A plasticidade fenotípica do intestino está presente em diferentes grupos de vertebrados e permite ajustes de caráter antecipatório ou de curto prazo na capacidade funcional do intestino frente a flutuações previsíveis e não previsíveis na disponibilidade de alimento no ambiente. No presente trabalho, avaliamos as alterações sazonais na morfologia e na capacidade de oxidação de substratos energéticos no intestino médio de lagartos teiú Tupinambis merianae. A resposta ao jejum associado à depressão metabólica na dormência de inverno foi contrastada com as alterações após 20 dias de jejum na fase ativa. Grupos de animais jovens foram mortos em diferentes fases do primeiro ciclo anual e o intestino médio foi removido e pesado. Amostras do terço proximal do órgão foram transferidas para frascos contendo formaldeído tamponado e o restante do tecido foi picotado e amostras aleatórias foram congeladas em N2 líquido e transferidas para freezer -80 oC. Variáveis morfológicas foram analisadas em cortes histológicos de 5 μm de espessura utilizando-se o método estereológico. O teor de água e o de proteína solúvel e total foi medido nas amostras por meio de ensaios padrão; as atividades máximas de enzimas foram medidas por espectrofotometria em condições saturantes de substrato e cofatores. No outono, a massa relativa do intestino é 1,04% e diminui 23% durante a dormência, junto a uma redução na densidade de volume da mucosa e de superfície do epitélio, da altura máxima dos vilos e do conteúdo protéico total. O epitélio altera sua conformação estrutural, passando de colunar simples para pseudo-estratificado, sugerindo intensa atividade proliferativa. Após o despertar na primavera, há um aumento de mais de duas vezes da massa do intestino, com um aumento da densidade de superfície epitelial e, possivelmente, do comprimento e/ou diâmetro do órgão. Em animais submetidos ao jejum, a massa intestinal relativa diminui 49% em relação a animais alimentados, porém, a atrofia da mucosa é menos intensa e o epitélio é mais preservado, além de um aumento da espessura da túnica muscular. O tecido possui elevado potencial para o uso de diferentes substratos energéticos e o tipo preferencial seria regulado em função do estado nutricional e metabólico do animal. As enzimas glicolíticas HK, PK e LDH não variam ao longo do ciclo anual, assim como a transaminase AspAT. Por outro lado, a GDH, enzima da oxidação de aminoácidos, a HOAD, enzima da β- oxidação lipídica e a CS, indicadora da capacidade aeróbia mitocondrial estão fortemente inibidas na dormência, acompanhando a depressão metabólica no animal. Em animais submetidos ao jejum na primavera, todas as enzimas tiveram suas atividades reduzidas e, em consonância com os dados da morfologia do tecido, os ajustes na capacidade funcional do órgão aparentemente se dão de maneira diferente em relação ao jejum associado à dormência sazonal, em função do caráter previsível e da existência de uma fase antecipatória neste fenômeno. / The gut phenotypic plasticity is widely documented in the vertebrates and would allow to either short term or anticipatory adjustments in the organ functional capacity, to cope with unpredictable and periodic changes of food availability in the environment. This study investigates seasonal changes of morphology and in the capacity for substrate oxidation in the midgut of the tegu lizard Tupinambis merianae, associated with prolonged fasting and metabolic depression in winter months. In addition, the pattern of change was compared with the adjustments induced by 20 days of fasting in spring active animals. Groups of young lizards were killed in distinct phases during the first annual cycle and the midgut was quickly excised and weighted. Tissue samples were removed from the organ proximal third and preserved in fixative solution for histology. The remaining tissue was cut in small pieces and aliquots were frozen in liquid N2 and stored at -80oC for the assays. The morphological changes were analyzed in 5μm thick slices using stereological methods. The content of water and of total and soluble proteins were measured using standard assays, and maximum activities of metabolic enzymes were measured by espectrophotometry. The mid-gut mass is 1.04% of body mass in autumn activity and decreases 23% during winter dormancy, combined with a reduction of mucosal volume and surface densities, of villus maximal height and of total protein content. The epithelial cells change conformation from columnar to pseudo-stratified, suggesting intense proliferative activity during dormancy. Later in spring activity, the mid-gut mass increases to 1.64% combined with an increase of epithelial surface density and possibly of midgut lenght and/or diameter. Atrophy during fasting was higher in active lizards, 49% in relation to fed animals, the mucosal density however is more preserved than during dormancy and the muscle layer increases thickness. High levels of enzyme activities suggest a potential to obtain energy from different substrates and the regulatory mechanisms of fuel selection would act as a function of the physiological context. HK, PK and LDH, and AspAT, acting on pathways of glucose and amino-acid oxidation respectively, do not change during the annual cycle, whereas GDH and HOAD (amino-acid and fatty acid oxidation respectively), and CS (indicator of mitochondrial aerobic capacity) are strongly inhibited in dormant and arousing animals. Fasting during spring activity caused all enzymes to be inhibited and this effect, together with large tissue atrophy, suggest that in the short term fasting the regulatory mechanisms allow to save glucose for glucose-dependent tissues, besides contributing to energy spare at the whole body level.

Nos próximos 85, no Brasil, espera-se um aumento real de até 6°C na temperatura média do ar, além de uma queda de 5−20% nas taxas de precipitação. Neste sentido, o aquecimento do clima deve sobrepujar adaptações locais, e a sobrevivência dependerá da plasticidade fisiológica das espécies, além de sua capacidade de dispersão. Atualmente, a previsão das respostas ecológicas e fisiológicas dos os organismos a estas alterações compreende um dos principais desafios dos ecofisiologistas. Os lagartos são particularmente sensíveis ao aquecimento global, uma vez que alterações de temperatura podem alterar sua performance para níveis sub−ótimos, restringindo os períodos de atividade com impacto direto em sua história natural. Em lagartos de regiões com baixa variabilidade climática (próximas ao Equador), a baixa resiliência às alterações ambientais, associada a opções restritas de dispersão e habitats cuja temperatura do ar (Ta) seja superior aos seus ótimos termais, entre outros fatores, fazem destas populações as mais vulneráveis ao aquecimento. Neste estudo, foram realizadas análises espaciais e temporais no intuito de avaliar a vulnerabilidade de populações de lagartos do complexo Tropidurus torquatus no Cerrado brasileiro, e se a resiliência é influenciada pela magnitude da flexibilidade intrapopulacional de fisiologia termal e de performance. O estudo consta de três abordagens principais: (1) comparações de dados de temperatura corporal (Tb) e temperatura operativa (Te, temperaturas hipotéticas para termoconformadores); temperaturas corporais preferenciais (Tp média e amplitude dos valores de Tset), e índices quantitativos de regulação de temperatura e de qualidade do ambiente termal (db, de e E) de Tropidurus com dados de literatura para espécies dos gêneros Anolis, Liolaemus e Sceloporus, bem como de 60 populações pertencentes a 21 espécies de tropidurídeos dos domínios da Caatinga, Amazônia, Cerrado e Chaco, e outras regiões como a costa do Peru e as ilhas Galápagos; (2) análises dos padrões intra e interespecíficos de variabilidade das capacidades de performance para velocidade e resistência em populações de T. torquatus, T. oreadicus, T. etheridgei e T. catalanenis, e estimação do impacto de um aumento da Ta em 3°C sobre a performance e a atividade destes lagartos num cenário de aquecimento, e (3) examinar as variações temporais e geográficas de idade, taxas de crescimento, maturidade sexual e longevidade em espécimes de T. torquatus em duas regiões a distintas latitudes; a variação temporal foi estimada através do estudo de amostras coletadas em cada uma das regiões em épocas distintas (década de 1960 e 2012), enquanto as comparações geográficas foram feitas apenas com base nas amostras recentes destas regiões (2012). Os resultados confirmam as hipóteses sugerindo que o comportamento termorregulatório aumenta acompanhando os parâmetros de latitude e altitude e que os lagartos tropicais e de áreas situadas a baixas altitudes tendem a se comportar como termoconformadores. Estima-se que populações tropicais com pouco ou nenhum comportamento termorregulatório presentes em ambientes com restrições termais impostas por parâmetros altitudinais (de baixas ou elevadas altitudes) são os mais vulneráveis ao aquecimento do clima. Em contraste, as estepes e montanhãs da Patagônia, bem como outras áreas montanhosas, representam refúgios termais para populações de lagartos que serão progressivamente forçados a se deslocar para estes ambientes. Dentre os tropidurídeos, um padrão geral sugere que o comportamento termorregulatório ambiental diminui na direção do Equador, particularmente devido à menor variabilidade ambiental. Na maioria das linhagens, valores similares e mais elevados de Tb e Tp em relação a valores de Ta apontam para uma condição plesiomórfica, provavelmente relacionada à ocorrência em ambientes florestais. O comportamento termorregulatório limitado ou ausente, combinado com grandes proporções de Tb e Te acima dos ótimos termais aumentam os riscos de superaquecimento e limitam o tempo de atividade especialmente nas regiões central e setentrional do Cerrado. As curvas de performance demonstram que os intervalos termais de desempenho (B80’s) e as margens de segurança aumentaram com a variação de temperatura, mas diminuíram com a variação anual de precipitação. Os resultados das comparações entre os padrões de variação temporal e regional do crescimento das populações de T. torquatus sugerem que o aquecimento do clima afeta o crescimento dos indivíduos, que tendem a ser maiores em regiões de clima mais quente. O aumento nos valores de Ta das últimas décadas aceleraram as taxas de crescimento, anteciparam a maturação sexual e encurtaram a expectativa de vida nas duas regiões estudadas. Embora em curto prazo os efeitos do aumento nos valores de Ta possam parecer vantajosos no que tange o crescimento e a reprodução, é plausível estimar uma queda geral no desempenho de todas as populações a longo prazo. Devido às grandes proporções de valores de Te atualmente superando o limite superior de B80 e das preferenda termais de T. torquatus e T. etheridgei na região Central, à capacidade de dispersão restrita e à baixa variabilidade na biologia termal de T. torquatus nas matas quentes de galeria, espera-se que os maiores impactos devam se concentrar sobre as populações das regiões central e setentrional. / In Brazil, an increase in the mean air temperature (Ta) of up to 6°C and a trend of decreasing rainfall by 5−20% are expected within 85 years. Climate warming is expected to overrun local adaptation and survival will depend on the plasticity and dispersal options and abilities. Predicting how organisms will respond these changes is one of the most critical challenges for contemporary ecophysiologists. Lizards are particularly sensitive to global warming, as temperature changes could shift overall performance to suboptimal levels, restricting time for activity. The low resilience to environmental changes of lineages from regions of low climatic variability (close to the Equator) combined with low dispersal options and current habitats’ Ta that exceeds their thermal optima, among other factors, make these populations the most vulnerable to warming. We conducted spatial and temporal analyses to assess the vulnerability of populations of the Tropidurus torquatus species complex in the Brazilian Cerrado and whether resilience is influenced by the magnitude of flexibility in thermal physiology and performance that exists within populations using three different approaches: (1) we compare data on body (Tb) and operative temperatures (Te, “null temperatures” for nonregulating animals), preferred body temperatures (mean T/p and Tset Tet range), and quantitative indices of temperature regulation and quality of the thermal environment (b, d e and E) for Tropidurus with data from the literature for Anolis, Liolaemus, and Sceloporus, and for 60 populations of 21 species of tropidurids from the Caatingas, Amazonia, Cerrado, Chaco, and other regions as the coast of Peru and Galapagos Islands; (2) We analyze patterns of variability in the performance capacities for velocity and endurance within and among populations of T. torquatus, T. oreadicus, T. etheridgei and T. catalanenis, and estimate the impact of a Ta increase by 3°C on performance and activity of these lizards in a warming scenario; and (3) we examine the geographic and temporal variation of individual age, growth rates, age at sexual maturity and longevity in specimens of T. torquatus at two sites at different latitudes; temporal variation was estimated studying subsamples at each site collected in 1960s and 2012, whereas the geographical comparisons were performed between the two subsamples collected in 2012 both at the two sites. Our results confirm the hypotheses by suggesting that thermoregulatory behavior increases with latitude and altitude and that tropical and lowland lizards behave as thermoconformers. We estimate that tropical populations with poor or no thermoregulatory behavior that inhabit stressful environments (open and low elevation sites) are the most vulnerable to rising temperatures. In contrast, Patagonia steppe and mountains as well as other montane environments represent future thermal refuges for lizards that would eventually be forced to retreat to these environments. Within tropidurids, a general pattern suggests that the thermoregulatory behavior decreases towards the Equator, particularly due to environmental constrains and probably to the low environmental variation. In most lineages, similar and higher Tb and Tp with respect to Ta point to a plesiomorphic condition, probably related to earlier forested environments. Constraint or no thermoregulation combined with the large proportions of Tb and Te above the thermal optima augment the risk of overheating and preclude time of activity particularly in the central and northernmost regions of the Cerrado. Based on the thermal performance curves, thermal breadths (B80’s) and safety margins increased with the thermal variation and decreased with the variation of annual precipitation. The results on the temporal variation and between sites differences on the growth patterns suggest that warming positively affect growth in T. torquatus. The increase of Ta of the last decades accelerated growth rates, anticipated sexual maturity and shortened the life−span at both sites. Although short-term effects of an increasing Ta’s may seem beneficial with respect to growth and reproduction, we predict an overall decay in the fitness response in all populations in the long term. Due to the large proportions of T e ’s currently exceeding the upper limit of the B 80 and thermal preferenda of T. torquatus and T. etheridgei at the Central site and the limited dispersal capacity and low variability on the thermal biology of T. torquatus in the warm gallery forest, the northernmost and Central populations are expected to experience the highest impact.

A natureza e a magnitude das respostas morfogênicas em plantas forrageiras variam com a disponibilidade de fatores climáticos de crescimento e com as metas de manejo utilizadas, modificando as características estruturais do dossel forrageiro. Nesse cenário, intensidades de desfolhação determinam alterações de forma e função nas plantas forrageiras que, por sua vez, definem e caracterizam estratégias de crescimento e perenização e a resistência das plantas ao pastejo. O objetivo deste estudo foi descrever e caracterizar as respostas morfogênicas e as características morfológicas do amendoim forrageiro (Arachis pintoi cv. Belmonte) submetido a intensidades de pastejo sob lotação contínua de janeiro de 2013 a março de 2014. Os tratamentos corresponderam a quatro níveis de intensidade de pastejo (severo - S, moderado - M, leniente - L, e muito leniente - ML) representados pelas alturas de pasto de 5, 10, 15 e 20 cm, e foram alocados às unidades experimentais (piquetes de 210 m2) segundo um delineamento de blocos completos casualizados, com 4 repetições. Foram identificados dez estágios de desenvolvimento das folhas de amendoim forrageiro que foram utilizados como referência para a realização das avaliações das respostas morfogênicas. Os folíolos apresentaram simetria dentro dos pares, não havendo a necessidade de mensuração dos quatro folíolos, apenas de um dos folíolos de cada par. A relação relativamente estável entre comprimento e largura dos folíolos permitiu que a área foliar fosse calculada de forma direta desde que um fator de correção (0,71) para a forma elíptica dos folíolos fosse utilizado. Estratégias distintas de crescimento foram utilizadas pelo amendoim forrageiro ao longo do ano. Estas foram caracterizadas por uma relação inversa entre as variáveis indicadoras de tamanho das plantas (comprimento do estolão, comprimento médio entre nós, entre pontos de crescimento e de enraizamento) e aquelas indicadoras de número de indivíduos (densidade de estolões, de nós, de pontos de crescimento e de pontos de enraizamento), com as maiores diferenças registradas nos pastos submetidos aos tratamentos L e VL. De forma geral, o aumento nas variáveis indicadoras de tamanho esteve associado com a diminuição daquelas indicadoras de número de indivíduos. Essa relação parece descrever um processo de segmentação das plantas caracterizado pela formação de unidades menores e autônomas durante o outono que voltam a aumentar de tamanho durante a primavera e verão. Esse processo viabiliza a reprodução clonal das plantas e contribui para a persistência da espécie na área. Pastos submetidos aos tratamentos S e M apresentaram maior taxa de aparecimento de folhas, menor filocrono e menor tamanho final de folhas que pastos submetidos aos tratamentos L e ML. Esse padrão de crescimento resultou em valores relativamente estáveis de IAF para as intensidades de pastejo. O IAF dos pastos variou apenas com a época do ano, refletindo a estacionalidade natural de crescimento das plantas. O amendoim forrageiro apresenta elevada plasticidade fenotípica e capacidade de adaptação ao pastejo, mas é preciso evitar estresses que possam interromper o processo de segmentação durante o outono, uma vez que isso poderia interferir com a perenização das plantas e favorecer o início de processo de degradação da área. / The nature and the magnitude of morphogenetic responses of forage plants vary with the availability of climatic growth factors and with management targets, modifying sward structural characteristics. In this context, defoliation intensity determines changes in plant form and function, which, in turn, define and characterise growth and perennation mechanisms and plant resistance to grazing. The objective of this study was to describe and characterise morphogenetic responses and morphological characteristics of forage peanut (Arachis pintoi cv. Belmonte) subjected to grazing intensities under continuous stocking from January 2013 to March 2014. Treatments corresponded to four levels of grazing intensity (severe - S, moderate - M, lenient - L, and very lenient - VL) represented by the sward management heights of 5, 10, 15 and 20 cm, and were allocated to experimental units (210 m2 paddocks) according to a complete randomised block design with four replications. Ten stages of leaf development were identified and used as reference for evaluations of plant morphogenetic responses. Leaflets were symmetrical within pairs, indicating the possibility of measuring leaf expansion in just one leaflet of each pair. The relatively stable leaflet length:width ratio allowed direct calculations of leaf area since a correction factor (0.71) for the elliptical form of the leaflets was used. Forage peanut used different growth mechanisms throughout the year. These were characterised by an inverse relationship between plant size (stolon length, internode length, distance between growing points and between rooting points) and plant number (stolon density, node density, growing point density and rooting point density), with greater differences recorded on swards subjected to treatments L and VL. In general, the increase in plant size was associated with a reduction in plant number. This relationship seems to describe a plant segmentation process that results in small autonomous units during autumn, that increase again in size during spring and summer. This process ensures plant clonal reproduction and favours persistence. Swards subjected to treatments S and M showed higher rates if leaf appearance, smaller phyllochron and smaller leaves than swards subjected to treatments L and VL. This resulted in LAI values relatively stable across treatments. LAI values varied only with season of the year, reflecting the seasonality of plant growth. Forage peanut is highly phenotypically plasticand adaptated to grazing, but stresses may interrupt the segmentation process during autumn, and this may interfere with plant perennation and favour the beginning of a degradation process.

O objetivo desta pesquisa histórica é inicialmente descrever um importante evento (A Síntese moderna) que ocorreu na biologia no período entre guerras. Os biólogos evolutivos chegaram a um acordo sob vários aspectos tais como: o gradualismo do processo evolutivo, o conceito de população e fatores ecológicos, dentre outros. Em segundo lugar, introduzir a chamada Síntese expandida analisando um de seus pressupostos a plasticidade fenotípica e seus antecedentes históricos. Procurará elucidar se algumas ideias relacionadas à plasticidade fenotípica já estavam presentes no início do século XX como alegam alguns autores. Além disso, se essas ideias estavam presentes em trabalhos publicados durante o período da Síntese. Esta tese compreende uma Introdução e seis capítulos. A Introdução apresenta o escopo, metodologia e objetivos da pesquisa. O Capítulo 1 apresenta a Síntese evolutiva e suas relações com a Síntese expandida, introduzindo a plasticidade fenotípica. O Capítulo 2 discute os antecedentes históricos da plasticidade fenotípica. O Capítulo 3 descreve alguns experimentos relacionados à plasticidade fenotípica realizados no início do século XX, focalizando as contribuições de Richard Woltereck. O Capítulo 4 analisa as pesquisas relacionadas ao assunto, desenvolvidas nas décadas de 1940 e 1950 por Ivan I. Schmalhausen e Conrad Waddington. O Capítulo 5 lida principalmente com as pesquisas voltadas à plasticidade fenotípica desenvolvidas na década de 1960 por Anthony D. Bradshaw. O Capítulo 6 esboça um panorama das pesquisas relacionadas ao assunto desenvolvidas após a década de 1960. O Capítulo 7 apresenta algumas considerações sobre o que foi discutido nesta tese. Esta pesquisa leva à conclusão de que algumas ideias que podem ser relacionadas à concepção de plasticidade fenotípica já estavam presentes no final do século XIX. A partir daí, houve mudanças em relação à sua abrangência e terminologia. Concepções relacionadas à plasticidade fenotípica também podem ser encontradas durante o período da Síntese em alguns autores como Schmalhausen, por exemplo. Talvez devido a razões de ordem política elas não foram propagadas. Além disso, é possível que não tenham sido compreendidas completamente pela comunidade científica da época. / The aim of this historical research is firstly to describe an important event (The Modern synthesis) that took place in biology in the inter-war-years. The evolutionary biologists reached agreement to several respects such as the gradualism of the evolutionary process, the concept of population and ecological factors, among others. Secondly, to introduce the so-called extended synthesis analyzing one of its features - the phenotypic plasticity - and its historical antecedents. It will try to elucidate whether some ideas that could be related to phenotypic plasticity were already present in the beginning of the 20th century as it was claimed by some authors. Besides that, whether such ideas were not present in the works published during the Synthesis period. This thesis comprises an Introduction and six chapters. The Introduction presents the scope of the research, the research method and the aim of the research. Chapter 1 presents the Evolutionary synthesis and its relationship with the Extended synthesis, introducing the phenotypic plasticity. Chapter 2 discusses the historical antecedents of the phenotypic plasticity. Chapter 3 describes some experiments related to phenotypic plasticity performed in the beginning of the 20th century, focusing Richard Woltereck contributions. Chapter 4 analyzes the researches related to the subject performed in the 1940s and 1950s by Ivan I. Schmalhausen and Conrad Waddington. Chapter 5 mainly focuses the inquiries related to phenotypic plasticity made by Anthony D. Bradshaw during the 1960s. Chapter 6 presents an outlook of the researches concerning the subject performed after 1960s. Chapter 7 presents the final remarks concerning the subject of this thesis. This research leads to the conclusion that some ideas that could be related to the conception of phenotypic plasticity were already present in the end of 19th century. From this time onwards there were been made changes mainly related to its scope and terminology. Conceptions related to phenotypic plasticity can also be found during the Synthesis period in some authors such as Schmalhausen. In this case, perhaps due to political reasons they were not propagated. Besides that, it is possibly that they were not completely understood by the scientific community of that time.

Submitted by Morgana Silva (morgana_linhares@yahoo.com.br) on 2016-08-31T17:43:40Z No. of bitstreams: 1 arquivototal.pdf: 1476207 bytes, checksum: f6fb98b5b6b547c58b83f713f5ad322a (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-31T17:43:40Z (GMT). No. of bitstreams: 1 arquivototal.pdf: 1476207 bytes, checksum: f6fb98b5b6b547c58b83f713f5ad322a (MD5) Previous issue date: 2014-07-08 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Populations of species with a wide geographical distribution can be subjected of a broad range of environmental conditions, exposed to different selective pressures, which in association with time of isolation and genetic variability may induce to different adaptive responses (phenotypic plasticity). The genus Vanzosaura belongs to Gymnophthalmidae family having a diagonal distribution in dry areas of South America, occurring in at least three separate formations (Cerrado, Caatinga and Chaco). Herein, we compared data on reproduction, diet and morphology of individuals of the species Vanzosaura multiscuta, sampled in areas of Caatinga and V. rubricauda and V. savanicola from Cerrado. The diet of the species showed no significant differences, composed of spiders, orthoptera and plecoptera, the most consumed categories. Clutch size was the same for all species (02 eggs) what appears to be a synapomorphy in gymnophthalmids. Vanzosaura multiscutata showed continuous reproduction throughout the year with evidence of sequential litters and smaller eggs. Vanzosaura savanicola and V. rubricauda, had concentrated breeding in the dry season and early wet season with larger eggs. The species present morphometric differences, in which the Cerrado species showed greater length and snout vent lenght, wider body and shorter tail compared with the specie of the Caatinga. Both the phylogeny and the ecology influence the life history of Vanzosaura spp. The diet is more influenced by historical factors, and the morphology and reproduction by ecological factors. / Populações de espécies que apresentam uma ampla distribuição geográfica podem estar submetidas a uma grande variabilidade de condições ambientais e expostas a diferentes pressões seletivas que associadas ao tempo de isolamento e a variabilidade genética podem influenciar respostas adaptativas diferenciadas (plasticidade fenotípica). O gênero Vanzosaura pertence à família Gymnophthalmidae, e apresenta distribuição na diagonal de áreas secas da América do Sul, ocorrendo em pelo menos três formações distintas (Cerrado, Caatinga e Chaco). Neste trabalho comparamos dados de reprodução, dieta e morfometria de indivíduos das espécies V. multiscutata amostrados em área da Caatinga e V. savanicola e V. rubricauda do Cerrado. A dieta das espécies não apresentou diferenças significativas sendo as categorias mais consumidas aranhas, ortópteros e plecopteras. O tamanho da ninhada foi o mesmo para todas as espécies (02 ovos) o que parece ser uma sinapomorfia em gimnoftalmídeos. Vanzosaura multiscutata apresentou reprodução contínua durante todo o ano com indícios de ninhadas seqüenciais e ovos menores. Vanzosaura savanicola e V. rubricauda, apresentaram reprodução concentrada no final da estação seca e início da estação chuvosa com ovos maiores. As espécies apresentaram diferenças morfométricas, com as espécies do Cerrado com maior comprimento rostro cloacal e da cabeça, corpo mais largo e cauda mais curta quando comparado com a espécie da Caatinga. Tanto a filogenia quanto a ecologia influenciam na história de vida de Vanzosaura spp. . A dieta é mais influenciada por fatores históricos, e a morfometria e reprodução por fatores ecológicos.

A natureza e a magnitude das respostas morfogênicas em plantas forrageiras variam com a disponibilidade de fatores climáticos de crescimento e com as metas de manejo utilizadas, modificando as características estruturais do dossel forrageiro. Nesse cenário, intensidades de desfolhação determinam alterações de forma e função nas plantas forrageiras que, por sua vez, definem e caracterizam estratégias de crescimento e perenização e a resistência das plantas ao pastejo. O objetivo deste estudo foi descrever e caracterizar as respostas morfogênicas e as características morfológicas do amendoim forrageiro (Arachis pintoi cv. Belmonte) submetido a intensidades de pastejo sob lotação contínua de janeiro de 2013 a março de 2014. Os tratamentos corresponderam a quatro níveis de intensidade de pastejo (severo - S, moderado - M, leniente - L, e muito leniente - ML) representados pelas alturas de pasto de 5, 10, 15 e 20 cm, e foram alocados às unidades experimentais (piquetes de 210 m2) segundo um delineamento de blocos completos casualizados, com 4 repetições. Foram identificados dez estágios de desenvolvimento das folhas de amendoim forrageiro que foram utilizados como referência para a realização das avaliações das respostas morfogênicas. Os folíolos apresentaram simetria dentro dos pares, não havendo a necessidade de mensuração dos quatro folíolos, apenas de um dos folíolos de cada par. A relação relativamente estável entre comprimento e largura dos folíolos permitiu que a área foliar fosse calculada de forma direta desde que um fator de correção (0,71) para a forma elíptica dos folíolos fosse utilizado. Estratégias distintas de crescimento foram utilizadas pelo amendoim forrageiro ao longo do ano. Estas foram caracterizadas por uma relação inversa entre as variáveis indicadoras de tamanho das plantas (comprimento do estolão, comprimento médio entre nós, entre pontos de crescimento e de enraizamento) e aquelas indicadoras de número de indivíduos (densidade de estolões, de nós, de pontos de crescimento e de pontos de enraizamento), com as maiores diferenças registradas nos pastos submetidos aos tratamentos L e VL. De forma geral, o aumento nas variáveis indicadoras de tamanho esteve associado com a diminuição daquelas indicadoras de número de indivíduos. Essa relação parece descrever um processo de segmentação das plantas caracterizado pela formação de unidades menores e autônomas durante o outono que voltam a aumentar de tamanho durante a primavera e verão. Esse processo viabiliza a reprodução clonal das plantas e contribui para a persistência da espécie na área. Pastos submetidos aos tratamentos S e M apresentaram maior taxa de aparecimento de folhas, menor filocrono e menor tamanho final de folhas que pastos submetidos aos tratamentos L e ML. Esse padrão de crescimento resultou em valores relativamente estáveis de IAF para as intensidades de pastejo. O IAF dos pastos variou apenas com a época do ano, refletindo a estacionalidade natural de crescimento das plantas. O amendoim forrageiro apresenta elevada plasticidade fenotípica e capacidade de adaptação ao pastejo, mas é preciso evitar estresses que possam interromper o processo de segmentação durante o outono, uma vez que isso poderia interferir com a perenização das plantas e favorecer o início de processo de degradação da área. / The nature and the magnitude of morphogenetic responses of forage plants vary with the availability of climatic growth factors and with management targets, modifying sward structural characteristics. In this context, defoliation intensity determines changes in plant form and function, which, in turn, define and characterise growth and perennation mechanisms and plant resistance to grazing. The objective of this study was to describe and characterise morphogenetic responses and morphological characteristics of forage peanut (Arachis pintoi cv. Belmonte) subjected to grazing intensities under continuous stocking from January 2013 to March 2014. Treatments corresponded to four levels of grazing intensity (severe - S, moderate - M, lenient - L, and very lenient - VL) represented by the sward management heights of 5, 10, 15 and 20 cm, and were allocated to experimental units (210 m2 paddocks) according to a complete randomised block design with four replications. Ten stages of leaf development were identified and used as reference for evaluations of plant morphogenetic responses. Leaflets were symmetrical within pairs, indicating the possibility of measuring leaf expansion in just one leaflet of each pair. The relatively stable leaflet length:width ratio allowed direct calculations of leaf area since a correction factor (0.71) for the elliptical form of the leaflets was used. Forage peanut used different growth mechanisms throughout the year. These were characterised by an inverse relationship between plant size (stolon length, internode length, distance between growing points and between rooting points) and plant number (stolon density, node density, growing point density and rooting point density), with greater differences recorded on swards subjected to treatments L and VL. In general, the increase in plant size was associated with a reduction in plant number. This relationship seems to describe a plant segmentation process that results in small autonomous units during autumn, that increase again in size during spring and summer. This process ensures plant clonal reproduction and favours persistence. Swards subjected to treatments S and M showed higher rates if leaf appearance, smaller phyllochron and smaller leaves than swards subjected to treatments L and VL. This resulted in LAI values relatively stable across treatments. LAI values varied only with season of the year, reflecting the seasonality of plant growth. Forage peanut is highly phenotypically plasticand adaptated to grazing, but stresses may interrupt the segmentation process during autumn, and this may interfere with plant perennation and favour the beginning of a degradation process.

A plasticidade fenotípica do intestino está presente em diferentes grupos de vertebrados e permite ajustes de caráter antecipatório ou de curto prazo na capacidade funcional do intestino frente a flutuações previsíveis e não previsíveis na disponibilidade de alimento no ambiente. No presente trabalho, avaliamos as alterações sazonais na morfologia e na capacidade de oxidação de substratos energéticos no intestino médio de lagartos teiú Tupinambis merianae. A resposta ao jejum associado à depressão metabólica na dormência de inverno foi contrastada com as alterações após 20 dias de jejum na fase ativa. Grupos de animais jovens foram mortos em diferentes fases do primeiro ciclo anual e o intestino médio foi removido e pesado. Amostras do terço proximal do órgão foram transferidas para frascos contendo formaldeído tamponado e o restante do tecido foi picotado e amostras aleatórias foram congeladas em N2 líquido e transferidas para freezer -80 oC. Variáveis morfológicas foram analisadas em cortes histológicos de 5 μm de espessura utilizando-se o método estereológico. O teor de água e o de proteína solúvel e total foi medido nas amostras por meio de ensaios padrão; as atividades máximas de enzimas foram medidas por espectrofotometria em condições saturantes de substrato e cofatores. No outono, a massa relativa do intestino é 1,04% e diminui 23% durante a dormência, junto a uma redução na densidade de volume da mucosa e de superfície do epitélio, da altura máxima dos vilos e do conteúdo protéico total. O epitélio altera sua conformação estrutural, passando de colunar simples para pseudo-estratificado, sugerindo intensa atividade proliferativa. Após o despertar na primavera, há um aumento de mais de duas vezes da massa do intestino, com um aumento da densidade de superfície epitelial e, possivelmente, do comprimento e/ou diâmetro do órgão. Em animais submetidos ao jejum, a massa intestinal relativa diminui 49% em relação a animais alimentados, porém, a atrofia da mucosa é menos intensa e o epitélio é mais preservado, além de um aumento da espessura da túnica muscular. O tecido possui elevado potencial para o uso de diferentes substratos energéticos e o tipo preferencial seria regulado em função do estado nutricional e metabólico do animal. As enzimas glicolíticas HK, PK e LDH não variam ao longo do ciclo anual, assim como a transaminase AspAT. Por outro lado, a GDH, enzima da oxidação de aminoácidos, a HOAD, enzima da β- oxidação lipídica e a CS, indicadora da capacidade aeróbia mitocondrial estão fortemente inibidas na dormência, acompanhando a depressão metabólica no animal. Em animais submetidos ao jejum na primavera, todas as enzimas tiveram suas atividades reduzidas e, em consonância com os dados da morfologia do tecido, os ajustes na capacidade funcional do órgão aparentemente se dão de maneira diferente em relação ao jejum associado à dormência sazonal, em função do caráter previsível e da existência de uma fase antecipatória neste fenômeno. / The gut phenotypic plasticity is widely documented in the vertebrates and would allow to either short term or anticipatory adjustments in the organ functional capacity, to cope with unpredictable and periodic changes of food availability in the environment. This study investigates seasonal changes of morphology and in the capacity for substrate oxidation in the midgut of the tegu lizard Tupinambis merianae, associated with prolonged fasting and metabolic depression in winter months. In addition, the pattern of change was compared with the adjustments induced by 20 days of fasting in spring active animals. Groups of young lizards were killed in distinct phases during the first annual cycle and the midgut was quickly excised and weighted. Tissue samples were removed from the organ proximal third and preserved in fixative solution for histology. The remaining tissue was cut in small pieces and aliquots were frozen in liquid N2 and stored at -80oC for the assays. The morphological changes were analyzed in 5μm thick slices using stereological methods. The content of water and of total and soluble proteins were measured using standard assays, and maximum activities of metabolic enzymes were measured by espectrophotometry. The mid-gut mass is 1.04% of body mass in autumn activity and decreases 23% during winter dormancy, combined with a reduction of mucosal volume and surface densities, of villus maximal height and of total protein content. The epithelial cells change conformation from columnar to pseudo-stratified, suggesting intense proliferative activity during dormancy. Later in spring activity, the mid-gut mass increases to 1.64% combined with an increase of epithelial surface density and possibly of midgut lenght and/or diameter. Atrophy during fasting was higher in active lizards, 49% in relation to fed animals, the mucosal density however is more preserved than during dormancy and the muscle layer increases thickness. High levels of enzyme activities suggest a potential to obtain energy from different substrates and the regulatory mechanisms of fuel selection would act as a function of the physiological context. HK, PK and LDH, and AspAT, acting on pathways of glucose and amino-acid oxidation respectively, do not change during the annual cycle, whereas GDH and HOAD (amino-acid and fatty acid oxidation respectively), and CS (indicator of mitochondrial aerobic capacity) are strongly inhibited in dormant and arousing animals. Fasting during spring activity caused all enzymes to be inhibited and this effect, together with large tissue atrophy, suggest that in the short term fasting the regulatory mechanisms allow to save glucose for glucose-dependent tissues, besides contributing to energy spare at the whole body level.

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O objetivo desta pesquisa histórica é inicialmente descrever um importante evento (A Síntese moderna) que ocorreu na biologia no período entre guerras. Os biólogos evolutivos chegaram a um acordo sob vários aspectos tais como: o gradualismo do processo evolutivo, o conceito de população e fatores ecológicos, dentre outros. Em segundo lugar, introduzir a chamada Síntese expandida analisando um de seus pressupostos a plasticidade fenotípica e seus antecedentes históricos. Procurará elucidar se algumas ideias relacionadas à plasticidade fenotípica já estavam presentes no início do século XX como alegam alguns autores. Além disso, se essas ideias estavam presentes em trabalhos publicados durante o período da Síntese. Esta tese compreende uma Introdução e seis capítulos. A Introdução apresenta o escopo, metodologia e objetivos da pesquisa. O Capítulo 1 apresenta a Síntese evolutiva e suas relações com a Síntese expandida, introduzindo a plasticidade fenotípica. O Capítulo 2 discute os antecedentes históricos da plasticidade fenotípica. O Capítulo 3 descreve alguns experimentos relacionados à plasticidade fenotípica realizados no início do século XX, focalizando as contribuições de Richard Woltereck. O Capítulo 4 analisa as pesquisas relacionadas ao assunto, desenvolvidas nas décadas de 1940 e 1950 por Ivan I. Schmalhausen e Conrad Waddington. O Capítulo 5 lida principalmente com as pesquisas voltadas à plasticidade fenotípica desenvolvidas na década de 1960 por Anthony D. Bradshaw. O Capítulo 6 esboça um panorama das pesquisas relacionadas ao assunto desenvolvidas após a década de 1960. O Capítulo 7 apresenta algumas considerações sobre o que foi discutido nesta tese. Esta pesquisa leva à conclusão de que algumas ideias que podem ser relacionadas à concepção de plasticidade fenotípica já estavam presentes no final do século XIX. A partir daí, houve mudanças em relação à sua abrangência e terminologia. Concepções relacionadas à plasticidade fenotípica também podem ser encontradas durante o período da Síntese em alguns autores como Schmalhausen, por exemplo. Talvez devido a razões de ordem política elas não foram propagadas. Além disso, é possível que não tenham sido compreendidas completamente pela comunidade científica da época. / The aim of this historical research is firstly to describe an important event (The Modern synthesis) that took place in biology in the inter-war-years. The evolutionary biologists reached agreement to several respects such as the gradualism of the evolutionary process, the concept of population and ecological factors, among others. Secondly, to introduce the so-called extended synthesis analyzing one of its features - the phenotypic plasticity - and its historical antecedents. It will try to elucidate whether some ideas that could be related to phenotypic plasticity were already present in the beginning of the 20th century as it was claimed by some authors. Besides that, whether such ideas were not present in the works published during the Synthesis period. This thesis comprises an Introduction and six chapters. The Introduction presents the scope of the research, the research method and the aim of the research. Chapter 1 presents the Evolutionary synthesis and its relationship with the Extended synthesis, introducing the phenotypic plasticity. Chapter 2 discusses the historical antecedents of the phenotypic plasticity. Chapter 3 describes some experiments related to phenotypic plasticity performed in the beginning of the 20th century, focusing Richard Woltereck contributions. Chapter 4 analyzes the researches related to the subject performed in the 1940s and 1950s by Ivan I. Schmalhausen and Conrad Waddington. Chapter 5 mainly focuses the inquiries related to phenotypic plasticity made by Anthony D. Bradshaw during the 1960s. Chapter 6 presents an outlook of the researches concerning the subject performed after 1960s. Chapter 7 presents the final remarks concerning the subject of this thesis. This research leads to the conclusion that some ideas that could be related to the conception of phenotypic plasticity were already present in the end of 19th century. From this time onwards there were been made changes mainly related to its scope and terminology. Conceptions related to phenotypic plasticity can also be found during the Synthesis period in some authors such as Schmalhausen. In this case, perhaps due to political reasons they were not propagated. Besides that, it is possibly that they were not completely understood by the scientific community of that time.

O feijão-fava (Phaseolus lunatus L.) é uma importante espécie da família Fabaceae, que possui ampla distribuição mundial. A origem e a domesticação da espécie são apontadas no continente americano, no entanto, os locais exatos ainda não estão totalmente esclarecidos, devido à ampla distribuição e a escassez de populações silvestres. Além disso, a perda de germoplasma de feijão-fava em muitas áreas de distribuição natural, o que mostra a importância dos Bancos de Germoplasma, da caracterização da diversidade e dos estudos de domesticação da espécie. O estudo da diversidade genética a nível molecular vem sendo bastante realizado, os marcadores moleculares de microssatélites (SSR), se destacam. O feijão-fava conta com poucos estudos usando como ferramentas os SSRs, não possuindo locos específicos para a espécie, o que limita o conhecimento sobre sua genética. Assim, objetivou-se desenvolver locos microssatélites nucleares (ncSSR) específicos a espécie para estudar a diversidade genética, bem como, o processo de domesticação entre acessos silvestres e domesticados em diferentes países (Brasil, México, Peru, Colômbia e Argentina), por marcadores SSR cloroplastidiais (cpSSR), além de estudar a plasticidade fenotípica de acessos brasileiros. Estimou-se a plasticidade fenotípica de 12 acessos do Brasil em quatro ambientes com diferentes adubos (1 - controle sem adubação; 2 - adubação mineral NPK; 3 - adubação orgânica de esterco bovino; 4 - adubação mineral e orgânica). O delineamento foi inteiramente casualizado com três repetições. Os caracteres avaliados foram: Número de Dias para Floração (NDF), Número de Dias para Maturação (NDM), Número de Vagens por Planta (NVP), Número de Sementes por Planta (NSP), Comprimento de vagem (CV), Largura da Vagem (LV), Número de Lóculos por Vagem (NLV), e Peso de Cem Sementes (P100S). Realizou-se a análise de variância e estimou-se o índice de Plasticidade Fenotípica (IPF) e a Correlação de Pearson entre os caracteres. Para a determinação da diversidade e estrutura genética foram usados marcadores microssatélites, sendo cinco locos cloroplastidiais (cpSSR) e três locos nucleares (ncSSR), em 44 acessos de feijão-fava. Foi possível detectar-se plasticidade fenotípica nos acessos de feijão-fava. Todos os caracteres, com exceção de NDF e NSV, apresentaram interação genótipo × ambiente significativa para os quatro ambientes avaliados. NVP e NSP tiveram os maiores IPF (0,82) e NDF o menor (0,06), sendo assim o mais e o menos plástico, respectivamente, nos quatro ambientes. A maior correlação positiva foi observada entre NVP x NSP, de modo que seus valores variam na mesma direção. NVP x P100S apresentaram a maior correlação negativa. A diversidade genética observada com marcadores microssatélites nucleares e cloroplastidiais mostrou-se maior em acessos do México (cpSSR = 0,163; ncSSR = 0,15), seguido do Brasil (cpSSR = 0,111; ncSSR = 0,00). Em nível de variedades, os acessos silvestres tiveram menor diversidade em cpSSR (0,16) e maior em ncSSR (0,14) do que os domesticados (cpSSR = 0,119; ncSSR = 0,02). Altos níveis de variação e diferenciação genética foram observadas entre países, com 94% da variação e Fst = 0,874 e entre variedades, com 87% e Fst = 0,944 em cpSSR. Já em ncSSR, variação e diferenciação maiores ocorreram entre acessos (61%; Fst = 0,771) e dentro de variedades (80%; Fst = 0,778). Essas diferenças podem estar relacionadas a diferenças no padrão de herança dos marcadores. Os SSR cloroplastidiais são mais conservados e tem herança maternal. Assim, os acessos de mesmo país conservam os mesmos haplótipos, apresentando baixa diferenciação entre eles. O contrário ocorre com os SSR nucleares, que possuem herança biparental e maior porcentagem de mutação. Apresentando assim, maior diferenciação entre os acessos, que é favorecida pelo sistema reprodutivo predominantemente autógamo. Os acessos domesticados brasileiros estão mais próximos geneticamente dos acessos silvestres mexicanos, podendo ter sido resultantes da domesticação de indivíduos silvestres do México. / Lima bean (Phaseolus lunatus L.) is an important species of the Fabaceae family, which is distributed worldwide. The origin and domestication of the species is not fully understood due to the wide distribution and lack of wild accessions, as well as the loss of germplasm in many areas of its natural distribution, which indicates the importance of germplasm banks and the characterization of diversity and of domestication studies. The study of genetic diversity at the molecular level has been quite accomplished, the molecular markers od microsatellites (SSR), stand out. The lima bean has few studies using as tools the SSRs, not having specific loci for the species, which limits the knowledge about its genetics. Thus, the objective was to develop specific nuclear microsatellite loci (ncSSR) to study the genetic diversity, as well as the domestication process involving wild and domesticated accessions in different countries (Brazil, Mexico, Peru, Colombia and Argentina), by chloroplastids SSR markers (cpSSR), besides to study the phenotypic plasticity of Brazilian accessions. The phenotypic plasticity of 12 accessions from Brazil was estimated in four environments with different fertilizers (1 - control without fertilization, 2 - mineral fertilization with NPK, 3 - organic fertilization with bovine manure, 4 - mineral [NPK] and organic fertilization [manure]). The design was completely randomized with three replicates. The evaluated traits were: Number of Days for Flowering (NDF), Number of Days for Maturation (NDM), Number of Pods per Plant (NVP), Number of Seeds per Plant (NSP), Pod Length (CV), Pod Width (LV), Number of Locules per Pod (NLV), and Weight of One Hundred Seeds (P100S). The analysis of variance was performed, the index of Phenotypic Plasticity (IPF) and the Pearson Correlation between the characters were estimated. Microsatellite markers were used for the determination of genetic diversity and structure, with five chloroplastid (cpSSR) and three nuclear loci (ncSSR) in 44 accessions of lima bean. There was phenotypic plasticity in the accessions of lima bean. All characters except for NDF and NSV presentated genotype x environment interaction significant for the four environments evaluated. NVP and NSP had the highest (0.82) and NDF the lowest (0.06) IPF, thus being the most and the least plastic, respectively, in the four environments. The highest positive correlation was observed between NVP x NSP, so that their values vary in the same direction. NVP and P100S had the highest negative correlation. The genetic diversity observed with nuclear and chloroplast microsatellite markers was greater in accessions from Mexico (cpSSR = 0.163; ncSSR = 0.15), followed by Brazil (cpSSR = 0.111; ncSSR = 0.00). At the variety level, wild accessions had lower diversity with cpSSR (0.16) and higher diversity with ncSSR (0.14) than domestic (cpSSR = 0.119; ncSSR = 0.02). High levels of variation and genetic differentiation were observed among countries, with 94% of the variation and Fst = 0.874, and between varieties, with 87% and Fst = 0.944 with cpSSR. With ncSSR, greater variation and differentiation occurred between accessions (61%, Fst = 0.771) and within varieties (80%, Fst = 0.788). These differences may be related to differences in the inheritance pattern of the markers. Chloroplast SSRs are more conserved and have maternal inheritance. Thus, accessions from the same country retain the same haplotypes, presenting low differentiation between them. The opposite occurs with nuclear SSR, which has a biparental inheritance and a higher percentage of mutation. Thus, a greater differentiation exists between the accessions, which is favored by the predominantly autogamous reproductive system. Brazilian domesticated accessions are genetically closest to the Mexican wild accessions, and may have resulted from the domestication of wild individuals from Mexico.