In der vorliegenden Arbeit wurde die Nähr- und Schadstoffdynamik flugaschebeeinflusster Waldböden der Dübener Heide bezüglich ihres aktuellen Zustandes und der zu erwartenden zukünftigen Entwicklung untersucht. In der Dübener Heide wurden jahrzehntelang große Mengen an Flugasche abgelagert, die die Eigenschaften des Bodens entscheidend und nachhaltig prägten. Selbst 15 Jahre nach dem abrupten Ende der Einträge kann eine Flugaschebeeinflussung noch immer deutlich nachgewiesen werden. Das Ökosystem hat sich an die durch die Flugasche veränderten Umweltbedingungen angepasst. Nach Wegfall der Einträge unterliegt das System nun allerdings wieder neuen Veränderungen, deren Auswirkungen auf die Bestände noch unklar sind. Als Grundlage für nachhaltige forstliche Planungen und ein angepasstes Naturparkmanagement wurden deshalb im Rahmen des ENFORCHANGE-Teilprojektes Bodenprozesse der aktuelle bodenchemische Zustand der Dübener Heide untersucht und Prognosen über die zukünftige Entwicklung abgeleitet. Für die Ermittlung des Ist-Zustandes wurden 12 Kernversuchsflächen ausgewählt, die entlang eines Entfernungsgradienten ausgehend vom angenommenen Hauptemittenten, Kraftwerk Zschornewitz, gelegen sind und die typischen Bodentypen und Bestände der Dübener Heide repräsentieren. 2 m tiefe Bodenprofile wurden angelegt und in Tiefenstufen beprobt. Die Bodenproben wurden mit Standardmethoden auf verschiedene bodenchemische Parameter untersucht. Die Ergebnisse wurden sowohl hinsichtlich der Überschreitung von Mittel-, Vorsorge- und Grenzwerten als auch bezüglich der Ausbildung von Tiefen- und Entfernungsabhängigkeiten beurteilt. Darüber wurden die eindeutig flugaschebeeinflussten Parameter und die am stärksten beeinflussten Tiefenstufen identifiziert. Diese Informationen wurden anschließend genutzt, um die Standorte statistisch in unterschiedlich stark flugaschebeeinflusste Gruppen einzuteilen. Weiterhin wurden aktuelle Potentiale und Risiken abgeschätzt und über den Vergleich mit Literaturdaten die vergangene Entwicklung beurteilt. Die Ergebnisse zum derzeitigen bodenchemischen Ist-Zustand der Dübener Heide können wie folgt zusammengefasst werden: Als eindeutig flugaschebeeinflusst sind der pH-Wert, die Basensättigung sowie die Gesamtgehalte der Metalle Aluminium, Eisen, Calcium, Magnesium, Cadmium, Cobalt, Nickel und Zink identifiziert worden. Für diese bodenchemischen Parameter liegen klare, abnehmende Gradienten mit zunehmender Entfernung vom Hauptemittenten vor. So sind die pH-Werte im Mittel in den emittentennahen Auflagen um 1,5 pH-Einheiten höher als bei den emittentenfernen Auflagen. Während die emittentenfernen Auflagen dabei bereits etwa über den standorttypischen pH-Wert verfügen, sind die der nahen Standorte noch deutlich durch die Flugasche angehoben. Ebenso liegen in den Auflagen der emittentennahen Standorte sehr hohe Basensättigungen um 90 % und gegenüber den fernen Standorten um etwa 20 - 400 % höhere Metall-Gesamtgehalte vor. Der pH-Gradient ist außerdem die Ursache dafür, dass Metalle mit pH-abhängigen Mobilitäten sehr deutlich ausgebildete Entfernungsgradienten in ihren verfügbaren Gehalten aufweisen, wobei die verfügbaren Gehalte im Gegensatz zu den Gesamtgehalten mit zunehmender Entfernung zum Emittenten ansteigen. Anhand der Gesamtgehalte lässt sich nachweisen, dass die Flugaschebeeinflussung vor allem die Auflagen betrifft. Der Transport ganzer Flugaschepartikel in den Mineralboden wird anhand der vorliegenden Ergebnisse als unbedeutend angesehen. Dagegen erfolgt aber eine Verlagerung gelöster Flugaschebestandteile mit dem Sickerwasser. Diese führt dazu, dass ein flugaschebedingter Einfluss auf die pH-Werte, die Basensättigungen und die verfügbaren Gehalte der Basenkationen teilweise noch in 30 cm Tiefe feststellbar ist. Im tieferen Mineralboden überwiegen dann aber andere Standortfaktoren. Für die Analyse des Flugascheeinflusses ist der Oh-Horizont am besten geeignet. Hier liegen die eindeutigsten und stärksten Gradienten von allen beeinflussten bodenchemischen Parametern vor. Der Of-Horizont ist dagegen bereits durch den Einfluss der Vegetation (Basenpumpe) teilweise überprägt. Entsprechend der aktuellen Werte der eindeutig flugaschebeeinflussten Parameter lassen sich die Standorte zu drei unterschiedlich stark beeinflussten Gruppen zusammenfassen. Diese Gruppen spiegeln den Entfernungsgradienten wider und wurden deshalb als nahe, mittlere und ferne Standorte bezeichnet. Die in der vorliegenden Arbeit gefundene Gruppierung weist aber Veränderungen gegenüber der anhand der Rauchschäden der Bestände vorgenommenen Einteilung der Dübener Heide in vier Rauchschadenszonen auf [LUX 1965b]. So wird heute der ehemals stark beeinflusste Standort Ochsenkopf-BDF (RSZ 1) nicht mehr den nahen, sondern den mittleren Standorten zugeordnet, während ein Teil ehemals mäßig beeinflusster Standorte (RSZ 3) mit früher gering geschädigten Standorten (RSZ 4) zu einer Gruppe zusammengefasst werden. Ein Vergleich mit vorhandenen Literaturdaten zur Dübener Heide zeigt, dass die Unterschiede zwischen den Zonen (z. B. im pH-Wert) mit der Zeit mehr und mehr abnehmen und Nährstoffe (wie Calcium) langsam ausgewaschen werden. Bezüglich der Potentiale und Risiken kann angegeben werden, dass abgesehen von Cadmium, welches in der gesamten Dübener Heide erhöhte Werte aufweist, der Großteil der untersuchten Standorte über standorttypische mittlere Werte und Gehalte verfügt. Nur an den nahen Standorten treten überdurchschnittlich hohe pH-Werte, Basensättigungen, Calcium-Gesamtgehalte und Vorsorgewertüberschreitungen bei den Gesamtgehalten von Cadmium und Zink auf. Die hohen pH-Werte dieser Standorte führen aber dazu, dass die mobilen Schwermetall-Gehalte derzeit noch niedrige Werte aufweisen und die positive Wirkung der verbesserten Nährstoffsituation überwiegt. Dabei nimmt der Standort Burgkemnitz eine Sonderrolle ein, da er selbst gegenüber dem ebenfalls nahen Standort Buchholz über extrem hohe Calcium-Gehalte und in Verbindung mit seiner sehr mächtigen Auflage auch über sehr hohe Elementvorräte verfügt. Aufgrund der bereits zu beobachtenden Wiederversauerung und Abnahme der Calcium-Gehalte sind besonders für die nahen Standorte eine Verschlechterung der Nährstoffsituation und eine zunehmende Mobilisierung der Schwermetalle zu erwarten. Als Grundlage für die Abschätzung der Wirkung zukünftiger Veränderungen auf das Waldökosystem und die Bestände wurden deshalb Prognosen über die Entwicklung der relevanten flugaschebeeinflussten Parameter in den Auflagen der Dübener Heide aufgestellt. Mit Hilfe dieser Prognosen sollten sowohl das zu erwartende Ausmaß der Veränderung als auch deren zeitlicher Rahmen besser einschätzbar werden. Für die Prognosen wurden Altdaten, aktuelle Messwerte und die Ergebnisse eines Freisetzungsexperimentes genutzt, um daraus Trends über die mittlere Entwicklung in den beim Ist-Zustand gefundenen Entfernungsgruppen ableiten zu können. Zusätzlich wurden die Einflüsse verschiedener, in der Prognose nicht berücksichtigter Faktoren diskutiert. Mit der vorliegenden Arbeit steht damit aus bodenchemischer Sicht erstmals ein umfassendes Werkzeug für die Bewertung zukünftiger Entwicklungen in der Dübener Heide zur Verfügung. Die aufgestellten Prognosen lassen für die Auflagen der Dübener Heide die folgenden Aussagen zu: Die pH-Werte werden weiter fallen, so dass sich bereits in wenigen Jahrzehnten signifikante pH-Unterschiede zwischen den mittleren und fernen Standorten nicht mehr feststellen lassen werden. Die nahen Standorte werden sich zwar noch am längsten durch erhöhte pH-Werte auszeichnen, aber in etwa 150 Jahren wird in der gesamten Dübener Heide wieder der standorttypische pH-Wert von etwa 3,0 vorliegen. Verbunden mit der Abnahme der pH-Werte werden auch die Basensättigungen zurückgehen. Etwa 50 Jahre lang können die nahen Standorte noch als mindestens basenreich (> 50 % Basensättigung [AG-BODEN 2005]) angesehen werden. Gegen Ende des betrachteten Zeitraums von 150 Jahren ist dann mit einem einheitlichen Niveau der Basensättigung von ca. 20 % (Grenze zwischen mittelbasisch und basenarm [AG-BODEN 2005]) in den Auflagen der Dübener Heide zu rechnen. Die Vorräte von Calcium und Magnesium werden nach und nach ausgetragen, wobei die Hauptursache dafür bei Calcium die Auswaschung aufgrund der Wirkung saurer Niederschläge, bei Magnesium der Ernteentzug ist. Mindestens 50 Jahre kann aber an den nahen Standorten noch von einer überdurchschnittlich guten Calciumversorgung ausgegangen werden. Stellenweise kann aber trotz der hohen Vorräte bereits in 30 Jahren die Magnesiumversorgung zum wachstumsbegrenzenden Faktor werden, da nur ein relativ kleiner Teil des Magnesiums freisetzbar zu sein scheint. Bezüglich des Risikos nachteiliger Wirkungen aufgrund zu hoher verfügbarer Schwermetall-Gehalte sind nur Cadmium und Zink von Bedeutung. Die verfügbaren Gehalte dieser Schwermetalle werden im Zuge der Wiederversauerung ansteigen. Gleichzeitig erfolgt aber auch eine Auswaschung der Gehalte, die dem Anstieg der verfügbaren Gehalte und damit dem Überschreiten der Vorsorgewerte entgegenwirkt. Eine Gefährdung der Waldbestände ist demnach kaum zu erwarten. Die Toleranz der Bäume gegenüber Cadmium und Zink sollte aber trotzdem für langfristige waldbauliche Planungen berücksichtigt werden.:Danksagung 5 Erklärung 6 1 Einleitung und Zielsetzung 7 2 Das Untersuchungsgebiet Dübener Heide 10 2.1 Lage 10 2.2 Klima 11 2.3 Geologie und naturräumliche Gliederung 11 2.4 Boden 13 2.5 Emissionsgeschichte 13 2.6 Flugasche 17 2.6.1 Morphologische, physikalische und chemische Eigenschaften 18 2.6.2 Auswirkungen auf Boden und Pflanze 20 3 Material und Methoden 24 3.1 Charakterisierung der Standorte 24 3.1.1 Standortauswahl 24 3.1.2 Standort- und Profilbeschreibung 25 3.2 Probenahme, Probenvorbereitung 38 3.3 Standardlabormethoden zur Beurteilung des Ist-Zustandes 38 3.3.1 pH-Wert 38 3.3.2 Gesamtgehalte 39 3.3.3 NH4Cl-extrahierbare Gehalte 39 3.3.4 NH4NO3-extrahierbare Gehalte 39 3.4 Modelle und Experimente zur Ableitung von Prognosen 40 3.4.1 Extrapolation der zeitlichen pH-Wert-Entwicklung 40 3.4.2 Quantifizierung der pH-Abhängigkeit der Basensättigung 42 3.4.3 Quantifizierung der pH-Abhängigkeit der Mobilität 42 3.4.4 Berechnung der Säurefracht im Niederschlag 43 3.4.5 Experiment zur Prognose der Gesamtgehalte 44 3.4.6 Modell zur Prognose der verfügbaren Gehalte 50 3.5 Statistische Datenauswertung 52 3.5.1 Clusteranalyse 53 3.5.2 Diskriminanzanalyse 54 4 Ist-Zustand 57 4.1 Zielsetzung 57 4.2 Ergebnisse und Diskussion 57 4.2.1 pH-Wert 57 4.2.2 Makroelemente 62 4.2.3 Spurenelemente 75 4.2.4 Zusammenfassende Statistik 81 4.3 Schlussfolgerung 87 5 Prognosen 89 5.1 Zielsetzung 89 5.2 Ergebnisse und Diskussion 90 5.2.1 Zeitliche Entwicklung des pH-Wertes 90 5.2.2 Zeitliche Entwicklung der Basensättigung 96 5.2.3 Zeitliche Entwicklung der verfügbaren Gehalte (bei konstantem Gesamtgehalt) 99 5.2.4 Zeitliche Entwicklung der Gesamtgehalte 108 5.2.5 Zeitliche Entwicklung der verfügbaren Gehalte (bei abnehmendem Gesamtgehalt) 125 5.3 Schlussfolgerung 129 6 Zusammenfassung 132 7 Summary 136 8 Verzeichnisse 140 8.1 Literaturverzeichnis 140 8.2 Abbildungsverzeichnis 150 8.3 Tabellenverzeichnis 154 9 Anhang 156 9.1 Ist-Zustand 158 9.2 Prognosen 168 / In this study the dynamics of nutrients and pollutants within fly ash-affected forest soils of the Dübener Heide, Germany, were examined concerning their current state and the future development to be expected. In the Dübener Heide large amounts of fly ash were deposited over decades, which had a crucial and lasting impact on the soil properties. Even 15 years after the abrupt end of the immissions this influence can still be proven. The ecosystem has adapted itself to the environmental conditions changed by the fly ash. However, after the loss of further immissions the system is subject to changes once again with yet unknown consequences for the forest. As a basis for sustainable forest planning and an adapted nature park management the current soil-chemical state of the Dübener Heide was examined and prognoses for the future development were derived within the ENFORCHANGE subproject of soil processes. For the determination of the current state 12 sites, that are representative for the typical soil types and stands of the Dübener Heide, were selected which have increasing distances to the coal-fired power plant Zschornewitz, regarded as the main emitter. Soil profiles, two meters in depth, were set up and sampled in depth stages. The soil samples were analyzed for different soil-chemical parameters by means of standard methods. The results were judged regarding the exceeding of mean, critical and limiting values as well as the occurrence of dependencies on depth or distance. By that means parameters which are definitely influenced by the fly ash as well as the most strongly affected depth stages were identified. These information were used afterwards in order to statistically divide the sites into groups of different grade of fly ash-affection. Furthermore current potentials and risks were estimated, and the previous development was judged by comparison with literature data. The results for the current soil-chemical state of the Dübener Heide can be summarized as follows: The pH value, the base saturation and the total contents of the metals aluminium, iron, calcium, magnesium, cadmium, cobalt, nickel and zinc were identified as definitely fly ash-affected. Decreasing values of these soil-chemical parameters are clearly observable with increasing distance from the main emitter. So on average, the pH values of the forest floor horizons close to the emitter are greater by about 1.5 pH units than that of sites far from the emitter. Thereby the forest floor horizons far from the emitter already have approximately the typical pH value while pH values are sill raised by the fly ash at the closed-by sites. Very high base saturations around 90 % and total metal contents, that are higher by approximately 20 400 % compared with more distant sites are present in the forest floor horizons of sites close to the emitter, too. In addition, the pH gradient is the cause for the fact that the available contents of metals with pH-dependent mobility exhibit very clearly formed distance gradients, with the available contents rising with the distance to the emitter contrary to the total contents of the metals. By means of the total contents it can be proven, that the influence of the fly ash mainly concerns the forest floor horizons. The transport of whole fly ash particles into the mineral soil is regarded as insignificant on the basis of the available results. However, a displacement of solved fly ash components with seepage water takes place. This leads to the fact, that a fly ash-induced influence on the pH value, the base saturation, and the available contents of the base cations is partly detectable as far as 30 cm in depth. However, in still deeper mineral horizons different location factors predominate. For the analysis of the fly ash influence the Oa-horizon is the most suitable. Here the clearest and strongest gradients of all affected soil-chemical parameters are present. The Oe-horizon is additionally marked in parts by the influence of the vegetation (base pump) According to the current values of the definitely fly ash-affected parameters the sites can be divided into three groups with different grade of fly ash-affection. The distance gradients are reflected in these groups, and that is why the groups were termed closed-by, intermediate and distant sites. However, the grouping found in the current study exhibits changes compared with the grouping of the Dübener Heide into the four smoke damage zones [LUX 1965b] according to the damage done to the stands by the smoke. Thus, today the formerly strongly affected site Ochsenkopf-BDF (RSZ 1) is no longer assigned to the closed-by but instead to the intermediate sites, while a part of the formerly moderately affected sites (RSZ 3) is now combined into one group together with formerly only slightly damaged site (RSZ 4). A comparison with existing literature data from the Dübener Heide shows, that the differences between the zones (e.g. in pH value) decrease more and more with time, and that nutrients (like calcium) are slowly washed out. Concerning the potentials and risks it can be indicated that apart from cadmium, which exhibits increased values over the entire Dübener Heide, the majority of the examined sites has averaged values and contents typical for the location. Only at the closed-by sites pH values, base saturations, total contents of calcium above the average and violations of limits of precaution of cadmium and zinc occur. But the high pH values at these sites lead to the fact, that the mobile heavy metal contents exhibit still low values at present, and that the positive effect of the improved nutrient situation predominates. The site Burgkemnitz takes a special position, since it has extremely high calcium contents and in connection with its very thick forest floor horizon also very high element stocks even in comparison with the likewise closed-by site Buchholz. Due to the already observable acidification and the decrease in calcium contents a degradation of the nutrient situation and an increasing mobilization of the heavy metals are to be expected particularly for the closed-by sites. Therefore, as a basis for the estimation of the effect of future changes on the forest ecosystem and the stands prognoses for the development of the relevant fly ash-affected parameters in the forest floor horizons of the Dübener Heide were derived. With the help of these prognoses both the extent of the change to be expected and its time frame should become better assessable. For the prognoses literature data, measured values of the current study and the results of a release experiment were used in order to be able to derive from it trends for the averaged development within the different groups of sites found for the current state. Additionally the influences of different factors not considered for the prognoses were discussed. So with this, for the first time there is available a comprehensive tool for the evaluation of future developments in the Dübener Heide from soil-chemical point of view. The set up prognoses allow the following statements for the forest floor horizons of the Dübener Heide: The pH values will continue to fall, so that already in a few decades significant pH differences between the intermediate and the distant sites will not be determinable any more. The longest time the closed-by sites will be characterised by increased pH values, but in approximately 150 years a location typical pH value of about 3.0 will be present over the entire Dübener Heide again. Connected with the reduction of the pH values the base saturation will decrease, too. About 50 more years the closed-by sites can still be regarded as at least base rich (> 50 % base saturation [AG-BODEN 2005]). But towards the end of the considered time of 150 years it has to be reckoned on a uniform level of the base saturation of approximately 20 % (threshold between medium-basic and base-poor [AG-BODEN 2005]) in the forest floor horizons of the Dübener Heide. The stocks of calcium and magnesium will be gradually decreased, for what the main cause is leaching due to the effect of acid precipitations for calcium and harvest removal for magnesium. At least for 50 more years it can be assumed that the closed-by sites will have a calcium supply good above average. In parts, however, despite the high stocks the magnesium supply can already become the growth-limiting factor in 30 years, since only a relative small part of magnesium seems to be available for leaching. Only cadmium and zinc are of importance concerning the risk of unfavourable effects caused by too high contents of mobile heavy metals. The available contents of these heavy metals will rise as the result of increasing acidification. But at the same time leaching of the metals takes place what counteracts the rise of the available contents and thus the violation of the limits of precaution. According to this an endangerment of the forest stands is hardly to be expected. However, for long-term forest-structural planning the tolerance of the trees with respect to cadmium and zinc should be considered nevertheless.:Danksagung 5 Erklärung 6 1 Einleitung und Zielsetzung 7 2 Das Untersuchungsgebiet Dübener Heide 10 2.1 Lage 10 2.2 Klima 11 2.3 Geologie und naturräumliche Gliederung 11 2.4 Boden 13 2.5 Emissionsgeschichte 13 2.6 Flugasche 17 2.6.1 Morphologische, physikalische und chemische Eigenschaften 18 2.6.2 Auswirkungen auf Boden und Pflanze 20 3 Material und Methoden 24 3.1 Charakterisierung der Standorte 24 3.1.1 Standortauswahl 24 3.1.2 Standort- und Profilbeschreibung 25 3.2 Probenahme, Probenvorbereitung 38 3.3 Standardlabormethoden zur Beurteilung des Ist-Zustandes 38 3.3.1 pH-Wert 38 3.3.2 Gesamtgehalte 39 3.3.3 NH4Cl-extrahierbare Gehalte 39 3.3.4 NH4NO3-extrahierbare Gehalte 39 3.4 Modelle und Experimente zur Ableitung von Prognosen 40 3.4.1 Extrapolation der zeitlichen pH-Wert-Entwicklung 40 3.4.2 Quantifizierung der pH-Abhängigkeit der Basensättigung 42 3.4.3 Quantifizierung der pH-Abhängigkeit der Mobilität 42 3.4.4 Berechnung der Säurefracht im Niederschlag 43 3.4.5 Experiment zur Prognose der Gesamtgehalte 44 3.4.6 Modell zur Prognose der verfügbaren Gehalte 50 3.5 Statistische Datenauswertung 52 3.5.1 Clusteranalyse 53 3.5.2 Diskriminanzanalyse 54 4 Ist-Zustand 57 4.1 Zielsetzung 57 4.2 Ergebnisse und Diskussion 57 4.2.1 pH-Wert 57 4.2.2 Makroelemente 62 4.2.3 Spurenelemente 75 4.2.4 Zusammenfassende Statistik 81 4.3 Schlussfolgerung 87 5 Prognosen 89 5.1 Zielsetzung 89 5.2 Ergebnisse und Diskussion 90 5.2.1 Zeitliche Entwicklung des pH-Wertes 90 5.2.2 Zeitliche Entwicklung der Basensättigung 96 5.2.3 Zeitliche Entwicklung der verfügbaren Gehalte (bei konstantem Gesamtgehalt) 99 5.2.4 Zeitliche Entwicklung der Gesamtgehalte 108 5.2.5 Zeitliche Entwicklung der verfügbaren Gehalte (bei abnehmendem Gesamtgehalt) 125 5.3 Schlussfolgerung 129 6 Zusammenfassung 132 7 Summary 136 8 Verzeichnisse 140 8.1 Literaturverzeichnis 140 8.2 Abbildungsverzeichnis 150 8.3 Tabellenverzeichnis 154 9 Anhang 156 9.1 Ist-Zustand 158 9.2 Prognosen 168

Modelle werden eingesetzt, um Menge und Herkunft der Stoffeinträge auf Flussgebietsebene zu analysieren. Aus den Ergebnissen der Modellierung lassen sich Handlungsempfehlungen zur Verbesserung der Gewässergüte ableiten. Für die Interpretation der Modellergebnisse sind Kenntnisse über die Genauigkeit und Aussagekraft der Ergebnisse notwendig. Das Modell MONERIS als konzeptionelles Modell für die Anwendung auf Flussgebietsebene wurde innerhalb der vorliegenden Arbeit in 5 europäischen Flusseinzugsgebieten angewandt. Sowohl mit verschiedenen Ansätzen aufbereitete Abflusswerte als auch unterschiedlich hoch aufgelöste Eingangsdaten führten bei der Modellierung zu Änderungen der berechneten Einträge und Frachten. Gezeigt wird, dass mit MONERIS sowohl mittlere Eintrags- und Frachtwerte für eine Periode von mehreren Jahren, als auch Werte für Einzeljahre berechnet werden können. Der Vergleich mit aus Konzentrations- und Abflussmessungen im Gewässer abgeleiteten Frachten wies Abweichungen von <30% auf. Bei der Modellierung von Einzeljahren konnten insbesondere die Jahre mit mittleren Niederschlagsbedingungen gut abgebildet werden. In Jahren mit hohen oder geringen Niederschlägen oder einer außergewöhnlichen Niederschlagsverteilung traten dagegen, bedingt durch die Kalibrierung der meisten Modellkoeffizienten für mittlere Abflussbedingungen von Perioden, Unter- oder Überschätzungen der gemessenen Frachten auf. Monatliche Einträge und Frachten wurden ebenfalls modelliert. Der Vergleich mit Messwerten zeigte hohe Abweichungen, sodass MONERIS für eine monatliche Berechnung noch weiterentwickelt werden muss. Dies betrifft vor allem die Genauigkeit der als Eingangsdaten verwendeten Abflüsse und der Abflusskomponenten sowie den in den Modellversionen vor 2008 verwendeten Retentionsansatz. Auch die räumliche Modellauflösung wurde untersucht und festgestellt, dass eine Modellierung mit MONERIS bis zu einer Auflösung von 1km² problemlos möglich ist. Die Schnittpunkte von Stoffeintragsmodellen mit Modellen aus der Siedlungswasserwirtschaft wurden durch einen Vergleich von MONERIS mit dem Modell STORM in einem stark urban geprägten Einzugsgebiet ermittelt. Obwohl die Unterschiede in den Modellansätzen deutlich wurden, konnte gezeigt werden, dass eine Ergänzung der beiden Modelltypen wünschenswert wäre. Abschließend wird ein neuer Ansatz für die Frachtberechnung aus Abfluss- und Konzentrationsmessungen vorgestellt, durch den die Genauigkeit der berechneten Jahresfrachten bei geringer Anzahl von Messwerten gegenüber etablierten Ansätzen erhöht werden kann. Da die aus Messwerten berechneten Frachten für die Modellkalibrierung und Validierung benötigt werden, kann so auch die Stoffeintragsmodellierung positiv beeinflusst werden. / Different models were used to analyse and calculate the amount and origin of the nutrient inputs into riverbasins. Recommended follow-up action can be derived from the model results to improve the river water quality. The interpretation of the modelling results requires the knowledge of the accurateness and the significance of the results. For the investigations, the MONERIS model as a conceptual model was applied in five European river catchments. Different approaches for data preparation as well as a different input data were resulting in a large variation of the calculated nutrient inputs and loads. It was shown, that the MONERIS model is applicable to calculate inputs and loads for periods of several years as well as for one year. In comparison with measured loads mean deviations less than 30% were found. Looking at a yearly timestep, the nutrient inputs and loads in years with mean precipitation conditions were well reproduced. Years with high or low precipitation tends to result in overor underestimation of the nutrient inputs and loads, caused by the calibration of the model coefficients for mean runoff conditions. Monthly inputs and loads were calculated with MONERIS for the first time. The comparison with measured loads shows high deviations. Model improvements have to bee made regarding runoff input values (and runoff components) and retention approach (in the model version before 2008). Furthermore the spatial model resolution was investigated. It could be shown, that the MONERIS model is applicable until a resolution of 1sq.km. In a further application, MONERIS was compared with the urban stormwater management model STORM. Even though there were differences in model approaches, it could be shown a relation between the models for a comprehensive consideration of the calculation of nutrient contamination. Subsequent, a new runoff reduced approach for load calculation based on measurements of runoff and concentrations is presented. This approach allows the calculation of yearly loads with higher precision compared with well-established approaches, if only a low number of concentration measurement is available. The loads calculated from runoff and concentration measurements were important for calibration and validation of nutrient input models and can help to improve there results.

Global change phenomena, such as forest disturbance and land-use change significantly affect elemental balances as well as the structure and function of terrestrial ecosystems. Inappropriate land management often causes nutrient losses and finally soil degradation and loss of soil functioning. Especially in tropical ecoregions, soil degradation by nutrient losses is widely abundant. Soil microorganisms are the proximate agents of many processes performed in soils and are regarded as sensitive bio-indicators. However, the incorporation of microbial responses to the definition of critical soil conditions is not intensively developed. In the present thesis, several data analyses of the relationships between ecosystem disturbance and land-use change (natural forest, pastures of different ages, secondary succession) and a diverse set of soil ecological characteristics in the tropical mountain rainforest region of southern Ecuador were compiled. In particular, it was tested whether soil microbial biomass and community functioning were sensitive to land-use change effects. Furthermore, an information-theoretic approach was applied to find the factors that regulate soil microbial biomass and community function. Finally, in a nutrient enrichment experiment the above- and belowground responses to N and P additions were examined. The tested research questions and results were linked to the theory of ecological stoichiometry in order to connect the research to a sound and unifying scientific basis. Soil and microbial stoichiometry were affected by both land-use change and soil depth. After forest disturbance, significant decreases of soil C:N:P ratios at the pastures were fol-lowed by increases during secondary succession. Microbial C:N ratios varied slightly in response to land-use change, whereas no fixed microbial C:P and N:P ratios were observed. Shifts in microbial community composition were associated with soil and microbial stoichiometry. Strong positive relationships between PLFA-markers 18:2n6,9c (saprotrophic fungi) and 20:4 (animals) and negative associations between 20:4 and microbial N:P point to land-use change affecting the structure of soil food webs. Significant deviations from global soil and microbial C:N:P ratios indicated a major force of land-use change to alter stoichiometric relationships and to structure biological systems. Data analysis reveals a strong impact of land-use change on soil microbial biomass, C-mineralization, gross-NH4-consumption and –production rates. According to the results of the IT-approach, combined models better describe effects of land-use change on soil microorganisms than single explanation models. Microbial resources and soil chemical environment were important pre-dictors for soil microbial biomass and community functioning. Little is known about the environmental drivers of the catalytic properties of EHEs (e.g., pH, nutrients) and their functional link to the structure of soil microbial communities. The activities of the six hydrolytic enzymes were tested. Microbial production of AP responded to the low P status of the sites by a higher investment in the acquisition of P compared to C. Three major drivers of enzyme activities were found to be significant for enzyme production: 1.) Microbial demand for P regulated the production of AP, provided that N and C were available. At the natural forest site the two-fold higher specific activity of AP pointed to a high microbial P-demand, whereas the production of AP was constrained by the availability of N and DOC after pasture abandonment. 2.) Microbial biomass that was controlled by pH and resource availability was the main driver for CBH, BG and NAG activities. 3.) Substrate induction due to increased litter inputs of herbaceous plant species seemed to regulate AG and XYL activities during secondary succession. The enzymes’ affinity to substrate, as a potentially critically enzyme kinetic parameter is understudied. The data analysis suggests that microbial communities adapted to environmental changes, demonstrated high flexibility of extracellular enzyme systems and selected for enzymes with higher catalytic efficiency compared with pure cultures. Under in situ conditions, enzyme-specific environmental drivers of the Km, e.g., the pH for XYL, the C:N ratio for AP, and the C availability for NAG were found. The data demonstrated that the higher substrate affinity of XYL and AP was associated with more abundance of Gram(-) bacteria. The catalytic efficiency of enzymes decomposing cellulose, hemicellulose, and starch positively correlated with the relative abundance of Gram(-) bacteria. The turnover rate of the tested substrates was three to four times faster at the young pasture site compared with the longterm pasture and secondary succession sites. Nutrient inputs by atmospheric deposition are known to affect terrestrial ecosystems. However, little is known about how N and P co-limited ecosystems respond to single nutrient enrichment. In this work the susceptibility of above- and belowground ecosystem compo-nents and of their linkages in an N and P co-limited pasture to N- and P-enrichment was assessed. It was tested if the plants´responses can be explained by the concept of serially linked nutrients introduced by Ågren (2004). In this concept, the control of the growth rate by one nutrient is assumed to depend on the control of a different cellular process by another nutrient. The responses of shoot and root biomass and C:N:P stoichiometry of the grass Setaria sphacelata (Schumach.) to moderate N, P, and N+P application over five years were investigated. In addition, the effects of nutrient enrichment on soil nutrient pools, on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) as well as on microbial biomass, activity, and community structure were tested. In order to evaluate the importance of different factors explaining microbial responses, a likelihood-based information-theoretic approach was applied. The application of N+P increased aboveground grass biomass. Root biomass was stimulated by P-treatment. Grass C:N:P stoichiometry responded by altering the P-uptake or by translocating P from shoot to root. In particular, root C:N and C:P stoichiometry decreased in P- and in N-treatment. Extractable fractions of soil C, N, and P were significantly affected by nutrient enrichment. P application increased the biomass of Gram-positive bacteria and the abundance of AMF, however, results of the IT-approach suggested indirect effects of nutrient enrichment on microbes. The responses of the N and P co-limited pasture to particular nutrient enrichment support the concept of serially linked nutrients. The present study provides evidence for the fundamental importance of P for controlling resource allocation of plants in responses to nutrient enrichment. Resource allocation of the grass rather than direct effects of nutrient additions drives changes in AMF, microbial biomass, community structure, and activity. / Seit dem Übergang vom Holozän zum Anthropozän greift der Mensch immer stärker in globale und regionale Stoffkreisläufe ein. Durch die Zerstörung von Naturwäldern und Landnutzungswandel werden die Strukturen und die Funktionen der Ökosysteme stark verändert. Unangepasste Landnutzung führt zu Nährelementverlusten, die mittel- bis langfristige zur Bodendegradation und zur Reduktion von Bodenfunktionen führen. Solche Veränderungen sind insbesondere in den Tropen zu beobachten. Bodenmikroorganismen spielen in den Stoffkreisläufen eine zentrale Rolle. Zudem sind sie sensitive Bioindikatoren für den Zustand von Ökosystemen. Im Gegensatz dazu, werden die Bodenmikroorganismen noch nicht ausreichend für die Zustandsbewertung von Ökosystemen verwendet. In der vorliegenden Dissertation werden verschiedene Datenanalysen zu den Beziehungen von Landnutzungswandel (Naturwald, Weiden verschiedener Alter, sekundäre Sukzession) und den Eigenschaften der Bodenmikroorganismen in einer tropischen Bergregenwaldregion Süd-Ecuadors zusammengefasst. Ein besonderer Fokus lag darauf zu prüfen, ob die mikrobielle Biomasse und die Funktionen die von der mikrobiellen Gemeinschaft geleistet werden (z.B. Enzymaktivitäten) durch den Landnutzungswandel beeinflusst werden. Ein informations-theoretischer Ansatz wurde verwendet um verschiedene Erklärungsansätze der steuernden Faktoren vergleichend zu testen. Darüber hinaus wurden in einem Weidedüngungsexperiment die Reaktionen der ober- und der unterirdischen Ökosystemkomponenten auf die Anreicherung mit N und P getestet. Um die Ergebnisse auf eine breite wissenschaftliche Basis zu stellen wurde die Untersuchungen in den Kontext der Theorie die Ökologischen Stöchiometrie eingeordnet. Die C:N:P Stöchiometrie im Boden und in den Mikroorganismen veränderte sich durch den Landnutzungswandel und mit der Bodentiefe. Mit der Weideetablierung nahmen die C:N:P Verhältnisse im Boden deutlich ab, stiegen dann nach dem Verlassen der Weiden im Zuge der sekundären Sukzession wieder an. Das mikrobielle C:N Verhältnis variierte nur leicht, dagegen zeigten das C:P und N:P Verhältnis deutliche Veränderungen durch den Landnutzungswandel. Mit diesen Veränderungen in der Boden- und Organismenstöchiometrie waren auch Veränderungen in der Struktur der mikrobiellen Gemeinschaften verbunden. Deutliche positive Beziehungen existierten zwischen den saprotrophen Pilzen und den Protozoen. Die steigenden Mengen von Protozoen waren wiederrum mit sinkendem mikrobiellen N:P verbunden. Diese Muster weisen auf Veränderungen in den Bodennahrungsnetzten durch Landnutzungsänderungen hin. Sehr deutliche Abweichungen von globalen Mustern der C:N:P Stöchiometrie deuten darauf hin, dass der Landnutzungswandel signifikanten Einfluss auf die C:N:P Stöchiometrie ausübt. Der Landnutzungswandel beeinflusste auch die mikrobielle Biomasse, die Basalatmung, sowie die mikrobielle Aufnahme und Produktion von NH4-N im Boden. Dabei zeigten kombinierte Erklärungsansätze die adäquateren Beschreibungen der Muster. In den kombinierten Modellen zur Erklärung der mikrobiellen Biomasse und der mikrobiellen Leistungen überwogen Prädiktoren der mikrobiellen Ressourcen und der bodenchemischen Umwelt. Ein weiterer Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf der Erfassung der Effekte des Land-nutzungswandels auf die Aktivität von extrazellulären Bodenenzymen. Bisher ist wenig darüber bekannt, welche Faktoren die katalytischen Eigenschaften steuern und beispielsweise, ob es Zusammenhänge zur mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur gibt. Um diese Fragen näher zu beleuchten wurden sechs hydrolytische Enzyme basierend auf MUF-Substraten untersucht. Die mikrobielle Produktion von AP stand dabei in Zusammenhang mit dem niedrigen P-Status der untersuchten Böden. Das wurde besonders durch die hohe AP Produktion im Vergleich zu BG belegt. Im Allgemeinen konnten drei verschiedene Mechanismen festgestellt werden, die die Produktion der untersuchten EHEs vermutlich steuerten. 1.) Der P-Bedarf der Mikroorganismen regulierte die Produktion von AP, vorausgesetzt, dass ausreichend N und C zur Enzymsynthese zur Verfügung standen. 2.) Die Höhe der mikrobiellen Biomasse hat sich als wichtiger Faktor für die Produktion von CBH, BG und NAG gezeigt. Das deutet auf die konstitutive Produktion dieser Enzyme hin. 3.) Die substratinduzierte Produktion von Enzymen ist vermutlich entscheidend für die Aktivität von AG und XYL. Die Berücksichtigung der Enzymkinetiken, insbesondere der Michaelis-Menten-Konstante lieferte weitere Aufschlüsse über relevante Faktoren. Im Allgemeinen so scheint es, haben sich die mikrobiellen Gemeinschaften an die starken Umweltgradienten, die durch den Landnutzungswandel erzeugt worden angepasst. Im Vergleich zu den verfügbaren Daten aus Reinkulturen, wiesen die mikrobiellen Gemeinschaften der untersuchten Böden in der Regel eine deutlich höhere katalytische Effizienz auf. Auch für die Michaelis-Menten-Konstante sind die Faktoren enzymspezifisch. So ist für die Km von XYL der Boden-pH-Wert, für AP das C:N Verhältnis und für NAG die DOC-Menge entscheidend. Darüber hinaus haben sich deutliche Beziehungen zwischen der Menge an Gram(-)-Bakterien und der Substrataffinitäten von XYL und AP ergeben. Je höher die Gram(-)-Abundanz, desto höher war die Substrataffinität der Enzymsysteme. Gegenüber alter und degradierter Weiden, war der Umsatz der untersuchten Substrate im Oberboden der aktiv genutzten Weide drei- bis vierfach erhöht. In einem 5-jährigen Düngeexperiment in der Bergregenwaldregion der Anden Süd-Ecuadors wurden die Reaktionen des auf dieser Fläche N/P co-limitierten Grases (Setaria sphacelata), der Arbuskulären Mykorrhiza (AMF) sowie der Bodenmikroorganismen auf moderate N, P und N+P-Düngung untersucht. Die Zugabe von N+P erhöhte die oberirdische Biomasse (+61%) wohingegen die Wurzelbiomasse durch die Zugabe von P (+45%) anstieg. Die C:N:P Verhältnisse weisen auf veränderte P-Aufnahme oder Translokation von P in die Wurzeln hin. Im Besonderen verengte sich das Wurzel C:N and C:P in der P- und der N-Zugabe. Die aus dem Boden extrahierbaren C, N und P-Fraktionen wurden deutlich beeinflusst. Die Zugabe von P stimulierte die Biomasse Gram-(+)-Bakterien (+22%), die Abundanz der AMF (+46%) und die Brutto-N-Mineralisierung. Die Auswertungen deuten darauf hin, dass die Nährstoffanreicherung indirekt über die Veränderungen der Graswurzeln auf die Bodenorganismen wirkte. Die Ergebnisse bestätigen, dass N und P in den Reaktionen von co-limitierten Pflanzen eng miteinander verbunden sind. Vor allem aber steuert P grundlegend die Allokation von Ressourcen und wirkt damit auf andere Ökosystem-komponenten, z.B. auf die Struktur und Aktivität der Bodenmikroorganismen.

Global change phenomena, such as forest disturbance and land-use change significantly affect elemental balances as well as the structure and function of terrestrial ecosystems. Inappropriate land management often causes nutrient losses and finally soil degradation and loss of soil functioning. Especially in tropical ecoregions, soil degradation by nutrient losses is widely abundant. Soil microorganisms are the proximate agents of many processes performed in soils and are regarded as sensitive bio-indicators. However, the incorporation of microbial responses to the definition of critical soil conditions is not intensively developed. In the present thesis, several data analyses of the relationships between ecosystem disturbance and land-use change (natural forest, pastures of different ages, secondary succession) and a diverse set of soil ecological characteristics in the tropical mountain rainforest region of southern Ecuador were compiled. In particular, it was tested whether soil microbial biomass and community functioning were sensitive to land-use change effects. Furthermore, an information-theoretic approach was applied to find the factors that regulate soil microbial biomass and community function. Finally, in a nutrient enrichment experiment the above- and belowground responses to N and P additions were examined. The tested research questions and results were linked to the theory of ecological stoichiometry in order to connect the research to a sound and unifying scientific basis. Soil and microbial stoichiometry were affected by both land-use change and soil depth. After forest disturbance, significant decreases of soil C:N:P ratios at the pastures were fol-lowed by increases during secondary succession. Microbial C:N ratios varied slightly in response to land-use change, whereas no fixed microbial C:P and N:P ratios were observed. Shifts in microbial community composition were associated with soil and microbial stoichiometry. Strong positive relationships between PLFA-markers 18:2n6,9c (saprotrophic fungi) and 20:4 (animals) and negative associations between 20:4 and microbial N:P point to land-use change affecting the structure of soil food webs. Significant deviations from global soil and microbial C:N:P ratios indicated a major force of land-use change to alter stoichiometric relationships and to structure biological systems. Data analysis reveals a strong impact of land-use change on soil microbial biomass, C-mineralization, gross-NH4-consumption and –production rates. According to the results of the IT-approach, combined models better describe effects of land-use change on soil microorganisms than single explanation models. Microbial resources and soil chemical environment were important pre-dictors for soil microbial biomass and community functioning. Little is known about the environmental drivers of the catalytic properties of EHEs (e.g., pH, nutrients) and their functional link to the structure of soil microbial communities. The activities of the six hydrolytic enzymes were tested. Microbial production of AP responded to the low P status of the sites by a higher investment in the acquisition of P compared to C. Three major drivers of enzyme activities were found to be significant for enzyme production: 1.) Microbial demand for P regulated the production of AP, provided that N and C were available. At the natural forest site the two-fold higher specific activity of AP pointed to a high microbial P-demand, whereas the production of AP was constrained by the availability of N and DOC after pasture abandonment. 2.) Microbial biomass that was controlled by pH and resource availability was the main driver for CBH, BG and NAG activities. 3.) Substrate induction due to increased litter inputs of herbaceous plant species seemed to regulate AG and XYL activities during secondary succession. The enzymes’ affinity to substrate, as a potentially critically enzyme kinetic parameter is understudied. The data analysis suggests that microbial communities adapted to environmental changes, demonstrated high flexibility of extracellular enzyme systems and selected for enzymes with higher catalytic efficiency compared with pure cultures. Under in situ conditions, enzyme-specific environmental drivers of the Km, e.g., the pH for XYL, the C:N ratio for AP, and the C availability for NAG were found. The data demonstrated that the higher substrate affinity of XYL and AP was associated with more abundance of Gram(-) bacteria. The catalytic efficiency of enzymes decomposing cellulose, hemicellulose, and starch positively correlated with the relative abundance of Gram(-) bacteria. The turnover rate of the tested substrates was three to four times faster at the young pasture site compared with the longterm pasture and secondary succession sites. Nutrient inputs by atmospheric deposition are known to affect terrestrial ecosystems. However, little is known about how N and P co-limited ecosystems respond to single nutrient enrichment. In this work the susceptibility of above- and belowground ecosystem compo-nents and of their linkages in an N and P co-limited pasture to N- and P-enrichment was assessed. It was tested if the plants´responses can be explained by the concept of serially linked nutrients introduced by Ågren (2004). In this concept, the control of the growth rate by one nutrient is assumed to depend on the control of a different cellular process by another nutrient. The responses of shoot and root biomass and C:N:P stoichiometry of the grass Setaria sphacelata (Schumach.) to moderate N, P, and N+P application over five years were investigated. In addition, the effects of nutrient enrichment on soil nutrient pools, on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) as well as on microbial biomass, activity, and community structure were tested. In order to evaluate the importance of different factors explaining microbial responses, a likelihood-based information-theoretic approach was applied. The application of N+P increased aboveground grass biomass. Root biomass was stimulated by P-treatment. Grass C:N:P stoichiometry responded by altering the P-uptake or by translocating P from shoot to root. In particular, root C:N and C:P stoichiometry decreased in P- and in N-treatment. Extractable fractions of soil C, N, and P were significantly affected by nutrient enrichment. P application increased the biomass of Gram-positive bacteria and the abundance of AMF, however, results of the IT-approach suggested indirect effects of nutrient enrichment on microbes. The responses of the N and P co-limited pasture to particular nutrient enrichment support the concept of serially linked nutrients. The present study provides evidence for the fundamental importance of P for controlling resource allocation of plants in responses to nutrient enrichment. Resource allocation of the grass rather than direct effects of nutrient additions drives changes in AMF, microbial biomass, community structure, and activity. / Seit dem Übergang vom Holozän zum Anthropozän greift der Mensch immer stärker in globale und regionale Stoffkreisläufe ein. Durch die Zerstörung von Naturwäldern und Landnutzungswandel werden die Strukturen und die Funktionen der Ökosysteme stark verändert. Unangepasste Landnutzung führt zu Nährelementverlusten, die mittel- bis langfristige zur Bodendegradation und zur Reduktion von Bodenfunktionen führen. Solche Veränderungen sind insbesondere in den Tropen zu beobachten. Bodenmikroorganismen spielen in den Stoffkreisläufen eine zentrale Rolle. Zudem sind sie sensitive Bioindikatoren für den Zustand von Ökosystemen. Im Gegensatz dazu, werden die Bodenmikroorganismen noch nicht ausreichend für die Zustandsbewertung von Ökosystemen verwendet. In der vorliegenden Dissertation werden verschiedene Datenanalysen zu den Beziehungen von Landnutzungswandel (Naturwald, Weiden verschiedener Alter, sekundäre Sukzession) und den Eigenschaften der Bodenmikroorganismen in einer tropischen Bergregenwaldregion Süd-Ecuadors zusammengefasst. Ein besonderer Fokus lag darauf zu prüfen, ob die mikrobielle Biomasse und die Funktionen die von der mikrobiellen Gemeinschaft geleistet werden (z.B. Enzymaktivitäten) durch den Landnutzungswandel beeinflusst werden. Ein informations-theoretischer Ansatz wurde verwendet um verschiedene Erklärungsansätze der steuernden Faktoren vergleichend zu testen. Darüber hinaus wurden in einem Weidedüngungsexperiment die Reaktionen der ober- und der unterirdischen Ökosystemkomponenten auf die Anreicherung mit N und P getestet. Um die Ergebnisse auf eine breite wissenschaftliche Basis zu stellen wurde die Untersuchungen in den Kontext der Theorie die Ökologischen Stöchiometrie eingeordnet. Die C:N:P Stöchiometrie im Boden und in den Mikroorganismen veränderte sich durch den Landnutzungswandel und mit der Bodentiefe. Mit der Weideetablierung nahmen die C:N:P Verhältnisse im Boden deutlich ab, stiegen dann nach dem Verlassen der Weiden im Zuge der sekundären Sukzession wieder an. Das mikrobielle C:N Verhältnis variierte nur leicht, dagegen zeigten das C:P und N:P Verhältnis deutliche Veränderungen durch den Landnutzungswandel. Mit diesen Veränderungen in der Boden- und Organismenstöchiometrie waren auch Veränderungen in der Struktur der mikrobiellen Gemeinschaften verbunden. Deutliche positive Beziehungen existierten zwischen den saprotrophen Pilzen und den Protozoen. Die steigenden Mengen von Protozoen waren wiederrum mit sinkendem mikrobiellen N:P verbunden. Diese Muster weisen auf Veränderungen in den Bodennahrungsnetzten durch Landnutzungsänderungen hin. Sehr deutliche Abweichungen von globalen Mustern der C:N:P Stöchiometrie deuten darauf hin, dass der Landnutzungswandel signifikanten Einfluss auf die C:N:P Stöchiometrie ausübt. Der Landnutzungswandel beeinflusste auch die mikrobielle Biomasse, die Basalatmung, sowie die mikrobielle Aufnahme und Produktion von NH4-N im Boden. Dabei zeigten kombinierte Erklärungsansätze die adäquateren Beschreibungen der Muster. In den kombinierten Modellen zur Erklärung der mikrobiellen Biomasse und der mikrobiellen Leistungen überwogen Prädiktoren der mikrobiellen Ressourcen und der bodenchemischen Umwelt. Ein weiterer Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf der Erfassung der Effekte des Land-nutzungswandels auf die Aktivität von extrazellulären Bodenenzymen. Bisher ist wenig darüber bekannt, welche Faktoren die katalytischen Eigenschaften steuern und beispielsweise, ob es Zusammenhänge zur mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur gibt. Um diese Fragen näher zu beleuchten wurden sechs hydrolytische Enzyme basierend auf MUF-Substraten untersucht. Die mikrobielle Produktion von AP stand dabei in Zusammenhang mit dem niedrigen P-Status der untersuchten Böden. Das wurde besonders durch die hohe AP Produktion im Vergleich zu BG belegt. Im Allgemeinen konnten drei verschiedene Mechanismen festgestellt werden, die die Produktion der untersuchten EHEs vermutlich steuerten. 1.) Der P-Bedarf der Mikroorganismen regulierte die Produktion von AP, vorausgesetzt, dass ausreichend N und C zur Enzymsynthese zur Verfügung standen. 2.) Die Höhe der mikrobiellen Biomasse hat sich als wichtiger Faktor für die Produktion von CBH, BG und NAG gezeigt. Das deutet auf die konstitutive Produktion dieser Enzyme hin. 3.) Die substratinduzierte Produktion von Enzymen ist vermutlich entscheidend für die Aktivität von AG und XYL. Die Berücksichtigung der Enzymkinetiken, insbesondere der Michaelis-Menten-Konstante lieferte weitere Aufschlüsse über relevante Faktoren. Im Allgemeinen so scheint es, haben sich die mikrobiellen Gemeinschaften an die starken Umweltgradienten, die durch den Landnutzungswandel erzeugt worden angepasst. Im Vergleich zu den verfügbaren Daten aus Reinkulturen, wiesen die mikrobiellen Gemeinschaften der untersuchten Böden in der Regel eine deutlich höhere katalytische Effizienz auf. Auch für die Michaelis-Menten-Konstante sind die Faktoren enzymspezifisch. So ist für die Km von XYL der Boden-pH-Wert, für AP das C:N Verhältnis und für NAG die DOC-Menge entscheidend. Darüber hinaus haben sich deutliche Beziehungen zwischen der Menge an Gram(-)-Bakterien und der Substrataffinitäten von XYL und AP ergeben. Je höher die Gram(-)-Abundanz, desto höher war die Substrataffinität der Enzymsysteme. Gegenüber alter und degradierter Weiden, war der Umsatz der untersuchten Substrate im Oberboden der aktiv genutzten Weide drei- bis vierfach erhöht. In einem 5-jährigen Düngeexperiment in der Bergregenwaldregion der Anden Süd-Ecuadors wurden die Reaktionen des auf dieser Fläche N/P co-limitierten Grases (Setaria sphacelata), der Arbuskulären Mykorrhiza (AMF) sowie der Bodenmikroorganismen auf moderate N, P und N+P-Düngung untersucht. Die Zugabe von N+P erhöhte die oberirdische Biomasse (+61%) wohingegen die Wurzelbiomasse durch die Zugabe von P (+45%) anstieg. Die C:N:P Verhältnisse weisen auf veränderte P-Aufnahme oder Translokation von P in die Wurzeln hin. Im Besonderen verengte sich das Wurzel C:N and C:P in der P- und der N-Zugabe. Die aus dem Boden extrahierbaren C, N und P-Fraktionen wurden deutlich beeinflusst. Die Zugabe von P stimulierte die Biomasse Gram-(+)-Bakterien (+22%), die Abundanz der AMF (+46%) und die Brutto-N-Mineralisierung. Die Auswertungen deuten darauf hin, dass die Nährstoffanreicherung indirekt über die Veränderungen der Graswurzeln auf die Bodenorganismen wirkte. Die Ergebnisse bestätigen, dass N und P in den Reaktionen von co-limitierten Pflanzen eng miteinander verbunden sind. Vor allem aber steuert P grundlegend die Allokation von Ressourcen und wirkt damit auf andere Ökosystem-komponenten, z.B. auf die Struktur und Aktivität der Bodenmikroorganismen.

Modelle werden eingesetzt, um Menge und Herkunft der Stoffeinträge auf Flussgebietsebene zu analysieren. Aus den Ergebnissen der Modellierung lassen sich Handlungsempfehlungen zur Verbesserung der Gewässergüte ableiten. Für die Interpretation der Modellergebnisse sind Kenntnisse über die Genauigkeit und Aussagekraft der Ergebnisse notwendig. Das Modell MONERIS als konzeptionelles Modell für die Anwendung auf Flussgebietsebene wurde innerhalb der vorliegenden Arbeit in 5 europäischen Flusseinzugsgebieten angewandt. Sowohl mit verschiedenen Ansätzen aufbereitete Abflusswerte als auch unterschiedlich hoch aufgelöste Eingangsdaten führten bei der Modellierung zu Änderungen der berechneten Einträge und Frachten. Gezeigt wird, dass mit MONERIS sowohl mittlere Eintrags- und Frachtwerte für eine Periode von mehreren Jahren, als auch Werte für Einzeljahre berechnet werden können. Der Vergleich mit aus Konzentrations- und Abflussmessungen im Gewässer abgeleiteten Frachten wies Abweichungen von <30% auf. Bei der Modellierung von Einzeljahren konnten insbesondere die Jahre mit mittleren Niederschlagsbedingungen gut abgebildet werden. In Jahren mit hohen oder geringen Niederschlägen oder einer außergewöhnlichen Niederschlagsverteilung traten dagegen, bedingt durch die Kalibrierung der meisten Modellkoeffizienten für mittlere Abflussbedingungen von Perioden, Unter- oder Überschätzungen der gemessenen Frachten auf. Monatliche Einträge und Frachten wurden ebenfalls modelliert. Der Vergleich mit Messwerten zeigte hohe Abweichungen, sodass MONERIS für eine monatliche Berechnung noch weiterentwickelt werden muss. Dies betrifft vor allem die Genauigkeit der als Eingangsdaten verwendeten Abflüsse und der Abflusskomponenten sowie den in den Modellversionen vor 2008 verwendeten Retentionsansatz. Auch die räumliche Modellauflösung wurde untersucht und festgestellt, dass eine Modellierung mit MONERIS bis zu einer Auflösung von 1km² problemlos möglich ist. Die Schnittpunkte von Stoffeintragsmodellen mit Modellen aus der Siedlungswasserwirtschaft wurden durch einen Vergleich von MONERIS mit dem Modell STORM in einem stark urban geprägten Einzugsgebiet ermittelt. Obwohl die Unterschiede in den Modellansätzen deutlich wurden, konnte gezeigt werden, dass eine Ergänzung der beiden Modelltypen wünschenswert wäre. Abschließend wird ein neuer Ansatz für die Frachtberechnung aus Abfluss- und Konzentrationsmessungen vorgestellt, durch den die Genauigkeit der berechneten Jahresfrachten bei geringer Anzahl von Messwerten gegenüber etablierten Ansätzen erhöht werden kann. Da die aus Messwerten berechneten Frachten für die Modellkalibrierung und Validierung benötigt werden, kann so auch die Stoffeintragsmodellierung positiv beeinflusst werden. / Different models were used to analyse and calculate the amount and origin of the nutrient inputs into riverbasins. Recommended follow-up action can be derived from the model results to improve the river water quality. The interpretation of the modelling results requires the knowledge of the accurateness and the significance of the results. For the investigations, the MONERIS model as a conceptual model was applied in five European river catchments. Different approaches for data preparation as well as a different input data were resulting in a large variation of the calculated nutrient inputs and loads. It was shown, that the MONERIS model is applicable to calculate inputs and loads for periods of several years as well as for one year. In comparison with measured loads mean deviations less than 30% were found. Looking at a yearly timestep, the nutrient inputs and loads in years with mean precipitation conditions were well reproduced. Years with high or low precipitation tends to result in overor underestimation of the nutrient inputs and loads, caused by the calibration of the model coefficients for mean runoff conditions. Monthly inputs and loads were calculated with MONERIS for the first time. The comparison with measured loads shows high deviations. Model improvements have to bee made regarding runoff input values (and runoff components) and retention approach (in the model version before 2008). Furthermore the spatial model resolution was investigated. It could be shown, that the MONERIS model is applicable until a resolution of 1sq.km. In a further application, MONERIS was compared with the urban stormwater management model STORM. Even though there were differences in model approaches, it could be shown a relation between the models for a comprehensive consideration of the calculation of nutrient contamination. Subsequent, a new runoff reduced approach for load calculation based on measurements of runoff and concentrations is presented. This approach allows the calculation of yearly loads with higher precision compared with well-established approaches, if only a low number of concentration measurement is available. The loads calculated from runoff and concentration measurements were important for calibration and validation of nutrient input models and can help to improve there results.

The process based soil erosion simulation model EROSION 3D is applied on regional scale for the federal state of Saxony/Germany. This survey is aimed on modeling soil loss, sediment transport, deposition resp. the input of particle attached nutrient and pollutant input into surface water bodies for 10years storm event and three land use scenarios. The available region-wide geo-data were preprocessed to be used in the parameterization interface DPROC. This software has been extended to parameterize large areas as well as small catchments. The basis of parameterization is a relational data base consisting of measured or estimated specific model soil parameters. These values have been derived by heavy rainfall simulation experiments below field conditions. The data base has been extended by the new results, which cover different soil tillage practices. The new experiments were conducted with a newly developed methodology. The experimental results show a significant relation of soil loss from the mechanical impact due to soil tillage. Only the non-tillage practice is able to protect soils efficiently from erosional soil losses. In order to describe particle attached nutrient and pollutant transport, soil samples were analyzed determining the element content of different particle fractions. The regional scale simulations identify the Saxonian Loess Belt as hotspot of soil erosion. However considerable amounts can also be expected in certain areas of the low mountain range. Particle attached element inputs into surface water bodies correspond to main sediment delivery areas. The amounts of erosional soil losses could be reduced to 90 % in case of consequently and area-wide transformation to conservation tillage practices. The calculated phosphorous inputs into surface waters on catchment scale are proofed to be valid. Compared to empirical based phosphorous and heavy metal yields the results in this study exceed this findings by a wide range. The differences are caused by lacking an event based consideration, which disregards system maximal impacts. Since erosion is an exclusive non continuous process, those maximal impacts are highly relevant and have to be considered in case of planning and execution of erosion and water protection concepts. / In der vorliegenden Arbeit wird das prozessbasierte Erosionsprognosemodell EROSION 3D flächendeckend auf regionaler Ebene für den Freistaat Sachsen angewendet. Ziel der Untersuchungen ist es, Bodenabtrag, Sedimenttransport und -deposition bzw. den Eintrag partikelgebundener Nähr- und Schadstoffe in Oberflächengewässer für ein 10jähriges Starkniederschlagsereignis und drei verschiedene Landnutzungsszenarien zu beschreiben. Dazu wurden im Vorfeld verfügbare Geo-Basisdaten so aufbereitet, dass sie für die semiautomatische Parametrisierung mit der Software DPROC verwendet werden können. Diese Software wurde so erweitert, dass sowohl größere Einzugsgebiete als auch einzelne Teileinzugsgebiete parametrisiert werden können. Grundlage der Parametrisierung bildet eine relationale Datenbank, die auf Messwerten bzw. davon abgeleiteten Schätzwerten aus Starkregenexperimenten unter Feldbedingungen basiert. Der vorhandene Datenfundus wurde durch neue Ergebnisse zu verschiedenen Verfahren der ackerbaulichen Bodenbearbeitung mittels neu entwickelter Methodik korrigiert und erweitert. Die experimentellen Ergebnisse zeigen eine deutliche Abhängigkeit des Feststoffaustrages von der Eingriffsintensität bei der Bodenbearbeitung. Dabei ist die Direktsaat die einzige Bewirtschaftungsform, die den Boden effektiv vor Erosion schützt. Um den selektiven partikelgebundenen Nähr- und Schadstofftransport prozessbasiert abzuschätzen, wurden die Stoffgehalte für die Partikelfraktionen Sand, Schluff und Ton an Bodenproben bestimmt. Die regionalskalierten Simulationen identifizieren die sächsische Lössregion als Schwerpunkt der Bodenerosion in Sachsen. Beträchtliche Bodenabträge sind darüber hinaus in den sächsischen Mittelgebirgen zu erwarten. Partikelgebundene Stoffeinträge in Oberflächengewässer verteilen sich in Abhängigkeit von den Sedimentliefergebieten. Die Bodenumlagerungsprozesse einschließlich der damit verbundenen partikelgebundenen Stoffeinträge lassen sich bei konsequenter Umstellung auf konservierende Bewirtschaftungsmethoden entsprechend den Modellergebnissen um mehr als 90 % reduzieren. Im Rahmen der Modellvalidierung konnte die Zuverlässigkeit der berechneten Phosphorausträge auf Einzugsgebietsebene belegt werden. Verglichen mit empirisch basierten mittleren jährlichen Abschätzungen sind die in dieser Arbeit berechneten ereignisbezogenen Phosphor- und Schwermetallausträge um ein Vielfaches höher. Zurückzuführen sind diese Unterschiede vor allem darauf, dass bei den rein empirischen Ansätzen, die maximale Belastungsspitzen unberücksichtigt bleiben. Da Erosion stets ein diskontinuierlicher Prozess ist, sind diese Belastungsspitzen im höchsten Maße relevant und bei der Planung und Durchführung von Erosions- und Gewässerschutzkonzepten unbedingt zu berücksichtigen.

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Totholz ist als wichtiges Strukturelement in Waldökosystemen und von zentraler Bedeutung für deren Funktion. Es dient zahlreichen Organismen als Lebensraum oder Substrat und ist wichtiger Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufes. Um Totholz effizient zu zersetzen, haben saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota verschiedene ökologische und physiologische Strategien entwickelt. Die bedeutendste Rolle im Totholzabbau spielen dabei Weißfäulepilze. Sie sind in der Lage, mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin anzugreifen, chemisch zu modifizieren und abzubauen. Über den Abbauprozess im natürlichen Totholz durch lignocellulolytische Enzyme und deren dazugehörige Pilzgemeinschaft sowie über Faktoren, die zusätzlich Einfluss auf Abbauprozesse nehmen können, ist wenig bekannt. Das Ziel dieser Arbeit innerhalb des BELongDead-Projekts (als Teil der Biodiversitäts-Exploratorien) war es deshalb, den pilzlichen Abbau von Totholz in der fortgeschrittenen initialen Phase (nach ca. sechs Jahren) des Zersetzungsprozesses zu betrachten. Weiter sollte die Rolle der lignocellulolytischen Enzyme beschrieben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen physikalisch-chemischen Totholzvariablen aufgezeigt werden. Darüber hinaus sollte geklärt werden, welchen Einfluss die Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft auf den Totholzabbau hat und welche Arten sowie Ökotypen dominieren. Hierfür wurden natürliche Totholzstämme 13 verschiedener heimischer Baumarten (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp. und Tilia sp.) im Nationalpark Hainich-Dün (Thüringen) untersucht. Zusätzlich erfolgte die getrennte Betrachtung der pilzlichen Abbauprozesse im Splint- und Kernholz. Insgesamt wurden 82 Totholzproben entnommen und darin die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme (Laccase/Lac, Generelle Peroxidase/GenP, Mangan-Peroxidase/MnP) und verschiedener (hemi)cellulolytischer Enzyme gemessen. Zudem wurden Enzyme, die im Stickstoff-, Phosphor- und Schwefelkreislauf eine Rolle spielen, betrachtet. Des Weiteren wurden Totholzvariablen wie Pilzbiomasse, pH-Wert, Wassergehalt, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen (C, N, C:N) und Metallen (Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Gemeinschaftsstruktur und Artenzahl wurde mit Hilfe einer Next Generation Sequencing Methode (Illumina MiSeq) erfasst. Aufgrund der physikalischen und chemischen Eigenschaften des Holzes wurden für die 13 verschiedenen Baumarten und das Splint- und Kernholz signifikante Unterschiede bezüglich III der lignocellulolytischen Enzymaktivitäten und der analysierten Totholzvariablen (z.B. pHWert, Ligningehalt, Pilzbiomasse, wasserlösliche Ligninfragmente, bioverfügbare Elemente) gefunden. Die Enzymaktivitäten und die physikalisch-chemischen Totholzvariablen sowie die Nährstoffe und Metallgehalte waren zumeist im Laubholz höher als im Nadelholz sowie im Splintholz höher als im Kernholz. Die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme waren sehr variabel in den untersuchten Totholzproben, wobei hohe mittlere Lac-, GenP- und MnP-Aktivitäten nur in einzelnen Baumgattungen (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus) ermittelt wurden. Hingegen wurden relevante mittlere cellulolytische und hemicellulolytische Enzymaktivitäten in fast jeder Baumart gefunden. Die ermittelte Pilzbiomasse korrelierte positiv mit dem Stickstoffgehalt und der pilzlichen Gemeinschaft, hingegen negativ mit den Extraktiven und der ermittelten Artenzahl. Weiterhin sollten die Unterschiede der pilzlichen Artengemeinschaft in den verschiedenen Baumarten sowie im Splint- und Kernholz geklärt werden. Generell zeigten sich signifikante Unterschiede in der Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft innerhalb der 13 Baumarten, jedoch wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den Splint- und Kernholzproben gefunden. Es kann davon ausgegangen werden, dass eine Besiedlung durch Pilze vom Splintholz zum Kernholz hin erfolgt und sich die pilzliche Gemeinschaft zwischen dem Splint- und Kernholz nicht signifikant ändert während der Besiedlung. Neben der Pilzbiomasse korrelierten der pH-Wert, die organischen Extraktive und der Gehalt an Lignin positiv mit der Pilzgemeinschaft. Insgesamt ließen sich 194 Familien nachweisen, wobei die am häufigsten vorkommenden Pilzfamilien die Helotiaceae und Polyporaceae waren. Die Pilzart Ascocoryne sarcoides der Familie Helotiaceae dominierte in Betula und Pinus sowie im Kernholz von Fagus und Fraxinus. Die zweithäufigste Art, Bjerkandera adusta aus der Familie Meruliaceae, dominierte generell die Totholzproben in dieser Arbeit. Auch die Betrachtung der molekularen pilzlichen Gemeinschaftsstruktur in Bezug zu den Enzymaktivitäten ergab für einige Enzyme (z.B. Lac, MnP) positive Korrelationen. Die Sequenzabundanzen der Weißfäulepilze und der Meruliaceae zeigten signifikant positive Korrelationen zur Aktivität der Mangan-Peroxidase. Das häufige Auftreten von Weißfäulepilzen sowie die gleichzeitige Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und charakteristischer Molekularmassenverteilungen der wasserlöslichen Ligninfragmente lassen auf die fundamentale Bedeutung von Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes schließen. Einen direkten Zusammenhang der Metallkonzentrationen mit den oxidativen Enzymaktivitäten wurde nur in Teilen beobachtet, da einzig die Aktivität der Laccase positiv mit dem Gehalt an Kupfer korrelierte. Abschließend erfolgte die Untersuchung des Genoms des häufig in den Totholzproben präsenten Ascomyceten Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii. Da Pilze aus der Familie Coniochaetaceae ubiquitär im Totholz zu finden sind, aber nur wenig über ihre Biologie bekannt ist, sollte die Sequenzierung des Genoms Auskunft über ihre Gene, die möglicherweise am Abbau beteiligt sind, geben. Die Analyse des Genoms von C. hoffmanii ergab 629 putative Enzyme und assoziierte Protein-Module (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), darunter 74 aus der CBM Proteinfamilie (carbohydrate-binding modules). Echte lignolytische Peroxidasen (MnP, LiP oder VP) wurden allerdings nicht gefunden.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217 / Deadwood is an important structural element and particularly relevant in forest ecosystems, as it serves as habitat and substrate for numerous organisms. Furthermore, it contributes to the carbon and nutrient cycle. Saprotrophic fungi from the phyla Basidiomycota and Ascomycota have developed various ecological and physiological strategies to efficiently decompose deadwood. Particularly, white-rot fungi play a crucial role in deadwood decomposition. They are able to oxidatively attack, chemically modify and degrade lignin with their extracellular enzymes such as laccases and various peroxidases. Nevertheless, little is known about the degradation process by lignocellulolytic enzymes in natural deadwood and the responsible fungal communities as well as on abiotic factors influencing decomposition. Therefore, the goal of this thesis within the BELongDead project (part of the German Biodiversity Exploratories) has been to investigate the fungal degradation of deadwood in the advanced initial phase (after about six years) of the decay process. Furthermore, the role of lignocellulolytic enzymes was analyzed and their dependence on various physical and chemical deadwood variables was shown. In addition, the thesis aims at clarifying the influence of the composition of the fungal community on deadwood decomposition and at answering the question which fungal species and ecotypes dominate during that process. For this purpose, natural deadwood logs of 13 tree species (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp sp.) were analyzed in the Hainich-Dün National Park in Thuringia (Germany). Moreover, the fungal decomposition process was separately considered with regard to sapwood and heartwood. A total of 82 deadwood samples were taken to analyze the activities of the lignin-modifying enzymes (laccase/Lac, General peroxidase/GenP, manganese peroxidases/MnP) and various (hemi)cellulolytic enzymes (Polysaccharide hydrolases); enzymes that play a role in the nitrogen, phosphorus and sulfur cycles were considered as well. Moreover, deadwood variables such as fungal biomass, pH, water content, water-soluble lignin fragments, lignin and extractive content as well as nutrients (C, N, C: N) and metals (Ca, Cu, K, Mg, Mn and Zn) were also determined. The fungal community structure and species richness were analyzed by using a Next Generation Sequencing method (Illumina MiSeq). Because of the varying physical and chemical characteristics, significant differences were ascertained for lignocellulolytic enzyme activities and analyzed deadwood variables (e.g. pH, lignin content, fungal biomass, water soluble lignin fragments, bioavailable elements) between the 13 different tree species and between sapwood and heartwood. Generally speaking, the enzyme activities and the physico-chemical deadwood variables as well as the nutrients and metal contents were higher in deciduous than in coniferous trees and higher in sapwood than in heartwood. The activities of lignin-modifying enzymes were highly variable in the deadwood samples and relative high mean values of Lac, GenP and MnP were determined only in few tree species (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus). By contrast, relevant mean activities of cellulolytic and hemicellulolytic Enzymes were found to be present in almost any tree species. The measured fungal biomass correlated positively with the content of nitrogen and the fungal community structure, but was negatively correlated with the organic extractives and the determined fungal species richness. Furthermore, the differences in the fungal species community structure of different tree species as well as in sapwood and heartwood were clarified. In general, there were significant differences in the composition of the fungal communities among the 13 tree species, but no significant difference was observed between sapwood and heartwood. Thus, it can be assumed that fungal colonization by fungi appears to proceed from sapwood towards heartwood and as the result, significant differences regarding the communities were not detected. In addition to fungal biomass, the pH, organic extractives and the content of lignin positively correlated with the fungal community structure. Altogether, 194 fungal families were found, with Helotiaceae and Polyporaceae being the most common ones. The fungus Ascocoryne sarcoides of the ascomycetous family Helotiaceae dominated in Betula and Pinus as well as in the heartwood of Fagus and Fraxinus. The second most common species, Bjerkandera adusta of the basidiomycetous family Meruliaceae, generally dominated the deadwood samples in this work. Furthermore, in some cases, positive correlations were found between the molecular fungal community structure and some enzyme activities (e.g. Lac, MnP). The sequence abundances of white-rot fungi and the Meruliaceae showed significant positive correlations with the activity of MnP. The frequent occurrence of white-rot fungi as well as the simultaneous presence of oxidative enzyme activities and characteristic molecular mass distributions of the water-soluble lignin fragments proved the fundamental importance of peroxidases for the decomposition of deadwood, particularly with respect to lignin degradation. A direct dependency of oxidative enzyme activities from metals was only discontinuously ascertained, since just the activity of Lac correlated positively with the content of copper. Finally, the genome of the abundant (in the Hainich samples) ascomycetous species Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii was sequenced and analyzed. Since fungi of the family Coniochaetaceae are ubiquitously found in deadwood and on the other hand, merely little is known on their biology, sequencing of the genome should provide information about the putative enzymes/genes involved in wood degradation. The analysis of the genome of C. hoffmannii identified 629 potential enzymes and associated proteins/ modules (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), including 74 from the CBM protein family (carbohydratebinding modules). However, true ligninolytic peroxidases (MnP, LiP or VP) were not found.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217

The process based soil erosion simulation model EROSION 3D is applied on regional scale for the federal state of Saxony/Germany. This survey is aimed on modeling soil loss, sediment transport, deposition resp. the input of particle attached nutrient and pollutant input into surface water bodies for 10years storm event and three land use scenarios. The available region-wide geo-data were preprocessed to be used in the parameterization interface DPROC. This software has been extended to parameterize large areas as well as small catchments. The basis of parameterization is a relational data base consisting of measured or estimated specific model soil parameters. These values have been derived by heavy rainfall simulation experiments below field conditions. The data base has been extended by the new results, which cover different soil tillage practices. The new experiments were conducted with a newly developed methodology. The experimental results show a significant relation of soil loss from the mechanical impact due to soil tillage. Only the non-tillage practice is able to protect soils efficiently from erosional soil losses. In order to describe particle attached nutrient and pollutant transport, soil samples were analyzed determining the element content of different particle fractions. The regional scale simulations identify the Saxonian Loess Belt as hotspot of soil erosion. However considerable amounts can also be expected in certain areas of the low mountain range. Particle attached element inputs into surface water bodies correspond to main sediment delivery areas. The amounts of erosional soil losses could be reduced to 90 % in case of consequently and area-wide transformation to conservation tillage practices. The calculated phosphorous inputs into surface waters on catchment scale are proofed to be valid. Compared to empirical based phosphorous and heavy metal yields the results in this study exceed this findings by a wide range. The differences are caused by lacking an event based consideration, which disregards system maximal impacts. Since erosion is an exclusive non continuous process, those maximal impacts are highly relevant and have to be considered in case of planning and execution of erosion and water protection concepts.:Inhaltsverzeichnis I Abbildungsverzeichnis V Tabellenverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XI Symbole und Einheiten XIII Zusammenfassung XV Abstract XVI 1 Einleitung 1 1.1 Motivation 1 1.2 Aufbau der Arbeit 4 1.3 Stand der Forschung 6 1.3.1 Prozesse und Skalen der Bodenerosion 6 1.3.2 Einflussgrößen der Bodenerosion 8 1.3.3 Erosionsschäden 13 1.3.4 Gesetzliche Regelungen zum Erosionsschutz 15 1.3.5 Erosionsmodellierung 16 1.3.6 Niederschlagssimulationen zur Parametererfassung 25 1.3.7 Kornfraktionsspezifische Verteilung partikelgebundener Nähr- und Schadstoffe 27 2 Material und Methoden 30 2.1 Untersuchungsgebiet 30 2.1.1 Allgemeine Charakteristik 30 2.1.2 Flächennutzung 31 2.1.3 Boden und Relief 31 2.1.4 Gewässer 33 2.1.5 Klima 34 2.1.6 Planungsebenen 34 2.2 Simulationsmodell EROSION 3D 36 2.2.1 Modellgrundlagen 36 2.2.2 Modellalgorithmen 39 2.2.3 Modellparameter 48 2.3 Parametrisierungsinterface DPROC 50 2.3.1 Programmgrundlagen 50 2.3.2 Datenbank 51 2.3.3 Flächenauswahl und Datenzuschnitt 53 2.4 Experimentelle Untersuchungen 56 2.4.1 Untersuchungsstandorte 56 2.4.2 Durchführung von Erosionsexperimenten mit Starkregensimulation 59 2.4.3 Parameterableitung 62 2.4.4 Korrektur- und Erweiterung der DPROC-Datenbank 65 2.5 Ermittlung der Phosphor- und Schwermetalleinträge in Oberflächengewässer 68 2.5.1 Regionalisierung und Validierung amtlicher Datenquellen 68 2.5.2 Probenahmen und Laboranalysen 68 2.5.3 Bestimmung der kornfraktionsspezifischen Phosphor- und Schwermetallgehalte 70 2.5.4 Ermittlung der Phosphor- und Schwermetalleinträge in Oberflächengewässer unter Verwendung der Simulationsergebnisse 71 2.6 Statistische Auswertung der experimentellen Daten 73 2.7 GIS-Daten und Datenaufbereitung 74 2.7.1 Reliefdaten 74 2.7.2 Bodendaten 75 2.7.3 Landnutzung und Bodenbearbeitung 75 2.7.4 Niederschlagsdaten 77 2.7.5 Andere Flächendaten 78 2.8 Simulationsrechnungen 79 2.8.1 Aufteilung in Untereinheiten 79 2.8.2 Szenarien 79 2.9 Risikoabschätzung 81 2.9.1 Landwirtschaftliche Nutzflächen 81 2.9.2 Oberflächengewässer 82 2.10 Modellvalidierung 84 2.10.1 Gebietsauswahl und Gebietscharakteristik 84 2.10.2 Datengrundlagen der Modellvalidierung 85 2.10.3 Modellparametrisierung 86 3 Ergebnisse 90 3.1 Experimentelle Ergebnisse 90 3.1.1 Starkregensimulationen 90 3.1.2 Ableitung sachsenweiter kornfraktionsspezifischer Stoffgehalte 91 3.2 Ergebnisse aus GIS-Operationen 98 3.2.1 Reliefdaten 98 3.2.2 Landnutzungsdaten 98 3.2.3 Andere GIS-Daten 99 3.3 Ergebnisse aus Simulationsrechnungen 105 3.3.1 Landwirtschaftliche Nutzflächen 105 3.3.2 Oberflächengewässer 112 3.4 Ergebnisse zur Modellvalidierung 126 3.4.1 Aus Messdaten abgeleitete Ergebnisse 126 3.4.2 Simulationsrechnungen zur Modellvalidierung 130 4 Diskussion 132 4.1 Experimentelle Ergebnisse 132 4.1.1 Messdaten 132 4.1.2 Abgeleitete Daten 135 4.1.3 Zusammenfassende Bewertung der experimentellen Daten 141 4.1.4 Kornfraktionsspezifische Stoffgehalte und -verteilungen 142 4.2 GIS-Daten 145 4.2.1 Reliefdaten 145 4.2.2 Bodendaten 145 4.2.3 Landnutzungsdaten 146 4.2.4 Regionalisierte Stoffgehalte 147 4.3 Weiterentwicklung und Korrektur der DPROC-Datenbank 149 4.4 Modellvalidierung 153 4.5 Simulationsrechnungen 156 4.5.1 Bodenabtrag und Deposition 156 4.5.2 Sediment- und partikelgebundener Stofftransport 163 5 Schlussfolgerung 170 6 Literatur 176 Anhang II A I Erosionsmodelle i A II DPROC-Übersetzungstabellen ii A III GIS-Daten viii A IV Interpolierte Oberboden-Schwermetallgehalte xii A V Daten der Starkregensimulationen xix A VI Elementgehalte der Bodenproben lxi A VII Simulationsrechnungen lxxi / In der vorliegenden Arbeit wird das prozessbasierte Erosionsprognosemodell EROSION 3D flächendeckend auf regionaler Ebene für den Freistaat Sachsen angewendet. Ziel der Untersuchungen ist es, Bodenabtrag, Sedimenttransport und -deposition bzw. den Eintrag partikelgebundener Nähr- und Schadstoffe in Oberflächengewässer für ein 10jähriges Starkniederschlagsereignis und drei verschiedene Landnutzungsszenarien zu beschreiben. Dazu wurden im Vorfeld verfügbare Geo-Basisdaten so aufbereitet, dass sie für die semiautomatische Parametrisierung mit der Software DPROC verwendet werden können. Diese Software wurde so erweitert, dass sowohl größere Einzugsgebiete als auch einzelne Teileinzugsgebiete parametrisiert werden können. Grundlage der Parametrisierung bildet eine relationale Datenbank, die auf Messwerten bzw. davon abgeleiteten Schätzwerten aus Starkregenexperimenten unter Feldbedingungen basiert. Der vorhandene Datenfundus wurde durch neue Ergebnisse zu verschiedenen Verfahren der ackerbaulichen Bodenbearbeitung mittels neu entwickelter Methodik korrigiert und erweitert. Die experimentellen Ergebnisse zeigen eine deutliche Abhängigkeit des Feststoffaustrages von der Eingriffsintensität bei der Bodenbearbeitung. Dabei ist die Direktsaat die einzige Bewirtschaftungsform, die den Boden effektiv vor Erosion schützt. Um den selektiven partikelgebundenen Nähr- und Schadstofftransport prozessbasiert abzuschätzen, wurden die Stoffgehalte für die Partikelfraktionen Sand, Schluff und Ton an Bodenproben bestimmt. Die regionalskalierten Simulationen identifizieren die sächsische Lössregion als Schwerpunkt der Bodenerosion in Sachsen. Beträchtliche Bodenabträge sind darüber hinaus in den sächsischen Mittelgebirgen zu erwarten. Partikelgebundene Stoffeinträge in Oberflächengewässer verteilen sich in Abhängigkeit von den Sedimentliefergebieten. Die Bodenumlagerungsprozesse einschließlich der damit verbundenen partikelgebundenen Stoffeinträge lassen sich bei konsequenter Umstellung auf konservierende Bewirtschaftungsmethoden entsprechend den Modellergebnissen um mehr als 90 % reduzieren. Im Rahmen der Modellvalidierung konnte die Zuverlässigkeit der berechneten Phosphorausträge auf Einzugsgebietsebene belegt werden. Verglichen mit empirisch basierten mittleren jährlichen Abschätzungen sind die in dieser Arbeit berechneten ereignisbezogenen Phosphor- und Schwermetallausträge um ein Vielfaches höher. Zurückzuführen sind diese Unterschiede vor allem darauf, dass bei den rein empirischen Ansätzen, die maximale Belastungsspitzen unberücksichtigt bleiben. Da Erosion stets ein diskontinuierlicher Prozess ist, sind diese Belastungsspitzen im höchsten Maße relevant und bei der Planung und Durchführung von Erosions- und Gewässerschutzkonzepten unbedingt zu berücksichtigen.:Inhaltsverzeichnis I Abbildungsverzeichnis V Tabellenverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XI Symbole und Einheiten XIII Zusammenfassung XV Abstract XVI 1 Einleitung 1 1.1 Motivation 1 1.2 Aufbau der Arbeit 4 1.3 Stand der Forschung 6 1.3.1 Prozesse und Skalen der Bodenerosion 6 1.3.2 Einflussgrößen der Bodenerosion 8 1.3.3 Erosionsschäden 13 1.3.4 Gesetzliche Regelungen zum Erosionsschutz 15 1.3.5 Erosionsmodellierung 16 1.3.6 Niederschlagssimulationen zur Parametererfassung 25 1.3.7 Kornfraktionsspezifische Verteilung partikelgebundener Nähr- und Schadstoffe 27 2 Material und Methoden 30 2.1 Untersuchungsgebiet 30 2.1.1 Allgemeine Charakteristik 30 2.1.2 Flächennutzung 31 2.1.3 Boden und Relief 31 2.1.4 Gewässer 33 2.1.5 Klima 34 2.1.6 Planungsebenen 34 2.2 Simulationsmodell EROSION 3D 36 2.2.1 Modellgrundlagen 36 2.2.2 Modellalgorithmen 39 2.2.3 Modellparameter 48 2.3 Parametrisierungsinterface DPROC 50 2.3.1 Programmgrundlagen 50 2.3.2 Datenbank 51 2.3.3 Flächenauswahl und Datenzuschnitt 53 2.4 Experimentelle Untersuchungen 56 2.4.1 Untersuchungsstandorte 56 2.4.2 Durchführung von Erosionsexperimenten mit Starkregensimulation 59 2.4.3 Parameterableitung 62 2.4.4 Korrektur- und Erweiterung der DPROC-Datenbank 65 2.5 Ermittlung der Phosphor- und Schwermetalleinträge in Oberflächengewässer 68 2.5.1 Regionalisierung und Validierung amtlicher Datenquellen 68 2.5.2 Probenahmen und Laboranalysen 68 2.5.3 Bestimmung der kornfraktionsspezifischen Phosphor- und Schwermetallgehalte 70 2.5.4 Ermittlung der Phosphor- und Schwermetalleinträge in Oberflächengewässer unter Verwendung der Simulationsergebnisse 71 2.6 Statistische Auswertung der experimentellen Daten 73 2.7 GIS-Daten und Datenaufbereitung 74 2.7.1 Reliefdaten 74 2.7.2 Bodendaten 75 2.7.3 Landnutzung und Bodenbearbeitung 75 2.7.4 Niederschlagsdaten 77 2.7.5 Andere Flächendaten 78 2.8 Simulationsrechnungen 79 2.8.1 Aufteilung in Untereinheiten 79 2.8.2 Szenarien 79 2.9 Risikoabschätzung 81 2.9.1 Landwirtschaftliche Nutzflächen 81 2.9.2 Oberflächengewässer 82 2.10 Modellvalidierung 84 2.10.1 Gebietsauswahl und Gebietscharakteristik 84 2.10.2 Datengrundlagen der Modellvalidierung 85 2.10.3 Modellparametrisierung 86 3 Ergebnisse 90 3.1 Experimentelle Ergebnisse 90 3.1.1 Starkregensimulationen 90 3.1.2 Ableitung sachsenweiter kornfraktionsspezifischer Stoffgehalte 91 3.2 Ergebnisse aus GIS-Operationen 98 3.2.1 Reliefdaten 98 3.2.2 Landnutzungsdaten 98 3.2.3 Andere GIS-Daten 99 3.3 Ergebnisse aus Simulationsrechnungen 105 3.3.1 Landwirtschaftliche Nutzflächen 105 3.3.2 Oberflächengewässer 112 3.4 Ergebnisse zur Modellvalidierung 126 3.4.1 Aus Messdaten abgeleitete Ergebnisse 126 3.4.2 Simulationsrechnungen zur Modellvalidierung 130 4 Diskussion 132 4.1 Experimentelle Ergebnisse 132 4.1.1 Messdaten 132 4.1.2 Abgeleitete Daten 135 4.1.3 Zusammenfassende Bewertung der experimentellen Daten 141 4.1.4 Kornfraktionsspezifische Stoffgehalte und -verteilungen 142 4.2 GIS-Daten 145 4.2.1 Reliefdaten 145 4.2.2 Bodendaten 145 4.2.3 Landnutzungsdaten 146 4.2.4 Regionalisierte Stoffgehalte 147 4.3 Weiterentwicklung und Korrektur der DPROC-Datenbank 149 4.4 Modellvalidierung 153 4.5 Simulationsrechnungen 156 4.5.1 Bodenabtrag und Deposition 156 4.5.2 Sediment- und partikelgebundener Stofftransport 163 5 Schlussfolgerung 170 6 Literatur 176 Anhang II A I Erosionsmodelle i A II DPROC-Übersetzungstabellen ii A III GIS-Daten viii A IV Interpolierte Oberboden-Schwermetallgehalte xii A V Daten der Starkregensimulationen xix A VI Elementgehalte der Bodenproben lxi A VII Simulationsrechnungen lxxi

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