériques (foie, muscle squelettique et dépôts adipeux) ont été prélevés pour déterminer le profil de certains gènes impliqués dans la régulation du métabolisme lipidique. Nos travaux ont montré que l’effet cardioprotecteur d’un traitement préventif par le EP 80317 est associé à une augmentation transitoire du stockage des triglycérides et d’une réduction des AGNE circulants. / The CD36 receptor is involved in the transport of non-esterified fatty acids (NEFA) in cardiac and peripheral tissues. Tissue injury and cardiac dysfunction are in part due to acute internalization and oxidative metabolism of NEFA which concentration rises transiently in the blood following myocardial infarction, in opposition to what is observed in CD36-deficient mice. We hypothesized that EP 80317, a synthetic ligand of the CD36 receptor, provides cardioprotective effect against injuries induced by transient myocardial ischemia. Our objectives were 1) to verify the cardioprotective effect of EP 80317 and 2) to define its mechanism, more precisely to investigate the mechanisms of the treatment on lipid metabolism. For this purpose, wild-type mice were treated with EP 80317 (289 nmol/kg) subcutaneously for 14 days before being submitted to 30 minutes of ischemia following left anterior descending coronary artery ligature and reperfusion for a period of 6 or 48 hours. Heart and peripheral tissues (liver, skeletal muscle and adipose tissue) were harvested to determine the profile of selected genes involved in the regulation of lipid metabolism. Our work has shown that the cardioprotective effect of a pretreatment with EP 80317 is associated with a transient increase of triglycerides storage and reduced circulating NEFA.

Si l'intérêt nutritionnel des acides gras polyinsaturés (AGPI) n-3 dans la prise en charge et la prévention des dysfonctions associées au syndrome métabolique, est bien établi. Les mécanismes d'action spécifiques sous-jacents aux effets bénéfiques de cette famille d'acides gras sont encore en cours d'étude. L'objectif de ces travaux était d'explorer le rôle de l'acide alpha-linolénique ALA ou 18 :3 n-3, dans la modulation des voies affectant l'homéostasie de molécules bioactives dérivant du métabolisme secondaire des acides aminés (le monoxyde d'azote -NO- et le glutathion). L'hypothèse sous-jacente est que ces modulations pourraient expliquer, du moins en partie, le rôle des AGPI n-3 dans le maintien des fonctions biologiques contrôlées par ces métabolites (telles que la fonction endothéliale et le statut oxydant) et impliquées de près dans la physiopathologie du syndrome métabolique. Notre intérêt a porté particulièrement sur la voie de régulation génique via le PPARα et sur son implication dans le contrôle des gènes du métabolisme des acides aminés par l'ALA. Nous avons exploré chez la souris de type sauvage et invalidée pour le PPARα, l'effet de l'apport alimentaire d'ALA dans le cadre de régime normo- ou hyper-lipidiques sur les voies du métabolisme secondaire de l'arginine et de la cystéine. En parallèle nous nous sommes focalisés sur les effets de l'ALA au niveau vasculaire en utilisant un modèle de cellules endothéliales bovines en cultures. De ce travail de thèse s'est dégagé que l'ALA module effectivement le métabolisme secondaire de l'arginine et de la cystéine. L'apport d'ALA (à hauteur de 11% et 42% de l'apport énergétique) augmente la production de NO sans affecter l'expression hépatique des enzymes contrôlant l'utilisation de l'arginine (NOS et ARG). L'apport d'ALA (11%) augmente le pool hépatique du glutathion, alors que les plus forts apports d'ALA (42%) modulent l'expression des principales enzymes impliquées dans les voies d'utilisation de la cystéine (γGCL et CDO). Le PPARα ne semble pas être directement impliqué dans les effets observés de l'ALA, néanmoins, l'invalidation du PPARα rend le métabolisme secondaire des acides aminés plus sensible à la nature des acides gras alimentaire. Une meilleure biodisponibilité du NO et du glutathion suite à l'apport alimentaire d'ALA serait bénéfique pour la physiopathologie du syndrome métabolique. Il semble donc intéressant, à l'issus de ce travail, d'élaborer des études nutritionnelles validant ces effets de l'ALA chez l'homme dans une perspective de recommandations nutritionnelles.

Les acides gras (AGs) sont des molécules nécessaires pour la survie des êtres vivants car ils participent à de nombreuses voies métaboliques et constituent un réservoir énergétique important. Malgré le lien établi entre les AGs et certaines maladies humaines (cancers, obésité, maladies cardiovasculaires), les mécanismes sous-jacents à la perception de ces composés ont été, jusqu'à présent, très peu explorés, en particulier chez les invertébrés. C'est l'une des raisons pour lesquelles, nous avons étudié, lors de notre thèse, la perception des AGs à longue chaine (C14:0, C16:0, C18:0, C18:1, C18:2, C18:3), en utilisant l'espèce modèle Drosophila melanogaster. Nous avons aussi tenté de caractériser quelques facteurs biologiques sous-jacents à la modulation de cette réponse. Nos observations comportementales, effectuées sur des individus ou des groupes issus des deux lignées sauvages Dijon2000 (Di2) et Canton-S, ont permis de démontrer que les larves étaient capables de distinguer ces AGs. En particulier, nous avons observé que les larves sont attirées par les AGs insaturés et fortement repoussées et/ou stressés par les AGs saturés. Ces derniers déclenchent d'ailleurs une forte réaction comportementale chez les groupes de larves qui montrent un phénomène durable d'agrégation. Une autre raison pour effectuer cette étude vient de la proximité structurale des AGs et des hydrocarbures cuticulaires qui servent de phéromones sexuelles chez les adultes. Ainsi, nous avons testé la réponse de mutants pour les gènes desat1 et CheB42a, qui sont impliqués dans la perception et/ou la discrimination de ces phéromones. Les larves mutantes desat1 ne montrent pas de comportement d'agrégation, ce qui suggère une altération de leur perception ou de leur réaction sur les AGs saturés. Nous avons ciblé des perturbations de desat1 dans divers tissus en combinant différentes lignées pilotes (correspondant aux différentes régions régulatrices de desat1) avec un transgène exprimant l'ARN interférent de desat1. Nous avons découvert qu'une région régulatrice ciblant l'ARN interférent dans une partie du cerveau perturbe la réponse aux AGs saturés, ce qui est cohérent avec le résultat précédent. Les larves portant le transgène CheB42a-Gal4 montrent des défauts plus subtils et néanmoins une répulsion moins forte vis-à-vis des AGs saturés. Nous avons tiré profit du temps court de génération de la drosophile pour réaliser deux expériences de sélection sur la lignée Di2, pendant environ 50 générations. Dans un premier temps, nous avons sélectionné, génération après génération, les larves montrant des réponses atténuées envers le C18:0, et nous avons observé, après 20 générations, une plus faible tendance à éviter cet AG. Dans un deuxième temps, nous avons élevé la lignée Di2 sur un milieu appauvri en AGs et nous avons noté que les larves ainsi élevées perçoivent anormalement le C18:3. Afin de vérifier si la préférence envers les AGs pouvait changer au cours de la vie, nous avons testé la réponse des adultes. Un test réalisé dans un olfactomètre, et visant à mesurer la réponse olfactive, montre que les adultes sont repoussés par le C18:3, et indifférents au C18:0. Un test de réponse gustative (répression de l'extension du proboscis) montre que les AGs insaturés répriment plus fortement la réponse que les AGs saturés. En conclusion, au cours de notre thèse, nous avons pu démontrer que les préférences envers les AGs saturés et insaturés varient au cours de la vie de la drosophile, peut-être en relation avec leurs besoins nutritifs. Les AGs semblent être perçus par olfaction, gustation, et peut être par mécanosensation.

L'évolution spatio-temporelle des populations d'Ophiocomina nigra et d'Ophiothrix fragilis (Ophiuridés, Echinodermes) a été étudiée dans deux écosystèmes contrastés de la pointe de Bretagne (France); la rade de Brest et la baie de Douarnenez. Entre la fin des années 80 et 2011, la population d'O. nigra s'est très largement étendue sur l'ensemble des zones d'études et a vu sa densité augmenter d'un facteur 5 en rade de Brest. Dans ce site, l'expansion d'O. nigra a généré de profonds changements qui se sont progressivement traduits entre autre par une exclusion spatiale d'O. fragilis du bassin central vers la partie sud de la zone d'étude où l'espèce colonise des coquilles vides de crépidules; Crepidula fornicata. L'expansion d'O. nigra a été mise en relation avec la combinaison de possible changements globaux du milieu et les traits biologiques de l'espèce. Les isotopes stables naturels (δ13C & δ15N) et les marqueurs d'acides gras ont été utilisés pour décrire l'écologie trophique des deux ophiures par un suivi in situ, sur des stations sélectionnées en raison de leurs situations contrastées (influence continentale vs influence océanique). Les facteurs de discrimination (∆δ13C et ∆δ15N) ont été calculés en expérimentation pour les deux espèces avec trois types de sources et ont montré principalement un effet de la qualité de la nourriture et de l'état reproducteur des espèces sur ces facteurs et des différences interspécifiques. Le suivi in situ a principalement révélé des différences interspécifiques dans l'alimentation des espèces. Le phytoplancton (diatomées) apparait en été comme une source majeure pour les deux espèces et plus importante pour O. fragilis. Des valeurs en δ15N plus élevées chez O. nigra par rapport à O. fragilis associées à une plus forte contribution de bactéries, de détritus et de matériel d'origine animal, indiquent que l'espèce exploite une grande diversité de sources de nourriture expliquant en partie son succès. Les macroalgues (Ulva sp) et les apports terrigènes semblent jouer un rôle trophique mineur pour les deux espèces, malgré une augmentation significative dans les sites plus confinés en fin d'étude.

Tout d'abord considérés comme simples composants d'une barrière imperméable, il a été démontré que les lipides membranaires auraient en fait un rôle biologique bien plus important, pouvant modifier l'environnement des enzymes membranaires et moduler l'activité de ces dernières. Dans la thèse présentée ici, ces relations ont été étudiées dans les mitochondries de l'huître creuse Crassostrea gigas. Les bivalves subissent d'importants changements environnementaux et l'adaptation à ces changements peut passer par un remodelage des membranes, ce qui fait de ces animaux des modèles intéressants pour les études des relations entre la structure des membranes et les activités d'enzymes associées. Des huîtres ont été nourries en écloserie avec deux régimes d'algues monospécifiques, T-Iso et Chaetoceros gracilis, et un mélange équilibré de ces deux algues. Malgré d'importantes modifications de composition en acides gras induites par les différents régimes alimentaires, une grande stabilité des processus membranaires mitochondriaux a été observée. D'un autre côté, la comparaison entre des huîtres élevées en écloserie et des huîtres élevées dans leur milieu naturel a révélé d'importantes modifications de capacités mitochondriales, qui pourraient être liées à une modulation des classes de phospholipides et de leur insaturation. Ces différences ne peuvent pas s'expliquer par une influence des cycles tidaux dans la mesure où, malgré un changement de production d'ATP, l'activité des mitochondries a été montrée comme étant similaire chez les huîtres collectées en émersion et en immersion. L'homéostasie mitochondriale observée dans cette étude pourrait être un moyen pour les huîtres de faire face aux variations biotiques (disponibilité en nourriture) et abiotiques (disponibilité en oxygène) de l'environnement naturel de C. gigas, et de maintenir leurs fonctions physiologiques malgré ces variations.

Le but de ce travail est de montrer comment la théorie des systèmes d'Euler permet de comparer, dans certaines extensions abéliennes, le module galoisien des unités globales modulo unités de Stark avec le module galoisien des p-classes d'idéaux. On ne s'intéresse ici qu'aux extensions abéliennes ayant pour corps de base k un corps quadratique imaginaire, ou un corps global de caractéristique non nulle. La conjecture de Gras prévoit que pour toute extension abélienne finie K/k, tout nombre premier p premier à [K : k], et tout Qp-caractère ψ irréductible et non trivial de Gal (K/k), les ψ-parties du groupe des p-classes de K et du groupe des unités de K modulo le groupe des unités de Stark ont le même cardinal. Après avoir démontré une version faible de la conjecture, nous reprenons la méthode des systèmes d'Euler afin d'étendre les résultats obtenus entre autres par Rubin, Xu et Zhao. Ensuite nous nous plaçons dans le cas où k est un corps quadratique imaginaire uniquement, et nous considérons une certaine Zp-extension k∞ de k, où p est un nombre premier différent de 2 et 3, décomposé dans k. Nous démontrons que pour toute extension finie K∞ de k∞ abélienne sur k, et tout Cp-caractère irréductible χ du sous-groupe de torsion de Gal(K∞/k), les idéaux caractéristiques des χ-quotients du module des p-classes et du module des unités modulo unités de Stark sont les mêmes. Il s'agit d'une des versions de la conjecture principale de la théorie d'Iwasawa, qui élargit un résultat de Rubin et Bley. C'est aussi une étape pour un travail ultérieur, où nous étendons un résultat de Rubin concernant la conjecture principale à deux variables

Les zones littorales à macrophytes ont un rôle fonctionnel important dans les hydrosystèmes fluviaux. Outre leur forte productivité, ces milieux se caractérisent également par une forte biodiversité. Cependant, les liens pouvant exister entre hétérogénéité spatiale, biodiversité et flux de matière restent encore peu connus. En milieu aquatique, les microcrustacés représentent un maillon clef entre les microorganismes eucaryotes, qui sont les principaux producteurs d'acide gras polyinsaturés (AGPI), et le compartiment piscicole. Dans ce travail de thèse, nous avons donc cherché à savoir comment la diversité des cladocères rencontrée dans une zone littorale à macrophytes pouvait affecter le transfert des AGPI dans les réseaux trophiques. L'approche vers laquelle s'est orienté ce travail combine à la fois des études menées en milieu contrôlé, permettant des expériences de nutrition, ainsi que des études menées en milieu naturel. Cette double approche permet de faciliter l'interprétation des résultats issus des analyses lipidiques, isotopiques et isotopiques de composés spécifiques. Nos résultats montrent ainsi qu'il n'existe pas de variabilité dans les capacités d'accumulation et de bioconversion des AGPI chez les cladocères coexistant dans une zone littorale à macrophytes. D'après ces résultats, il semble donc que le principal facteur influençant la variabilité des transferts d'AGPI vers le compartiment piscicole soit la stratégie alimentaire et le compartiment trophique exploité par les différentes espèces de microcrustacés. En effet, outre le seston, notre étude montre que certaines espèces de cladocères rencontrées en zone littorale sont capables d'exploiter l'épiphyton et le neuston. Les analyses lipidiques mettent de plus en évidence, que la diversité des compartiments trophiques exploités s'accompagne d'une variabilité d'apports en AGPI. Dans notre étude, l'épiphyton est ainsi significativement plus concentré en AGPI que le seston. A l'interface air-eau, le neuston se caractérise de plus, par une forte accumulation de matière organique d'origine allochtone qui, dans le cas d'une pluie de pollen, représente une source de carbone et d'AGPI non négligeable pour certaines espèces de microcrustacés. Dans les zones littorales à macrophytes, la complémentarité des espèces de cladocères entraine donc une utilisation plus complète des ressources. La diversité des compartiments trophiques, associée à la diversité des microcrustacés, permet donc probablement une optimisation du transfert des AGPI vers les niveaux trophiques supérieurs.