L’évolution de la dentition des mammifères se caractérise par d’importantes innovations morphologiques comme la mise à occlusion et l’hétérodontie. Parmi rongeurs, dont la formule dentaire est fortement réduite, les arvicolinés possèdent une dentition hautement dérivée, avec des molaires prismatiques et hypsodontes. L’objectif de cette thèse est d’explorer les différentes innovations morphologiques de la dentition au travers des aspects développementaux et adaptatifs. Les méthodes de morphométrie géométrique sont utilisées sur les molaires, les incisives et les mandibules afin d’explorer les dynamiques de développement et d’évolution de la dentition. Un modèle développemental permettant de prédire les proportions de molaires inférieures est examiné et validé à l’échelle de l’ordre des rongeurs ; il peut également être étendu à la prémolaire. De plus, le lien entre la morphologie dentaire, notamment les proportions de molaires, et le régime alimentaire est complexe, un caractère morphologique ne reflétant pas directement une alimentation. Cependant les covariations entre les molaires marquent le mouvement de mastication et ainsi la fonction. Nos résultats confirment une imbrication complexe des contraintes historiques, fonctionnelles et développementales dans l’interprétation des morphologies. Les différentes composantes de la mandibule présentent une organisation hiérarchique complexe. Le développement de la dentition des mammifères est gouverné par des processus similaires mais des mécanismes tels que l’hétérochronie ont pu conduire à une diversification des phénotypes au cours du temps. / The evolution of mammalian dentition is defined by profound morphological modifications as occlusion and heterodonty. Among rodents, characterized by a reduced dental formula, arvicolines have a highly derived dentition, with prismatic and hypsodont molars. The aim of this Ph.D thesis is to explore various morphological innovations through developmental and adaptive aspects. Geometric morphometric methods were used on molars, incisors and mandibles to investigate the dynamics of development and evolution of dentition. A developmental model predicting molar proportions is tested and confirmed for the rodent order; it could be also extended to the premolar. The relationship between dental morphology, in particular molar proportions, and diet is complex, diet being not directly inferred from one morphological trait. Yet, covariations between molars inform on masticatory movement and thus on function. Our results confirmed that morphologies could be understood from a complex combination of historical, functional and developmental constraints. The various structures of the mandible have a complex hierarchical organization. The development of mammalian dentition is controlled by similar processes but through times, mechanisms as heterochrony may lead to a diversification of phenotypes.

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As vocalizações em anuros são comumente conspícuas e, até certo ponto, estereotipadas. Nesse grupo, o principal sinal acústico emitido por machos (canto de anúncio) basicamente codifica dois tipos de informação: a atração de fêmeas coespecíficas e o anúncio da posição do macho em atividade de vocalização, especialmente relevante na orientação espacial e delimitação de sítios de vocalização em espécies territoriais. Mais modernamente, com o devenvolvimento de métodos computacionais para incorporar a informação filogenética disponível para um dado grupo de organismos, tornou-se factível explorar tendências evolutivas e testar hipóteses adaptivas para de maneira mais apropriada, levando em conta a dependência filogenética dos táxons. Leptodactylinae é um grupo de anuros Neotropicais rico em espécies (ca. 95 spp.), cuja distribuição está essencialmente compreendida na região Neotropical. Esse táxon apresenta uma diversidade notável de vocalizações. A diversidade de padrões acústicos em Leptodactylidae por si só ressalta o potencial desse táxon representar um bom modelo para estudos focados no entendimento dos padrões e processos macroevolutivos envolvidos na evolução acústica nesse grupo de vertebrados. Nesse estudo, foi realizada uma revisão detalhada dos sinais acústicos reprodutivos, i.e. canto de anúncio, pela primeira vez analisados para esse táxon através de procedimentos e configurações padronizadas e com quantificações automatizadas. Os resultados das análises acústicas foram então associados aos padrões morfológicos na investigação dos padrões de diversidade críptica e reavaliação taxonômica de algumas populações e espécies em Leptodactylinae, além da abordagem comparativa a partir dos resultados obtidos das análises acústicas a fim de explorar as principais tendências e processos evolutivos dos sinais acústicos nesse grupo de anuros. Os resultados revelaram que existem diferentes padrões de diferenciação fenotípica nesse táxon, apontando para a necessidade de revisões taxonômicas em diferentes clados de Leptodactylinae, com resultados contundentes para o clado L. melanonotus (a reavaliação de sinônimos juniores nesse clado indicaram que duas espécies devem ser revalidadas) e Adenomera (reconhecimento de diversidade críptica em A. hylaedactyla com base em evidência acústica). A exploração de métodos comparativos filogenéticos relevou tendências evolutivas interessantes, como, por exemplo, os surgimentos e desaparecimentos recorrentes de estruturas temporais (pulsos) e mudanças acentuadas na estrutura espectral dos sinais acústicos (deslocamento da frequência fundamental em algumas espécies de Adenomera), tais fenômenos sem relação aparente com tamanho corporal ou estrutura dos habitats ocupados por essas espécies. Os dados acústicos oriundos desse estudo se mostraram eficazes nas resoluções taxonômicas em várias espécies de Leptodactylinae. Estudos futuros focando em aspectos da morfologia do aparato vocal, e biomecânica de produção de som, podem informativos acerca do entendimento dos processos envolvidos em distintos padrões acústicos reconhecidos em Leptodactylinae / In anurans, vocalizations are usually conspicuous and stereotyped to some extent. In this group, the major acoustic signal broadcast by males (advertisement signal/call) basically encodes two kinds of information: the attraction of conspecific females and the advertisement of the position of a calling male, maintaining male spacing functioning as an auditory cue in the delimitation of calling sites in territorial species. More recently, the development of computational methods as a means of incorporation of phylogenetic information available for a given group of organisms allowed scientists to explore evolutionary trends and to test for adaptative hypotheses more properly, taking into consideration phylogenetic dependence among taxa. Leptodactylinae is a species-rich taxon (ca. 95 spp.), whose distribution encompasses the Neotropical region. This frog group exhibits a remarkable diversity of vocalizations. This pattern in Leptodactylinae draws attention to the fact that this group could be a promising model organism to studies focused on macroevolutionary patterns and processes involved in the acoustic evolution in this vertebrate group. In the present study, a comprehensive acoustic review was conducted, and it was the first time for this group that the analytical procedures and standardized settings were employed in an automated fashion for the quantification of acoustic traits. The results of the acoustic analysis was then associated with morphological patterns as a means to investigate the patterns of cryptic diversity and taxonomic reappraisals for some populations and species, as well as the application of comparative methods from the results obtained to explore the major evolutionary trends and processes of acoustic traits in this frog group. The results revealed that there are distinctive patterns of phenotypic differentiation present across Leptodactylinae clades, which indicate that taxonomic reassessments are required, particularly in the L. melanonotus clade (revaluation of the junior synonyms showed that two species should be relavalidated) and Adenomera (cryptic diversity was uncovered under the name A. hylaedactyla based on acoustic evidence). The phylogenetic comparative methods recovered interesting evolutionary trends as, for instance, the convergent appearances and losses of structures related to the time domain (pulses) and remarkable changes in the frequency domain (doubling of the fundamental frequency in some species of Adenomera), both phenomena being apparently unrelated to differences in body size or calling habitats. The acoustic data gathered here was efficient in species discrimination and should represent a good line of evidence to address species-level taxonomy in Leptodactylinae. Future research focused on aspects of the vocal apparatus and the mechanisms of sound production might tell us more about the evolutionary processes involved in the distinctive acoustic patterns that were recognized in Leptodactylinae

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view

O fenótipo de caracteres complexos é o produto final da inter-relação entre genes, vias ontogenéticas e efeitos ambientais. A variação desses fatores não apenas influencia o fenótipo final, mas também como caracteres covariam e evoluem de forma integrada. A seleção natural pode influenciar a integração entre caracteres, levando a mudança de padrões de correlação ao longo do tempo. Assim, uma visão integrativa e dinâmica de fenótipos complexos é essencial para a compreensão da história evolutiva destas estruturas. Na tese atual investiguei a integração morfológica de caracteres cranianos em Caniformes sob duas perspectivas. Em uma primeira abordagem investiguei o padrão de integração morfológica das espécies a partir da comparação das variâncias e covariâncias dos caracteres. Os resultados evidenciam dois principais pontos. O primeiro é que houve uma considerável estabilidade na covariância entre caracteres ao longo de toda a história evolutiva de Carnivora, sugerindo a manutenção dos padrões de desenvolvimento no grupo como um todo. O segundo ponto é que, apesar desta estabilidade, espécies da família Canidae apresentam modificações em sua integração morfológica que os tornam mais similares entre si e mais dissimilares com os demais Carnivora. Essas diferenças estão relacionadas principalmente com caracteres da região facial, que apresentaram maior flexibilidade evolutiva, maiores correlações entre caracteres, e contêm uma maior proporção da variância em Canidae que nos demais Carnivora. Em uma segunda abordagem investiguei as propriedades estatísticas de dois testes baseados na teoria de genética quantitativa: o teste de regressão de autovalores e o teste de correlação de componentes principais (PCs). Estes testes avaliam a proporcionalidade entre padrões de covariância genética e entre-espécies como forma de testar a hipótese nula de deriva genética. Os resultados mostram que o uso de contrastes filogenéticos independentes (PIC) reduz erros do tipo I inflados, principalmente no caso do teste de correlação. Quando PIC são utilizados, o teste de correlação apresenta taxas de erro tipo I nominais para todos os números de espécies. Entretanto, a flutuação do número efetivo populacional (Ne) infla o erro tipo I deste testes. O teste de regressão, apesar de apresentar erro do tipo I inadequado para número de espécies baixo, é robusto a flutuações de Ne. A redução do número de PCs reduz o erro do tipo I a valores nominais à custa de uma redução no poder do teste. O poder de ambos os testes é similar nos diversos cenários avaliados, com uma leve tendência de maior poder para o teste de correlação em números amostrais mais baixos. Adicionalmente, as famílias de Caniformes foram utilizadas como estudo de caso para ambos testes. Os testes foram realizados com métodos paramétricos e não-paramétricos (simulações) e com e sem PIC. Houve rejeição de deriva para quase todas as famílias, com exceção de Mephitidae e Ursidae. Os testes de regressão baseados em simulações se mostraram consistentes com e sem o uso de PIC, apresentando intervalos de confiança menores que os testes paramétricos. Os resultados da presente tese abrem diversas possibilidades de investigação futura, tanto do ponto de vista empírico (em relação a modificações de Canidae e dos processos evolutivos deste grupo e de Ursidae e Mephitidae), assim como metodológicos (aprofundamento das investigações sobre as propriedades dos métodos para investigações macroevolutivas baseados em genética quantitativa) / The phenotype of complex characters is the end-product of the interrelations between genes, ontogenetic pathways and environmental effects. The variation in these factors influences not only the final phenotype, but also how characters covary and evolve in an integrated way. Natural selection can influence the interaction among characters, leading to changes in the patterns of integration. Therefore, a integrative and dynamic view of complex phenotypes is essential to the understanding of the evolutionary history of such structures. In the present thesis I investigated the morphological integration of cranial characters in Caniform species in two perspectives. In the first approach I investigated the pattern of morphological integration of the species through the comparison of character variances and covariances. The results of this investigation highlighted two points. The first is that there is considerable stability in the covariance among characters along the evolutionary history of Carnivora, suggesting the maintenance of ontogenetic pathways in the group. The second is that, despite this stability, Canidae species show changes in their morphological integration that make them more similar among each other and more different from the rest of Carnivora. These changes are related mainly to characters from the facial region, which showed a greater evolutionary flexibility, greater correlation among characters, and concentrate a greater proportion of the variance in Canidae than in the rest of Carnivora. In a second approach I evaluated the statistical properties of tests based on quantitative genetics theory: the test of regression of eigenvalues and the test of correlation of principal components (PCs). These tests investigate the proportionality between patterns of genetic and between-species covariance as a way to test the null hypothesis of genetic drift. The results show that the use of phylogenetic independent contrasts (PIC) reduces the inflated type I error, especially in the case of the correlation test. When PIC are employed, the correlation test shows nominal type I error rates for all species sample sizes. However, the oscillation of the effective population size (Ne) inflates type I error rates of these tests. The regression test, despite showing inadequate type I error rates at small species sample sizes, is robust to the oscillation of Ne. The reduction of the number of PCs reduces type I error rates to nominal values at the expense of statistical power. The power of both tests is similar under different scenarios evaluated, with a slight tendency of the correlation test to perform better at small number of species. Additionally, the Caniform families were used as case studies for both tests. Tests were performed using parametric and non-parametric (simulations) techniques, with and without PIC. The drift hypothesis was rejected for almost all families, with the exception of Mephitidae and Ursidae. The regression tests based on simulations were consistent with and without the use of PIC, showing narrower confidence intervals than the ones for parametric tests. The results of the present thesis open a wide range of future investigation opportunities, both from the empirical (relative to the differences in Canidae patterns of morphological integration or the evolutionary processes underlying Ursidae and Mephitidae diversification) and methodological (further investigations of the properties of the quantitative genetics-based tests for macroevolution) points of view

Phylogenetic trees capture the relationships between species and can be investigated by morphological and/or molecular data. When focusing on macroevolution, one considers the large-scale history of life with evolutionary changes affecting a single species of the entire clade leading to the enormous diversity of species obtained today. One major problem of biology is the explanation of this biodiversity. Therefore, one may ask which kind of macroevolutionary processes have given rise to observable tree shapes or patterns of species distribution which refers to the appearance of branching orders and time periods. Thus, with an increasing number of known species in the context of phylogenetic studies, testing hypotheses about evolution by analyzing the tree shape of the resulting phylogenetic trees became matter of particular interest. The attention of using those reconstructed phylogenies for studying evolutionary processes increased during the last decades. Many paleontologists (Raup et al., 1973; Gould et al., 1977; Gilinsky and Good, 1989; Nee, 2004) tried to describe such patterns of macroevolution by using models for growing trees. Those models describe stochastic processes to generate phylogenetic trees. Yule (1925) was the first who introduced such a model, the Equal Rate Markov (ERM) model, in the context of biological branching based on a continuous-time, uneven branching process. In the last decades, further dynamical models were proposed (Yule, 1925; Aldous, 1996; Nee, 2006; Rosen, 1978; Ford, 2005; Hernández-García et al., 2010) to address the investigation of tree shapes and hence, capture the rules of macroevolutionary forces. A common model, is the Aldous\\\' Branching (AB) model, which is known for generating trees with a similar structure of \\\"real\\\" trees. To infer those macroevolutionary forces structures, estimated trees are analyzed and compared to simulated trees generated by models. There are a few drawbacks on recent models such as a missing biological motivation or the generated tree shape does not fit well to one observed in empirical trees. The central aim of this thesis is the development and study of new biologically motivated approaches which might help to better understand or even discover biological forces which lead to the huge diversity of organisms. The first approach, called age model, can be defined as a stochastic procedure which describes the growth of binary trees by an iterative stochastic attachment of leaves, similar to the ERM model. At difference with the latter, the branching rate at each clade is no longer constant, but decreasing in time, i.e., with the age. Thus, species involved in recent speciation events have a tendency to speciate again. The second introduced model, is a branching process which mimics the evolution of species driven by innovations. The process involves a separation of time scales. Rare innovation events trigger rapid cascades of diversification where a feature combines with previously existing features. The model is called innovation model. Three data sets of estimated phylogenetic trees are used to analyze and compare the produced tree shape of the new growth models. A tree shape statistic considering a variety of imbalance measurements is performed. Results show that simulated trees of both growth models fit well to the tree shape observed in real trees. In a further study, a likelihood analysis is performed in order to rank models with respect to their ability to explain observed tree shapes. Results show that the likelihoods of the age model and the AB model are clearly correlated under the trees in the databases when considering small and medium-sized trees with up to 19 leaves. For a data set, representing of phylogenetic trees of protein families, the age model outperforms the AB model. But for another data set, representing phylogenetic trees of species, the AB model performs slightly better. To support this observation a further analysis using larger trees is necessary. But an exact computation of likelihoods for large trees implies a huge computational effort. Therefore, an efficient method for likelihood estimation is proposed and compared to the estimation using a naive sampling strategy. Nevertheless, both models describe the tree generation process in a way which is easy to interpret biologically. Another interesting field of research in biology is the coevolution between species. This is the interaction of species across groups such that the evolution of a species from one group can be triggered by a species from another group. Most prominent examples are systems of host species and their associated parasites. One problem is the reconciliation of the common history of both groups of species and to predict the associations between ancestral hosts and their parasites. To solve this problem some algorithmic methods have been developed in recent years. But only a few host parasite systems have been analyzed in sufficient detail which makes an evaluation of these methods complex. Within the scope of coevolution, the proposed age model is applied to the generation of cophylogenies to evaluate such host parasite reconciliation methods. The presented age model as well as the innovation model produce tree shapes which are similar to obtained tree structures of estimated trees. Both models describe an evolutionary dynamics and might provide a further opportunity to infer macroevolutionary processes which lead to the biodiversity which can be obtained today. Furthermore with the application of the age model in the context of coevolution by generating a useful benchmark set of cophylogenies is a first step towards systematic studies on evaluating reconciliation methods.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / One of the major causes of the phylogenetic, temporal and spatial variation of species richness is attributed to the processes of differential speciation and extinction of lineages, named diversification. There is also a great phenotypic diversity among species that may be related to diversification. The development of phylogenetic comparative methods allowed the study of the diversification and evolution of species traits. The aim of this study is to investigate the pattern of diversification and trait evolution of the suckermouth armored catfish, Loricariinae subfamily, and to investigate if these attributes are related to the diversification rates within the clade. We used a phylogeny containing 114 representatives of subfamily species and their attributes body size, climatic niche and microhabitat (substrate) - position and width for both - to evaluate the evolutionary rates and test the relationship between these different axes of the species niche and their evolutionary rates. We estimated diversification rates with BAMM and performed phylogenetic correlation analyzes (STRAPP) to address the question of whether the attributes are related to the diversification process in the subfamily. We also performed analyzes of disparity through time (DTT) to explore the temporal pattern of phenotypic evolution. The diversification analysis showed that the subfamily had high rates of diversification. Body size presented heterogeneous rates among clades, presenting a shift of diversification in which the specie Paraloricaria agastor had the smallest size of the clade. Climatic niche position presented a heterogeneous pattern of diversification rates, with a shift involving six species of Rineloricaria that retained their niche position. Diversification of the climatic niche width revealed the most heterogeneous pattern, presenting four shifts occurring in clades in which some species possessed greater climatic niche widths. However, the rates of diversification of both micro-habitat position and width did not show any shift. The STRAPP test revealed no correlation between any of the traits studied with diversification, showing that evolutionary process of Loricariinae seems to be independent of the phenotypic attributes investigated. The DTT revealed that in most of the Loricariinae’s evolutionary history, the averages of disparity of the studied attributes evolved under neutral evolution, although they presented peaks of phenotypic disparity within the clades in the most recent time. The results showed that Loricarinae evolved through a non-adaptive radiation where vicariant events would have promoted allopatric speciation and the high diversification rates. In fact, it is known that the radiation of Neotropical fishes was closely related to geological processes of basin formation (hydrogeological hypothesis). DTTs analyzes reinforces this claim, because in most of the evolutionary history the attributes evolved neutrally, without association with diversification, as expected in non-adaptive radiation. Although the subfamily evolved under non-adaptive radiation, divergent selection processes possibly occurred in species independently, promoting significant disparity of attributes within the clades at the present time. The results obtained highlights a peculiar evolutionary history for Loricariinae and a unique known example of nonadaptive radiation for the Neotropics, which can be enlighten the understanding of the yet little known processes that led to the extraordinary diversification of the Neotropical fishes. / Uma das causas da variação filogenética, temporal e espacial da riqueza das espécies são atribuídas aos processos de especiação e extinção diferencial das linhagens, chamado de diversificação. Existe também uma grande diversidade fenotípica entre as espécies que pode estar relacionada à diversificação. O desenvolvimento de métodos filogenéticos comparativos permitiu o estudo da diversificação e evolução de atributos das espécies. O objetivo do presente estudo é investigar os padrões de diversificação e evolução de atributos de peixes Cascudos da subfamília Loricariinae, e investigar se esses atributos estão correlacionados com as taxas de diversificação. Foi utilizada uma filogenia contendo 114 representantes de espécies da subfamília e os atributos tamanho corporal, posição e largura de nicho climático de microhábitat (substrato), para avaliar as taxas evolutivas e relação entre esses diferentes eixos do nicho das espécies e as taxas evolutivas da subfamília. As taxas de diversificação da subfamília e dos atributos foram estimadas através do BAMM e foram realizadas análises de correlação filogenética (STRAPP) a fim de detectar se os atributos estão moldando o processo de diversificação na subfamília. Foram realizadas também análises de disparidade ao longo do tempo (DTT) para explorar o padrão temporal de evolução fenotípica. A análise de diversificação mostrou que a subfamília possui altas taxas de diversificação. O tamanho corporal apresentou taxas heterogêneas entre os subclados, apresentando um shift de diversificação no clado em que a espécie Paraloricaria agastor apresentou o menor tamanho do clado. A posição de nicho climático apresentou um padrão heterogêneo de taxas de diversificação, apresentando um shift envolvendo seis espécies de Rineloricaria que conservaram sua posição de nicho. A diversificação da largura de nicho climático revelou o padrão mais heterogêneo, apresentando quatro shifts que ocorreram em clados que contém espécies com maiores larguras de nicho climático. Já as taxas de diversificação da posição e largura de micro-hábitat não apresentaram shifts. Os testes STRAPP revelaram não haver correlação entre nenhum dos atributos considerados no presente estudo e a diversificação, mostrando que o processo evolutivo de Loricariinae parece ser independente dos atributos fenotípicos investigados. O DTT revelou que na maior parte da história evolutiva da subfamília as médias de disparidade dos atributos estudados evoluíram de forma neutra, porém apresentaram picos de disparidade fenotípica dentro dos clados no tempo mais recente. Os resultados mostram que provavelmente os Loricaríneos evoluíram através de uma radiação não adaptativa onde eventos vicariantes teriam promovido especiação alopátrica e as altas taxas de diversificação. De fato, acredita-se que a radiação dos peixes Neotropicais esteve intimamente relacionada aos processos geológicos de formação de bacias (hipótese hidrogeológica). O DTT reforça essa conclusão, pois em boa parte da história evolutiva os atributos evoluíram neutramente, sem associação com a diversificação, como seria esperado em uma radiação não adaptativa. Entretanto, apesar de a subfamília ter evoluído sob radiação não adaptativa, processos de seleção divergente possivelmente ocorreram em espécies independentemente, promovendo disparidade significativa dos atributos dentro dos clados no tempo presente. Os resultados obtidos revelam uma história evolutiva peculiar para os Loricaríneos e um exemplo raro de radiação não adaptativa nos Neotrópicos, que pode elucidar o entendimento dos processos que levaram a extraordinária diversificação dos peixes Neotropicais, ainda pouco conhecidos. / São Cristóvão, SE