A evolução da fossorialidade (capacidade de locomover-se no subsolo) em lagartos está associada à evolução ecomorfos serpentiformes fossoriais. Esta é uma das mais importantes transformações ecomorfológicas nos lagartos e, pelo tanto, seu entendimento é necessário para explicar a evolução da diversidade morfológica nos Squamata. Porém, a falta de dados comparativos funcionais impede um melhor entendimento de quais funções ou capacidades foram beneficiadas pela evolucão de ecomorfos serpentiformes fossoriais, de como co-evoluiram a morfologia, comportamento e fisiologia durante a aquisição de ecomorfos fossoriais e de quais ambientes favorecem a evolução e persistência destes ecomorfos. Aqui são apresentados dados funcionais de 10 espécies de lagartos Gymnopthalmideos da tribo Gymnophthalmini. As espécies estudadas estão filogenéticamente divididas por dois grupos monofiléticos, os quais estão compostos por espécies lacertiformes ou serpentiformes fossoriais. Pares de representantes de ambos grupos convivem em umas poucas localidades de habitat arenoso da Caatinga. Neste estudo foram avaliadas: a capacidade de termoregular mediante escavação, de escapar de predadores visualmente orientados e de alimentar-se em diferentes contextos e tipos de presas. Para isso foram mensuradas: 1) a profundidade da escavação durante um choque térmico experimental, 2) a tolerância e preferência térmicas, 3) a escolha do modo de fuga e sua dependência do ambiente na qual a fuga é realizada (areia e folhiço), 4) a velocidade de escape e sua dependência da temperatura e substrato (areia solta e solo duro) durante escape na horizontal, 5) o desempenho na alimentação de presas epígeas e enterradas no substrato, assim como de presas rápidas e lentas. Além disto, para avaliar potenciais restrições ou oportunidades do ambiente sobre a termoregulação destes lagartos foi gerado um modelo espaço-temporal da distribuição e dinâmica das temperaturas ambientais enfrentadas pelos lagartos estudados. Para avaliar o sucesso de escape de lagartos fossoriais e lacertiformes foi gerado um videojogo que simulava as condições de fuga destes animais. Por último, a disponibilidade de presas acima e abaixo da vegetação foi estimada em regiões onde lagartos fossoriais são endêmicos e convivem com espécies lacertiformes. Os resultados indicam que: 1) que a evolução de ecomorfos fossoriais na tribo Gymnophthalmini tem levado a uma maior eficiência no enterramento, a qual tem aumentado as opções para termoregular escavando. Porém, a capacidade de enterramento per se não tem co-evoluido com a fisiologia térmica, sugerindo que mudanças evolutivas do comportamento (aquisição de hábitos noturnos) é necessária para evitar temperaturas extremas. 2) Ecomorfos fossoriais são piores no escape a predadores visualmente orientados. 3) Ecomorfos fossoriais têm maior acesso a recursos alimentares enterrados que espécies lacertiformes. Estes resultados permitem explicar porque lagartos fossoriais da tribo Gymnophthalmini, tem áreas de distribuição menores, persistindo apenas em ambientes quentes, secos, e com solo solto e folhiço. Estes ambientes lhes oferecem opções para termoregular, evitar predadores visualmente orientados e aproveitar a disponibilidade de alimento enterrado / The evolution of fossoriality (ability of underground locomotion) in lizards represents one of the three main evolutionary pathways for the acquisition of burrowing snake-like ecomorphs (BSLEs). This is a major ecomorphological transformation among lizards, which makes its understanding fundamental to explain the evolution of diversity within Squamata. However, the lack of comparative data on function of typically lacertoid and BSLEs prevents a better understanding of the functions that actually benefitted from the evolution of a BSLE, the co-evolution of morphology, behavior and physiology during that process, and what environments favour their evolution or persistence of BSLEs, behavior and physiology during this process. Herein, we provide functional comparative data for 10 species of Gymnopthalmidae lizards from the Gymnophthalmini tribe. The study species group splits into two sister groups of monophyletic branches, each one being composed by either, lacertoid or BSLE species. Different pairs of species of the two branches live in syntopy and are endemic at a few localities of sandy habitats within the Caatingas. During this study it was measured: 1) the vertical burrowing performance, 2) thermal tolerance and preference, 3) escape behavior and its dependence of environment (leaf-litter and open sand), 4) escape speed and its dependence of temperature and substrate (loose versus glued sand), and 5) feeding performance over buried, epigeal, fast and slow prey. To estimate environmental opportunities and restrictions for the evolution and persistence of BSLE, it was generated a model of the distribution and dynamics of soil temperatures. To compare relative success of escape to visual predators, it was generated a videogame which simulated escape conditions of these animals. Finally, the availability of prey over and under the soil was estimated in regions were these BSLEs and lacertoid species coexists. Results show that: 1) The evolution of BSLE led to better burrowing abilities in Gymnophtalmini, increasing options for thermoregulation within the sub-soil. However, a better burrowing ability did not co-evolve with thermal physiology, suggesting that a change in behavior (the acquisition of nocturnal habits) is necessary to relax thermal pressures existing over BSLEs. 2) BSLEs were worse avoiding visually oriented predators. 3) BSLEs have more access to buried feeding resources than their lacertoid relatives. These results allow explaining why Gymnopthalmini BSLEs have smaller distribution areas and have persisted only in warm, dry habitats with protective microenvironments (loose sand and leaf litter). These environments offer them special opportunities for thermoregulation, avoiding visual predators and profit on buried feeding resources

A evolução da fossorialidade (capacidade de locomover-se no subsolo) em lagartos está associada à evolução ecomorfos serpentiformes fossoriais. Esta é uma das mais importantes transformações ecomorfológicas nos lagartos e, pelo tanto, seu entendimento é necessário para explicar a evolução da diversidade morfológica nos Squamata. Porém, a falta de dados comparativos funcionais impede um melhor entendimento de quais funções ou capacidades foram beneficiadas pela evolucão de ecomorfos serpentiformes fossoriais, de como co-evoluiram a morfologia, comportamento e fisiologia durante a aquisição de ecomorfos fossoriais e de quais ambientes favorecem a evolução e persistência destes ecomorfos. Aqui são apresentados dados funcionais de 10 espécies de lagartos Gymnopthalmideos da tribo Gymnophthalmini. As espécies estudadas estão filogenéticamente divididas por dois grupos monofiléticos, os quais estão compostos por espécies lacertiformes ou serpentiformes fossoriais. Pares de representantes de ambos grupos convivem em umas poucas localidades de habitat arenoso da Caatinga. Neste estudo foram avaliadas: a capacidade de termoregular mediante escavação, de escapar de predadores visualmente orientados e de alimentar-se em diferentes contextos e tipos de presas. Para isso foram mensuradas: 1) a profundidade da escavação durante um choque térmico experimental, 2) a tolerância e preferência térmicas, 3) a escolha do modo de fuga e sua dependência do ambiente na qual a fuga é realizada (areia e folhiço), 4) a velocidade de escape e sua dependência da temperatura e substrato (areia solta e solo duro) durante escape na horizontal, 5) o desempenho na alimentação de presas epígeas e enterradas no substrato, assim como de presas rápidas e lentas. Além disto, para avaliar potenciais restrições ou oportunidades do ambiente sobre a termoregulação destes lagartos foi gerado um modelo espaço-temporal da distribuição e dinâmica das temperaturas ambientais enfrentadas pelos lagartos estudados. Para avaliar o sucesso de escape de lagartos fossoriais e lacertiformes foi gerado um videojogo que simulava as condições de fuga destes animais. Por último, a disponibilidade de presas acima e abaixo da vegetação foi estimada em regiões onde lagartos fossoriais são endêmicos e convivem com espécies lacertiformes. Os resultados indicam que: 1) que a evolução de ecomorfos fossoriais na tribo Gymnophthalmini tem levado a uma maior eficiência no enterramento, a qual tem aumentado as opções para termoregular escavando. Porém, a capacidade de enterramento per se não tem co-evoluido com a fisiologia térmica, sugerindo que mudanças evolutivas do comportamento (aquisição de hábitos noturnos) é necessária para evitar temperaturas extremas. 2) Ecomorfos fossoriais são piores no escape a predadores visualmente orientados. 3) Ecomorfos fossoriais têm maior acesso a recursos alimentares enterrados que espécies lacertiformes. Estes resultados permitem explicar porque lagartos fossoriais da tribo Gymnophthalmini, tem áreas de distribuição menores, persistindo apenas em ambientes quentes, secos, e com solo solto e folhiço. Estes ambientes lhes oferecem opções para termoregular, evitar predadores visualmente orientados e aproveitar a disponibilidade de alimento enterrado / The evolution of fossoriality (ability of underground locomotion) in lizards represents one of the three main evolutionary pathways for the acquisition of burrowing snake-like ecomorphs (BSLEs). This is a major ecomorphological transformation among lizards, which makes its understanding fundamental to explain the evolution of diversity within Squamata. However, the lack of comparative data on function of typically lacertoid and BSLEs prevents a better understanding of the functions that actually benefitted from the evolution of a BSLE, the co-evolution of morphology, behavior and physiology during that process, and what environments favour their evolution or persistence of BSLEs, behavior and physiology during this process. Herein, we provide functional comparative data for 10 species of Gymnopthalmidae lizards from the Gymnophthalmini tribe. The study species group splits into two sister groups of monophyletic branches, each one being composed by either, lacertoid or BSLE species. Different pairs of species of the two branches live in syntopy and are endemic at a few localities of sandy habitats within the Caatingas. During this study it was measured: 1) the vertical burrowing performance, 2) thermal tolerance and preference, 3) escape behavior and its dependence of environment (leaf-litter and open sand), 4) escape speed and its dependence of temperature and substrate (loose versus glued sand), and 5) feeding performance over buried, epigeal, fast and slow prey. To estimate environmental opportunities and restrictions for the evolution and persistence of BSLE, it was generated a model of the distribution and dynamics of soil temperatures. To compare relative success of escape to visual predators, it was generated a videogame which simulated escape conditions of these animals. Finally, the availability of prey over and under the soil was estimated in regions were these BSLEs and lacertoid species coexists. Results show that: 1) The evolution of BSLE led to better burrowing abilities in Gymnophtalmini, increasing options for thermoregulation within the sub-soil. However, a better burrowing ability did not co-evolve with thermal physiology, suggesting that a change in behavior (the acquisition of nocturnal habits) is necessary to relax thermal pressures existing over BSLEs. 2) BSLEs were worse avoiding visually oriented predators. 3) BSLEs have more access to buried feeding resources than their lacertoid relatives. These results allow explaining why Gymnopthalmini BSLEs have smaller distribution areas and have persisted only in warm, dry habitats with protective microenvironments (loose sand and leaf litter). These environments offer them special opportunities for thermoregulation, avoiding visual predators and profit on buried feeding resources

Embora os Squamata representem um grupo bastante diverso, pouco se conhece sobre sua biologia reprodutiva e caracterização química de secreções glandulares e cloacais, principalmente no que se diz respeito à fauna neotropical. A família Gymnophthalmidae reúne lagartos neotropicais, pequenos e com ampla diversidade morfológica e de habitats. Apesar de serem alvos de estudos moleculares recentes, o conhecimento acerca de sua biologia reprodutiva e composição química de feromônios é praticamente nulo em especial para as espécies serpentiformes. Calyptommatus leiolepis, Nothobachia ablephara e Procellosaurinus tetradactylus são gimnoftalmídeos simpátricos para os quais não há dados reprodutivos e químicos. Foram analisados 388 indivíduos de C. leiolepis, 180 de N. ablephara e 47 de P. tetradactylus do campo de dunas de Alagoado, Bahia. As três espécies apresentaram reprodução bastante prolongada, possivelmente contínua. Apenas machos de C. leiolepis apresentaram variação mensal no volume testicular com menores volumes entre agosto e dezembro, porém foi detectada produção de espermatozoides dentro deste período. Cópula e fertilização ocorrem simultaneamente. Todas as desovas apresentaram número fixo de 2 ovos e não há correlação entre número ou tamanho dos ovos com o CRC das fêmeas para as três espécies. Há evidências de múltiplas desovas apenas em C. leiolepis. O período de incubação das três espécies é relativamente curto e a maturação é precoce, ocorrendo provavelmente no primeiro ano de vida. As condições ambientais de temperatura e umidade relativa do ar não são restritivas ao ciclo reprodutivo, mas estão relacionadas com os picos reprodutivos das fêmeas de C. leiolepis e N. ablephara. Fêmeas são maiores do que os machos e não há dimorfismo sexual para a forma da cabeça. Entre os compostos químicos detectados em secreções de machos e fêmeas de C. leiolepis e N. ablephara há alcanos e derivados, ácidos graxos e derivados, um esteroide e diversos compostos não identificados. As principais diferenças intra e interespecíficas estão relacionadas com a porcentagem relativa dos compostos. Os ácidos graxos encontram-se em sua forma éster, típica de espécies de climas quentes e secos. / Squamata represents a very diverse group but little is known about their reproductive biology and chemical characterization of glandular and cloacal secretions, particularly concerning the Neotropical fauna. Gymnophthalmidae is a Neotropical family that comprises small to medium-sized lizards (microteiids) and shows a huge diversity of morphologies and habitats. Although targeted by recent molecular studies the knowledge of their reproductive biology and pheromone characterization is poorly known, especially for fossorial species. Calyptommatus leiolepis, Nothobachia ablephara and Procellosaurinus tetradactylus are sympatric and there are no data about their reproductive strategies and chemical composition of cloacal and glandular secretions. Gonads of 388 specimens of C. leiolepis, 180 specimens of N. ablephara and 47 specimens of P. tetradactylus from Alagoado sand dune, Bahia were analyzed. The three species showed a very extended reproduction, possibly continuous. Variation of testis volume was observed only in males of C. leiolepis with lower values between August and December but sperm production was detected within this period. Clutch size always comprised two eggs and there is no correlation between the number or size of the eggs with female SVL. Only female of C. leiolepis showed evidence of more than one clutch per year. The incubation period of the three species is relatively short and early maturation is likely occurring in the first year of life. The environmental conditions of temperature and relative humidity are not restrictive to reproductive activity, but are related to the reproductive peaks of females of C. leiolepis and N. ablephara. Females are larger than males and there is no sexual dimorphism in head shape. Among the chemical compounds detected in secretions of male and female of C. leiolepis and N. ablephara there are alkanes and derivatives, fatty acids and derivatives, a steroid and several unidentified compounds. The intra and interspecifics differences are mostly related to the relative percentages of the compounds. Fatty acids are found in its ester form, typical of species that lives in hot and dry climates.

A história evolutiva da tribo Gymnophthalmini (família Gymnophthalmidae) é caracterizada por modificações morfológicas relacionadas à evolução de planos corpóreos serpentiformes adaptados à vida fossorial. As adaptações apresentadas por estas espécies (especialmente o alongamento do corpo e a redução dos membros) são frequentemente observadas em diversos outros grupos de Squamata. A formação do padrão corpóreo é coordenada por uma rede de regulação complexa que atua durante o desenvolvimento embrionário e, muitas vezes, mudanças sutis nesta rede podem resultar em alterações fenotípicas drásticas, levando à mudanças evolutivas nas formas corpóreas. Neste contexto, o grupo Squamata é um ótimo modelo de pesquisa para estudos sobre a evolução das formas, já que diversas espécies apresentam morfologias fossoriais semelhantes (e independentes, do ponto de vista filogenético) que podem ter se originado a partir de mecanismos de desenvolvimento comuns, mostrando uma certa direcionalidade das pressões seletivas que agem sob os possíveis caminhos de desenvolvimento. Este trabalho analisa o desenvolvimento dos embriões de cinco espécies da tribo Gymno-phthalmini (Procellosaurinus tetradactylus, Vanzosaura rubricauda, Psilophthalmus paeminosus, Nothobachia ablephara e Calyptommatus sinebrachiatus), estabelecendo critérios para a determinação de estágios embrionário a partir da morfologia externa e analisando o desenvolvimento dos elementos de sustentação do crânio e dos esqueletos axial e apendicular de forma comparada, relacionando a morfologia ao hábito de vida. O hábito fossorial impõe pressões significativas ao corpo do animal, que apresenta modificações osteológicas para suportar tais pressões, como um crânio robusto, com elementos organizados de forma a proteger o encéfalo dos impactos da locomoção subterrânea, corpo alongado adaptado à locomoção por movimentos ondulatórios e membros reduzidos que não participam ativamente da movimentação. Também são apresentados dados preliminares sobre os possíveis processos responsáveis pela redução dos membros e pelo alongamento do corpo nas espécies fossoriais, relacionando as modificações do desenvolvimento à evolução do plano corpóreo serpentiforme. / The evolutionary history of the Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae) is characterized by morphological modifications related to the evolution of a snake-like body plan adapted to fossorial habits. Fossorial snake-like species show adaptations, especially body lengthening and limb reduction, that are frequently observed throughout Squamate lineages. Pattern formation is coordinated by a complex regulation network that acts during embryonic development, and subtle changes to this network may result in drastic phenotypic modifica-tions, leading to evolutionary variation in body plans. In this context, Squamates represent an excellent research model since several distant related species show similar (and phylogenetically independent) adaptations to fossoriality, which may have originated trhough common developmental mechanisms, and can reflect, to some extent, a predominance of certain selective pressures acting upon developmental pathways. This work analyses the morphological aspect of embryonic development of five Gymnophthalmini species (Procellosaurinus tetradactylus, Vanzosaura rubricauda, Psilophthalmus paeminosus, Nothobachia ablephara e Calyptommatus sinebrachiatus) establishing criteria for the embryonic staging through external morphology, and analysing the development of cartilage and bone in the skull, and axial and appendicular systems in a comparative background, associating morphology to life habits. Fossorial life exerts great pressure upon the body, which demands an adaptative response in order to overcome this sort of impact. Thus, fossorial animals shows a robust skull, with bones tightly articulated as to protect the brain and sense organs, an elongated body for ondulatory locomotion and reduced limbs that do not actively participate in locomotion. Preliminary data on the possible developmental processes responsible for limb reduction and body elongation in the fossorial lineage are shown, and are discussed on the light of evolutionary developmental biology.

A história evolutiva da tribo Gymnophthalmini (família Gymnophthalmidae) é caracterizada por modificações morfológicas relacionadas à evolução de planos corpóreos serpentiformes adaptados à vida fossorial. As adaptações apresentadas por estas espécies (especialmente o alongamento do corpo e a redução dos membros) são frequentemente observadas em diversos outros grupos de Squamata. A formação do padrão corpóreo é coordenada por uma rede de regulação complexa que atua durante o desenvolvimento embrionário e, muitas vezes, mudanças sutis nesta rede podem resultar em alterações fenotípicas drásticas, levando à mudanças evolutivas nas formas corpóreas. Neste contexto, o grupo Squamata é um ótimo modelo de pesquisa para estudos sobre a evolução das formas, já que diversas espécies apresentam morfologias fossoriais semelhantes (e independentes, do ponto de vista filogenético) que podem ter se originado a partir de mecanismos de desenvolvimento comuns, mostrando uma certa direcionalidade das pressões seletivas que agem sob os possíveis caminhos de desenvolvimento. Este trabalho analisa o desenvolvimento dos embriões de cinco espécies da tribo Gymno-phthalmini (Procellosaurinus tetradactylus, Vanzosaura rubricauda, Psilophthalmus paeminosus, Nothobachia ablephara e Calyptommatus sinebrachiatus), estabelecendo critérios para a determinação de estágios embrionário a partir da morfologia externa e analisando o desenvolvimento dos elementos de sustentação do crânio e dos esqueletos axial e apendicular de forma comparada, relacionando a morfologia ao hábito de vida. O hábito fossorial impõe pressões significativas ao corpo do animal, que apresenta modificações osteológicas para suportar tais pressões, como um crânio robusto, com elementos organizados de forma a proteger o encéfalo dos impactos da locomoção subterrânea, corpo alongado adaptado à locomoção por movimentos ondulatórios e membros reduzidos que não participam ativamente da movimentação. Também são apresentados dados preliminares sobre os possíveis processos responsáveis pela redução dos membros e pelo alongamento do corpo nas espécies fossoriais, relacionando as modificações do desenvolvimento à evolução do plano corpóreo serpentiforme. / The evolutionary history of the Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae) is characterized by morphological modifications related to the evolution of a snake-like body plan adapted to fossorial habits. Fossorial snake-like species show adaptations, especially body lengthening and limb reduction, that are frequently observed throughout Squamate lineages. Pattern formation is coordinated by a complex regulation network that acts during embryonic development, and subtle changes to this network may result in drastic phenotypic modifica-tions, leading to evolutionary variation in body plans. In this context, Squamates represent an excellent research model since several distant related species show similar (and phylogenetically independent) adaptations to fossoriality, which may have originated trhough common developmental mechanisms, and can reflect, to some extent, a predominance of certain selective pressures acting upon developmental pathways. This work analyses the morphological aspect of embryonic development of five Gymnophthalmini species (Procellosaurinus tetradactylus, Vanzosaura rubricauda, Psilophthalmus paeminosus, Nothobachia ablephara e Calyptommatus sinebrachiatus) establishing criteria for the embryonic staging through external morphology, and analysing the development of cartilage and bone in the skull, and axial and appendicular systems in a comparative background, associating morphology to life habits. Fossorial life exerts great pressure upon the body, which demands an adaptative response in order to overcome this sort of impact. Thus, fossorial animals shows a robust skull, with bones tightly articulated as to protect the brain and sense organs, an elongated body for ondulatory locomotion and reduced limbs that do not actively participate in locomotion. Preliminary data on the possible developmental processes responsible for limb reduction and body elongation in the fossorial lineage are shown, and are discussed on the light of evolutionary developmental biology.

Embora os Squamata representem um grupo bastante diverso, pouco se conhece sobre sua biologia reprodutiva e caracterização química de secreções glandulares e cloacais, principalmente no que se diz respeito à fauna neotropical. A família Gymnophthalmidae reúne lagartos neotropicais, pequenos e com ampla diversidade morfológica e de habitats. Apesar de serem alvos de estudos moleculares recentes, o conhecimento acerca de sua biologia reprodutiva e composição química de feromônios é praticamente nulo em especial para as espécies serpentiformes. Calyptommatus leiolepis, Nothobachia ablephara e Procellosaurinus tetradactylus são gimnoftalmídeos simpátricos para os quais não há dados reprodutivos e químicos. Foram analisados 388 indivíduos de C. leiolepis, 180 de N. ablephara e 47 de P. tetradactylus do campo de dunas de Alagoado, Bahia. As três espécies apresentaram reprodução bastante prolongada, possivelmente contínua. Apenas machos de C. leiolepis apresentaram variação mensal no volume testicular com menores volumes entre agosto e dezembro, porém foi detectada produção de espermatozoides dentro deste período. Cópula e fertilização ocorrem simultaneamente. Todas as desovas apresentaram número fixo de 2 ovos e não há correlação entre número ou tamanho dos ovos com o CRC das fêmeas para as três espécies. Há evidências de múltiplas desovas apenas em C. leiolepis. O período de incubação das três espécies é relativamente curto e a maturação é precoce, ocorrendo provavelmente no primeiro ano de vida. As condições ambientais de temperatura e umidade relativa do ar não são restritivas ao ciclo reprodutivo, mas estão relacionadas com os picos reprodutivos das fêmeas de C. leiolepis e N. ablephara. Fêmeas são maiores do que os machos e não há dimorfismo sexual para a forma da cabeça. Entre os compostos químicos detectados em secreções de machos e fêmeas de C. leiolepis e N. ablephara há alcanos e derivados, ácidos graxos e derivados, um esteroide e diversos compostos não identificados. As principais diferenças intra e interespecíficas estão relacionadas com a porcentagem relativa dos compostos. Os ácidos graxos encontram-se em sua forma éster, típica de espécies de climas quentes e secos. / Squamata represents a very diverse group but little is known about their reproductive biology and chemical characterization of glandular and cloacal secretions, particularly concerning the Neotropical fauna. Gymnophthalmidae is a Neotropical family that comprises small to medium-sized lizards (microteiids) and shows a huge diversity of morphologies and habitats. Although targeted by recent molecular studies the knowledge of their reproductive biology and pheromone characterization is poorly known, especially for fossorial species. Calyptommatus leiolepis, Nothobachia ablephara and Procellosaurinus tetradactylus are sympatric and there are no data about their reproductive strategies and chemical composition of cloacal and glandular secretions. Gonads of 388 specimens of C. leiolepis, 180 specimens of N. ablephara and 47 specimens of P. tetradactylus from Alagoado sand dune, Bahia were analyzed. The three species showed a very extended reproduction, possibly continuous. Variation of testis volume was observed only in males of C. leiolepis with lower values between August and December but sperm production was detected within this period. Clutch size always comprised two eggs and there is no correlation between the number or size of the eggs with female SVL. Only female of C. leiolepis showed evidence of more than one clutch per year. The incubation period of the three species is relatively short and early maturation is likely occurring in the first year of life. The environmental conditions of temperature and relative humidity are not restrictive to reproductive activity, but are related to the reproductive peaks of females of C. leiolepis and N. ablephara. Females are larger than males and there is no sexual dimorphism in head shape. Among the chemical compounds detected in secretions of male and female of C. leiolepis and N. ablephara there are alkanes and derivatives, fatty acids and derivatives, a steroid and several unidentified compounds. The intra and interspecifics differences are mostly related to the relative percentages of the compounds. Fatty acids are found in its ester form, typical of species that lives in hot and dry climates.

Convergências são frequentes na evolução da diversidade dos seres vivos. Padrões fenotípicos parecidos originados a partir de processos evolutivos independentes são interpretados como evidência da força da seleção natural na diversificação da vida. Corpos alongados e com apêndices locomotores reduzidos (i.e. serpentiformes) são frequentes e evoluíram em múltiplas linhagens de vertebrados. Ao menos 25 origens independentes do fenótipo serpentiforme são reconhecidas em Squamata, frequentemente associadas ao hábito fossorial. Explicações para essa frequente associação residem nas predições energéticas e biomecânicas envolvidas com o deslocamento por enterramento. A cabeça possui papel funcional relevante envolvido com a perfuração do substrato durante o deslocamento fossorial. Associação evolutiva entre a forma da cabeça e a fossorialidade foi descrita para a família de lagartos Gymnophthalmidae, mas generalizada para as duas linhagens serpentiformes independentes do grupo. No presente trabalho, morfometria geométrica de contorno foi implementada para testar a hipótese de que a forma da cabeça varia entre os representantes fossoriais de lagartos gimnoftalmídeos. Verificou-se que variações morfológicas são dependentes do tipo de substrato de enterramento, com espécies fossoriais que ocupam substratos arenosos apresentando cabeças mais pontiagudas e menores, diferindo significativamente de espécies que se deslocam em meio ao folhiço, com formatos mais arredondadas. O presente estudo também testou associações entre diferentes regimes de seleção e a evolução de fenótipos serpentiformes a partir de uma base de dados morfológicos e ecológicos abrangendo 198 espécies de todas as grandes linhagens de lagartos viventes. Os resultados indicam que a forma da cabeça evoluiu em associação ao hábito locomotor e ao microhabitat, com espécies fossoriais apresentando ótimos adaptativos distintos envolvidos com o tipo de solo no qual o enterramento ocorre, explicados pelas diferentes demandas seletivas impostas por distintos substratos. Os avanços detalhados neste trabalho contribuem para esclarecer como padrões convergentes evoluíram nos répteis escamados, revelando significativa diversidade quanto à forma da cabeça associada ao uso do microhabitat em espécies fossoriais / Convergence is ubiquitous to the striking diversity of life. Similar phenotypes originated by independent evolutionary processes are interpreted as evidence for the strength of natural selection. Elongated limb-reduced bodies are frequent and evolved multiple times among vertebrates. At least twenty-five independent origins of snakelike phenotypes are recognized for Squamata, frequently associated to fossorial environments. Explanations for the frequent occurrence of elongated limbless forms in association to fossoriality reside in the functional and biomechanical predictions of such phenotype for burrowing. Head plays an important functional role in excavating the soil during head-first burrowing. Evolutionary associations between skull shape and fossoriality were described for Gymnophthalmidae lizards, although patterns were generalized for both independent origins of snakelike, fossorial forms in the family. In our study, outline geometric morphometric was implemented in order to test the hypothesis that head shape varies among fossorial gymnophthalmids. Our findings indicate that such variations are substrate-dependent in Gymnophthalmidae, as sandswimmer gymnophthalmids exhibit smaller, narrow-snouted heads, whereas leaf-litter dwellers differ in head shape patterns, with rounded heads. Our study also tested associations between distinct selective regimes and the evolution of snakelike phenotypes for lizards in general, as from an ecomorphological database comprising 198 species from all continents, representing all the major lizard lineages recognized. Results indicate that skull shape evolved in association to locomotion and to microhabitat, as fossorial species evolve towards distinct adaptive optima according to the burrowing substrate, since head is in direct contact with soil during locomotion and subject to distinct selective demands imposed by substrate specificities. The advances described in our study contribute to clarify how convergent patterns evolve among squamates, unveiling considerable diversity in head shape associated to microhabitat use in fossorial species

Ecpleopus gaudichaudii Squamata, Gymnophthalmidae) distribuída pelas áreas do Domínio da Mata Atlântica brasileira, é atualmente considerada monotípica. A espécie possui uma aparente homogeneidade morfológica e carece de estudos moleculares e osteológicos na literatura. No presente estudo, faz-se uma análise aprofundada sobre a morfologia do grupo (caracteres quantitativos e qualitativos) e os padrões de variação exibidos através de sua distribuição. Também é feita uma análise das diferenças moleculares em relação ao gene mitocondrial citocromo B entre as diversas populações amostradas. E, por fim, é apresentada uma descrição óssea da espécie. São reconhecidas duas linhagens diferentes com base em uma combinação dos dados morfológicos e moleculares. Os dados moleculares apontam ainda, que a real diversidade do grupo pode ser maior do que aquela demonstrada pelos caracteres morfológicos. Para a determinação da real complexidade taxonômica do grupo faz-se necessários novos testes e estudos de novos genes que permitam uma clarificação melhor das relações entre as populações e linhagens reconhecidas. / Ecpleopus gaudichaudii (Squamata, Gymnophthalmidae), distributed over areas of the Brazilian Atlantic Forest Domain, is the only species allocated in the genus. Despite its apparently homogeneous morphology, morphological and molecular studies approaching the several populations througout the distribution of this species are lacking in the literature. In this study, we provide a thorough morphological analysis involving external features (quantitative and qualitative characters) and osteology of a sample including 183 specimens of Ecpleopus gaudichaudii, in order to assess the patterns of variation throughout its distribution. In addition, a preliminary analysis of molecular differences regarding mitochondrial cytochrome B gene among the populations is also provided. Two different groups are recognized based on a combination of morphological and molecular data. The molecular data also indicate that the actual diversity of the group may be greater than that shown by morphological characters. The ellucidation of the relationships among the populations, as well as of the taxonomy of the group, depends on further studies of molecular approach focusing nuclear and more mithocondrial genes. The results of these studies may provide more solid grounds to future taxonomic reformulations.

Ecpleopus gaudichaudii Squamata, Gymnophthalmidae) distribuída pelas áreas do Domínio da Mata Atlântica brasileira, é atualmente considerada monotípica. A espécie possui uma aparente homogeneidade morfológica e carece de estudos moleculares e osteológicos na literatura. No presente estudo, faz-se uma análise aprofundada sobre a morfologia do grupo (caracteres quantitativos e qualitativos) e os padrões de variação exibidos através de sua distribuição. Também é feita uma análise das diferenças moleculares em relação ao gene mitocondrial citocromo B entre as diversas populações amostradas. E, por fim, é apresentada uma descrição óssea da espécie. São reconhecidas duas linhagens diferentes com base em uma combinação dos dados morfológicos e moleculares. Os dados moleculares apontam ainda, que a real diversidade do grupo pode ser maior do que aquela demonstrada pelos caracteres morfológicos. Para a determinação da real complexidade taxonômica do grupo faz-se necessários novos testes e estudos de novos genes que permitam uma clarificação melhor das relações entre as populações e linhagens reconhecidas. / Ecpleopus gaudichaudii (Squamata, Gymnophthalmidae), distributed over areas of the Brazilian Atlantic Forest Domain, is the only species allocated in the genus. Despite its apparently homogeneous morphology, morphological and molecular studies approaching the several populations througout the distribution of this species are lacking in the literature. In this study, we provide a thorough morphological analysis involving external features (quantitative and qualitative characters) and osteology of a sample including 183 specimens of Ecpleopus gaudichaudii, in order to assess the patterns of variation throughout its distribution. In addition, a preliminary analysis of molecular differences regarding mitochondrial cytochrome B gene among the populations is also provided. Two different groups are recognized based on a combination of morphological and molecular data. The molecular data also indicate that the actual diversity of the group may be greater than that shown by morphological characters. The ellucidation of the relationships among the populations, as well as of the taxonomy of the group, depends on further studies of molecular approach focusing nuclear and more mithocondrial genes. The results of these studies may provide more solid grounds to future taxonomic reformulations.

A evolução da morfologia serpentiforme, caracterizada simultaneamente pelo alongamento do corpo e pela redução de membros locomotores, ocorreu repetidas vezes durante a história evolutiva de Squamata. Alterações em parâmetros morfológicos relacionados à locomoção de um organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades essenciais à sobrevivência e à produção de descendentes e, portanto, espera-se que estejam relacionadas a adaptações a características do ambiente ocupado por ele. Estudos ecomorfológicos sugerem que o surgimento de morfologias serpentiformes em Squamata ocorreu frequentemente associado à ocupação de diferentes habitats, resultando em duas ecoformas distintas: espécies epígeas, que geralmente possuem tronco e cauda alongados, e espécies fossoriais, que geralmente possuem tronco alongado e cauda curta. O objetivo deste trabalho foi investigar a existência de relações evolutivas entre ecologia e aspectos morfológicos, como alongamento do corpo e redução dos membros, em espécies de lagartos neotropicais da família Gymnophthalmidae, avaliando como essas mudanças influenciam seu desempenho locomotor. / Evolution of snakelike morphology, characterized by both body elongationand and limb reduction, has ocurred several times during evolutionary history of Squamata. Changes in morphological parameters related to locomotion directly affect organismal performance in several activities that are crucial to survival and descendent produciton. Therefore, these morphological changes are expected to be adaptive to the environment where the organism occurs. Ecomorphological studies suggests that the evolution of snakelike morphologies in Squamata ocurred frequently associated to the ocupation of different habitats, giving rise to two distinct ecomorphs: grass-swimming species, which generally have elongation of trunk and tail, and fossorial species, which generally have elongation of trunk and short tail. The aim of the present study was to investigate the existence of evolutionary relationships between ecology and morphological aspects like body elongation and limb reduction in species of neo-tropical lizard family Gymnophthalmidae, evaluating how these evolutionary changes affect locomotor performance.