Made available in DSpace on 2015-03-04T21:02:35Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 28 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Meu objetivo é apresentar uma descrição naturalizada do fenômeno moral. Defenderei esse posicionamento apresentando uma possível relação existente entre a aptidão social de certas espécies animais, dentre elas, o ser humano, e a sua capacidade de realizar distinções de cunho moral. Parto do problema central da filosofia prática humeana, que é o de determinar qual o princípio pelo qual são realizadas as distinções morais. David Hume, nas obras Tratado da Natureza Humana e Investigações sobre os Princípios da Moral, coloca o princípio da utilidade como o que se encontra no fundamento das distinções desta natureza, sendo bom aquilo que é útil para a sociedade e ruim o que lhe é prejudicial. Aqui está o ponto central para se compreender porque, para Hume, os sentimentos, influenciados pela qualidade natural da simpatia, são centrais à moralidade, uma vez que eles constituem o elemento norteador para definir o que é ou não útil ao convívio social. No momento em que o sentimento constitui um elemento central dentro

A Análise do Comportamento apresenta suas raízes nas Ciências Naturais, em especial, na Biologia. Estas raízes ofereceram uma transposição de modelos metodológicos e conceitos teóricos que foram incorporados na Análise do Comportamento. Dentre estes, encontra-se o modelo de Seleção por Consequências, proposto por B. F. Skinner. Tal modelo é baseado na teoria da Seleção Natural de Darwin. Com isto, o presente trabalho tem como objetivos analisar 1) as características da Seleção Natural e da Seleção por Consequências; 2) as aproximações e diferenças presentes na transposição proposta por Skinner; e 3) a apresentação de outros processos evolutivos concomitantes à Seleção Natural e a discussão da possibilidade e necessidade da incorporação destes. Assim, o Capítulo 1 apresenta a formulação da ideia selecionista, utilizando autores clássicos do pensamento evolutivo (Darwin e Wallace). O Capítulo 2 apresenta as características particulares do modelo de Seleção por Consequências de Skinner. Por fim, o Capítulo 3 apresenta as críticas gerais ao modelo selecionista e enuncia outros modelos evolutivos que podem ser passiveis de serem transpostos à Análise do Comportamento. Observa-se a partir das análises textuais a presença de convergências e divergências entre o modelo de Skinner e a teoria evolutiva. Ambos apresentam o ambiente como força motriz das mudanças comportamentais e evolutivas, colocando a pressão deste ambiente como consequência selecionadora das características variantes nos indivíduos. Entretanto, o modelo de Skinner apresenta disparidades e problemáticas: a) aproxima-se mais de autores como Wallace em relação à Darwin; e b) não apresenta uma atualização dos modelos disponíveis, negligenciando processos evolutivos que podem ser transpostos ao fenômeno comportamental. Ainda se discute a viabilidade da transposição, como o status teleológico do selecionismo, o caráter inédito da proposta de Skinner, e a natureza metafórica da analogia em si. Discute-se uma atualização dos conceitos por parte da Análise do Comportamento assim como a incorporação de modelos acessórios à Seleção Natural, com o objetivo de diminuir as fronteiras entre as ciências e aumentar o poder explicativo dos modelos propostos / The Behavior Analysis has its roots in the Natural Sciences, in particular in Biology. These roots offered a transposition of methodological models and theoretical concepts that have been incorporated in Behavior Analysis. Among these, there is the model of Selection by Consequences, proposed by BF Skinner. This model is based on Darwins theory of Natural Selection. Therewith, the present study aims to analyze 1) the characteristics of Natural Selection and Selection by Consequences; 2) the similarities and differences present in this transposition proposed by Skinner; and 3) the presentation of other concomitant evolutionary processes of Natural Selection and the discussion of the possibility and need to incorporate these. Thus, Chapter 1 presents the formulation of selectionist idea, using evolutionary classical authors (Darwin and Wallace). Chapter 2 presents the particular characteristics of Skinners Selection by Consequences model. Finally, Chapter 3 presents the general criticism of the selectionist model and sets out other evolutionary models that may be able to be translated at the Behavior Analysis. It is observed from the textual analyzes the presence of convergence and divergence between the model of Skinner and evolutionary theory. Both feature the environment as the driving force of the behavioral and evolutionary changes, placing the environmental pressure as the consequence that selects the characterizing variants of individuals. However, the model of Skinner presents disparities and problems: a) approaches over other authors, like Wallace, in relation to Darwin; b) does not present an update of the available models, neglecting evolutionary processes that can be transposed to the behavioral phenomenon. It has also been discussed the feasibility of implementation, as the teleological status of selectionism, the unprecedented character of Skinner\'s proposal, and the metaphorical nature of the analogy itself. It discusses need for an update of biological concepts by the Behavior Analysis field as well as the incorporation of accessories models to Natural Selection, in order to reduce the boundaries between sciences and increase the explanatory power of the proposed models

O objetivo deste estudo foi compreender como seleção natural age sobre a variação fenotípica a fim de determinar como espécies respondem às mudanças ambientais. Para isso, usei esquilos do gênero Tamias (subgênero Neotamias, família Sciuridae) como um modelo em uma escala tanto macro quanto micro-evolutiva. Esse conjunto de 23 espécies de Neotamias é parte de uma radiação recente, ocupando uma ampla gama de hábitats com marcada partição de nicho entre as espécies. Um aspecto essencial que molda evolução fenotípica são características ambientais, tais como variações climáticas. Dessa forma, no primeiro capítulo eu examinei se as diferenças fenotípicas entre as espécies estão relacionadas às diferenças climáticas entre os hábitats que ocupam. Diversas características ambientais foram significativamente correlacionadas com atributos morfológicos, indicando que estas tiveram um papel importante como possíveis pressões seletivas conduzindo à divergência entre as espécies. Como consequência, é razoável supor que mudanças climáticas em tempo histórico (isto é, durante o Antropoceno) também afetam variação morfológica dentro de uma escala microevolutiva. No segundo capítulo, portanto, eu examinei esta expectativa usando espécimes de seis diferentes espécies, coletados com cerca de 100 gerações entre coletas (um século). Neste capítulo, não foi encontrada uma associação ente o grau de mudanças climáticas ao longo deste período e a magnitude de mudança morfológica ou de pressão seletiva. Contudo, as estimativas de força de seleção variaram substancialmente entre espécies: para a espécie Tamias alpinus observou-se uma alta estimativa de força de seleção, quase duas vezes maior do que para a espécie Tamias speciosus, a qual as menores forças de seleção foram observadas. Desta forma, a fim de avaliar o impacto de seleção direcional nos padrões de (co)variação fenotípica, no terceiro capítulo eu utilizei estas duas espécies, dado que representam extremos em termos de força de seleção dentre as populações analisadas. Estudos teóricos preveem que sob seleção direcional os padrões de (co)variação podem evoluir, realinhando-se com a paisagem adaptativa subjacente, aumentando a quantidade de variância genética na direção da seleção. Este padrão foi observado para T. alpinus, como esperado, dado que esta espécie sofreu a maior força de seleção. Além disso, para esta espécie foram observadas mudanças nos padrões de correlações entre os caracteres. Estes resultados apoiam expectativas obtidas a partir de modelos teóricos que consideram a evolução do mapa genótipo- fenótipo em resposta à seleção natural / The aim of this study was to understand how natural selection acts on phenotypic variation to determine species\' response to environmental change. I used chipmunks of the genus Tamias (subgenus Neotamias; family Sciuridae) as a model at both a macro and micro-evolutionary scales. This set of 23 species is part of a recent radiation that occupy a wide range of habitats with marked niche partitioning among co-distributed members. As climate variation is an essential aspect believed to shape phenotypic evolution, in the first chapter I examined how phenotypic differences among these species were related to climatic differences among the habitats occupied. Several climatic variables were significantly correlated with morphological attributes differentiating taxa, suggesting a possible causal link between climate, through selection, and species divergence. As a consequence, it is reasonable to suggest that climate change within historic times (the Anthropocene) has also affected cranial morphological variation within species at a microevolutionary scale. In the second chapter, therefore, I examined this expectation using specimens from six different species, each collected about 100 generations apart (one century). Here, no relationship was found between the degree of climate change over this period and the magnitude of observed morphological change, or in a measure of selection strength. Nevertheless, the estimates of selection strength varied substantially among these species: those for the alpine chipmunk (Tamias alpinus) were the strongest and nearly twice that of the co-distributed lodgepole chipmunk (Tamias speciosus). As a result, to assess the impact of directional selection on the observed patterns of phenotypic (co)variation, in the third chapter I contrasted these two species, since they represent the extremes in the estimated strength of selection among all the species\' populations I examined. Theory predicts that, under directional selection, patterns of phenotypic (co)variation might evolve in order to match the subjacent adaptive landscape. This prediction was upheld in the populations of alpine chipmunks, as perhaps expected since they exhibited the strong selective response. Equally importantly, I also observed changes in the overall correlation between traits for the alpine chipmunk in a pattern consistent with that expected under theoretical models that consider the evolution of the genotype-phenotype map in response to directional selection

COSTA FILHO, Geraldo Pedro da. Socialização: fronteira entre a sociologia e a neurociência. 2016. 255f. – Tese (Doutorado) – Universidade Federal do Ceará, Programa de Pós-graduação em Sociologia, Fortaleza (CE), 2016. / Submitted by Márcia Araújo (marcia_m_bezerra@yahoo.com.br) on 2016-08-08T11:39:52Z No. of bitstreams: 1 2016_tese_gpcfilho.pdf: 2525597 bytes, checksum: 9f6468b494feab68628ec0db8131d365 (MD5) / Approved for entry into archive by Márcia Araújo (marcia_m_bezerra@yahoo.com.br) on 2016-08-08T11:43:16Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2016_tese_gpcfilho.pdf: 2525597 bytes, checksum: 9f6468b494feab68628ec0db8131d365 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-08T11:43:16Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2016_tese_gpcfilho.pdf: 2525597 bytes, checksum: 9f6468b494feab68628ec0db8131d365 (MD5) Previous issue date: 2016 / This thesis studies the possible interface between sociology and evolutionary biology (represented by neuroscience). To this end, we made the reconstitution of the affinities between areas since the birth of both the nineteenth century, with Durkheim and Darwin until the appearance of sociobiology and neuroscience, whose leitmotif was the relationship between natural selection and adaptive cultural selection and brain evolution. First, we seek to answer key research questions about the intersection between areas and the relationship between the process of socialization and the synaptic exuberance of the human brain. Second, we seek to identify the empirical expression of these processes among adolescents/young people are completing primary school. Finally, we evaluate how the concept of socialization is being worked on in high school, after the return of compulsory sociology study in 2008, taking into account the public this level of education is experiencing intense brain restructuring that prepares you for adulthood. The theoretical support of the thesis was based on authors who in their areas sought convergence of sciences, among them: Richard Dawkins and the theory of "memes" as cultural replicators, that based what we call adaptive cultural selection; and Edgar Morin and the theory of "epistemological junction" between the social sciences and the disciplines derived from evolutionary biology. / A presente tese estuda a possível interface entre a sociologia e a biologia evolutiva (representada pela neurociência). Com esse objetivo, fizemos a reconstituição das afinidades entre as áreas desde o nascimento de ambas, no século XIX, com Durkheim e Darwin, até o aparecimento da sociobiologia e da neurociência, cujo fio condutor foi a relação entre a seleção natural e cultural adaptativa e a evolução do cérebro. Em primeiro lugar, procuramos responder as questões principais de pesquisa sobre a intersecção entre as áreas e sobre a relação entre o processo de socialização e o de exuberância sináptica do cérebro humano. Em segundo lugar, procuramos identificar a expressão empírica destes processos entre os adolescentes/jovens que estão concluindo o ensino fundamental. Finalmente, avaliamos como o conceito de socialização está sendo trabalhado no ensino médio, após o retorno da obrigatoriedade do ensino de sociologia em 2008, levando em consideração que o público desse nível de ensino está vivendo intensa reestruturação cerebral que o prepara para a vida adulta. A sustentação teórica da tese se fundamentou em autores que nas áreas respectivas buscaram a convergência entre as ciências, dentre os quais: Richard Dawkins e a teoria dos “memes” como replicadores culturais, que embasou o que denominamos seleção cultural adaptativa; e Edgar Morin e a teoria da “junção epistemológica” entre as ciências sociais e as disciplinas derivadas da biologia evolutiva.

Made available in DSpace on 2016-06-02T20:20:34Z (GMT). No. of bitstreams: 1 4628.pdf: 2499573 bytes, checksum: 2c2be6a33c549cfb6b269f6f1846c2b7 (MD5) Previous issue date: 2009-07-31 / Financiadora de Estudos e Projetos / Species of the Anastrepha fraterculus group are one of the most important agricultural pest from South America and form a group of closely related species whose identification is very difficult. It is problematic to establish reciprocal monophyly of species from this group, because of the great variability and superimposition of morphological traits used in their identification. Many evidences suggest that sex-related genes would be good candidates to discriminate species with low divergence, because they could be involved in the speciation of such species and show high level of differentiation rate. Most of such studies are on genes related to male-female interaction, however few are focused on sex-differentiation genes. We originally aimed to study the role of two sex-determination genes, doublesex (dsx) and fruitless (fru), in the differentiation of the species of Anastrepha fraterculus complex. We also studied the molecular evolutionary pattern of these genes, from high divergence interspecific to low divergence intraspecific data. In the process we assessed the hability of different methodologies in detecting signals of particular selective patterns in the studied regions, and tested a new approach to investigate patterns of positive selection using population data. In this new approach we combined in the same analysis synonymous and nonsynonymous mutations frequencies, their position in the haplotype network, and nonsynonymous mutations capacity to change amino acid physicochemical properties. Differently of what was proposed in previous works, both dsx and fru showed distinct signal of positive selection promoting their differentiation. Furthermore, we detected a selective sweep in the fru connecting region of A. obliqua, possibly involved in the split of haplotype network in two groups, with A. obliqua isolated from the other two species. Although both genes are involved in the sex-differentiation cascade, fru established in clearer way the separation, although not yet completely, of A. obliqua from the other two species here studied. / As espécies que formam grupo Anastrepha fraterculus estão entre as principais pragas agrícolas da América do Sul e compõem um grupo de espécies intimamente relacionadas de difícil identificação. Devido à grande variabilidade e sobreposição encontrada nos marcadores utilizados em sua identificação, ainda é difícil o estabelecimento da monofilia recíproca das espécies deste grupo. Muitas evidências sugerem que genes relacionados às características sexuais seriam bons candidatos para discriminar espécies com baixa divergência, graças à possibilidade de estarem envolvidos no próprio processo de separação das mesmas e apresentarem uma elevada taxa de diferenciação. A maior parte destes estudos têm se concentrado em genes relacionados à interação entre machos e fêmeas, porém poucos em genes da diferenciação sexual. Dessa forma, estudamos neste trabalho dois genes, doublesex (dsx) e fruitless (fru), envolvidos com a determinação sexual com o intuito inicial de avaliar seu possível papel na diferenciação do complexo de espécies Anastrepha fraterculus. Analisamos também os padrões de evolução molecular destes genes, examinando desde dados interespecíficos de alta divergência e dados intraespecíficos de baixa divergência. Neste processo avaliamos a capacidade de diferentes metodologias em detectar sinais de padrões seletivos específicos nas regiões estudadas, bem como testamos uma nova abordagem para estudo de evolução molecular em dados populacionais. Nesta nova abordagem conciliamos em uma mesma análise dados de frequência de mutações sinônimas e nãosinônimas, da sua posição na rede haplotípica, bem como da capacidade das mutações nãosinônimas em mudar as propriedades físico-químicas de aminoácidos. Diferentemente do encontrado em estudos anteriores, tanto dsx quanto fru mostraram sinais inequívocos de seleção positiva atuando em sua diferenciação, embora revelando processos diferentes. Além disso, detectamos um evento de selective sweep na região conectora de fru em A. obliqua, possivelmente envolvido na separação da rede haplotípica em dois grupos, com A. obliqua isolada das outras duas espécies. Apesar dos dois genes participarem da mesma cascata de diferenciação sexual, fru estabeleceu de forma mais clara a separação, porém ainda não completa, de A. obliqua das outras espécies aqui estudadas.

Orientador: Adler Guilherme Viadana / Banca: Andréia Medinilha Pancher / Banca: Ailton Luchiari / Resumo: Este trabalho apresenta um caso de evolução em tempo real através do estudo do Lebistes (Poecilia reticulata). Este peixe tem sido objeto de investigação científica em várias disciplinas pelos padrões de cores que apresentam e a corte incessante das fêmeas pelos machos. Estas características têm sido o foco de estudos sobre seleção sexua, e o fator de predação na seleção natural, constituindo-se objeto deste trabalho / Abstract: This assignment presents a case of evolution in real time through the study of Guppies (Poecilia reticulata). This fish has been the subject of scientific inquiry in several disciplines, are best knows for their conspicuous color patterns and for the incessant courtship os females by males. These traits have been the focus of the studies of sexual selection predation factor in natural selection, constituting is subject of this assignment / Mestre

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:27:49Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2013-10-11Bitstream added on 2014-06-13T19:15:18Z : No. of bitstreams: 1 000735520.pdf: 3975620 bytes, checksum: 0a89dd5e2430f126cc540af324f80b30 (MD5) / Este trabalho apresenta um caso de evolução em tempo real através do estudo do Lebistes (Poecilia reticulata). Este peixe tem sido objeto de investigação científica em várias disciplinas pelos padrões de cores que apresentam e a corte incessante das fêmeas pelos machos. Estas características têm sido o foco de estudos sobre seleção sexua, e o fator de predação na seleção natural, constituindo-se objeto deste trabalho / This assignment presents a case of evolution in real time through the study of Guppies (Poecilia reticulata). This fish has been the subject of scientific inquiry in several disciplines, are best knows for their conspicuous color patterns and for the incessant courtship os females by males. These traits have been the focus of the studies of sexual selection predation factor in natural selection, constituting is subject of this assignment

Este trabalho busca entender a diversificação craniana dos macacos do Velho Mundo (Catarrhini) integrando duas abordagens para o estudo da evolução de caracteres complexos: a genética quantitativa e a integração morfológica. A investigação tem três objetivos principais: 1) comparar a magnitude e o padrão das relações entre os caracteres cranianos entre todos os Catarrhini; 2) testar a hipótese de que deriva genética é o único agente responsável pela diversificação craniana; 3) explorar as conseqüências evolutivas da associação entre caracteres. De posse de um banco de dados bastante representativo da diversidade dos macacos do Velho Mundo (39 medidas cranianas de cerca de 6.000 crânios de mais de 130 espécies), gerei as matrizes de correlação e de variância/covariância, que resumem as relações entre os caracteres, e comparei-as entre vários grupos. Comparei-as também a expectativas derivadas de modelos teóricos de evolução por deriva genética, além de simular a ação de seleção natural sobre essas matrizes para observar o comportamento evolutivo dos diversos padrões de associação entre caracteres. De maneira geral, o padrão das relações é o mesmo entre todos os Catarrhini, mas a magnitude com que os caracteres estão associados varia bastante. Isso tem conseqüências evolutivas importantíssimas, pois grupos com baixas magnitudes tendem a responder na mesma direção em que a seleção atua (alta flexibilidade evolutiva), enquanto que altas magnitudes estão associadas, independentemente da direção da seleção, a respostas ao longo do eixo de maior variação, que no caso dos Catarrhini corresponde à variação no tamanho (baixa flexibilidade evolutiva). A diversificação inicial do grupo parece ter sido gerada por seleção natural, mas nos níveis de gênero e espécie, deriva genética é o processo predominante; a exceção são os cercopitecíneos, onde há evidência de seleção também nesses níveis. Com base nesses resultados, proponho um modelo que associa a magnitude geral da correlação entre caracteres aos possíveis caminhos evolutivos que uma população pode seguir. Apesar de este trabalho estar empiricamente restrito aos macacos do Velho Mundo, esse modelo é válido para os mamíferos como um todo e pode ser testado em outros grupos, aumentando nossa compreensão de como a associação entre caracteres afeta a evolução dos seres vivos. / This is a study on the cranial diversification of the Catarrhini, a large group of primates that includes all Old World monkeys and apes, bringing together two approaches to investigate the evolution of complex characters: quantitative genetics and morphological integration. It has three main goals: 1) to compare magnitudes and patterns of inter-trait relationships in the skull among catarrhines; 2) to test the null hypothesis that genetic drift is the sole agent responsible for cranial diversification; 3) to explore the evolutionary consequences of inter-trait associations. With a large and representative cranial database of Old World monkeys and apes (39 measurements of around 6,000 skulls from more than 130 species), I generated and compared correlation and variance/covariance matrices, which summarize inter-trait relationships, among several Catarrhini groups. I compared some of those matrices to expectations derived from theoretical models of evolution through genetic drift, and simulated natural selection to observe the evolutionary behavior of each matrix. From a broad perspective, the patterns of relationships are the same among all catarrhines, but the magnitudes are quite variable. This has very important evolutionary consequences, because groups with low overall magnitudes tend to respond in the same direction of selection (high evolutionary flexibility), while higher magnitudes, regardless of the direction of selection, are associated to responses along the axis of highest variation, which in this case corresponds to size variation (low evolutionary flexibility). The initial diversification of catarrhines seems to have been generated by natural selection, but drift probably played a major role at the genus and species level; the exception are the cercopithecines, for which there is evidence for selection also in those levels. Based on these results, I propose a model that links the overall magnitude of inter-trait correlations to the possible evolutionary paths of a given population. This study is empirically restricted to Old World monkeys and apes, but the model has been proved valid to a broader sample of mammals and can be tested for other groups, contributing for our understanding of how complex characters evolve.

O objetivo deste estudo foi compreender como seleção natural age sobre a variação fenotípica a fim de determinar como espécies respondem às mudanças ambientais. Para isso, usei esquilos do gênero Tamias (subgênero Neotamias, família Sciuridae) como um modelo em uma escala tanto macro quanto micro-evolutiva. Esse conjunto de 23 espécies de Neotamias é parte de uma radiação recente, ocupando uma ampla gama de hábitats com marcada partição de nicho entre as espécies. Um aspecto essencial que molda evolução fenotípica são características ambientais, tais como variações climáticas. Dessa forma, no primeiro capítulo eu examinei se as diferenças fenotípicas entre as espécies estão relacionadas às diferenças climáticas entre os hábitats que ocupam. Diversas características ambientais foram significativamente correlacionadas com atributos morfológicos, indicando que estas tiveram um papel importante como possíveis pressões seletivas conduzindo à divergência entre as espécies. Como consequência, é razoável supor que mudanças climáticas em tempo histórico (isto é, durante o Antropoceno) também afetam variação morfológica dentro de uma escala microevolutiva. No segundo capítulo, portanto, eu examinei esta expectativa usando espécimes de seis diferentes espécies, coletados com cerca de 100 gerações entre coletas (um século). Neste capítulo, não foi encontrada uma associação ente o grau de mudanças climáticas ao longo deste período e a magnitude de mudança morfológica ou de pressão seletiva. Contudo, as estimativas de força de seleção variaram substancialmente entre espécies: para a espécie Tamias alpinus observou-se uma alta estimativa de força de seleção, quase duas vezes maior do que para a espécie Tamias speciosus, a qual as menores forças de seleção foram observadas. Desta forma, a fim de avaliar o impacto de seleção direcional nos padrões de (co)variação fenotípica, no terceiro capítulo eu utilizei estas duas espécies, dado que representam extremos em termos de força de seleção dentre as populações analisadas. Estudos teóricos preveem que sob seleção direcional os padrões de (co)variação podem evoluir, realinhando-se com a paisagem adaptativa subjacente, aumentando a quantidade de variância genética na direção da seleção. Este padrão foi observado para T. alpinus, como esperado, dado que esta espécie sofreu a maior força de seleção. Além disso, para esta espécie foram observadas mudanças nos padrões de correlações entre os caracteres. Estes resultados apoiam expectativas obtidas a partir de modelos teóricos que consideram a evolução do mapa genótipo- fenótipo em resposta à seleção natural / The aim of this study was to understand how natural selection acts on phenotypic variation to determine species\' response to environmental change. I used chipmunks of the genus Tamias (subgenus Neotamias; family Sciuridae) as a model at both a macro and micro-evolutionary scales. This set of 23 species is part of a recent radiation that occupy a wide range of habitats with marked niche partitioning among co-distributed members. As climate variation is an essential aspect believed to shape phenotypic evolution, in the first chapter I examined how phenotypic differences among these species were related to climatic differences among the habitats occupied. Several climatic variables were significantly correlated with morphological attributes differentiating taxa, suggesting a possible causal link between climate, through selection, and species divergence. As a consequence, it is reasonable to suggest that climate change within historic times (the Anthropocene) has also affected cranial morphological variation within species at a microevolutionary scale. In the second chapter, therefore, I examined this expectation using specimens from six different species, each collected about 100 generations apart (one century). Here, no relationship was found between the degree of climate change over this period and the magnitude of observed morphological change, or in a measure of selection strength. Nevertheless, the estimates of selection strength varied substantially among these species: those for the alpine chipmunk (Tamias alpinus) were the strongest and nearly twice that of the co-distributed lodgepole chipmunk (Tamias speciosus). As a result, to assess the impact of directional selection on the observed patterns of phenotypic (co)variation, in the third chapter I contrasted these two species, since they represent the extremes in the estimated strength of selection among all the species\' populations I examined. Theory predicts that, under directional selection, patterns of phenotypic (co)variation might evolve in order to match the subjacent adaptive landscape. This prediction was upheld in the populations of alpine chipmunks, as perhaps expected since they exhibited the strong selective response. Equally importantly, I also observed changes in the overall correlation between traits for the alpine chipmunk in a pattern consistent with that expected under theoretical models that consider the evolution of the genotype-phenotype map in response to directional selection

As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase / The last decades have seen a growing number of contributions to the understanding of when and where was the emergence of Homo sapiens. Models based on this evidence generally suggests that the genesis of modern humans occurred in Africa some 200,000 years before present, where migrated to other parts of the world. Analysis of genetic diversity of current populations corroborate this scenario, suggesting that, from a single source, the species was gradually losing variability as the populations diverged, spatially and temporally, from each other and from their African ancestors. With regard specifically to the cranial morphology, several authors suggest the existence of this same pattern of decreasing variability as a function of distance from Africa, although it is also recognized among experts partition the human cranial diversity between two fundamental patterns: one represented by morphology similar to that characterized the first Homo sapiens before the process raciação in the sense diversifying, occurred, represented by the so-called \"general morphology\" and the other represented by other morphological variations, corresponding to the populations already been diversified Africa, called \"specialized morphology.\" In this sense, understanding the evolutionary processes involved in the events of morphological differentiation generates a lot of controversy among experts. Although most of the information already obtained point to the fact that the cranial morphology evolved mostly by stochastic processes, some evidence suggests that, at least in extreme environmental conditions, some cranial specific anatomical regions have a portion of their morphological variability determined by natural selection. In this context, the primary objective of this research is to characterize the evolution of human cranial variation, approached from two themes: 1) The investigation of the composition, pattern of occurrence, distribution and structuring of human cranial morphological diversity, and, 2) analysis of the context of evolutionary change observed in the human skull, due to its characteristics of integration, modularity and evolutionary stasis investigated from the exploitation of their patterns of variance and covariance. For this, we used the metric cranial characteristics (24 variables protocol Howells) of 9287 individuals distributed in 161 indigenous peoples worldwide dispersion. Only morphologically intact individuals constituted the database, eliminating any effect due to the occurrence of \"missing values\". Additional information on these series in the database were used to better characterize geographic and chronological these populations, and that allowed the calculation of geographical distances between them and the stratification of the data under different criteria. Databases additional compounds by molecular markers (mtDNA and microsatellites) were also used for exploratory comparative analysis of specific issues. The results for the analyzes of the composition, structure and distribution of human cranial diversity show that particular population groups, usually associated with a specific geographic region, provide diversification patterns different from those observed for all populations analyzed jointly, suggesting the occurrence of specific evolutionary responses associated with particular conditions, such as selection, for example. Regarding investigations of evolutionary context of the variation observed, inferred by patterns of correlation, covariance and modularity investigated in different population groups, the results generated showed that, in general, the patterns of variance / covariance and magnitude of correlation patterns between characters are presented in a stable manner, with rare exceptions the state of evolutionary stasis predominant. In summary, the results obtained through the different strategies employed in this thesis reinforce the idea that the evolution of cranial morphology is best explained by a model that assumes the occurrence of different evolutionary dictates, as genetic drift and natural selection, for example, that due to the recent process of diversification of species present in a generalized way, in a state of stasis