Le genre Larix intéresse les reboiseurs en raison de sa croissance rapide et de son bois apprécié. En particulier, le mélèze est une alternative intéressante au douglas pour les reboisements à basse et moyenne altitude. L'adaptation à l'environnement est une question clé pour les améliorateurs d'arbres forestiers. Cette question est particulièrement importante dans le cadre du changement climatique, où une diminution de la disponibilité en eau durant la saison de végétation est prédite. Trois espèces principales de mélèzes sont utilisées en reboisement en France : le mélèze d'Europe, le mélèze du Japon et leur hybride. Les bonnes performances du mélèze hybride en plantation témoignent de son grand potentiel. La structure cellulaire des cernes annuels reflète la réponse du cambium (division cellulaire, allongement et épaississement des parois) aux facteurs environnementaux (climat, fertilité, compétition...), ainsi que des stades physiologiques et l'effet de la génétique. La densité du bois peut être interprétée comme le produit de l'activité cambiale, et sa variation comme la réponse de l'arbre à son environnement. Toutefois, afin de bien avons combiné de façon originale microdensitométrie et blessures du cambium comprendre cette réponse et les variations du processus de xylogenèse lui-même, il est important de repérer les évènements qui se succèdent lors de la production des cellules de bois. Plusieurs approches permettent de dater la formation du bois. Nous (pinning method) afin d'étudier la dynamique de la fabrication du bois. Nous avons analysé les données obtenues du point de vue de l'améliorateur d'arbres forestiers. Cette nouvelle approche nous a permis d'aller au-delà le caractère statique du profil microdensitométrique (où la densité varie en fonction de la distance) afin de le convertir en profil dynamique (où la densité varie en fonction du temps). La variation de la phénologie de l'activité cambiale peut être vue comme un mécanisme ajustant bois peuvent être interprétées comme des caractères d'adaptation. L'intérêt pour les les le fonctionnement des arbres à leur environnement. Si cet ajustement améliore leur valeur adaptative (fitness), alors les variations correspondantes de l'anatomie du entre phénologie cambiale, formation du bois et stress pédoclimatiques afin de améliorateurs est double : d'un côté, il est urgent de mieux comprendre les liens concevoir des génotypes mieux adaptés à leur environnement. [...] Suite et fin du résumé dans la thèse.

La forte variation climatique, notamment de la température qui est associée à la distribution altitudinale de certains peuplements d'arbres forestiers peut induire des pressions de sélection divergentes favorisant l'expression de phénotypes différents en fonction de l'altitude. Cette thèse a pour objectif de déterminer si des adaptations locales existent et peuvent être mises en évidence dans un peuplement de mélèze (Larix decidua Mill.) distribué le long d'un gradient altitudinal situé dans les Alpes françaises, à proximité de Briançon. Quatre placettes d'environ 200 mélèzes ont été délimitées à 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m d'altitude le long de ce gradient. Une variabilité phénotypique significative a été observée entre ces niveaux altitudinaux pour la plupart des caractères étudiés : circonférence, hauteur de l'arbre, pourcentage d'aubier ainsi que pour toutes les variables microdensitométriques de cernes sauf une (la largeur de cerne). Une analyse de génétique des populations utilisant des marqueurs microsatellites a mis en évidence une faible influence de la dérive génétique sur la diversité génétique et une forte intensité de flux de gènes entre les différents niveaux altitudinaux étudiés. La différenciation génétique inter-altitudes a été estimée à l'aide d'une approche in-situ basée sur les données phénotypiques seules (PST) et comparée à la différenciation observée à l'aide des marqueurs microsatellites (FST). Cette analyse indique que l'hypothèse d'adaptations locales avec l'altitude peut être raisonnablement avancée pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d'aubier et densité du bois initial. Au contraire, l'adaptation locale n'apparait pas comme une hypothèse acceptable pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois final et densité du bois final.

Face à la toxicité des éléments traces métalliques (ET) dans l’environnement, les plantes ont développé différentes stratégies aujourd’hui exploitées en phytoremédiation. Les arbres paraissent plus efficaces que les herbacées pour la phytoextraction de par leur importante biomasse et leur système racinaire plus profond. Ces travaux ont donc été menés sur des espèces ligneuses largement répandues dans la région Limousin, plus particulièrement des conifères: le Douglas, le mélèze hybride et ses deux parents, le mélèze d’Europe et le mélèze du Japon. Plusieurs modèles de culture ont été utilisés pour permettre, par des approches complémentaires, une meilleure appréhension des réponses de ces conifères aux ET : des plantules cultivées in vitro et des germinations ou des arbres âgés de 2 ans cultivés sous serre. Les conifères ont été exposés soit à un seul ET, le Cadmium (Cd), soit à plusieurs ET (As, Pb, Sb) présents dans des sols collectés sur deux anciens sites miniers. Les résultats ont montré que, parmi les espèces étudiées, le Douglas présentait le taux d’accumulation le plus élevé en Cd. Cependant, la quantité stockée dans la biomasse aérienne est restée faible par rapport à d’autres espèces d’arbres déjà utilisées en phytoextraction. Par ailleurs, la caractérisation chimique des pectines de la paroi a mis en évidence des modifications quantitatives et qualitatives suggérant un processus d’exclusion du Cd. Au niveau intracellulaire, les résultats ont montré que les polyamines et les oligopeptides riches en thiols ne semblaient pas impliqués dans la compartimentation du Cd. En revanche, une accumulation de proline a été observée en réponse au Cd et à d’autres ET, suggérant une implication de la proline comme molécule antioxydante et / ou chélatrice d’ET. L’ensemble des résultats a mis en évidence la nécessité d’optimiser la croissance des conifères et la phytodisponibilité des ET du sol avant de pouvoir proposer ces conifères, et notamment le Douglas, pour la phytoextraction d’ET. / Given the toxicity of trace elements (TE) in the environment, plants developed varions strategies used currently for phytoremediation. Trees appear more efficient than herbaceous species for phytoextraction as they have a larger biomass and a deeper root system. The work was thus performed on woody species widespread in Limousin region, particularly conifers: Douglas fir, hybrid larch and its two parents, European larch and Japanese larch. Several culture models were used to allow, through complementary approaches, a better understanding of the response of these conifers to TE: in vitro grown plantlets and seedlings or 2-year-old trees grown in greenhouse. Conifers were exposed to a single TE, cadmium (Cd), or to several TE (As, Pb, Sb) present in soils collected from two former mining sites. Among investigated species, results showed that Douglas exhibited the highest rate of Cd accumulation. However, the amount stored in aboveground biomass remained low compared to other tree species already used in phytoextraction. Furthermore, the chemical characterization of cell wall pectins highlighted quantitative and qualitative modifications suggesting a Cd exclusion process. At the intracellular level, results showed that polyamines and thiol-rich oligopeptides did not appear to be involved in Cd compartmentation. However, a proline accumulation was observed in response to Cd and other TE, suggesting an involvement of proline as antioxidant molecule and / or TE scavenger. Overall, results highlighted the need to optimize conifer growth and soil TE phytoavailability before to propose these conifers, particularly Douglas, for the phytoextraction of TE.

Le genre Larix intéresse les reboiseurs en raison de sa croissance rapide et de son bois apprécié. En particulier, le mélèze est une alternative intéressante au douglas pour les reboisements à basse et moyenne altitude. L'adaptation à l'environnement est une question clé pour les améliorateurs d'arbres forestiers. Cette question est particulièrement importante dans le cadre du changement climatique, où une diminution de la disponibilité en eau durant la saison de végétation est prédite. Trois espèces principales de mélèzes sont utilisées en reboisement en France : le mélèze d'Europe, le mélèze du Japon et leur hybride. Les bonnes performances du mélèze hybride en plantation témoignent de son grand potentiel. La structure cellulaire des cernes annuels reflète la réponse du cambium (division cellulaire, allongement et épaississement des parois) aux facteurs environnementaux (climat, fertilité, compétition…), ainsi que des stades physiologiques et l'effet de la génétique. La densité du bois peut être interprétée comme le produit de l'activité cambiale, et sa variation comme la réponse de l'arbre à son environnement. Toutefois, afin de bien avons combiné de façon originale microdensitométrie et blessures du cambium comprendre cette réponse et les variations du processus de xylogenèse lui-même, il est important de repérer les évènements qui se succèdent lors de la production des cellules de bois. Plusieurs approches permettent de dater la formation du bois. Nous (pinning method) afin d'étudier la dynamique de la fabrication du bois. Nous avons analysé les données obtenues du point de vue de l'améliorateur d'arbres forestiers. Cette nouvelle approche nous a permis d‘aller au-delà le caractère statique du profil microdensitométrique (où la densité varie en fonction de la distance) afin de le convertir en profil dynamique (où la densité varie en fonction du temps). La variation de la phénologie de l'activité cambiale peut être vue comme un mécanisme ajustant bois peuvent être interprétées comme des caractères d'adaptation. L'intérêt pour les les le fonctionnement des arbres à leur environnement. Si cet ajustement améliore leur valeur adaptative (fitness), alors les variations correspondantes de l'anatomie du entre phénologie cambiale, formation du bois et stress pédoclimatiques afin de améliorateurs est double : d'un côté, il est urgent de mieux comprendre les liens concevoir des génotypes mieux adaptés à leur environnement. […] Suite et fin du résumé dans la thèse. / Larix is a genus of high interest for plantation due to its fast growth rate and appreciated wood quality. Larch has a great potential to be introduced in middle and lowland afforestations as an alternative to Douglas-fir. One important question for breeders is adaptation to environment. It is particularly relevant in the context of climatic changes where a strong decrease of soil water availability during the growth period is predicted. Three larch species are used by foresters in France for plantation establishment, for which breeders must supply more adapted material: European and Japanese larch and their interspecific hybrid. The higher performance of hybrid larch in afforestations demonstrates its great potential. The tissue structure of annual rings reflects the response of cambium (cell division, elongation and thickening of cell walls) to environmental factors (climate, soil fertility, competition, etc), as well as physiological states and genetics. Then, wood density can be interpreted as the result of cambial activity and its variation as the response of the tree to environment. However, to gain a better understanding of this response and of the variation of the xylogenesis process itself, it is important to spot the timing of wood cell production. There are different approaches to study the timing of wood formation. We used a combination of wood microdensitometry and of pinning method as a new approach to study the dynamic of wood formation from a tree improvement point of view. This new approach allowed us to go beyond the static character of the microdensity profile (where density variation is related to distance) and to transform it into a dynamic profile (where density variation is related to time). Variation in phenology of cambial activity can be seen as a mechanism better adjusting trees to their environment. If this adjustment improves fitness, then the corresponding tree anatomical response to environment variation may be seen as an adaptive response. As breeders, our interest is twice: on one side, a better understanding of cambial phenology and of wood formation in relation to pedo-climatic factors and climatic stress is urgent for profiling genotypes better fitted to their environment. On the other side, exploitation design trees with better wood properties. In larch, phenotypic variation of variables through breeding of knowledge about phenology of wood formation will help to related to the dates of initiation and completion of the formation of different tissues and to the total duration of ring formation is low. Last and final summary in the thesis.

La forte variation climatique, notamment de la température qui est associée à la distribution altitudinale de certains peuplements d’arbres forestiers peut induire des pressions de sélection divergentes favorisant l’expression de phénotypes différents en fonction de l’altitude. Cette thèse a pour objectif de déterminer si des adaptations locales existent et peuvent être mises en évidence dans un peuplement de mélèze (Larix decidua Mill.) distribué le long d’un gradient altitudinal situé dans les Alpes françaises, à proximité de Briançon. Quatre placettes d’environ 200 mélèzes ont été délimitées à 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m d’altitude le long de ce gradient. Une variabilité phénotypique significative a été observée entre ces niveaux altitudinaux pour la plupart des caractères étudiés : circonférence, hauteur de l’arbre, pourcentage d’aubier ainsi que pour toutes les variables microdensitométriques de cernes sauf une (la largeur de cerne). Une analyse de génétique des populations utilisant des marqueurs microsatellites a mis en évidence une faible influence de la dérive génétique sur la diversité génétique et une forte intensité de flux de gènes entre les différents niveaux altitudinaux étudiés. La différenciation génétique inter-altitudes a été estimée à l’aide d’une approche in-situ basée sur les données phénotypiques seules (PST) et comparée à la différenciation observée à l’aide des marqueurs microsatellites (FST). Cette analyse indique que l’hypothèse d’adaptations locales avec l’altitude peut être raisonnablement avancée pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d’aubier et densité du bois initial. Au contraire, l’adaptation locale n’apparait pas comme une hypothèse acceptable pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois final et densité du bois final. / The strong climatic variation, in particular the temperature variation, which is associated with the altitudinal distribution of certain stands of forest trees, can induce different divergent selection pressure favoring altitude-dependent phenotype expression. The aim of the present thesis is to determine if local adaptation exists and can be identified in an European larch stand (Larix decidua Mill.) distributed along an altitudinal gradient located in the French Alps near Briançon. four plots of about 200 larches were delimited at 2300 m, 2000 m, 1700 m and 1350 m along this altitudinal gradient. A significant phenotypic variability was observed between these altitudinal levels for most characters studied: circumference, tree height, percentage of sapwood and for all the annual-ring microdensity variables except one (ring width). A population genetics analysis using microsatellite markers showed a small effect of genetic drift on the genetic diversity but an intensive gene flow between the altitudinal levels studied. The inter-altitudinal genetic differentiation was estimated using an in-situ approach based on phenotypic data only (PST) and compared with the differentiation observed by means of microsatellite markers (FST). This analysis indicates that the assumption of local adaptation with altitude can be reasonably proposed for the characters of height, circumference, percentage of sapwood and earlywood density. On the contrary, the local adaptation does not appear to be an acceptable assumption concerning characters such as ring width, ring surface area, latewood width and latewood density.

Plusieurs tourbières ombrotrophes des régions tempérées sont présentement caractérisées par un processus de densification rapide de leur couverture forestière. Au Québec, ce phénomène implique diverses espèces, autant conifériennes qu'à feuillage décidu. La présente étude visait à documenter le boisement de la tourbière de la base de plein air de Sainte-Foy, située au sein d'un paysage semi-urbain de la ville de Québec, qui montre un important déploiement du mélèze laricin et de l'érable rouge. Les principaux objectifs étaient de caractériser la dynamique contemporaine du couvert forestier à l'aide d'analyses dendrométriques, dendrochronologiques et de photographies aériennes, et de reconstituer l'évolution à long terme (plusieurs millénaires) des espèces arborescentes via la conjugaison de l'identification botanique de pièces de bois préservées dans la tourbe et de l'analyse macrofossile. L'hypothèse qui a été testée est que la flore de la tourbière a toujours comporté des espèces arborescentes conifériennes mais de façon éparse. La constitution d'une couvert forestier dense et mixte serait un phénomène récent, associé à des perturbations anthropiques. Le couvert végétal s'est modifié rapidement depuis 1970, d'abord par la formation d'un mélèzin. Le mélèze étant présentement incapable de se régénérer, il est progressivement supplanté par l'érable rouge. Cette dynamique récente fait suite à plusieurs millénaires durant lesquels la tourbière a toujours présenté une physionomie arbustive et où les arbres étaient présents de façon éparse. La densification du couvert forestier fut causée par les activités humaines en périphérie de la tourbière (agriculture, construction d'une gare de triage) qui ont eu pour effet de réduire sa superficie et de l'assécher. L'érable rouge domine maintenant la régénération au sol et devrait, à plus ou moins long terme, devenir l'espèce dominante pour former une érablière rouge sur tourbe.

Dans la forêt boréale, les températures augmentent et les régimes de précipitations changent, ce qui entraîne une augmentation de l'intensité et de la fréquence des conditions de sécheresse. Ces changements devraient se poursuivre et avoir des effets complexes et variables sur la végétation de la forêt boréale, notamment la modification de la composition due à la sécheresse, la mortalité des arbres et la disparition des forêts. L'objectif de cette thèse était de fournir une meilleure compréhension fonctionnelle des relations arbre-eau pour deux espèces d'arbres boréales communes et co-occurrentes (l’épinette noire; Picea mariana et le mélèze laricin; Larix laricina) à travers la forêt boréale de l'ouest du Canada. Pour ce faire, j’ai étudié comment les différents éléments de l'hydraulique des arbres, y compris la transpiration, et le déficit hydrique, étaient affectés par les conditions locales (structure du peuplement, conditions édaphiques et type de couverture terrestre), les stratégies fonctionnelles des arbres (caractéristiques structurelles et foliaires) et/ou les conditions climatiques (déficit de pression de vapeur, rayonnement, température de l'air, pluie et évapotranspiration). J'ai déterminé que l'utilisation acquisitive des ressources se traduisait par une productivité plus élevée chez le mélèze laricin, lorsque la disponibilité en eau était élevée, que les nutriments n'étaient pas limités et que la concurrence pour la lumière était favorable. L'épinette noire, en revanche, avait une acquisition lente des ressources, privilégiant la conservation de l'eau par rapport à la croissance radiale. J'ai déterminé que la transpiration de l'épinette noire et du mélèze laricin était influencée par l'hétérogénéité du site dans un complexe de tourbières boréales boisées, entraînant une variabilité de la contribution de la transpiration à l’échelle de l’évapotranspiration de l'écosystème. J’ai associé des variables environnementales au déficit hydrique des arbres au niveau de l'espèce afin de déterminer les facteurs de stress hydrique chez l'épinette noire et le mélèze laricin sur cinq sites de la limite sud à la limite nord de la forêt boréale. J'ai determiné que le déficit hydrique quotidien des arbres était contrôlé par la transpiration, tandis que les périodes plus longues (jours à semaines) de stress dû à la sécheresse étaient contrôlées par le rayonnement solaire et la disponibilité de l'eau, et étaient coordonnées avec les flux d'évapotranspiration à l’échelle du peuplement. Il est important de comprendre les relations hydriques des espèces d'arbres dans le biome boréal occidental du Canada, car la disponibilité en eau devrait devenir de plus en plus limitée dans cette région. Malgré des stratégies différentes selon les espèces pour faire face aux conditions actuelles de la forêt boréale, il existe des incertitudes quant à la résilience des arbres face aux changements environnementaux prévus. La poursuite des travaux visant à quantifier les réponses des espèces d'arbres communes et répandues à des conditions progressivement limitées en eau aidera à comprendre la résilience des forêts boréales face aux changements environnementaux rapides et à maintenir leurs services écosystémiques liés à la régulation du climat, à la séquestration du carbone, à l'habitat de la faune et de la flore, à la culture et à l'économie. / In the boreal forest, air temperatures are increasing, and precipitation regimes are changing, leading to amplified intensity and frequency of drought conditions. Changes are projected to continue, resulting in complex and variable effects on boreal forest vegetation including drought-induced forest compositional changes, tree mortality and, in some places, forest loss. The objective l of this work was to provide an improved functional understanding of tree-water relationships for two common and co-occurring boreal tree species (black spruce; Picea mariana and tamarack; Larix laricina) across Canada’s western boreal forest. To achieve this objective, I explored how different elements of tree-water relations, including transpiration, and tree water deficit were affected by local conditions (stand structure, edaphic conditions, and land cover type), tree functional strategies (structural and foliar traits), and/or meteorological conditions (vapor pressure deficit, radiation, air temperature, rain, and evapotranspiration). In Chapter 2, I explored the coordination between resource-use strategies of tamarack and black spruce, and found that acquisitive resource-use resulted in higher productivity in tamarack, when water availability was high, nutrients were not limited and competition for light was favourable. Black spruce, by contrast, had slow resource acquisition, prioritizing water conservation over radial growth. Next, in Chapter 3, I determined that transpiration of black spruce and tamarack were influenced by site heterogeneity across a forested boreal peatland complex, leading to variability in the contribution of stand-level transpiration to ecosystem evapotranspiration. Finally, in Chapter 4, I paired environmental variables with species-level tree water deficit to determine the drivers of water-stress in black spruce and tamarack across five sites spanning the extent of the boreal biome in western North America from the southern to northern boreal tree-line. I determined that daily tree water deficit was controlled by transpiration, while longer periods (days to weeks) of drought stress were controlled by solar radiation and water availability. Both short and long periods of tree water deficit caused greater stand-level fluxes of evapotranspiration. Understanding water relations of tree species in Canada’s western boreal biome is of utmost importance as water availability is projected to become increasingly limited in this region. Although tree species have different strategies to cope with current conditions in the boreal forest, there is uncertainty regarding the resilience of black spruce and tamarack to projected environmental changes. Continued work to quantify the responses of common and widespread tree species to progressively water-limited conditions will help to understand the resilience of boreal forests in the face of rapid environmental change, and to maintain their ecosystem services related to climate regulation, carbon sequestration, wildlife habitat, culture and economy.

Titre de l'écran-titre (visionné le 26 avril 2023) / Le processus de boisement des tourbières est un phénomène en accélération depuis au moins les années 1950 dans les basses-terres du Saint-Laurent au Québec, et l'érable rouge (Acer rubrum) est l'un des arbres qui contribue le plus à ce phénomène. Cette étude vise à décrire et expliquer la progression de la couverture forestière d'une vaste tourbière ombrotrophe isolée au sein d'une matrice agricole dont les bordures sont caractérisées par la présence de peuplements mixtes composés de mélèze laricin (Larix laricina) et d'érable rouge. Les objectifs sont de (1) déterminer les patrons spatio-temporels de la colonisation forestière et (2) d'identifier les facteurs responsables de l'établissement et de la croissance des arbres en ayant recours à la fois à des analyses dendrochronologiques, de photographies aériennes et paléoécologiques. Bien que le mélèze soit présent localement depuis au moins quelques siècles, l'érable rouge s'est installé seulement au début du XXe siècle. Son expansion s'est accélérée dans les décennies 1930-1940, puis à nouveau dans les années 1980. Le rythme de progression du couvert forestier a varié d'un endroit à l'autre de la tourbière (0-23 m/an), mais il fut plus rapide dans les années 1960. Contrairement à ce qui était attendu, il ne semble n'y avoir aucun lien significatif entre les multiples variables analysées (épaisseur de la matière organique, altitude de la surface, indice d'humidité topographique, utilisation du sol en périphérie, drainage et climat) et la progression du couvert forestier. Les résultats exposent la complexité des relations qui existent entre la croissance des arbres sur tourbe et leur environnement. En combinant des méthodes permettant de couvrir plusieurs échelles temporelles et spatiales, il est possible d'obtenir un portrait plus précis de la dynamique végétale. Il est suggéré que le cadre méthodologique établi dans la présente étude soit adopté lors des recherches futures sur le boisement des tourbières. / A rapid tree encroachment phenomenon has been taking place on St-Lawrence Lowlands (SLL), southern Quebec peatlands since the 1950s, and red maple (Acer rubrum) is one of the most prolific tree species. Therefore, the purpose of this study is to describe and explain the progression of forest cover in a large, isolated ombrotrophic peatland within an agricultural matrix whose edges are characterized by the presence of mixed stands of tamarack (Larix laricina) and red maple. Our objectives were (1) to describe the spatio-temporal colonization patterns of the forest cover and (2) to identify factors that might explain tree establishment and growth using a combination of paleoecological, dendrochronological and aerial photograph analyses. Although tamarack has been present locally for at least a few centuries, red maple began to establish in the early XXᵗʰ century. Its expansion accelerated in the 1930s-1940s and again in the 1980s. The colonization rate of the forest cover varied across the peatland (0-23 m/yr) but was most rapid in the 1960s. Contrary to expectations, there appeared to be no significant relationship between the multiple analyzed variables (organic matter thickness, surface elevation, topographic moisture index, land use, drainage, and climate) and forest cover progression. Our results highlight the complexity of the relationships between tree growth on peat and their environment. By combining methods that cover several temporal (contemporary and a few centuries) and spatial (local and peatland) scales, it is then possible to obtain a precise picture of the vegetation dynamics that animate the peatland. We therefore suggest that the methodological framework established in the present study should be adopted by future studies of tree encroachment.